Captulo 2. La clasificacin y ecologa de las malezasLa clasificacin de las malezasLa ecologa de las malezasEcologa poblacional y manejo de malezasConclusinReferencias

A. M. MortimerLa clasificacin de las malezas

Los orgenes de la flora indeseableProcesos evolucionarios en el desarrollo de la flora de malezas

Las malezas constituyen riesgos naturales dentro de los intereses y actividades del hombre (Mortimer 1990). Estas plantas son frecuentemente descritas como dainas a los sistemas de produccin de cultivos y tambin a los procesos industriales y comerciales. Por ejemplo, en muchos pases en desarrollo, las lneas frreas pueden ser objeto de tanta atencin, en trminos financieros, por parte de los tcnicos en malezas como la que se le da a cada unidad de rea, donde se cultivan plantas de alto valor nutritivo. Asimismo, las malezas acuticas pueden seriamente obstruir la corriente del agua y ocasionar inundaciones, que impiden el drenaje y, a travs de una sedimentacin elevada, deterioran gradualmente los canales. Por lo tanto, malezas son especies vegetales que afectan el potencial productivo de la superficie ocupada o el volumen de agua manejado por el hombre. Este dao puede ser medido como prdida del rendimiento agrcola por unidad de rea cultivable o tambin reflejando la afectacin de la productividad de una empresa comercial. Malezas pueden considerarse todas aquellas plantas que provocan cambios desfavorables de la vegetacin y que afectan el aspecto esttico de las reas de inters a preservar.El mayor conocimiento del dao de las malezas proviene de las evaluaciones de prdidas de cosechas agrcolas.De manera general, se acepta que las malezas ocasionan una prdida directa aproximada de 10% de la produccin agrcola. En cereales, esta prdida es del orden de ms de 150 millones de toneladas. Sin embargo, tales prdidas no son iguales en los distintos pases, regiones del mundo y cultivos afectados. En la dcada de 1980, se estim que las prdidas de la produccin agrcola causada por las malezas ascendan a 7% en Europa y 16% en Africa, mientras que en el cultivo del arroz fueron de 10,6%, 15.1% en caa de azcar y 5, 8% en algodn (Fletcher 1983).Un medio muy conveniente sera si todas las malezas podran ser simplemente clasificadas por el dao econmico que causan, pero como el Captulo 12 ilustra, el dao econmico relativo no es de va directa de clculo, ya que depende mucho de las consideraciones tecnolgicas, as como del marco de tiempo para su calculo.La Tabla 1 resea 18 especies de malezas consideradas en 1977 como las importantes a nivel mundial, relacin basada en su distribucin y predominio en los cultivos. La agrupacin de las malezas es bastante subjetiva y cualquier otra clasificacin est muy lejos de ser absoluta. Su actualidad puede variar debido a que especies anteriormente no destacadas pueden convertirse en importantes, mientras que otras consideradas como tal, pueden declinar en su abundancia y frecuencia en un perodo corto de tiempo. La lista de especies de malezas reflejadas en la Tabla 1 y tambin descritas en este libro incluye plantas dicotiledneas y monocotiledneas, as como especies anuales y perennes. Tpicamente, una comunidad de especies en las reas cultivables contiene representantes de un nmero de familias y gneros. Mientras que las malezas, desde un punto de vista antropocntrico, pueden ser definidas como plantas "fuera de lugar", es frecuentemente difcil clasificarlas sobre una base estrecha de criterios botnicos (p.ej. morfolgicos, fenolgicos o taxonmicos). Por consiguiente, las guas de clasificacin de las especies indeseables se realizan normalmente en funcin del habitat o de las reas afectadas.Tabla 1. Las malezas ms importantes del mundo. Deacuerdo a Holmet al.1977.RangoEspeciesFormas de Crecimiento*

1Cyperus rotundusL.PM

2Cynodon dactylon(L.) PersPM

3Echinochloa crus-galli(L.) P. Beauv.AM

4Echinochloa colona(L.) LinkAM

5Eleusine indica(L.) Gaertn.AM

6Sorghum halepense(L.) PersPM

7Imperata cylindrica(L.) RaeuschelPM

8Eichhornia crassipes(Mart.) SolmsPM Ac.

