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/ . ECOLOGfA : Individ'!os, poblaciones y comunidades Este nuevo libro de texto de. ecologfa es comprensible, dinllmico y actual. Los estudios de los Hnimales y las plantas estlln tratados a fonda durante todo el libro, y algunos capftulos abordan temas a los que se les ha concedido poca 0 ninguna atenci6n .en ot ras obras. Los trabajos matemllticos y de laboratorio estlln descritos cUldadosamente donde es necesario, aunque la mayor importancia del libro reside en los sistemas ecol6gicos reales. Los estudiantes universitarios sin experiencia encontrarlln esta obra accesible, al mismo tiempo que estimularll a los ec610gos profesionales.

De la misma editorial Ecologfa R. Margalet. 968 pAginas, 534 ilustraciones

Hombre y Natura!eza : Bases Energ6tlcas H. T. Odum y E. C. Odum. 340 pAginas.

La Blosfera : Entre la Termodln6mica y el Juego R. Margalet. 248 pAginas, 21 ilustraciones

Ecologfa Ganeral S. J . McNaughton y L. L. Wolt. 724 pAginas,

'I', 360 "ilustraciones ",. .

Ecologfa Evolutiva E.' Pianka. 376 pAginas, 177 ilustraciones

, Ecologfa de los Racursos Naturalas I. G. Simmons. 480 pAginas, 104 ilustraciones

Ecologfa, Evoluci6n y 8Io10gfa de las Poblaclon'es E. O. Wilson.' 320.pAginas, 296 ilustraciones

115 i1ustraciones

Zonas de Vegatacl6n y Cllma H. Walter. 256 pAginas, 79 ilustraciones

Llmnologfa R. Margalet. 1024 pAginas, 445 ilustraciones

Llmnologfa R. G. Wetzel. 696 pAginas, 267 ilustraciones

Blologfa Marina BAsica A. A. Fincham. 166 p6ginas, 190 ilustraciones

. EI Medlterr6neo Occidental R. Margalef. 363 pAginas, 177 ilustraciones

ISB N 84- 28 2-0836- 0

EDICIONES OMEGA, S. A. - Plat6, 26 - 08006 Barcelona ,'j :Iiii.l_ .... _ ....;a. _ ___ ......... _ _____________ ~ _______ _ -..!._1_~_:;""__ _ _ ~-"-' ___

ECOLOGlA Individuos, poblaciones y comunidades

Michael Begon /)efJ"rlfllelll 0/ ;;.oulogy lInilJersity 0/ l.i1'er/1()o/

John L. Harper FilS Schuol 0/ Flail! liiolo!!.y {fnlt'l'rsity r:ollef,e (?/ Nortb Wales, Hangur

Colin R. Townsend School 0/ !iiological SCiellces Unil'ersfty (~l Fast Anglia

Ediciones Omega, S. A. Plat6, 26 . 08006 Barcelona

La edicidn original de esta ohra ha sido publicada en ingles por Ia l'(\ilOrial Blad:v.rdl Sciemific Publications de Oxford, con d titulo

ECOt.(JCl' /NfJlV/f)UM.S, t'OPULATlONS AN/) COM/HUN/TIES

Tr~Lducido pOL

Margarlda Costa l.ic(,lIciat/a ('1/ ei('l/cias /Jw/dl!.iC(l.1

Qued:m rigurosamente prohibidas, sin 13 aULOrizaci6n escrita de los titulares dd -Copyright" hajo las ~anciones estahlecidas en las leyes, la rcproduccic'Jn total () parcial de {'sta nhra por cualquier medio () proceJimiento, comprendidos la reprograffa y cl tratamiento inform:itico, y Ia disrrihuci{lIl de ejemplares de ella mediante alquiler 0 prestamo p(iblicos, aSI como Ja export:lcion e importaci6n de esos ejemplares para SLl distrihucion en venta fucra del amhito de la Comunidad Econ6mka Europea.

