ecologia de los sentidos etologia

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Ecología de los sentidos Cuando el reino animal se ve como un todo, se pueden ver tendencias evolutivas en mecanismos sensoriales. Sin embargo, la evolución resulta de la selección natural, y esta es una forma de adaptación a las circunstancias actuales. No debe sorprendernos el encontrar que muchas de las diferencias entre animales no se deben mucho al ancestro, sino a las condiciones ecológicas. Las diferentes modalidades de sentido se acoplan a los diferentes hábitats, así como algunas modalidades pueden ser adaptadas al modo de vida del animal. Esto, no solo se da a nivel ambiente físico - animal, sino a nivel sociedad-animal. La efectividad de la comunicación, depende en gran medida de la relación modalidad-medio o ambiente a través del cual la información se transmite. En el caso de la modalidad visual, la dirección de la luz permite una recepción mejor de locación de estímulos y reconocimiento de patrones espaciales que es posible con cualquier otra modalidad. No es accidental el hecho de que los predadores tales como pulpo, halcón y gato poseen un aparato visual altamente desarrollado en comparación con otros moluscos, animales o mamíferos. La modalidad visual también permite sentidos de comunicación duraderos en el modo de que los animales puedan evolucionar patrones superficiales particulares, o puedan construir artificios que converjan información en una base de datos grande. La principal desventaja de la visión es que trabaja bien bajo ciertas condiciones. La señales visuales no pueden sobrepasar obstáculos donde las modalidades auditiva y olfatoria si pueden. La visión se restringe en partes oscuras y nubladas aunque muchos animales tengan adaptaciones especiales que les permiten sobrepasar estas desventajas en cierto grado. El sonido tiene dos propiedades particulares que lo hacen un vehículo importante para la comunicación. La primera es, que es posible hacer cambios temporales y rápidos en señales sónicas. Esta naturaleza pasajera le permite un rápido intercambio de información, y esto es sumamente importante en especies altamente móviles. Por ejemplo, el grillo (Acheta domestica) se camufla muy bien visualmente. El macho advierte su presencia con chirridos prolongados. Cuando se siente en peligro, simplemente detiene el chirrido y permanece inmóvil, así se muestra algo difícil de localizar por los predadores. La segunda propiedad importante es, que puede arraigarse o igualarse en intensidad bajo el nivel del entorno. Esto no es posible para las señales visuales, excepto en algunas pocas especies capaces de emitir luz. El sonido de localización de aves

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Ecología de los sentidos

Cuando el reino animal se ve como un todo, se pueden ver tendencias evolutivas en mecanismos sensoriales. Sin embargo, la evolución resulta de la selección natural, y esta es una forma de adaptación a las circunstancias actuales. No debe sorprendernos el encontrar que muchas de las diferencias entre animales no se deben mucho al ancestro, sino a las condiciones ecológicas.

Las diferentes modalidades de sentido se acoplan a los diferentes hábitats, así como algunas modalidades pueden ser adaptadas al modo de vida del animal. Esto, no solo se da a nivel ambiente físico - animal, sino a nivel sociedad-animal. La efectividad de la comunicación, depende en gran medida de la relación modalidad-medio o ambiente a través del cual la información se transmite.

En el caso de la modalidad visual, la dirección de la luz permite una recepción mejor de locación de estímulos y reconocimiento de patrones espaciales que es posible con cualquier otra modalidad. No es accidental el hecho de que los predadores tales como pulpo, halcón y gato poseen un aparato visual altamente desarrollado en comparación con otros moluscos, animales o mamíferos. La modalidad visual también permite sentidos de comunicación duraderos en el modo de que los animales puedan evolucionar patrones superficiales particulares, o puedan construir artificios que converjan información en una base de datos grande. La principal desventaja de la visión es que trabaja bien bajo ciertas condiciones. La señales visuales no pueden sobrepasar obstáculos donde las modalidades auditiva y olfatoria si pueden. La visión se restringe en partes oscuras y nubladas aunque muchos animales tengan adaptaciones especiales que les permiten sobrepasar estas desventajas en cierto grado.