9Portulaca oleraceaeL.AD

10Chenopodium albumL.AD

11Digitaria sanguinalis(L.) Scop.AM

12Convolvulus arvensisL.PD

13Avena fatuaL. y especies afinesAM

14Amaranthus hybridusL.AD

15Amaranthus spinosusL.AD

16Cyperus esculentusL.PM

17Paspalum conjugatumBergPM

18Rottboellia cochinchinensis(Lour.) W.D. ClaytonAM

* A = anual; Ac = acutica; D = dicotilednea; M = monocotilednea; P = perenneLos orgenes de la flora indeseableEl desarrollo de una flora indeseable puede ser provocado por la combinacin de procesos ecolgicos y de evolucin. Es verdaderamente probable que una especie se convierta en maleza debido a cambios del habitat, ya que el proceso de seleccin es esencialmente una alteracin ecolgica. Al nivel de escalas ecolgicas de tiempo, se puede distinguir la pre-adaptacin y la inmigracin, procesos ambos dominantes en la presencia de las malezas en el habitat. La aparicin de especies resistentes a los herbicidas y la caracterizacin de especies dentro del taxn correspondiente es un buen ejemplo de la escala de tiempo evolucionara.Procesos ecolgicos en el desarrollo de la flora indeseable. Las especies pre-adaptadasa ser malezas son aqullas presentes en la flora natural de un rea no cultivada. Estas pasan a ser componentes de la flora del rea cultivada como consecuencia de la seleccin interespecfica. Los efectos combinados del manejo del terreno por el hombre constituyen el agente promotor de la seleccin interespecfica. En la agricultura y la horticultura, la preparacin del terreno, la seleccin de la planta cultivable, las prcticas asociadas y los mtodos de cosecha son elementos determinantes en la seleccin que ocurre en un habitat. Las prcticas agrcolas, como la destruccin de la biomasa area, seguidas del cultivo del suelo ocasionan la seleccin de especies que logran sobrevivir las perturbaciones peridicas del habitat, usualmente a travs de la adopcin de formas de vida subterrnea o latentes (p.ej. semillas1, rizomas). La competencia de la planta cultivable puede tambin influir como agente de seleccin de malezas, que son capaces de un establecimiento sincronizado con el cultivo a ritmos rpidos de crecimiento. Las prcticas que eliminan selectivamente la biomasa de malezas al momento de la cosecha pueden igualmente favorecer la aparicin de especies individuales que se propagan antes de la propia cosecha. En reas industriales y comerciales, la destruccin fsica repetida de la parte area de la planta, sobre todo en operaciones habituales de desbroce o desyerbe, tiende a seleccionar especies perennes que poseen estructuras subterrneas regeneradoras. Las especies pre-adaptadas son aquellas que poseen una serie de caractersticas bio-histricas que condicionan un crecimiento rpido de la poblacin, bajo sistemas particulares de manejo, impuestos por la accin del hombre. El acontecimiento de este fenmeno depender de la fuente de propgulos invasores a diseminarse en espacios determinados del habitat en cuestin y de la velocidad de reproduccin de la especie en dicho habitat.(El trmino semillas es aqu usado para las unidades zigticas de dispersin de plantas y no en un sentido estrictamente botnico.)En la agricultura nmada, las operaciones de desmonte y la perturbacin del suelo dan seales para la germinacin de las semillas de las especies residentes y las malezas presentes pueden ser aquellas plantas conocidas como hbiles para colonizar el terreno desnudo. Los registros arqueolgicos de los albores de la agricultura de muchas partes del mundo indican que los granos estaban contaminados con semillas de malezas conocidas hoy en da como colonizadoras.La seleccin interespecfica de las malezas por la agricultura nmada conduce a una comunidad de malezas, que es inherentemente un reflejo instantneo de la flora residente latente en el suelo. Con el cultivo continuado la duracin de la seleccin interespecfica aumenta y sobre la superficie del terreno se desarrollar una flora indeseable que caractersticamente refleja, tanto el tiempo como el tipo de cultivo. Aunque con algunas especies en comn, la comunidad de malezas de los cultivos otoales diferir de los primaverales en las regiones de clima templado. El tipo de suelo y las condiciones climticas locales diferencian an ms la flora de malezas (p.ej. Hidalgoet al.1990). En el desarrollo de la agricultura moderna, antes del uso extensivo de los medios qumicos de control de malezas, el reconocimiento de la importancia del cultivo como agente de seleccin interespecfica dio lugar a la introduccin de la rotacin de cultivos como mtodo de control de malezas (Lockhartet al.1990). En el pasado ms reciente, cuando los herbicidas se aplicaron extensamente para el control de malezas dicotiledneas, las especies gramneas comenzaron a predominar en abundancia.De esta forma, el control qumico tambin constituye una fuerza selectiva (Fryer 1979).Las especies pre-adaptadas a convertirse en maleza esperan el momento oportuno dentro del sistema de produccin vegetal (Mortimer 1990) y la alteracin del habitat por los manejos agrcolas suele causar rpidos cambios de la abundancia relativa de estas plantas indeseables. Especies consideradas previamente ruderales o parte de la flora natural se convierten en malezas inminentes.Un ejemplo lo esMikania micranthaH.B.K., una maleza nociva que se ha diseminado extensamente en las regiones altas del nordeste de la India (Parker 1972). La frecuente perturbacin del ecosistema forestal debido a los desmontes y quemas es la responsable de la rpida colonizacin de muchas malezas incluyendoChromolaena odorata(L.) K.& R.,Imperata cylindrica(L.) Raeuschel yM. micrantha(Saxena y Ramakrishnan 1984). En terrenos no cultivados o no dedicados a la agricultura,M. micranthaes un componente menor de la flora. Esta especie disemina sus poblaciones a travs de la produccin de plntulas y el establecimiento de clones a partir de rosetas que crecen de los estolones. Barbechos cortos, de dos aos, entre ciclos de cultivo sucesivos y quema previo a la plantacin, crean cambios micro-ambientales en el habitat, que sustancialmente aumenta la probabilidad de la produccin de las plntulas y la formacin de rosetas (Swamy y Ramakrishnan 1987). Cuando los perodos de barbecho son ms prolongados, la probabilidad de produccin de plntulas y de regeneracin de clones a partir de rosetas decrece y la abundancia de la maleza ser proporcional a la frecuencia de quema en los ciclos de desmonte y quema. En ciclos de este tipo, con barbechos de 8 aos de duracin, la maleza se reduce en abundancia a ms de la mitad, en comparacin a los barbechos de dos aos.La inmigracin de las especies exticasa habitats hasta entonces desocupados presenta algunos ejemplos espectaculares de aparicin de especies de malezas. La importacin de productos de origen animal y vegetal puede ser una potente fuente de entrada de propgulos de plantas exticas en un pas. Las encuestas botnicas de la flora en las reas inmediatas a los puertos regularmente incluyen muchas especies exticas, donde slo una fraccin de ellas logran establecerse como malezas dainas. La avena loca (Avena fatuaL.), originaria probablemente de Asia central y diseminada a travs de granos de cultivo contaminados con la semilla de la maleza durante los siglos 18 y 19, es una especie que se ha convertido en un serio problema en las regiones templadas del mundo.La velocidad con la cual las especies exticas logran incorporarse a la flora indeseable existente, trae a colacin aspectos similares a los ya discutidos en el proceso de pre-adaptacin. Una especie puede mantener bajo nivel poblacional al momento de su entrada y slo ser sujeta a una expansin donde exista un habitat adecuado dentro del alcance de su dispersin. La gramneaAegilops cylindricaHost es actualmente un problema slo en Turqua y EE.UU., mientras que especies similares son serios problemas en Marruecos, Portugal, Irn, Jordania e Israel. La especie indicada fue introducida inicialmente en los EE.UU. en cargamentos de semillas de trigo de invierno trados por pobladores del Mediterrneo oriental a finales del siglo 19 (Donald y Ogg 1991), y se disemin a muchos estados alrededor de 1920, posiblemente complementada por introducciones mltiples. La especie est ahora