(l Blackwell Scientific Publications, Oxford, 1987 y para la edici6n espanola

Pr61ogo, VII

Introducci6n: la ecologfa y su campo de acci6n, X

Parte 1: Organismos

Introducci6n, 3

EI ajuste entre los organismos y su ambiente, 5

2 Condiciones, 41

3 Recursos, 76

4 Vida y muerte en organismos unitarios y modulares, 124

5 Migraci6n y dispersi6n en el espacio y el tiempo, 165

Parte 2: Interacciones

Introducci6n, 201

6 Competencia intraespecifica, 205

7 Competencia interespecifica, 249

8 La naturale7.a de la depredaci6n, 291

9 EI comportamiento de los depredadores, 310

10 La din_mica de poblaciones de la depredaci6n, 351

II Descornponedores y detritfvoros, 391

12 Parasitismo y enfermedad, 422

13 Mutualismo, 468

V fNDlCE DE MATERIAS

Parte 3: Dos resiimenes

Introducci6n, 507

14 Variaci6n del cicio vital, 509

15 Abundancia, 549

Parte 4: Comunidades

Introducci6n, 599

16 La naturaleza de Ia comunidad, 601

17 Flujo de energia y materia en las comunidades, 639

18 Influencia de la competencia en la cstructura de las comunidades, 680

19 La influencia de la deprcdaci6n y de la pcrturhaci6n en la cstructura de las comunidades, 711

20 Islas, areas y colonizacion, 747

21 Estabilidad y estructura de las comunidades, 774

22 Esquemas de la diversidad de especies, 796

Bibliografia, 827

Indices, 865

VI fNDlCE DE MATERIAS

'Ed como 10 dan a entender las pinturas rupestres de Ia cubiertJ de este lihro, 13 ecologfa es prohablcmel1te la ciencia mas antigua, si no 1a profesi(m mJs antigua. Poco despucs de haher {enido sus primt'[os pensamicntos cOllsciell-tes, nuestros antcpasauos primitivos dcbieron darse UH:nta de la importancia de saber los lugares en que po(\ian encontrar plantas cOlllestibks yanimaks para cazar, yen que podLm ellcontrarse a salvo de los enemigos que preten-dian ataear1cs. Pero hoy en db podemos lIegar l11ucho m~is kjos. Sahemos que si deseamos utilizar los productos del mundo natural sin dcstruirlos, si descamos producir ali men to para nosotros y no para las plagas, y si desea-mos predecir ({que suceded despucs en nuestro medio ambiente, hemos de comprcnder c1 mundo natural y los organismos que 10 forman. Estc libro ha sklo pcnsado para documcntar y fomentar dicha comprensi6n. Es un Iihro '.Icerca de fa distribuci6n y Li ~lhundancia de los distimos tipos de org-.mismos sohre la faz de b Tierra, y acil' ..... hillolles de indi\'iduos gencrkall1l'nte distinlOs. to(\o:-, ctio:-, \'i\'('11 Y St' inf1u ycn mutuatllcnte en Ull muntin vari:H.io y siclllprt' camhi:uHt La hdkza de 1a ecologia cstriha en que nos cxig

ahrumaclo por ella. Tal como ha sciialado L. C. Birch, la r('ceta del doctor \X'hitchcad p:tr~l la ciencia no cs nunca (:In apropiada como al aplicarla :1 la ccologfa: busca la simplicidad, pcro desconffa de ella.

En estc libro hemos cnfocado cI cstudio de fa ecologl:l pa.'!:Illdo de los 0[-g:mismos a las poblaciones, y de 6Slas a las comunidades. Pl'rO en algunas OC:I-siones, Y l'spccialml'ntc en los capftulos 14 y 1'), ilelllos mirad() hacia :Hr;IS para poder vcr Ia lliz que las interacciones m:is cOIllpkjas :l[Tojan sohre los niveks mio.; simples de 1a jerarqula. La ccologfa no cs una ciel1cia con una cs-truClura linear simple: todo afcCla a todo 10 dClll:'ts. Los distintos capitulos COIl-ticncn proporciollcs dikrclltcs de ilistoria natural dcscriptiva, fisiologia, cum-p()rtalllicnt(), cxperimentH.:i()[1 rigu[()sa de camp() y til' bhor:l{()ri{), cuidad()s()s an:liisis y ccnsos de campo, y modclos marem:iticos (una fornu dt: simplici-dad que eS esencial que se intellte cOllseguir, pl'ro de la qUl' eS igu:lIml'nte cscncial dcsconfiar). Estas proporcioI1l's variables rdkjan, lusta cierto punto, los progresos cfectuados en las difercntes :ireas. Ikflejan talllhi6n dikrcncias intrfnsecas de varios aspectos de la t:cologla. Por mucilos progresos que sc cOllsigan, la ecologfa continuad sicndo cI lugar de encuentro dd naturalista, ddl'xperimentador, dd hi6logo de campo y dd especialist;l en moddos ma-tem:iticos. Creemos que todos los ecc')logos dehcrian pOI" 10 menos intcntar una comhinaci6n de todas estas facetas.

EI prescotc libro va dcstinado a todos aquelios euyo programa de estudios incluye Ia ccologfa. Algunos aspectos del tl'ma, en particular los matcm:iticos, rcsultadn diflcilcs para cicrtos estudiantes, pero nuestro enfoqlle de Ia matc-ria est~i pl'nsa

de Simon Hallison, quien tom6 nuestro texto y 10 convirti6 en un libro, y de Bob Campbell, qui en nos halag6 y anim6 durante todo el proceso. Andy Si-nauer, de Sinauer Associates, nos proporcion6 informaci6n sabre la reacci6n ante nuestro prop6sito de diversos ec61ogos norteamericanos, y coordin6 la. revisi6n de los capftulos en Norteamerica. Nuestros apuo[es se convirticron en un texto gracias al trabajo paciente y cuidaq,oso de mecanografiado de Anita Callaghan, Jane Farrell, Gweneth Kell, Susan Scott y Maria Wooley. finalmente, deseamos expresar nuestro agradecimiento a nuestras esposas y nuestras familias por habernos apoyado, escuchado c ignorado segun 10 re-quirieran las circunstancias.