El sonido tiene dos propiedades particulares que lo hacen un vehículo importante para la comunicación. La primera es, que es posible hacer cambios temporales y rápidos en señales sónicas. Esta naturaleza pasajera le permite un rápido intercambio de información, y esto es sumamente importante en especies altamente móviles. Por ejemplo, el grillo (Acheta domestica) se camufla muy bien visualmente. El macho advierte su presencia con chirridos prolongados. Cuando se siente en peligro, simplemente detiene el chirrido y permanece inmóvil, así se muestra algo difícil de localizar por los predadores. La segunda propiedad importante es, que puede arraigarse o igualarse en intensidad bajo el nivel del entorno. Esto no es posible para las señales visuales, excepto en algunas pocas especies capaces de emitir luz. El sonido de localización de aves y monos en el bosque tropical, son ejemplos de la utilidad del sonido en obstáculos y con el ruido de fondo del entorno.

El olfato tiene algunas ventajas sobre la visión y la escucha. Las esencias se depositan como un mensaje perdurable y son usados ampliamente por animales e insectos terrestres. Como las señales auditivas, los mensajes químicos se transmiten pasando los obstáculos y también pueden igualarse en intensidad sobre el nivel de fondo. La sensibilidad de los receptores olfatorios, los cuales se vieron en el bombykol de la feromona de la polilla de seda, genera señales químicas particulares y ajustables requeridas, debido a la comunicación a través de largas distancias. La durabilidad relativa de estas señales puede en ocasiones ser una desventaja y la deposición inadvertida de estas pistas químicas, puede ser aprovechada por los predadores. Cada modalidad tiene ventajas y desventajas, y muchos animales pueden hacer uso de las 3, dependiendo de las circunstancias.

Adaptaciones visuales a ambientes desfavorables

Visto en el Capitulo 12, un animal adaptado para la luz clara tiene mayor percepción, visión de color y claridad. Tales ojos diurnos no se acomodan muy bien a condiciones de baja iluminación. Los animales

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adaptados a ver con baja luz tienen una gran sensibilidad, pero esta se logra bajo patrones detallados y visión de color especifico.

La necesidad de ver en baja luz se da en animales nocturnos y aquellos que viven en aguas profundas y en cavernas. Esta condición no está estrictamente comparable debido a que el espectro de luz disponible es adaptable tanto para condiciones de alta longitud de onda en la noche como de corta longitud de onda en aguas profundas. No hay evidencia de que los animales nocturnos hayan incrementado la sensibilidad a longitudes de onda grandes. Sin embargo, algunos hacen adaptaciones que le fortalece la sensibilidad a la luz. Los ojos con corneas y pupilas grandes capturan más luz que los ojos pequeños. Tales ojos son los de la zarigüeya, el ratón casero y el lince. En otros animales nocturnos, tales como lechuzas y Bush babies, la limitación en la expansión lateral del cráneo les ha dado una estructura ocular tubular. Estos también se encuentran en peces de mar profundo. El ojo del búho pardo es de alguna forma más sensible que el ojo humano, pero este último no es lo suficiente para una noche de caza eficiente.

Muchos animales de aguas profundas se adaptan específicamente a la intensidad de luz prevalente. Los pigmentos visuales del pez de mar profundo poseen máximos de absorción que coinciden con la longitud de onda de la transparencia máxima del agua. La ballena de nado profundo posee pigmentos visuales con máximas de absorción de longitudes de onda cortas, más que la ballena gris. Similarmente, los crustáceos de aguas profundas poseen más pigmentos visuales para máxima absorción de longitudes de onda cortas que los de aguas superficiales.

Pero existen otros caracteres especiales que fortalecen la visión a baja luz. Típicamente, los animales nocturnos tienen más proporción de bastones que de conos, y algunos como el pez perro y el Bush baby, tienen pocos conos o no presentan. Muchos bastones están conectados a la misma celula bipolar, esto incrementa la sensibilidad a la luz a expensas de la agudeza visual. Muchos vertebrados nocturnos poseen corpúsculos reflectores de luz (tapetas) cerca a los fotoreceptores. Ello causa que los ojos brillen cuando atrapan un haz de luz. L a luz que no es absorbida, se transforma en luz reflejada, esto incrementa el nivel de absorción. En algunos peces, la tapeta puede ser cubierta por gránulos de pigmento. En el pez perro de espuela, el tapetum adaptado a la oscuridad refleja el 88% de la luz incidente, pero luego de la adaptación a la luz, cuando las reflexiones del tapetum se han proyectado, solo el 2.5% de la luz incidente se refleja. Los animales que viven en condiciones de muy baja luz, se pueden adaptar en varias formas. Algunos animales viven en medios turbios, donde el contraste visual se reduce como resultado de la dispersión de la luz en pequeñas partículas. Para estos animales, lo pequeño se puede hacer para rectificar la situación del ambiente.