plenamente establecida en las grandes llanuras de la parte central de Norteamrica, donde la labranza de conservacin es utilizada. All, la maleza causa prdidas importantes de los rendimientos del trigo de invierno (Rydrych 1983). Aunque esta especie posee latencia, las semillas deA. cylindricaperduran pobremente si las mismas son incorporadas a profundidades del suelo superiores a 5 cm (durante 2-5 aos, en dependencia del lugar). Adems, la emergencia de la plntula es rara si las semillas germinan a profundidades del suelo superiores a 10 cm. Esto hace pensar que la labranza profunda, al llevar las semillas a capas profundas del suelo, puede reducir su poblacin, mientras que la labranza actual de conservacin (labores reducidas y acolchado) contribuye a su diseminacin. De esta forma, la disponibilidad del habitat aument debido a la alteracin de la prctica de manejo agrcola y la permanencia de la especie fue garantizada por el traslado de las semillas de la maleza a travs de los aperos de labranza agrcolas y semillas almacenadas de cosechas previas.Australasia ha sido receptora de muchas malezas invasoras de origen europeo, que han ocasionado un dao considerable, una de estas es la introduccin de la tunaOpuntia inermis.Ms recientemente el arbusto espinosoMimosa pigraL. ha aumentado su abundancia despus de su introduccin en los aos que median entre 1870 y 1890. Inicialmente la planta tena una categora de especie ocasionalmente problemtica, pero an permaneci como maleza de menor importancia durante un siglo (vea Captulo 5), mientras que ahora la especie amenaza con invadir a una de las reas ms grandes del mundo de terrenos bajos tropicales, ubicadas en el norte de Australia. Ya se prev que la sustitucin completa de la vegetacin indgena por poblaciones monespecficas de la leguminosa pueda ocurrir en ausencia de los agentes biolgicos de control (escarabajos que se alimentan de las semillas y las flores, picudos que daen su follaje y hongos especficos) que normalmente ocurren en su rea de origen natural en Sudfrica. Aunque daos econmicos a corto plazo no son probables, los cambios catastrficos de la estructura vegetal previstos pueden resultar en un impacto significativo sobre los componentes de la fauna de los terrenos bajos, sobre todo de aves y anfibios. Un anlisis detallado de los motivos, por los que esta planta ha emergido como temible maleza aparece posteriormente en este volumen.Procesos evolucionarios en el desarrollo de la flora de malezasLa existencia de resistencia a los herbicidas proporciona una evidencia moderna de la evolucin de las malezas y del grado, al cual los programas agrcolas en curso en algunas partes del mundo pueden ser seriamente afectados por los cambios genticos dentro de las poblaciones de malezas (Powles y Howat 1990). Sin embargo, los procesos evolucionarios que aseguran la persistencia de las especies indeseables como respuesta a la seleccin que provocan las medidas de control, se pueden apreciar en varios niveles: en la formacin de razas, en mimetismo de cultivo y en la diferenciacin de nuevas especies.La seleccin que ocurre dentro de poblaciones genticamente diversas de las especies de malezas, condicionadas por las prcticas de control y que provocan la formacin de razas ha sido bien estudiada en un nmero de casos. Mientras que la resistencia a los herbicidas es, quizs el ejemplo ms obvio de formacin de razas, las malezas gramneas asociadas a las plantas cultivables con frecuencia muestran una diferenciacin ecotpica. Los ecotipos de malezas del sorgo de grano exponen una diferenciacin poblacional considerable, particularmente en su relacin al desprendimiento de la semilla de la pancula (Harlan 1982) y a los procedimientos de cosecha, que suelen seleccionar especies de sorgo indeseables (malezas) que dispersan sus semillas antes de la misma. El pastoreo intensivo puede tambin resultar en la evolucin de razas de gramneas indgenas con formas de crecimiento postrado. En las asociaciones planta cultivable-maleza que han persistido en las escalas de tiempo evolucionaras, el mimetismo de cultivo puede tambin ser observado. En tales circunstancias, la evolucin ocurre en las especies de malezas, por medio de la cual la seleccin causa que el fenotipo de la maleza (la forma mimtica) funcionalmente modele al cultivo (el modelo), de forma que el agente de seleccin (el operador, el hombre) sea incapaz de discriminar efectivamente entre el modelo y la forma mimtica. Para que el mimetismo sea probado debe haber una evidencia real que demuestre la evolucin ocurrida en las especies de malezas hacia formas similares de la planta cultivable. El mijo perla se cruza libremente con sus progenitores silvestresPennisetum violaceum(Lam.) L. Rich. yP. fallax(Fig. 2 De Not.) Stapf & C.E. Hubbard produciendo hbridos frtiles de malezas llamados "shibra". Estas malezas con formas mimticas escapan del desyerbe durante las operaciones de control, debido a su gran similitud con la planta cultivable, lo que le permite persistir despus de la cosecha y "as extender la modificacin del genoma del cereal" (de Wet 1987). Al momento de la cosecha, las panculas de shibra desprenden sus semillas que regresan al suelo. Harlan (1982) ha sugerido la posibilidad que el desyerbe manual sea el causante de seleccin del mimetismo vegetativo deEchinochloa crus-gallivar.oryzicola(Vasig.) Ohwi en el arroz.Asociaciones ntimas entre la planta cultivable y la maleza al momento de la cosecha en su ciclo de vida han provocado tambin la evolucin del mimetismo de las semillas de cultivo. Las tcnicas tradicionales para la cosecha y la limpieza de semillas de lino en Asia central incluyen el trillado y la separacin, donde las semillas de la especie indeseable se separan con ayuda de un conducto con ventilador. En un anlisis destacado de la diferenciacin ecotpica ocurrida en la primera mitad de este siglo, Sinskaia y Beztuzheva (1930) comunicaron que la poblacin deCamelina sativaL., especie anual de maleza del lino, adopt formas de mmetismo de cultivares de lino asociados en trminos de tamao y forma de sus semillas. El proceso de ventilacin de la mezcla de semillas, antes de ser utilizadas para siembra, result en la seleccin de semillas deCamelinaque poseen propiedades aro-dinmicas similares a aquellas del lino. La coevolucin del cultivo y la maleza fue confirmada cuando se demostr experimentalmente que los rasgos que subrayaban las caractersticas del proceso de ventilacin (el rea de la superficie de la semilla y su peso) eran hereditarias y respondan a la seleccin. Una especializacin similar ha sido comunicada por Sinskaia (1930) en estudios deBrassica campestrisL. y la maleza mostaza (hbridos deB. campestris y B. nigra).Es algo inconcebible que otros ejemplos de co-evolucin permanezcan hasta hoy sin descubrir en los sistemas agrcolas existentes.Un ejemplo clsico de diferenciacin de especies - o sea cambio gentico en un taxn y la evolucin de una especie, favoreciendo su crecimiento en habitats perturbados - lo esAgeratum conyzoidesL. Esta Asteraceae es una especie anual que ha escapado del Neotrpico y se ha convertido en una maleza muy comn de las zonas clidas del mundo. Los estudios indican queA. conyzoideses un producto de la evolucin, a travs de la poliploida, de otra especie estrechamente relacionada,A. microcarpum(Baker 1974). La Tabla 2 compara algunas caractersticas de la vida histrica de ambas especies. El hbito anual/efmero deA. conyzoidesest asociado con su considerable plasticidad de su forma de crecimiento y rapidez en alcanzar la floracin. Por consiguiente, plantas individuales pueden lograr la madurez reproductiva rpidamente en una amplia variedad de habitats perturbados, con producciones de semillas variables con la calidad del habitat. A pesar que la pasada seleccin normalmente condujo a la evolucin de una especie predispuesta a convertirse en maleza en un medio perturbado, no existe evidencia queA. conyzoideshaya evolucionado como una consecuencia de la presin de seleccin especfica originada por la agricultura.Tabla 2. Comparacin de las caractersticas de dos especies deAgeratumestrechamente relacionadas. (Segn Baker 1965).CarcterAgeratum microcarpumAgeratum conyzoides