IX I'H6LOGO

La palabra eeolngia fue utili:zada por primera vez por Ernest Hacekel en 1869. Parafraseando a Haeckel, podemos definir \a ecologb como eI estudio cicnti-fico de las interacciones entre los organismos y su medio ambiente. La pala-bra deriva del griego oikos, que significa hogar. Por consiguicnte, se podria decir que \a ecologfa es eI estudio de la vida domestica de los organismos vivos. Krebs (1972) ha sugerido una dcfinici6n mucho menos vaga, mas lIena de informacion: d~cologia cs cI estudio cientlfico de las interaccioncs que de-terminan la distribucion y la abundancia de los organismos.) Esta dcfinici6n posee cI mcrito de resaltar cI tema fundamental de la ecologf~l: la distribuci6n y abundancia de los organismos -dondc se prescntan, en que numero y que haccn-. Sin embargo, la definicion de Krebs no utiliza la palahra amhicntc, y para comprender la raz6n de clio cs necesario dcfinir esta palabra. EI medio ~Hnbicnte de un organismo consiste en todos aquellos faetores y fen6menos externos al organismo y que influyen sobre el, ya se trate de factores fisicos o quimicos (abioticos) 0 bien de otros organismos (bi6ticos). Pera, natural-mente, las interacciones de que habla la definici6n de Krebs son interaccianes con estos factores. Por consiguiente, el medio ambiente conscrva tambien aqui I, posici6n central que Ie concedi6 Haeckel en su definici6n de la ecologia.

En 10 que se refiere al tema central de la ecologia, la Frase Ia distribuci6n y abundancia de los organismos es agradablemente sucinta. Pero necesita-mos ampliarla. La ecologfa tiene tres niveles de interes: el organismo indivi-dual, la publaci6n (formada por individuos de la misma especie) y la comuni-dad (formada por un numero mas 0 menos elevado de poblaciones).

A nivel del organismo, la ecologia se ocupa del modo en que los indivi-duos se yen afectados por su ambiente bi6tico y abi6tico (y por el modo en que influyen sobre este). A nivel de la poblaci6n, la ecologia se ocupa de la presencia, a ausencia, de unas especies determinadas, de su abundancia 0 es-casez, y de las oscilaciones y fluctuaciones de su numero. Pero a este nivel cxistcn dos enfoques. Uno de elIos se ocupa primero de las caracterfsticas de los organismos individuates, y luego estudia el modo en que estas caracteristi-cas se combinan para determinar las de la poblaci6n. EI otro enfoque estudia dircctamentc las caractcrfsticas de las poblaciones, e intenta relacionarlas can los aspectos del medio ambiente. Ambos enfoques tienen su utilidad, y am-bos serin utilizados. De hecho, estos das enfoques son utiles tam bien en el nive1 de la comunidad. La ecologia de las comunidades estudia la compos i-ci6n 0 estructura de las comunidades, y las vias seguidas por la energia, los nutricntes y otros produetos quimicos a medida 'que atravicsan dichas comu-nidades (eljuncionamiento de las comunidades). Podemos intentar compren-der estos esquemas y procesos partiendo del estudio de las poblaciones que componen la comunid~d; pero tambien podemos estudiar directamente las

X INTRODUCCI6N, LA ECOLOGfA Y SU CAMPO DE ACCI6N

propiedades de las comunidades, tales como la diversidad de especies, la tasa de producci6n de biomasa, etc. Tambien en este caso se utilizaran los dos en-foques. La ecologia es una disciplina central de la biologia, y por ella no resuI ta sorprendcnte que muestre coincidencias con otras muchas disciplinas, cs-pecialmente con la genetic a, la evoluei6n, cl comportamiento y Ia fisiologia. Sin embargo, el tema particular de la eealagfa sc centra en aquellas caracterfs-ticas que afectan en mayor grada a 1a distrihucion y la abundancia --los procesos de natalidad, mortalidad y migraci6n.

Es importaorc senalar ya desde el principio que los cc61ogos cstudian no s6lo las comunidades, poblacioncs y organismos de fa naturaleza, sino tam-bien los ambientes producidos par el hombre 0 influidos por d (huertas, cam-pos de trigo, graneros, rcservas naturales, etc.). Y mas Jun, los ceo logos Se in-teresan a menudo por los sistemas de lahoratorio y los modelos matematicos, que han descmpenado lin papd crucial cn cl desarrollo de LI ceologia y que estin destinados a continUJf dcscmpei'iJndolo. Seran cxaminados C(JO frccucn-cia a 10 largo del presentc libro. Dc todos modos, 10 qUt: nos intcrcsa CI1 tilti-1110 termino es cl mundo rcal, y cl valor de los ll1oddos y de los simples expe-rirnentos de Iaboratorio debe ser juzgaclo sicmprc cn terminos de la luz quc arrojan sobr(: cI funcionamiento de los sistcmas mas naturales. Son un medio de Ilegar a un fin -no son nunca un fin cn sl mismos--- Uno de los objctos principalcs de 13 ciencia estriha en simplificar, y con clio facilitar 1a compren-si6n dc la complejidacl del muncio real. La ecologia cs unJ ckncia que apunta-Ia a las ciencias naturales e intenta cxplicarJas.