Existe un punto en el cual las condiciones visuales son tan difíciles que la visión pasa a un segundo plano. La mayoría de los animales que viven en cuevas, aguas muy profundas y/o turbias poseen ojos rudimentarios como causa de la regresión. Por ejemplo, algunas salamandras poseen ojos en estado larval, pero no en estado adulto. El pez ciego de las cuevas tiene ojos en la etapa juvenil, peor se degeneran al llegar la fase adulta. Sadoglu hizo cruces genéticos entre esta especie y especies superficiales de Astyanax que poseían visión normal. Los genes responsables de la degeneración de los ojos, se hallaban en la especie que vivía en las cuevas. Las anguilas ------ usualmente viven en grandes profundidades y poseen ojos degenerados. Algunas especies, han evolucionado para vivir en cuevas.

Entre los mamíferos, los topos y murciélagos nos dan el ejemplo más obvio de degeneración visual. Los topos poseen ojos muy pequeños que se cubren por piel en algunas especies. Los Murciélagos frugívoros poseen una muy buena visión, pero los nocturnos, que solo cazan insectos con el ala, poseen muy poca visión. Obviamente, deben apoyarse en otros sentidos para conseguir la comida.

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Sentidos que substituyen la visión

Los animales que poseen poca visión y que viven con poca luz deben apoyarse en otros sentidos. Así, el pez gato de las profundidades y las anguilas poseen barbelas con las que sienten y prueban el sustrato. Están equipadas con receptores táctiles y quimio-receptores. Pero estos, sin embargo, no poseen la capacidad de proveer información del tamaño y localización de los objetos en el ambiente. Peces con neuromastos y órganos laterales sensibles a las vibraciones pueden detectar la presencia de objetos móviles y puede obtener información sobre objetos inmóviles por movimientos del agua reflejados desde ellos. Los sentidos electromagnéticos, y el aumento o desarrollo de la agudeza auditiva pueden si, proveer un buen sustituto para la visión.

Sentidos electromagnéticos

Muchos animales bajos, son capaces de orientarse mediante campos eléctricos artificiales, pero poco se sabe acerca de la base sensorial de este comportamiento. Algunas especies de peces utilizan la sensibilidad eléctrica en su orientación y comunicación, y los científicos conocen una tasa considerable de estos sistemas electrosensoriales. La sensibilidad a campos magnéticos también se ha demostrado en algunos animales. Ciertas bacterias, se orientan por un Norte magnético y responden a la carga de un imán en el laboratorio. Al examinarlas por microscopio electrónico revela que estas tienen estructuras en forma de cadenas que contienen cristales de magnetita, el cual solo se ha encontrado en el abdomen de las abejas melíferas y en la retina de las palomas. La bacteria hallada en el hemisferio norte sigue la inclinación de la tierra y su campo magnético, y ello las conduce al lodo anaeróbico, su hábitat normal. Aquellas que se encuentran en el hemisferio sur, poseen su polaridad invertida. El comportamiento manejado magnéticamente también se ha estudiado en abejas y palomas, y algunos investigadores han concluido que los humanos son sensibles a los campos magnéticos.

Los peces utilizan la electricidad de 3 formas principales:

- Los tan llamados “peces eléctricamente fuertes” como la raya y la anguila eléctricas, producen descargas eléctricas que aturden a sus presas, pero ello no es utilizado como un sentido eléctrico.

- Los peces electrosensibles, tales como el pez perro y el tiburón no producen electricidad. El pez perro, puede detectar a una presa incluso si está enterrada, por la distorsión local del campo magnético terrestre. Los órganos responsables son las ampollas de Lorenzini, que se distribuyen por el cuerpo, principalmente en las inmediaciones de la cabeza.