Ciclo de vidaPerenneEfmera/anual

Forma de crecimientoPoca plasticidadExtrema plasticidad

Floracin lentaFloracin rpida

Condiciones de floracinBaja temperatura nocturnaNinguna

GenomaDiploideTetraploide

CategoraNo es malezaMaleza

La ecologa de las malezas

Persistencia en el sueloGerminacin de las semillas y ruptura de yemasSobrevivencia de plntulas y crecimientoProduccin de semillas

La discusin anterior ha hecho considerable nfasis en un enfoque funcional para la clasificacin de las malezas.Desde un punto de vista ecolgico, cualquier anlisis de una especie de maleza debe evaluar el papel relativo de las caractersticas de su vida histrica individual en la biologa de la especie que permite el aumento en tamao de las poblaciones de malezas. La Figura 1 muestra un marco de trabajo conceptual para el anlisis del efecto del cultivo continuado de un rea sobre una especie de maleza anual imaginaria que se reproduce exclusivamente por sus semillas. El tamao de la poblacin de malezas puede ser evaluado en puntos consecutivos del ciclo de vida, abarcando una generacin sencilla de crecimiento. Para desarrollar este ejemplo, se tomara el conteo del total de semillas producidas, despus de la cosecha, por unidad de volumen del suelo. El cociente del tamao de la poblacin de malezas al tiempo t + 1 en el tiempo t mide la proporcin de cada generacin de cambio del tamao de la poblacin neta. Contribuciones a la proporcin de cambio suelen derivarse de la persistencia de las semillas latentes en el suelo y de la reproduccin de las plantas maduras. Durante una generacin de crecimiento de malezas, las prcticas agrcolas imponen perturbaciones sobre el habitat que variadamente puede promover o inhibir los cambios en el tamao de la poblacin de malezas. As, la prolongacin del perodo de barbecho puede determinar la extensin de las prdidas debidas a causas naturales entre cultivos sucesivos; los aspectos de manejo agrcola (p.ej. fertilizantes) pueden aumentar la sobrevivencia de plntulas de malezas, mientras que las prcticas de control de malezas estn destinadas a obtener el mximo de mortalidad de las mismas. Si el objetivo del manejo de malezas es la erradicacin, ser necesario asegurar que la proporcin de cambio en el tamao de la poblacin de malezas sea menor que la unidad en sucesivas generaciones. Desde una perspectiva fitocntrica, las consecuencias de estas perturbaciones pueden ser medidas mediante evaluaciones de la probabilidad de que un individuo (semilla/planta) sobrevivir de una fase fenolgica a la otra por su ciclo de vida y por la fecundidad de las plantas sobrevivientes hasta la madurez. Estas transiciones pueden ser representadas en diagramas del ciclo de vida, tal y como se ilustran en la Figura 2 para una maleza anualcomo Avena fatua.Los diagramas de ciclos de vida pueden ser construidos de forma similar para especies perennes que se reproducen por rizomas o tubrculos y son inherentemente ms complejos. Estos estadios de transicin proporcionan una estructura conveniente para considerar el papel de caractersticas individuales en la biologa de las malezas.Persistencia en el sueloLas especies de malezas terrestres persisten en el suelo en virtud de sus estructuras latentes, sean semillas u rganos vegetativos de propagacin como rizomas, tubrculos y estolones. En infestaciones densas, los bancos de semillas o meristemos subterrneos, de los cuales las nuevas plantas se incorporan en las poblaciones adultas, pueden ser excepcionalmente grandes. Rao (1968) estim que poblacines de tubrculos deCyperus rotundasL. del orden de 10, 000, 000 por hectrea eran posibles, mientras que Soerjani (1970) calcul queImperata cylindricapuede anualmente producir seis toneladas de rizomas por hectrea. Tpicamente los bancos de semillas de las malezas anuales en suelos cultivados contienen hasta 1000 - 10, 000 semillas por m2, mientras que en pastizales el limite superior de ste puede alcanzar hasta no menos de 1, 000, 000 por m2.Prdidas en el banco de semillas pueden resultar de la germinacin, prdida de viabilidadin situy depredacin o ataque fungoso. Mientras que la longevidad de las semillas de algunas especies de malezas en el suelo se estima que es considerable (p.ej. al menos 20 aos enStriga),muchos estudios han mostrado que hay un riesgo constante de mortalidad de las semillas enterradas en el suelo, por lo que la sobrevivencia de las semillas viables enterradas puede ser convenientemente descrita como la vida media (el tiempo tomado para la declinacin de la poblacin a la mitad, es semejante a la decadencia radioactiva). Una investigacin meticulosa (Roberts y Dawkins 1967; Roberts y Feast 1973), que abarc el efecto el entierro y desentierro de las semillas, mostr que la vida media, en muchas especies, es especfica y variable con la profundidad de la incorporacin al suelo, con tendencia a aumentar con la profundidad de incorporacin y a disminuir con el aumento de la frecuencia de las labores de cultivo en el suelo. De un examen de quince especies de malezas comunes en campos de cultivo de Nigeria, Marks y Nwachuku (1986) concluyeron que las semillas de especies de malezas tropicales pueden tener mucha menor longevidad que las de clima templado. La informacin y datos al respecto es an escasa. Once de las quince especies exhibieron vidas medias inferiores a 8 meses y la mayora de las poblaciones de semillas en el banco de suelo fueron severamente reducidas despus de dos aos. El examen del destino de las semillas enterradas sugiri que las prdidas eran debidas principalmente a muertein situde las semillas latentes. Tan alta proporcin de reduccin claramente indica los mritos de los perodos de barbecho como tcnica de control de malezas en la agricultura. Por el contrario de las poblaciones de semillas enterradas, la longevidad de los bancos de meristemos de rganos subterrneos de las malezas (tubrculos, rizomas, estolones) puede ser considerable, particularmente donde la dominancia apical suele suprimir el desarrollo de las yemas laterales o adventceas. La persistencia de las yemas latentes es muy dependiente del destino de lor rganos areos de la propia planta. Labores regulares de cultivo, que fraccionan las plantas perennes, pueden hacer liberar yemas de su latencia interna y luego servir para agotar los bancos de yemas.Figura 1. Un ciclo de vida idealizado en una asociacin maleza-cultivo (segun Cousens y Mortimer, 1993). Vea el texto por detalles.Figura 2. Diagrama del ciclo de vida de una especie terica de maleza, reproduciendose por semillas desde un banco persistente de semillas. Las probabilidades de transicinb, g, eysson las fracciones (rango 0 - 1) de individuos que pasan de un estadio a otro o permanecen en el banco de semillas. F es la produccin de semillas de una planta adulta individual. Arbitrariamente, los grupos (1...i) de plantas estn representadas surgiendo del banco de semillas, pero se asume que todas las plantas florecen simultaneamente. Se indican algunos posibles factores que afectan la mortalidad y la fecundidad.Los tubrculos deCyperus esculentusse inician cuando los rizomas comienzan a engrosarse, pudiendo portar, segn el ecotipo, de 3 a 7 yemas latentes por tubrculo. La longevidad de los tubrculos libres es dependiente del destino de la yemas, mientras que la eliminacin continua de los tallos (yemas en brotacin) puede romper sucesivamente la latencia de todas las yemas en una secuencia acroptala a lo largo del tubrculo (Bendixen 1973). Stoller y Wax (1973) mantuvieron estril la superficie del suelo, en parcelas experimentales, a travs de la escarda de todos los tallos emergentes de C.esculentus yestablecieron que los tubrculos enterrados a 100 mm de profundidad tenan una vida media de 4.4 meses y una longevidad aumentada (vida media de 5.8 meses) a 200 mm de profundidad. En suelo deliberadamente mantenido seco, Lapham (1985) determin una vida media de aproximadamente 22 meses, sugiriendo que el 10% de la poblacin permanecera viable por 6 aos.Germinacin de las semillas y ruptura de yemasLa habilidad de desplegar una germinacin discontinua es una caracterstica bien conocida de muchas (pero no de todas) especies de malezas. Emergencias de plntulas de forma episdica de un banco persistente de propgulos es una caracterstica de la historia de vida que