En welos los nivc1cs de fa jcrarquia ecol6gica poclell1os intentar que sc efec-tlien varias cnS~lS ciistintas. En primer lugar, podemos intentar explicar () COnl-prender. Se trata de la blisqueda del conocimiento en la tradici6n cicntifica pura. Mas para conseguirlo, primero es necesario efectuar una descripci(m. lambitn con din aumerHa.ffiOS l1uestros conocimientos del muncio vivo. Es evidente que para comprcndcr aJgo debcmos disponer primero de la descrip-ci6n de 10 que deseamos comprcnder. Igualmcnte, :.lunque esto es mt:nos obvio, bs descripcioncs mas valiosas son aquc1!Js que sc realizan teniendo en cuenta un problema particular () una necesidad de comprenci('f. 'Tbdas las tiescripciones son sclectivas, pcro cs frccucntc quc cn las dcscripeiones no dirigidas, no rcalil.adas con un fin detl'frninado, rt'sultc a posteriori qut' sc han seleccionado UI1()S fact()res t'quivocad()s

Los ec61ogos tratan tamhicn con frecllencia dt' /)ret/ecir io que Ie sllccdcLi ~I lin organislllo, a una pohlackm 0 a lIna comunidad bajo lin conjunto de[/ .. T minauo de circtll1staneias; y sohrc b hase tiL Lstas predicciones intentamo." controlarl:ls () expiot:lrias. ImelHamos minilllizar ios ckctos de la ..... plag:ls de lango ..... t;ls predicicndo CLdndo es probahle qUL' ..... c produzcan y aplicando Lt." medidas apropi;ld:l~. Illtcnt;ullos protcgcr Lis cosccilas prcdicicn(\o en que moment las condicioncs scr;in favorahle ..... para la cosecha y dcsfavorahles para sus cncmigos. Intcnt;unos prescrvar las espt'cics raLlS prediciendo las medidas de COI1St'fV:lcin qUl' nos pcrmitidll cOllseguirlo. En aigullos casos, 1a pfc

en Ia biologia: explicaciones pr6ximas y explicaciones remotas. Por ejemplo, Ia distribuci6n y abundancia actuales de una determinada especie de ave pue-den sec cxplicadas~ en [erminos del ambiente fiske que c1 ave tolera, del ali-menlO que come y de los parasitos y depredadores que Ie ataean. Esta es una explicaci6n pr6xima. Sin embargo, tambien podemos preguntarnos Ia raz(m de que esta especie de ave haya llegado a poseer las propiedades que aetuaI-mente parecen gobernar su vida. Esta prcgunta debe sec contestada con una cxplicaci6n en terminos evolutivos. La explicaci6n remota de 13 distrihuci6n y abundancia actuales de dicha ave se halla en las cxpcricncias ccol6gicas dc sus antepasados.

En la cealagfa existcn muchos problemas que requicren una cxplicaci6n remota, evolutiva. (Cual cs 13 raz6n de que las especies coexistcntes sean a menudo similares, pera rara vcz identicas? (capitulo 7). (Por que los depre-dadorcs adoptan unos esquemas particulares de comportamiemo dcpcedador? (capitulo 9). "C6mo han llegado los organismos a poseer unas combinacio-nes de tamano, tasa de desarrollo, nivel reproductor, etc.'- (capitulo 14). Estos problemas constituyen una parte de la ecologia moderna, al igual que la pre-venci6n de las plagas, la protecci6n de las cosechas y Ia conservaci6n de las cspccics caras. Nuestra capacidad de control y explotaci6n no puc de mas que mcjorar con un incremento de nuestra capacidad de cxplicar y comprendcr. En la busqucda del conocimiento debemos combinar las cxplicacioncs pr6xi-mas y remotas.

XII INTRODUCCI6N, LA ECOLOGfA Y SU CAMPO DE ACCI6N

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s (l[lll)th:.) [.) II.. ':lpnIS.) .)" SOIUS!lIl:I1J() "()[ ')P lI~lI",I.)d""IP I:'] -.... (lpn()1dx.) .\ .... o1WZ!U01{J.) ,I.)S t:JI:d s,'ltP:Jo.\I:j ...... )IU;W[llI!: SO[ .)P ()IU,.!llI l.](jl1.)s)P )P I:SI:) 1:1 .\ 'optW.lo.)t!IIl . 1l!:1 .... .) . Ilh 0 S;)1tP:.Io.\I:J".)P t10S ,)llh "'.))tl,)!q Ill!: "01 )P w:d,:.) s.)UO!,)!PlHU sl![ I: OlUl:ll,) .Iod

11l:1.l1l.)J,'J!P .} ..... SOlll"!lll;;iJO S(ll .)Ilb LI.. SeJ./tll:lll I.,TI .\ 'OJ)O I: Olll.)llIOlU Ull ,'p ,'\ U.I)O I: JI:'iinl Ull . p lII:!JI:.\ S'P:)lI'!qllll: S . llO!,lIptHD U;) OpOlU J.' Jl:!I)1ll

...... ) I: o;\',.n[ SOllll:SI:d '(I ol'll!dl:.) I:A!IIl[O,\,. 1:!.I0IS!1I11S;)11 l:SIlI:.) I: 'lI;)A!A ,)PUOP U.)A!,\ ,\ 'uos OtUO,) ]n lIOS S(){lIS!lIl:'ii.lO SO! ;)nh SOlU{;,\t:Jqlls 'SOpOlU SOPOl ;)(1 I:S!tll,'Jd J:llll us ;)IDlld OU "llI.'Ull:,)!I1~)1 Ol;)d 'O,\QSlll:qx.) O!pnlS;) un SI:11 lI~)!S