- Los tan llamados “peces eléctricamente débiles” generan sus propios campos magnéticos y son sensibles a cambios de electricidad en el ambiente.

Estos son usualmente nocturnos y viven en ambientes de turbidez donde la visión es muy difícil. Existen dos tipos de receptores: -------, que responden a cambios lentos de los campos magnéticos, y los tuberosos que responden a cambios rápidos de los campos magnéticos. Algunas especies poseen solo un tipo de receptores, otros poseen las dos. Estos generan campos magnéticos débiles por medio de órganos eléctricos, que son músculos o axones neuronales modificados. Las descargas eléctricas generalmente se pulsan desde 300 pulsos por segundo. Algunos peces pueden variar la tasa de pulsos por medio de la comunicación con otros peces o como parte de una respuesta a una advertencia diseñada a reducir la interferencia entre los campos generado por otros miembros de la especie. En otras palabras, cuando un pez tiene una interferencia eléctrica por otro pez, este puede cambiar su tasa de pulsos para evitarla. Los

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electroreceptores localizan objetos en las aguas circundantes por distorsiones que se generan en su campo magnético. Algunos peces, pueden distinguir entre conductores eléctricos bajos y altos tales como barras de metal o de plástico, como se ilustra en la figura. Una cuenta más especifica de mecanismos de electro recepción en peces eléctricamente débiles.

Oído

El oído como un sustituto de la visión, se da en un número de especies, de los cuales algunos poseen extensiones del oído normal, altamente sofisticadas y especializadas. Todas estas especializaciones dependen de una habilidad para localizar el sonido claramente. La comparación de los sonidos a través de los dos oídos, es el método más importante en la localización del sonido en los vertebrados. Una persona con una oreja puede mover la cabeza y buscar la dirección de la máxima intensidad del sonido debido a que la cabeza bloquea algunos de los sonidos y causa una sombra sonora. Con dos oídos, se facilita una comparación simultánea y es mucho más rápida y precisa. Si los oídos están lo suficientemente lejos, habrán diferencias en el tiempo de llegada y las fases de sonidos venideros de una dirección en particular. Por lo tanto, los animales pequeños dependen solamente de las comparaciones de intensidad mientras que los humanos usan los 3 métodos y, por mucho tiempo se pensaba que eran las especies con el mejor modo de localizar la fuente de sonido. Sin embargo como resultado del trabajo pionero de Roger Payne, ahora sabemos que las habilidades auditivas de la lechuza lo superan.

La lechuza es un cazador nocturno que puede localizar y capturar un ratón en movimiento libre en total oscuridad. Puede incluso determinar la dirección del movimiento del animal y así alinea sus talones con el eje del cuerpo del ratón. La lechuza es particularmente sensible a cambios en el tiempo de llegada del sonido a sus dos oídos. Esto le ayuda a determinar el azimut del sonido. Las diferencias de la intensidad del sonido le dan nuevas claves para la locación horizontal. Con respecto a esto, la lechuza adquiere casi la misma precisión que los humanos, pero es casi que 3 veces más preciso en determinar la elevación de la fuente del sonido. Esta precisión se adquiere enormemente como resultado de su estructura facial y de la asimetría posicional de los oídos.

El oído derecho está ligeramente hacia arriba y el izquierdo esta ligeramente hacia abajo. El oído derecho es más sensible a sonidos de alta frecuencia (3-9kHz) por encima, y el izquierdo a sonidos de alta frecuencia por debajo del plano medio-horizontal de la cabeza de la lechuza. Cuando la fuente del sonido se mueve hacia abajo, los componentes de alta frecuencia del sonido se hacen más altos en el oído izquierdo y más bajos en el oído derecho. Cuando se mueve hacia arriba, ocurre lo contrario. Esto le da precisa información sobre la elevación de la fuente sonora debido que utiliza los componentes de baja frecuencia del sonido para localizarlo en un plano horizontal y usa las de alta frecuencia para el plano vertical. Esto no confunde los dos tipos de información, a pesar de que ambos dependan de la comparación hecha en los dos oídos.