puede conferir una ventaja reproductiva en habitats impredecibles para as maximizar la posibilidad de fructificar de plantas adultas.La posesin de los mecanismos de latencia por las semillas confiere dos oportunidades ecolgicas importantes a las especies de malezas. La primera es la habilidad de resistir perodos de condiciones adversas y la segunda es la sincronizacin de estadios resistentes y no-resistentes con apropiadas condiciones ambientales para maximizar la probabilidad de establecimiento de las plntulas. Estratgicamente, la latencia puede ser predictiva o respondida. La latencia predictiva de las semillas en las malezas est generalmente referida a la latencia innata (Harper 1959) y refleja la adaptacin a ambientes estacionales esperados, o sea semillas que entran adelantadamente en latencia en condiciones adversas. Por el contrario, la latencia respondida de las semillas (forzada o inducida) refleja una respuesta a las condiciones adversas e inevitablemente propicia bancos de semillas persistentes, opuestos a los transitorios (Grime 1989).De estar presente, la latencia innata es la condicin de la semilla al momento de su dispersin a partir de la planta madre. Los mecanismos que confieren latencia innata en las especies de malezas son extremadamente variables: ellos pueden ser mecnicos (coberturas duras de las semillas), qumica (liberacin de inhibidores de la germinacin) o que involucran procesos bioqumicos internos. En climas estacionarios, el cambio de la temperatura puede actuar como indicacin del trmino de la latencia en los lotes de semillas frescas. Las especies que germinan en otoo pueden reaccionar a las altas temperaturas del verano, mientras que en las especies que germinan en primavera, la latencia se rompe por la gradual elevacin de las temperaturas del suelo en primavera. Los requisitos de "post-maduracin" son comunes en muchas malezas y muchas veces abarcan regmenes trmicos precisos en el orden cualitativo y cuantitativo que se deben experimentar antes de la germinacin. EnSorghum halepense(L.) Pers., Benech Arnoldet al.(1990) han eficientemente mostrado que la latencia de las semillas recientemente esparcidas puede ser interrumpida por ciclos fluctuantes de temperatura. Ciclos repetidos fueron aditivos en sus efectos, y cada ciclo propici una nueva proporcin de semillas en germinacin. En estas especies, el tiempo cumulativo trmico es un control importante de la ruptura gradual de la latencia innata, lo que propicia liberaciones sucesivas de grupos de plntulas.Las semillas que se hallan en latencia forzada son aqullas que no germinan por la ausencia de condiciones ambientales apropiadas. Este estado de latencia difiere de aqul de la latencia inducida, en la cual la consecuencia de exposicin a los estmulos induce latencia que puede slo romperse por la recepcin de un segundo grupo de estmulos. Est ms all de este Captulo discutir los varios mecanismos involucrados (ver reseas de Taylorson y Hendricks 1977; Karssen 1980/81; Baskin y Baskin 1989), pero es notable que las poblaciones de semillas de malezas exhiban un flujo entre los estados de la latencia forzada y la inducida, controladas por interacciones de los factores abiticos del ambiente del suelo. Por ejemplo, los cambios de la temperatura del suelo y la humedad, el fotoperodo y los rayos rojos/infrarrojos han sido implicados en el control del flujo de la latencia.La variabilidad en los requisitos de la germinacin son evidentes tambin en lotes de semillas de una planta individual y son claramente adaptables a condiciones impredecibles del ambiente. Los polimorfismos somticos en el comportamiento de la semilla al nivel fisiolgico pueden ser tambin observados morfolgicamente (causas de diferencias del tamao y color de la semilla enChenopodium albumL.). El estado de latencia diferencial puede igualmente estar asociado con la ubicacin de la semilla en la infrutescencia (Harperet al.1970).Aunque poco estudiado, hay evidencia que el grado y patrn de la dominancia apical de la yema en los rizomas y estolones de las malezas perennes pueden variar como respuesta a las condiciones del ambiente. EnPaspalum distichumL., una gramnea perenne de tierras bajas, la dominancia de la yema y la regeneracin area est afectada por el grado de separacin o liberacin de miembros individuales de un clon o planta madre, el destino ulterior de las yemas apicales y su exposicin a bajas temperaturas. La regeneracin de la parte area es promovida tanto por las temperaturas bajas como por su fraccionamiento, lo que es dependiente del tamao de la parte fraccionada o liberada (Hsiao y Huang 1989). Estas observaciones sugieren que mecanismos de carcter interno moderan la magnitud de la respuesta a las condiciones de invernalizacin en trminos de ruptura primaveral de la yema y en relacin al nmero de yemas en la planta madre.Sobrevivencia de plntulas y crecimientoLos patrones de germinacin pueden resultar en generaciones discretas de emergencia de plntulas o, como sucede frecuentemente en el caso de la emergencia de plntulas, en grupos en un perodo extenso de tiempo. Las oportunidades de sobrevivencia hasta la floracin puede estar relacionada con el momento de emergencia en respuesta al clima, as como a las prcticas de manejo de malezas.Avena fatuatiene ms alto riesgo de mortalidad natural de sus plntulas emergidas en otoo, debido a las condiciones de invernalizacin, que las que emergen en primavera. Los anlisis crticos comparativos de los grados de crecimiento relativo de las malezas y los cultivos son relativamente pocos, muchas veces difciles de interpretar debido a variaciones en las condiciones experimentales. Aunque un crecimiento rpido en el estadio vegetativo es de esperar en las especies de malezas, no se debe suponer que las malezas puedan uniformemente acumular la biomasa o el rea foliar a ritmos ms rpidos que los cultivos a los que se asocian. Por ejemplo, Cousenset al.(1991) han mostrado que el grado de crecimiento de la parte area del trigo y la cebada es muy superior al deA. fatua,aunque esta dominancia se revierte en estadios posteriores de desarrollo.El tiempo requerido para alcanzar la madurez reproductiva en las malezas varia considerablemente y puede ser similar al tiempo del cultivo acompaante o ser considerablemente ms corto. En los trpicos, los ciclos de vida de las malezas pueden ser extremadamente cortos.Echinochloa colona(L.) Link,Setaria verticillata(L.) P. Beauv. yDactyloctenium aegyptium(L.) Willd. pueden llegar a la floracin en 30 - 45 das, mientras queRottboellia cochinchinensispuede producir semillas maduras a los 50 das de iniciado su ciclo (Fisheret al.1985). Ciclos de vida similares, de corta duracin, pueden observarse en malezas de latitudes templadas (p.ej.Capsella bursa-pastorisL.), pero las malezas de gran dao econmico tienden a tener un extenso perodo de crecimiento, alcanzando no menos de 6 meses.Produccin de semillasUna caracterstica de muchas plantas, pero especialmente de las especies indeseables, es la capacidad para el ajuste fenotpico en los caracteres morfolgicos y las respuestas fisiolgicas bajo diferentes condiciones del medio.La consecuencia de esta plasticidad es notablemente evidente en la produccin de semillas.La Tabla 3 ilustra el rango superior de produccin de semillas de algunas especies indeseables sobre la base de produccin por planta en condiciones casi ideales. Si bien estos datos destacan el potencial de una prodigiosa fertilidad de las malezas, no menos importante es el hecho que la produccin de semillas es alomtricamente relacionado al tamao de la planta, aparte que plantas con una biomasa muy reducida pueden reproducirse exitosamente. De esta forma, las plantas, que se desarrollan en condiciones adversas o emergen dentro de coberturas de follaje densos de plantas cultivables competitivas, pueden dar lugar a progenies de futuras poblaciones. Especies individuales de malezas son reseadas posteriormente en este volumen. Aunque el rango y extensin de la plasticidad son menos conocidos, observaciones similares pueden tener lugar en el contexto de las estructuras asexuales que sirven para la perpetuacin de las especies perennes.Tabla 3. Rangos mximos productivos en malezas gramneas(segn Mailett, 1991).EspecieProduccin de semillas por planta