-npllO,) t:)s.' I: Jl:'ii,)11 S()tlI.POci .'.)I:q 01 ,)puOI1 HlI: J!A!A I:Jnl 'OPOlll UI)~Jl: ;)11 '.))lI.)lulr.;)P! 0PI:PIOtlll: nS,) OlllS!tII:'ii.lO I:PI::1 ;)nh ;)11 I:;)P! 1:J un.1 JI:z;)dLU;) [I:PU -.I.xlns ,\ JI:'iiP1A 1:,1.1l:1[1ls.1}! LD.\!.\ .)nh 1I;) S;)IlD!l!UIl: SO[.\ SOLUS!lll:'iiJO SOl ;).l)U.) .11:P.)1:1P s()unpod . Ilb sr!.)u;)plIods.IJJO . :Jp sod!l SOl O.l;)wpd S()llll:!PlllS~1

'S;)[l:np!A!pU! .... OHlS!lIl:'iiJO .loti St:lS;)lldUHU s.)J!:np!A!pU! S;)lI()P!:Jqod~ s").I1:(1 .... nS;)[1 lI~lI.)lIn.l 1I,) (n!DS,)p :J)U;)LU;)!dlll!S ;)nh srLU) Oll!lUJ:)l OUl!lI~l 1I;) I:PI:.) qLix,) .I;)S ,)q;)P S.'pI:PIUIlUJO,. SI:I ,)1' I:Z;)P:JlllElJ l:] ,\ :(I:!)U;)Pll;):1S;)P OU 0 lIl:!;)P

'lI,'.l,)IHU 0 U;)II!A) SI:A!lIlIOA.) Sl:Z.l;)I1J SI:J Ul:r)PI: SOli;) ,).lqos . nb 1:,'\ SOUlS!Ur.'ii -.10 SOl lJ(U .11:Z;)dlll;) ()p!~bF1 S()lU,'H 'S;)J!:}S!J,) /\ sl:J!d 'SI:pnll;)p SI:P:.nU 'S;)JOS

.).1 .).Il\OS ul:.n:!cI':q .)nb "opll!dl:,) S()llI1 UO:1 JI:U!tl!D) ,( 's.)fOI;).1 ;)P soli!) SOW!} -SIP SOl ,)P W)!,)I:,)!.I!SI:[.) J:l1l1 .\ O!PIlIS;) un lJ(J.) .I1:Z.XltU;) SOUIl:PpOd 'S;)fOI,)J SOl )J(loS O.lqq llIl .I!l\IDS,) [I: I:PI:;)}lIl:ld .1:; ;)llh ]1: (uod un ;)Y).n:d . s J:lu;)!qoJd I~l 'SOlllS!lll:;iJO SOlll!}S!p SOl ,)P SI:.)!lSJ.J.)PI:.I1:,) Sl:[ 1: SOPI::)!P;)P S()P1I!cit:,. SOl lJ(D Jt:lI!ltIDI .\ S;),l()U;)1l1 Z.)A I:PI:.) Sl:[1:.)S;) r. o'ii,)111 Sl:j.ll:Z!1J:lIl: '.).IqlUo4 I;) Jod S(lP I:.'J.) ,\ S,'II:.I11II:11 Sll:Wp:q SOl ,)P St:[:lldlllO) S,'pI:P!UlHUO,) sq ;)P O!pt1IS;1 I,' IJ().) Il:Z.1lmD S,.H,U [I: Cill.)j 1,) .I\:.)()jll.) op!I)od "oun:!.Iql:q U~!qlUl]. S()llIs!uI:;i.lo

t:volucil)n por ~~kcci()n n~lttlr:d

El ajuste entre los organismos y su ambiente

1.1 Introducci6n

La ecoiogia estudia los organislllos Y SLI medio :lmhklltc, y cs importante que comprendamos \a n:l:tci('JI1 cxisreIltt' entre dIns, La afinll:lch'm mi

i:L eficH.'ia t. ..... b t."OntriIHKi()lJ /J rO/Jorc" Ollil/ de los individuos a bs gener;lcione ... futuras

la teo ria de la sdecdon natural no prt:

b ... di ... triIHl\)()!lC'" {Ie 1.1 ... grafltlt ... :l\"C'" liD V~\I:tdor;'"

ello ejerceran una mayor influencia en la determinaci6n de las caracter!sticas de las generaciones futuras.

Esta es la Iimitaci6n fundamental al gfado en que los organismos se ajus-tan a su medio ambiente. La esencia misma de la selecci6n natural estriba en que los organismos llegan a ajustarse a sus ambientes siendo los mas aptos existentes 0 los mas aptos por el momento: no son los mejores que se po-dr!a imaginar. Las razoncs par las que no esperamos encontrar la evoluci6n de la perfecci6n en la Naturaleza se hallan estudiadas mas a fondo en los tra-bajos de Jacob (1977), Gould & Lewontin (1979) y Harper (1982).

Existen ademas otras limitaciones y condiciones en euanto al modo y al grado en que los organismos se ajustan a sus ambientes. Algunas de ellas seran estudiadas en este capitulo.

i. 2 Factores hist6ricos

Es particularmentc importante tener en cuenta que los acontccimientos PJ.S] dos, ocurridos en 13 Tierra, pueden tener profundas repercusiones para eI pre-sente. Nuestro mundo no ha sido eonstruido por alguicn que tom a uno 3 uno a los distintos organismos y los eX~lmin6 con res pee to a ('ada lIno de los am-bientes con cI fin de que cada organisIno encontrara Sll lugar perfecto. Es un mundo en cI que los organismos viven donde 10 hacen por razones que son a menudo, por 10 menos en parte, accidentes de ]a historia.