El sustituto más sofisticado para la visión es la ecolocalización, en la cual el animal emite sonidos de alta frecuencia y detecta la presencia de objetos por el eco producido. El principio es el mismo utilizado en el sonar militar. Formas simples de ecolocalización se hallan en musarañas, guácharos y vencejos del Himalaya, que anidan en cuevas oscuras. Formas más sofisticadas de ecolocalización se encuentran en delfines y otros mamíferos marinos, pero sin duda el ganador es el murciélago. El trabajo clave de Donald Griffin ha permitido una gran cantidad de investigaciones en el mecanismo de ecolocación de los murciélagos. Ahora tenemos un conocimiento considerable de la fisiología de los aparatos vocal y auditivo y de los mecanismos del cerebro que están involucrados en la ecolocalización. Los murciélagos emiten ráfagas de pulsos de sonido ultrasónico de corta duración (5-10milisegs.) y de alta frecuencia (20-120 kHz). Estos van más allá del rango auditivo humano. Los pulsos breves permiten precisar el tiempo de los ecos, para que así el

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murciélago pueda determinar la distancia del objeto que produce el eco. Los sonidos naturales producidos por el viento y otros animales generalmente son de baja frecuencia, así que el murciélago produce chillidos de alta frecuencia para evitar estar sujetos a interferencias. Experimentos de laboratorio han demostrado que los sonidos artificiales por debajo de los 20 kHz causan una desorientación en el vuelo de los murciélagos. Otra ventaja de la alta frecuencia es que se pueden irradiar o emitir precisamente, esto le permite una mejor resolución de objetos pequeños. Los murciélagos producen sus chillidos ultrasónicos de una laringe especializada y los emiten desde sus labios o desde sus narinas. Los murciélagos también tienen muchas adaptaciones especiales que les permiten detectar con tiempo y localizar los ecos que resultan de sus vocalizaciones ultrasónicas. La mayoría puede atrapar insectos en pleno vuelo en las alas, estos tienen oídos externos grandes, formados para mejorar la sensibilidad direccional. Cuando cada sonido saliente se produce, la sensibilidad se reduce por músculos especiales en el oído interno. Si son muy cortos, como en el caso de los vespertilionidos, no existe un momento entre el final del pulso saliente y el comienzo de su eco. Desde que el eco llegue más rápidamente a objetos cercanos, los pulsos se acortan progresivamente a medida que el objeto se acerca para que la coincidencia en ceros se mantenga.

En otros, existe un momento entre los pulsos y los ecos, así que se requieren otras formas de captar la detección del eco. Por ejemplo el murciélago de herradura ajusta la frecuencia de sus chillidos de tal forma que la frecuencia de los ecos se mantenga dentro de un rango cercano. Para que un murciélago vuele hacia su objetivo, la frecuencia percibida del eco siempre está más alta que la frecuencia del pulso saliente. Esto se debe al efecto Doppler que resulta del movimiento relativo entre el objeto y el murciélago. Para compensar este efecto, los murciélagos alteran su frecuencia de pulso saliente para mantener la frecuencia del eco percibido lo más constante posible. Por este medio puede obtener un estimado de su velocidad de vuelo y la dirección y velocidad relativa de su presa voladora.

Como un sustituto de la visión, las habilidades de ecolocación de los murciélagos son impresionantes. Pruebas de laboratorio muestran que uno de ellos con un patagio de 40 cm puede volar en total oscuridad a través de una cuadrícula de nylon de tan solo 80 micrómetros de diámetro. Estos también están entrenados para atrapar pequeñas partículas de comida arrojadas en el aire en completa oscuridad y de discriminar lo comestible de lo no comestible en la base pequeñas diferencias de forma. El murciélago café pequeño puede capturar insectos voladores muy pequeños tales como la mosca de la fruta y mosquitos a una tasa de 2 por segundo.

Reconocimiento visual de presas y depredadores

La mayoría de los depredadores hallan un gran número de presas distintas de las cuales debe discriminar de las no-presas. Las 3 claves más importantes para diferenciar son tamaño, movimiento y forma.