Avena fatua1000 - 3000

Dactyloctenium aegyptiumhasta 66,000

Echinochloa colona3000 - 6000

Eleusine indicahasta 4000

Rottboellia cochinchinensishasta 2000

Ecologa poblacional y manejo de malezasLa Figura 2 ilustra el enfoque que los ecologistas de poblaciones han tomado para el anlisis de los efectos de las prcticas de manejo de malezas sobre la abundancia de stas. El objetivo de este enfoque es investigar la magnitud relativa de los factores reguladores del tamao de la poblacin de malezas. El conocimiento de como estos factores interaccionan, seannaturales o manejados por el hombre,ayuda a evaluar las prcticas alternativas de control de malezas a largo y corto plazos, y a tambin definir el papel particular de los rasgos biolgicos de especies individuales de malezas. Para la mayora de las especies de malezas es insuficiente la investigacin realizada en materia de dinmicas del ciclo completo de las miasmas, bajo la influencia de un rango variado de regmenes de manejo. Lo ms comn ha sido que los esfuerzos de investigacin se hayan dirigido sobre estadios particulares del ciclo de una maleza en funcin de la influencia de tecnologas de control dentro del manejo agrcola o en funcin de un enfoque ya aceptado. Si el objetivo es lograr el manejo integrado de malezas, incluyendo el control biolgico, todas las fases del ciclo de vida de una especie de maleza deben ser consideradas.Como las malezas, que se establecen rpidamente con el cultivo, son regularmente fuertes competidoras y reducen el rendimiento de ste, los agrnomos han siempre favorecido las prcticas profilcticas de control de las mismas consistentes en la preparacin de un terreno cultivable limpio. Las prcticas de labranza sirven para destruir las malezas existentes y ubicar sus semillas a profundidades del suelo que eviten su emergencia posterior. La fraccin de las semillas que logra germinar del banco de semillas de malezas existente en el suelo y que establece sus plntulas exitosamente es por lo general una pequea parte (1 -10%) del total de especies disponible en dicho banco incorporado de semillas. En algunas especies comoBromusspp. yAgrostemma githagoL. sucede todo lo contrario y las poblaciones anualmente se renuevan dentro del banco transitorio de semillas. En el caso de estas especies, la inversin del suelo con la labranza profunda puede ubicar las semillas a profundidades del mismo que imposibilitan la emergencia, lo que reduce rpidamente sus poblaciones. Por consiguiente, las prcticas de labranza pueden ocasionar una considerable mortalidad de la poblacin de semillas y la flora de malezas puede rpidamente responder a estas cambios de prcticas de labranza (Forcella y Lindstrom 1988).La probabilidad de sobrevivencia hasta la madurez y la produccin de semillas de las malezas es dependiente de la habilidad competitiva de la planta cultivable y de la eficacia de las prcticas de control de malezas. La mortalidad de las malezas establecidas puede ser sustancial (> 80%) dependiendo de la planta cultivable que las acompaa (Lotzet al.1991). Los herbicidas selectivos pueden provocar altos niveles de mortalidad, pero con frecuencia las dosis a utilizar y el momento de aplicacin requieren atencin precisa, particularmente cuando se aplican tratamientos de post-emergencia. La variacin en la edad/estadio de crecimiento dentro de plantas individuales de las poblaciones de malezas y el clima pueden ser factores que hagan impredecible el resultado del control qumico. Por la poca evidencia existente, es probable que la competencia de la planta cultivable y los herbicidas frecuentemente acten de forma sinrgica, al causar la mortalidad de las malezas y reducir el nmero de plantas sobrevivientes.La produccin de semillas y yemas constituye la fase multiplicativa en el ciclo de vida de las plantas. La regulacin de esta generacin reproductiva es producto natural de la competencia intra e interespecfica dentro de la comunidad de malezas en el cultivo, y de las prdidas que ocurren durante y despus de la cosecha. Los estudios de la competencia malezas-planta cultivable sugieren que la produccin de semillas por planta de muchas malezas de terrenos cultivados puede ser dependiente de la densidad sobre un rango de 1 - 100 plantas adultas por metro cuadrado. Las prdidas de semillas, al momento de la cosecha, pueden derivarse de la eliminacin de las malezas mediante la cosecha del cultivo con cosechadoras combinadas combinadas, lo que resulta en disminuciones significativas de semillas (hasta 40 % de la produccin de semillas, Howardet al1991) en especies que no se diseminan antes de la cosecha.En algunas malezas importantes, se han utilizado modelos para estimar las tasas de su crecimiento a partir de infestaciones de una sola especie en los cultivos (p.ej. Laphamet al.1985) y para simular las consecuencias de los cambios de probabilidades de transicin que podran derivarse de la prctica alternativa de mtodos de control. Adems, estos modelos han sido ubicados en un contexto econmico para intentar predecir las estrategias econmicamente efectivas de control a largo plazo (Lapham 1987; Cousenset al.1986). Este enfoque ha tenido el mrito de estar dirigido a niveles de umbrales de control ms seguros a largo plazo, los que son necesarios para detener las infestaciones de malezas. Sin embargo, estos estudios an estn en su infancia, debido a la ausencia de conocimientos de las variaciones probables que puedan ocurrir en las dinmicas y la regulacin de las poblaciones de malezas (Cousens 1987).Lo planteado induce a suponer que las especies de malezas posean caractersticas morfolgicas que facilitan la dispersin de sus semillas a distancias considerables. Los estudios ecolgicos de la dispersin de las malezas sugiere todo lo contrario, ya que la mayora de las semillas de stas se ubican en espacios muy prximos a la planta progenitora. Esto no niega que las caractersticas morfolgicas (aristas, tricomas, etc.) no contribuyan a la dispersin de los propgulos por otros vectores, tales como aves y la maquinaria agrcola. El mayor vector en la reciente diseminacin de mijo silvestrePanicum miliaceumL. en las haciendas agrcolas de Canad se entiende que es la cosechadora combinada (Cavers y Bough 1985). La dispersin de las malezas es, sin embargo, el fenmeno menos comprendido y probablemente el ms atractivo para comentarios o ancdotas.ConclusinEsta introduccin a la biologa de las malezas debe ser considerada como no convencional en el sentido que la misma lleva un enfoque predominantemente ecolgico. Las generalizaciones con respecto a las malezas son notoriamente difciles, ya que mientras las comparaciones autecolgicas de los rasgos de las especies le confieren la categora de malezas en primera instancia, la demostracin de cualquier afirmacin puede slo llegar con los resultados de los estudios de la ecologa poblacional de las especies en su totalidad. Los grupos de especies de malezas persistentes representan los estadios secundarios de sucesin en el desarrollo de la vegetacin, conducidos por la accin del hombre. Como tal, ellos son inestables y dinmicos. En la actualidad, las necesidades apremiantes de aumentar rpidamente la produccin de alimentos a nivel mundial exige la comprensin de las dinmicas de las malezas al nivel de especie y de comunidad, para as lograr la habilidad de pronosticar las infestaciones de malezas. Cuando esto se logre, el manejo integrado de malezas ser una realidad (Mortimer 1984).Estudio de la biologa de las malezasEn los campos de cultivo no slo crecen las plantas nobles sino tambin otras especies vegetales. En sentido agronmico, esas plantas son las malezas o malas hierbas, las cuales dificultan de alguna manera el crecimiento de las especies deseables, cultivadas en una zona especfica y en un momento dado.Botnicamente y de conformidad con la Naturaleza no existe distincin entre plantas buenas o malas,pues su objetivo es caracterizar y clasificar cualquier especie vegetal.Es difcil precisar estrictamente en una definicin, lo que se entiende por malezas, ya que una planta puede ser perjudicial en un lugar y beneficiosa en otro, resultar buena para unos, mientras que para otros es indeseable. Muchas son las definiciones que se le han dado al trmino maleza, el cual deriva del latnmalitiaque se traduce como malo o maldad, pero casi todas ellas apuntan a la relacin que el Hombre establece con las plantas. Se dice entonces, que las malezas son plantas que obstaculizan el normal desarrollo de las cultivadas, as como el uso de los recursos hidrulicos o que de alguna manera afectan negativamente el bienestar del hombre (Medrano, 1999).La terminologa ms sencilla de maleza, las define como plantas fuera de lugar, es decir, que crecen donde no se desean, sin introduccin