1.2.1 Movimkntos d~ las maS;IS de tierra

La curiosa distribuci6n de los organismos entre los continentes, aparentemente inexplicable en terminos de dispersi6n ,a gran distancia, condujo a los biolo-gas, y especial mente a Wegener (1915), a sugerir que debieron ser los propios continentes los que se desplazaron. Esta idea fue rebaticia por los geologos hasta que las medicioncs gcomagneticas exigieron la misma explicacion, en apariencia altamente improbable. EI movimiento de las placas tectonicas de la corteza terrestre, con la consiguiente migraci6n de los continentes, reconci-lia a los gc610gos y bi61ogos (fig. 1.1). Asi, micntras los reinos vegetal yanimal estaban sufriendo gran des dcsarrollos evolutivos, las poblaciones fueron divi-did:as y separadas, y las areas de tierra se desplazarol1 a traves de las zonas c1imaticas.

La figura 1.2 mucstra un cjcmplo de un grupo importantc de organismos (las gran des aves no voladoras) cuyas distrihucioncs s610 empiezan a tener sen-tido a la luz del movimicnto de las masas de tinra. Serb injustificado elecir qlle los cmlIcs y los casuarios se hallan alii dondc cst:in porqw..' rcprcsenun la mejor adapt~lCj()(l a los ambientes australianos, micrHras que d l1andll y cl tinamu se cncuentran ;lllf dondt' vivt'n porque ;1 .... u Vl'Z ITIHt'selltan la Illejur adaptaci6n ~I los ambkntcs sudamericanos. Cada una de cstas avl'S ha evolu-cionado en su propio continente y ha siLio abapt;lda por los amhil'ntes exis-tentes alh en cI pasado. Pero sus distrihuciones muy dispares est:in determina das esencialmemc por los l1lovimicntos prchist(Jricos de los continentcs y por la subsiguientc imposihilidad para clda una de ella .... de IIcgar al me

Figura 1.1 Recons" trucci6n de las etapas sucesivas de la separaci6n del antiguo superconti-nente de Gondwanaland; se observa la separaci6n de los continentes meridionales y la formaci6n del Atlantico Sur y e1 Indica. (Segun Narron y Scla'cr, 1979.)

c-------------c,----:-:-:---;;;--,-------------.---Hace 150 millones Hace 115 millones

de ai"los

Hace 65 millones de anos

1.2.2 Cambios clinlaticos

de anos

Hace 53 millones de ai"los

Los cambios del dima se han producido en unas escalas de 'iempo mas bre-ves que los movimientos de las masas de tierra, y gran parte de Ia distribuci6n que observamos actual mente en las especies representa fases de la recupera-ci6n can respecto a desviaciones climaticas pasadas. En particular, las epocas glaciares del Pleistoceno son responsabIes de distribuciones afectadas tanto por cambios hist6ricos del clima como por amoldamientos precisos de los organismos a su medio ambiente actual.

Un ejemplo dasico de distribuci6n de especie, que necesita ser explicada en terminos de historia es Ia presencia de manchas aisladas de especies de plan-tas con flor, altamente especializadas para tolerar el fdo, en las floras articas y alpinas del Norte de America y de Europa. Con frecuencia, dichas especies

8 CAPiTULO 1

Avestruz

(a)

Tinamu

Nandu

Figura 1.2 (a) La distribuci6n y eI grado de afinidad de un grupo de gran des aves no voladoras pueden ser explicados, por 10 menos en parte, por la deriva cominental (vease la figura 1.1). (b) los grados de afinidad pueden ser medidos con una tecnica de hibridaci6n del DNA. EI DNA de doble hebra es dividido en dos hebras scparadas mediame la aplicaci6n de calor. A cominuaci6n ~e pueden combinar las hebras de especies diferemes, separ:indolas luego de nuevo par calor. Cuama mas similares son las dos hebras, tamo mas elcvada sera la temperatulJ necesaria para separarlas, AT~ol J La temperatura de separaci6n proporciona una medida del parentesco de las especies y un v:tlor estimativo del momcmo en que divergicron. Mill = millones de anos. La primer:! clivergcneia fue Ia de los tinamues con respecto a tIs rcst~lOtc,'" especies (agrupadas bajo cl nombrc de Ratit~H::). Las divergencias subsiguientes eoncuerdan con las fases de la rotura de Gondwanaland y 1 .. subsiguielltc deriva continental (figura l.l): (i) Ja grieL1 entre Australia y los demas continentes meridionales; (ii) la aparici6n del Atlantico entre Africa y SUd;Ullt" rica; (iii) Ia aparici6n del Mar de Tasmania haec unu~ 80 mill, seguida probablmente per una migraci6n a traves de las islas de los antepasados del kiwi hastl Nueva Zclanda haec 40 mill. La divergencia de las diversas especics de kiwis parece ser muy n.:cientl' (Segun Diamond, 1983, a partir de clalOS de Sihky y AhlqUiSt.)