Los depredadores que escogen entre presas que difieren solamente en forma corporal usualmente toman la más grande. Esta es la estrategia de eficiencia en cuanto a energía. Sin embargo, a medida que el tamaño aumenta usualmente se sobreviene un punto en el cual el estimulo no es reconocido como una presa. Por ejemplo, cuando al sapo común le generan estímulos “presa” de diferentes tamaños, responden positivamente a ítems dentro de un rango de tamaño específico, pero activamente evita un gran estimulo. Cómo hace el sapo para juzgar el tamaño de la presa? La forma más simple es por medio del tamaño de la imagen retinal, medida en grados de ángulo visual. Para un objeto de tamaño constante, el tamaño del ángulo visual cambia con su distancia del ojo. Los objetos más cercanos se ven más grandes que los objetos más lejanos. Para seleccionar una presa de un tamaño simple es necesario para el sapo, juzgar el tamaño absoluto de un objeto visual tomando en cuenta el tamaño retinal y un estimado de su distancia. El sapo

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partero gradualmente alcanza un tamaño constante durante el desarrollo. Luego de la metamorfosis ellos prefieren un tamaño angular para presas determinado, casi que sin tener en cuenta la distancia. Seis meses después prefieren objetos de un tamaño absoluto y especifico, sin tener en cuenta la distancia. Entretanto, ellos de alguna manera han aprendido a incorporar juicios de distancia dentro de sus predicciones de tamaño. En algunos casos, existen vías hacia presas mas grandes las cuales no son resultados de preferencia activa, pero si de una mejor detectabilidad. Así, el salmón arcoíris atrapa crustáceos más grandes y más a menudo que los pequeños, debido a que las presas grandes se ven a grandes distancias.

El movimiento del estimulo de la presa es esencial para su reconocimiento en algunas especies, tales como sapos y ranas. El calamar sepia atacara normalmente camarones que se mueven. Pero si un camarón se toma de un calamar previamente capturado y paralizado, será inmediatamente atacado incluso si no se mueve. Algunos depredadores prefieren presas que se mueven con patrones irregulares. Así, las larvas de la libélula prefieren presas que se mueven en zigzag. El pez luna de agallas azules prefiere atacar a una presa que se contonea o contorsiona a una que se mueve suavemente. En ocasiones, es la forma en relación con el movimiento la que es importante. Así, los sapos que se presentan con una línea negra en la espalda blanca, atacan más fácilmente cuando la línea presenta una forma serpenteada y se mueve sobre su eje.

El reconocimiento de las presas por su forma es algo tan complejo que es difícil dar reglas simples. En una serie de estudios comportamentales, Mike Robinson ofreció insectos como presa a tamarinos de nuca café. Estos son monos insectívoros del Nuevo Mundo. Algunos experimentos involucraron especies de mantis normales, sin cabeza o con dos cabezas. Los resultados sugirieron que la identificación de la cabeza era importante en el reconocimiento de la presa. Otros, utilizando insectos palo como presas demostraron que los monos no tomaban a los insectos que no tenían patas ni cabeza visible, en cambio tomaban rápidamente aquellas que si mostraban las patas, o que tenían pequeños palos cerca a ellas. Así, las cabezas y los apéndices de los insectos les daban pistas a los monos para el reconocimiento. Para oponerse a ello, los insectos usaban una variedad de efectos defensivos que servían para esconder sus apéndices o generar una distorsión en su línea eje corporal. En pruebas con patrones abstractos de 2 dimensiones, Robinson encontró que la simetría bilateral es un carácter de la presa comúnmente reconocido por los depredadores.

Principios similares se aplican a para el reconocimiento de los depredadores. Por ejemplo, la silueta de un halcón cuando pasa sobre patos o gansos genera respuestas de miedo cuando se mueven en una dirección, pero no cuando se mueven en la otra dirección. El cuello corto y la cola larga es característico de un halcón, mientras que el cuello largo y la cola corta es representativo de un ganso volando. Los sapos evitan formas similares a serpientes con cabezas sobresalientes. Una sanguijuela cuando anda bruscamente se considera una presa si mantiene su parte frontal en el suelo, pero se considera un enemigo si la levanta en el aire. Como hemos visto, los estudios comportamentales indican que los sapos muestran un comportamiento de atrapar presas hacia objetos delgados mostrados horizontalmente, pero no a objetos mostrados verticalmente. El sapo normalmente come insectos, larvas y gusanos, etc. Su comportamiento de atrapar presas involucra la orientación de cabeza y cuerpo, la fijación visual de la presa ajustando su cuello y lengua, tragando la presa y limpiando su hocico con las patas delanteras. Un objeto pequeño en movimiento es necesario para generar este comportamiento. Objetos grandes en movimiento generan comportamiento defensivo. A través de varios métodos comportamentales que pueden ser usados para investigar procesos sensoriales, la investigación fisiológica también puede producir valiosa información sobre el funcionamiento de órganos sensoriales y el tipo de