voluntaria y que poseen una serie de caractersticas que no tienen la mayora de las plantas cultivadas. Algunas de stas caractersticas son: vigorosa produccin de semillas, rusticidad, capacidad de reproducirse en ambientes inhspitos, alta velocidad de crecimiento y desarrollo, etc (Oliveroset al., 1998).Existen otras definiciones tales como: el de "plantas nocivas, molestas, desagradables a la vista y a la vez intiles" o bien, "plantas que crecen donde se quiere que nazca otra cosa" o una "planta sin valor econmico, verstil, y que responde con relativa facilidad a las alteraciones ecolgicas" (Wilkinson y Jaques, 1979).De las casi 300.000 especies de plantas ubicadas en la Clase Angiospermae (divisin Tracheophyta, subdivisin Spermopsida), descritas mundialmente, se sabe que alrededor de unas 30.000 se catalogan como malezas y estn comprendidas en su mayora en las familias: Amaranthaceae, Compositae (Asteraceae), Convolvulaceae, Cruciferaceae, Cyperaceae, Chenopodiaceae, Euphorbiaceae, Gramineae (Poaceae), Leguminoseae (Fabaceae), Malvaceae, Maranthaceae, Poligonaceae, Sterculiaceae y Solanaceae (Mazparrote y Delascio, 1998).La biologa de las malezas trata sobre las cualidades intrnsecas de la planta, abarcando las fases de su desarrollo, tipos de crecimiento, hbito, hbitat, tipo de reproduccin, etc., y la influencia que sobre cada uno de estos procesos tiene el ambiente. La herencia y el ambiente son los factores ms importantes de la vida. La Herencia determina lo que ser un futuro organismo y sta se logra controlando la forma de vida, potencial de crecimiento, mtodo de reproduccin, tiempo de vida y as sucesivamente. El ambiente determina el punto en el cual se desarrolla el proceso de la vida (Klingman y Ashton, 1989).Una poblacin dada de malezas suele estar aislada de otros ejemplares de especies, en mayor o menor grado, bien sea por motivos geogrficos o por diferencias anatmicas, morfolgicas, etc. Dichas poblaciones son analizadas mediante parmetros como la variabilidad, la densidad y la estabilidad, teniendo en cuenta los procesos ambientales y las circunstancias que influyen en dichos parmetros. Entre las caractersticas determinantes de una poblacin se encuentran: las tasas de natalidad y mortalidad, la distribucin, conductas de competitividad, pautas migratorias, relaciones interespecficas como la de parasitismo, mutualismo, simbiosis, etc (Holmet al., 1987; Snchez y Huranga, 1990).El aislamiento de una poblacin de malezas puede provocar el desarrollo de un rasgo til propio en la misma, este hecho conduce al concepto de Seleccin Natural. Si el aislamiento persiste a largo plazo, la seleccin natural y la deriva gentica (introduccin de mutaciones fortuitas) pueden llevar a la aparicin de una nueva especie a partir de la original (Holmet al., 1987; Enciclopedia Terranova, 1995; Labradaet al., 1996; IDRC, 1997).Fases del desarrollo de las malezasLas fases del desarrollo de una maleza o de cualquier planta en general, envuelven toda una serie de procesos, es decir, desde que se inicia su formacin con la doble fecundacin (propio de las Angiospermas) hasta su muerte o senescencia. Generalmente, estas fases del desarrollo se conocen simplemente con el nombre de "Ciclo Ontogentico". Es de vital importancia el conocimiento que se tenga del mismo, para hacer ms efectivo y por ende ms econmico su control (Espinozaet al., 1995).El Ciclo Ontogentico comprende dos grandes estadios: El Vegetativo y el Reproductivo. ElVegetativoincluye la parte del desarrollo del individuo, es decir, la formacin de los rganos especializados, cuyas funciones aseguren la preservacin del mismo. El estadioReproductivocomprende aquella fase del ciclo ontogentico cuya funcin bsica es asegurar la preservacin de la especie (Espinozaet al., 1995; IDRC, 1997).Estadio vegetativoEste a su vez comprende las siguientes fases:1.- Fase de Embriogenia Embriognesis:Es el proceso de formacin del embrin despus de la fecundacin. El embrin constituye la parte esencial de la semilla; por lo general es de color blanco, aunque en ciertas especies, es amarillo o rosado. Est formado por los cotiledones y el eje embrionario. El eje embrionario, a su vez, se diferencia en una raz primaria, embrionaria, radcula; la parte axial de dicho eje forma el hipoctilo, y se localiza debajo de la insercin de los cotiledones. Entre los cotiledones, se observa una yema apical o primordial, llamada plmula o gmula (rudimento del vstago), de la cual se desarrollar el sistema caulinar de la planta (Mazparrote y Delascio, 1998).2.- Fase de Semilla Seminal:En ella estn involucrados los procesos que conllevan a la formacin y diferenciacin de las estructuras propias de la semilla, tales como: elepisperma, el cual es la capa externa, con funcin generalmente protectora; elendosperma albumen, que es el tejido nutritivo y elembrin, que representa el rudimento de la futura planta y a su vez est constituido por la radcula (rudimento de la raz), plmula, cotiledones, hipoctilo (eje infracotiledonar) y el epictilo (eje supracotiledonar, correspondiente al primer entrenudo del tallo) (Lindorfet al., 1991).3.- Fase de Germinacin:Dicha fase se inicia cuando se coloca una semilla viable en condiciones favorables (luz, temperatura, humedad, aireacin, etc). El embrin empieza su crecimiento, emergiendo primero la radcula y luego la plmula, previa ruptura del episperma (Gonzlezet al., 1990).4.- Fase de Plntula:Como consecuencia de la germinacin se inicia el desarrollo del individuo, que en sta fase se denomina plntula. A su vez, dicha fase se subdivide en:a) Subfase de Emergencia:(latn "emergere" = "brotar"): Se conocen dos tipos bsicos de emergencia: lahipgea, cuando los cotiledones permanecen soterrados, la cual ocurre en plantas Monocotiledneas y laepgea, cuando salen a la superficie, en el caso de las plantas Dicotiledneas (Gonzlezet al., 1990; Espinozaet al., 1995).b) Subfase de Autonoma Metablica:Como se deduce del trmino, la plntula est en condicin de cumplir las funciones vitales, pasando de una fase en la que subsiste a expensas de lo que le provee la semilla, a una fase auttrofa, independiente. Macroscpicamente sta fase del crecimiento no presenta rasgos relevantes, estando caracterizada por prevalecer en ella las funciones propias de una planta (Gonzlezet al., 1990).5.- Fase Juvenil:Se manifiesta externamente en la planta, a travs de ciertas caractersticas, tales como: alargamiento de los entrenudos, comienzo de las ramificaciones, formacin de hojas con la morfologa caracterstica de la especie a la cual pertenece y en algunos casos seguida de la abscisin de las hojas plntulares (Mazparrote y Delascio, 1998).Estadio reproductivoEn general, comprende las siguientes fases:1.- Fase Adulta:Incluye el desarrollo reproductivo, que a su vez, comprende las subfases de floracin y fructificacin. Se destaca l declino de la tasa de crecimiento de los entrenudos apicales a favor del fenmeno de la floracin y posterior fructificacin. La ocurrencia de la floracin como ndice de la fase adulta o de madurez, es valedera para la mayora de las plantas tanto herbceas como leosas (Gonzlezet al., 1990).De acuerdo a la duracin del ciclo ontogentico de las plantas superiores se distinguen, a grandes rasgos, los siguientes grupos: anuales, bianuales y perennes; diferencindose as, principalmente por el tiempo transcurrido en alcanzar el perodo de la reproduccin; los dos primeros grupos (anuales y bianuales) se conocen en conjunto con el nombre de monocrpicas o de ciclo corto; y las perennes, con las denominaciones de policrpicas o de ciclo largo (Mazparrote y Delascio, 1998).2.- Fase de Senectud (Senescencia):Incluye un conjunto de procesos detectables externamente por una paulatina disminucin del poder de productividad, decaimiento visible de las partes vegetativas, sumado a una mayor susceptibilidad a los ataques de agentes externos (patgenos, etc). En las plantas herbceas, la fase de senectud es caracterizada por la cada natural de flores y frutos y por decaimiento de las partes vegetativas. Las plantas anuales y bianuales o de ciclo corto, se diferencian de las perennes o de ciclo largo, no solamente por ser monocrpicas las primeras y policrpicas las segundas, sino por el hecho de que el individuo monocrpico perece una vez lograda la produccin de frutos y semillas (Espinozaet al., 1995).Clasificacin de las malezasLas malezas pueden clasificarse de acuerdo a algunos criterios, tales como:1.