;r \

Kiwi

Casuario

(b)

20 16 12 8 4 0 6T",H ~-L __ il __ -L __ LI __ L-~' __ -L __ L' __ L--"'

~~-'-l ------,----,--"--"--~--"

Tmamu

Avestruz

Nandues Kiwi pardo (Isla del Norte) Kiwi pardo (Isla del Sur) Gran kiwi moteado Pequeno kiWI moteado Casuarios

Emu

80 60 40 20 0 Mill.

diqdbuci()IU: .... ;\i ... 1:td.I'" y 11 11 II a tak ....

se cncuentran en una (mica localidad. Otras especies se prescntan en dos 0 mas regiones curiosamcntc aisladas (cs decir, mucstran distrihuciones disyun-tas biccntricas 0 policentricas). La distribuci6n biccntrica dc Campanula un i-flora en Noruega (fig. 1.3) es un ejemplo tipico.

Una explicaci6n de estos centros scparados de distrihuci6n dice que re-prescntan habitats localmcnte apropiados que suministran las condiciones especializadas (micas ncccsarias para c1 crecimiento de las plantas de dicha cs-pecic. Sc suponc que los propagulos de la cspecie se dispersaron hasta di-chos lugarcs atravcsando las areas intermedias en donde los habitats no cran apropiados. Es posible (segun csta argumcntaci6n) que existan otras areas en las que la cspecie podrfa pcrpetuarse, pero a las que aun no ha lIegado. Es cierto que muchas de estas cspecics vegetales con distribucioncs anormalcs sc encuentran en manchas de suelos calcircos 0 en lugarcs con una tempera-tura particular (vease la fig. 1.3), pero no siempre sucedc asl.

Otra interpretaci6n dice que las distribuciones actualcs son reliquias de poblaciones que tuvieron antes lIna distribuci6n mas ampli:1. Cuando la capa de hielo se desplaz6 hacia el Sur, algunas areas de gran altitud pcrmanecicron libres de bielo (aunque de todos modos con un frio intenso). L1S poblacioncs de algunas especies vegctales persistieron cn estas areas sin hiclo 0 ((nunataks,

o 80 160 240 millas I " ' , o 80160240320 km

10 CAPfTULO 1

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~"" f;'!'~ .

Figura 1.3 Distribuci6n de Campanula uniflora . en Noruega: distribuci6n bicentrica caracterfstita. Las lfneas gruesas son "isotermasu: Ifneas que unen aquellos lugares en los que la temperatura maxima media en verano os de 22C. (Segun Ives, 1974.)

b~ di.,trihul'iolll'~ dt, 10'" ;irholl:~ h;11I

~ :1111hbdO gr:IfIU:I!tlH'Jltc dt" ... d~' Ia iiltilll,l gbd:ll i

Figura 1. 5 Perfiles del polen acumulado desdc las antiguas cpocas glacia!cs hasla el prescn-tc en los sedimentos de Rogers Lake, Connecticut La fccha estimada de la llegada de cada especie a Connecticut sc indica a la derecha de la figura. (Segun Davis et al., 1973.)

cio, sino Jambicn que sc empiece a trazar un mapa de los movimientos de las diversas especies que sc han extendido a traves de los continentes. Parece que las difcrentes especics se han dispersado con distintas vclocidadcs, y no siem-pre en la misma direcci6n. Al mismo tiempo, la composici6n de los tip os de vegetaci6n se ha desplazado equilibradamente, yes casi segura que continua haciendolo.

En las invasiones que siguieron a la rctirada del hielo en Norteamerica, la picea fue la primera en presentarse, seguida por el pino de Banks 0 el pi no rojo, que se extendi6 hacia el Norte con una velocidad de 350-500 metros por ano durante varios miles de afios. EI pino estrobo inici6 su migraci6n unos 1000 anos mas tarde, al mismo tiempo que cl roble. La tsuga fue tambien uno de los invasores rapidos (200-300 metros al ano), y lleg6 a la mayoda de los lugares unos 1000 an os despues que el pino estrobo. EI castano se desplaz6 con lcntitud (100 metros al ano), pero luego se convirti6 en una especie do-minante; apareci6 en las Allegheny Mountains unos 3000 anos antes de llegar a Connecticut. (Incluso 100 metros al ano parecen una velocidad de avance notablcmente rapida para una especie vegetal que produce semillas pesadas y que pasa por un largo pedodo de crecimiento juvenil antes de formar semi-llas.) A medida que el hielo retrocedi6, es posiblc que la tasa de dispersi6n de las semillas limitara la velocidad con que algunas especies vegetales coloni-zaron los ambientes que se iban crean do.

No disponemos de registros tan buenos para la dispersi6n posglaciar de los ani males asociados con los bosques cambiantes, pero por 10 menos es se-guro que muchas especies no pudieron extenderse con mayor rapidez que los arboles de que se alimeutaban. Es posible que algunos ani males ' esten recuperando aun el tiempo perdido.