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información que envían al cerebro. Para descubrir como el cerebro usa esta información, se requiere sin embargo una combinación de formas fisiológicas y comportamentales. Estas formas fueron usadas por Ewert y sus colaboradores en sus investigaciones de reconocimiento de presas y enemigos en sapos.

Estudios fisiológicos demuestran que algunas formas de reconocimiento de presas se llevan a cabo en el nivel de la retina. Lettvin y colaboradores hicieron grabaciones eléctricas del nervio óptico de sapos mientras que los objetos eran movidos por el campo visual del sapo. Se hallaron 4 tipos de respuesta que parecen corresponder a los 4 tipos de celula ganglionar en la retina. Estas células se encontraron para detectar (1) una frontera estacionaria, (2) un objeto convexo oscuro y movible, (3) el cambio de contraste o movimiento y (4) oscurecimiento u opacidad. La rana parece tener 3 tipos de estos gangliones ( 2,3 y 4 en sapos) que envían sus axones a lo largo del nervio óptico hacia el tectum óptico del cerebro. La información que se provee al cerebro a su vez incluye el tamaño angular y la velocidad del objeto, su grado de de contraste con el fondo y su nivel de iluminación. Sin embargo, esta información no es suficiente para el sapo para distinguir entre lo que es una presa y lo que no es.

Las fibras del nervio óptico se pueden rastrear por estudios degenerativos del nervio a varias partes del cerebro, incluyendo el tectum óptico y el talamo pretectum. La retina de uno de los ojos proyecta topográficamente a las capas superficiales del tectum óptico opuesto. Esta proyección se puede ver como un mapa en el cual cada area del campo visual corresponde a un area particular del tectum óptico. La simulación eléctrica del tectum en el libre movimiento de la rana produce una respuesta de orientación hacia la parte correspondiente del campo visual, generando que la rana se comporte como si la parte apropiada del tectum hubiera sido estimulada por la vista o por un objeto presa. Cuando la proyección retinal al área talamica pretectal se estimula eléctricamente, la rana responde con comportamiento evasivo.

La destrucción quirúrgica de la región talamica pretectal genera en los animales con etología de atrapar presas que reaccionen a cualquier objeto movible. La destrucción del tectum óptico abole toda la reacción a estímulos móviles, incluyendo la etología de evasión. Estos resultados le permitieron a Ewert postular qwue la proyección de la retina al pretectum talamico es instrumental en obtener la etología evasiva, pero se requiere algún estumulo excitatorio desde el tectum óptico. La proyección de la retina al tectum óptico provee un estimulo basado en la detección de enemigos quer se inhibe por el pretectum talamico. Asi, el capturar presas solo ocurre cuando se dan los estimulos apropiados.

La hipótesis de Ewert se confirma por estudios fisiológicos en los cuales las grabaciones eléctricas se realizan desde las neuronas en el tectum óptico y el pretectum talamico en respuesta a la estimulación de la retina y de otras partes relevantes del cerebro,. Esta no es el único investigación de gran interés en ilustrar el respectivo papel de la retina y el cerebro en la filtración de estimulos, ´pero también es un bello ejemplo de lo que se puede lograr por una buena combinación de métodos fisiológicos y comportamentales.

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Desde un punto de vista ETOLOGICO, el trabajo de ewert y colaboradores provee un excelente ejemplo de la neurobiología de los mecanismos de liberación. Esto muestra que las neuronas selectivas para presas expresan la salida de información procesándola en unidades funcionales que consisten en células interconectadas. Estas incluyen unidades que distinguen la presa de su entorno, unidades que discriminan presa de depredador y unidades que conciernen con la localización de presas.