- Por su ciclo de vida:a) Anuales: Viven slo un ao, durante el cual producen semillas (su nico medio de propagacin) y mueren. Ejemplos de stos lo constituyen el Bledo Espinoso (Amaranthus spinosus), Cadillo Bravo (Cenchrus echinatus), Cordn de Fraile (Hyptis capitata), etc.b) Bianuales(Ciclo de vida de dos aos). En el primer ao, el crecimiento es netamente vegetativo; en el segundo ao florecen, producen semillas y mueren. Un representante de este grupo es la Escoba Amarilla(Sida aggregata). c) Perennes:Viven tres aos y/o ms). Se reproducen por rizomas, estolones, races y semillas. Ej.: Palotal Estoraque(Vernonia brasiliana), Paja Johnson (Sorghum halepense), etc (Vega, 1987; Virgez y Gonzlez, 1998).2.- Por la consistencia del tallo:a) Herbceas:Malezas con tallos blandos, formado por tejido no leosos (no lignificado). Aqu se incluyen la mayora de las especies de gramneas, ciperceas y de hojas anchas anuales.b) Semileosas:Las que tienen la base del tallo leoso (material suberificado) y el resto no lignificado herbceo.c) Leosas:Incluyen especies con tallos lignificados en toda su longitud a excepcin de las partes terminales de las ramas. Casi todas las malezas perennes pertenecen a este grupo siendo las ms difciles de controlar, cualquiera que sea el mtodo a emplear (Gonzlezet al., 1990; Virgez y Gonzlez, 1998).3.- Por su Hbitat:a) Terrestres:Deben indicarse las condiciones que le son propicias para su desarrollo (relieve, textura, exigencias en pH, humedad y nutrientes en el suelo). Ej:b) Acuticas:Crecen en sitios con una lmina de agua permanente, dependiendo su persistencia de una humedad alta en el suelo, en alguna etapa de su desarrollo (crecimiento vegetativo). stas a su vez pueden clasificarse en:No ancladas(Sumergidas y Flotantes). Ej.: Repollo de Agua (Pistia stratiotes), Buchn (Limnocharis flava), etc. yAncladas(Sumergidas, Flotantes y Emergentes). Ej.: El Lirio de Agua (Eichornia crassipes), etc.c) Epfitas:Viven sobre otras plantas, pero no obtienen de ellas sus nutrientes. Ej.: La Tia (Tillandsia recurvata), entre otras.d) Parsitas:Viven sobre o dentro de otras plantas, sustentndose de la planta parasitada y pueden ser parsitas de tallo de races. Ej.: las diferentes especies de Guate Pajarito (Phtrusaspp.yPhorandendrunspp.), entre otras (Zambrano, 1979; Virgez y Gonzlez, 1998).4.- Por su tipo de Hoja: a) De Hoja Ancha:A stas pertenecen la mayora de las plantas dicotiledneas (herbceas, arbustivas y arbreas).b) De Hoja Fina Angosta:sta categora incluye todas las especies de las familias de Gramneas y Ciperceas (Espinozaet al., 1995).5.- Por los requerimientos: a) Hdricos:Hidrfitas (altos requerimientos de agua), Mesfitas (intermedios requerimientos de agua), Xerfitas (plantas adaptadas a condiciones de sequa o de clima seco) e Higrfitas (plantas que requieren alta humedad atmosfrica).b) Lumnicos:Helifitas (altos requerimientos de luz), Hemiescifitas (con requerimientos intermedios de luz) y Escifitas (bajos requerimientos de luz).c) Trmicos:Macrotrmicas (Tierra Caliente, 1000 m.s.n.m, 20C), Macro-mesotrmicas (Tierra Templada, 1000 2000 m.s.n.m, 10 20C), Mesomicrotrmicas (Tierra Fra, 2000 3000 m.s.n.m, 5 10C) y Holotrmicas (Termoubicuas) (Virgez y Gonzlez, 1998; Rodrguez, 2000).Igualmente es importante sealar que existen otras clasificaciones de las malezas, tales como: por el grado de nocividad (levemente perjudicial, medianamente perjudicial y altamente perjudicial), por la composicin qumica del sustrato: halfitas (alto contenido de sal), calccolas (alto contenido de calcio), acidfitas (acidez de los suelos), entre otras (Rodrguez, 2000).Tipos de reproduccinLas malezas pueden reproducirse fundamentalmente mediante dos mecanismos diferentes:sexual y asexual. La reproduccin sexual es considerada como el proceso de reproduccin ms comn de las malezas, en donde se producen un gran nmero de semillas viables (frtiles) dependiendo de la especie, tamao de la planta y condiciones de crecimiento. Algunas de las malezas que se reproducen sexualmente son: la Pira Bledo(Amaranthusspp.),Falso Johnson(Sorghum verticilliflorum),Corocillo(Cyperus rotundus), Diente de Len(Taraxacum officinale), etc (Gonzlezet al., 1990; Crdenas, 1992; Labradaet al., 1996; Mazparrote y Delascio, 1998; Virgez y Gonzlez, 1998).En la reproduccin asexual o vegetativa natural (rizomas, estolones, tubrculos, bulbos, cormos, entre otros), tanto las malezas perennes herbceas como las leosas, poseen un alto grado de capacidad para reproducirse. Algunas de las estructuras que hacen posible este tipo de reproduccin son: la presencia de yemas (adventicias, etc.), masa de clulas meristemticas, ubicadas en el pice de las ramas (terminales distales) y a lo largo del el eje caulinar (laterales axilares) (Labradaet al., 1996).Mecanismos de supervivencia de las malezasProduccin de Semillas:A travs de este mecanismo, las plantas que se desarrollan bajo condiciones adversas o emergen dentro de coberturas de follaje densos de plantas cultivables competitivas, pueden dar lugar a progenies de futuras poblaciones (Cuadro 1) (Virgez y Gonzlez, 1998).Longevidad de la Semilla:La vida de las semillas vara de unas cuantas semanas a varios aos, dependiendo de las especies y de las condiciones ambientales, pero raramente es, mayor de unas cuantas dcadas. Las semillas de leguminosas se caracterizan por la persistencia de su viabilidad durante largo tiempo. En semillas del gneroMimosa, se ha encontrado viabilidad an despus de 50 aos de almacenamiento, incluyndolas dentro de su clasificacin como semillas macrobiticas (Labradaet al., 1996; Camargo y Grether, 1998).Desarrollo y Maduracin de la Semilla:En muchas especies de malezas, las semillas maduran an despus de haberse arrancado la planta del suelo, un ejemplo es la Verdolaga (Portulaca oleracea) (Espinozaet al., 1995).Agresividad:sta se establece debido a que las poblaciones de malezas son numerosas, tienen una alta velocidad de crecimiento y gran desarrollo, alta capacidad competitiva (por su gran rusticidad y capacidad de adaptacin a condiciones ambientales) (Espinozaet al., 1995).Diseminacin de las Semillas: Las semillas de las malezas pueden ser diseminadas por medios fsicos (agentes de dispersin abitica): agua (hidrocoria) y viento (anemocoria) y agentes de dispersin biticos biolgicos: animales (endozoocoria), etc (Lindorfet al., 1991).Muchas semillas de malezas carentes de elementos especializados para su dispersin, son transportadas por el agua de las corrientes naturales, canales de riego y drenajes, o por las inundaciones. Las semillas y frutos de algunas malezas pueden presentar formas aladas, con plumas, pas, espinas, ganchos, pelos pelusas, que ayudan a su dispersin por el aire y/o a travs de los animales. Otras sencillamente presentan dehiscencia explosiva, lo cual permite lanzar las semillas a distancias considerables de la planta madre Ej. La Yuquilla (Ruellia tuberosa), etc (Virgez y Gonzlez, 1998).Los animales silvestres como los domsticos ayudan a la dispersin de las malezas, cuando stas son consumidas; las semillas pasan por el tracto digestivo de los animales sin perder su viabilidad y hacindose ms propicias a la germinacin por el efecto de los jugos gstricos (escarificacin) Ej: La Tia (Tillandsia recurvata), entre otras. El hombre es tambin un propagador de semillas de malezas, al transportarlas en sus ropas, en cargamentos de semillas agrcolas, en el heno, en los cauchos del transporte automotor, en los implementos agrcolas, etc. Ej: Paja Rugosa (Ischaemun rugosum), etc (Virgez y Gonzlez, 1998).Germinacin:Consta de varias etapas que se manifiestan al realizarse el cambio de un embrin en estado de reposo a un embrin metablicamente activo, mediante un aumento de tamao y emergiendo de las semillas. Para que una semilla germine debe contar con un ambiente favorable para tal proceso. Esto incluye un abastecimiento adecuado pero no excesivo de agua, temperatura adecuada, composicin proporcionada de gases (O2/ CO2) en la atmsfera, iluminacin, etc (Klingman y Ashton, 1989).Latencia de las Semillas:La latencia puede ser clasificada de acuerdo a su procedencia en:Latencia de la Cubierta Exterior,la cual puede ocurrir a travs de:a)Una restriccin mecnica (Absorcin de agua y O2), donde la dureza de la cubierta impide que el embrin y rganos de crecimiento se desarrollen. Ej: (Mimosa tenuiflora),(Paspalum notatum), etc.b)Impermeabilidad de la semilla al agua, mediante un recubrimiento de cera, suberina, etc. Ej El Bejuquillo (Centrosema pubescens), etc.c)Impermeabilidad al oxgeno.Latencia por el Embrin: a)Inmadurez fisiolgica, donde las semillas no llegan a tener embriones completamente maduros. Ej: La Pira (Amaranthusspp.), etc.b)Carencia de hormonas y enzimas durante el perodo de latencia.Latencia por Inhibidores:Los ms comunes son los compuestos orgnicos aromticos pero tambin actan algunos cidos grasos o iones metlicos. Los compuestos aromticos incluyen: fenoles, cidos cinmicos (cido cafeco y cido cumrico) y la lactona. Ej: Guayacn (Andropogon gayanus), el Gamelote (Panicum maximun), etc (Flores, 1999).