La composici6n de los bosques temperados septentrionales ha cambiado continuamente a 10 largo de los ultimos 10 000 anos, y continua cambiando. Parece que la tasa de cambio est! limitada por las tasas de dispersi6n de las especies principales. Tal como ha senalado Davis (1976), el hecho de que ' ... Ios arboles de los bosques esten aun migrando hacia las areas liberadas por el hie-10, incluso a finales del intervalo interglaciar del Ho10ceno (es decir, en el pre-sente), implica que el lapso de un per[odo interglaciar medio es demasiado breve para que se alcance el equilibria florfsticoll,

12 CAPITULO I

Figura 1.6 (a) Distrihu-cion es(imalia del hosquc (rorieal en Sudarncricl en d momcmo de Ill;l-xima imcnsidad de b ultima glaciacion. (h) Distrihuci6n actual. (Dihujado de nuevo a p~utir de Simhcrloff, 19H3 y Piclou, 1979.)

b noclIIH:ral'i(1I1 illtl'r~l:tci:lr actual l" LI 111:i.'" rn:kllk de OILL.., tlllll'iU"

clfuhio dilll:ittc" lOll 10." tr()pico"

(a) (h)

Se sabe muy poco sobre las floras de los perfodos interglaciares anteria-res, pero probablemente repitieron una y otra vez algunos de los rasgos que han sido descubiertos en registros mas recientes. Las poblaciones de las espe-des que no se retiraron con suficiente rapidez cuando eI hielo avanz6 (y este avanz6 con una rapidez superior a )a del retroccso) quedaron probablemente extinguidas, aunque es posible que algunas sobrevivieran en nunataks. Las que sohrevivieron, que son las que conocemos hoy en dia, fueron simplcmente aqucllas que pudieron seguir cl ritmo de los ciclos succsivos de la invasi6n y cI retroceso del hielo, 0 bien que consiguieron sobrevivir a dichos cielos. Por otra parte, no hay raz6n para suponer que la composici6n genetica de ague-lias especics que sobrevivieron a las migraciones permaneci6 inalterada. Por ejemplo, sabemos que en las pohIaciones de lab oratorio, tanto de animales como de plantas, se pueden obtener cam bios bastante ra.pidos bajo selccci6n artificial de tolerancia al frio. En p;lrticular, cahe espcrar que tras un episodio de migraci6n, cad a especie hahria sido scleccionada por unas tasas mas c1e-vadas de coIonizaci6n. Las comunidades de los paises temperados son eff-meras, dominadas por los riesgos y en perpetuo reajuste a los amhientes cam-biantes. Nunea han (cnido tiempo de ser de otro modo.

Los rcgistros del cambio clim;1tico en los tr()pieos son mllcho menos com-pletos que los de las regiones tempcr;tdas. Por consiguientc ;Iparc((: la tcnt~l.ci6n de inuginar qw:, mientras lInos cambios ciimaticos dramaticns )' las in-vasiones del hiclo dominaban en las rcgiones tcmpnadas, las zonaS tropicales pnmanecian en cI estado que COl1ocemos ;lctualmente, Es Cnea. En Iligar de ella cst:' aparecicndo una imagen de cam bios en Ia vegctaci6n paralclos a los oClIrricios en las rcgiones tempcr;l

~'I aisl;lmiento de ia:-; isb:-; Ltyon'c~' y ('stimul;l la formaci()IJ de nuevas ('spech:s

1.2.5 Los e.

2

6 4 11

3 grupo adiastoJa 5 ~2!::::====t=1~-1'2 13~16)

21 17 30 18

grupo planitibia 19 117~33) 20 31

~-------- ----~~----_4.33 32 36

grupo +3~4~~g~l~ab~'-;a~p~e-x--3-5~~38~377----------~~--------~c!45 134-57) 47 46

grupo 58 puna/ua

66

158~65)

3948 J:~-----~----1Ifo:C

bs DJ'oso/Jhlla de :.:tlas pintadas en Hawai

(a)

Granivoros

~ Suelo

( ~ \ difficilis < fuJiginosa

\ scandens ( ''.4> \" fortis

~ ( ~, magnirostris

c.- ?\fl'l bn ancestral del suelo. granfvoro crasslroslns C/) 1:1 r.------- .J:!...

" 1a-;C:'1t~f\.' ~... ~G sm aVes

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92 91 goo

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Charles c' Hood ~@ (b) 92 91 goo

Cenrrales Ccntraks Extcriorc,: M 0 ~ V> ~ V> V> u.

Geospiza A A A A A A A A A A H magnirostris A A A A A A A A A A A A fortis A A A A A A A A A A A A fuUginosa A A A A Il C d,fficilis A B B A Il Il Il C D I': Il scandens coniroslris

Platyspiza A A A A A A A A A A crassirostris

CamarlJyrlcblls A A B B A A A1l A c: C A pSitta{"ula A paujJer A A A A A A A A A B A par-eu/us

(CactosfJ iza) A A B B A A A C pallidus -- A A heliubatcs

Cc'rlbid(!a A A A A A A A B C C lJ I': oliracea

N.O de cspccics I 0 10 II 10 Y H Y (, Y 7 7 10

En cada cspC'cic sc utiliz:I una Jetrl difcn.:ntc par;J. cada subcspccic Scgun Lack, 1969;1 Nombrcs de las islas seglin ILlfris, 11)7.:h

17 EL AJUSTE ENTRE LOS OHGANISMOS Y Sli AMBIENTI':

Exteriores pequcnas

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lu." fnJto~, y los grandes c~,rnfyoro~; n:ulaoorcs IllU(.".'itr;l.n una c..-olui.."i{ln convcrgcnt(."

viven es aparentemcnrc idcntico (Heed, 1968).1..0 que es m~ls notable, cviden-temcnte, es b fucrza y la importancia del aislamicnto (junto con la sekcci6n natural) para la formaci6n de nuevas espccics -y con clio de nucvos ajllstcs al medio ambicnte.

EI cjcmplo m~is famoso de evoluci6n y cspeciaci6n en las islas 10 constitu-yc el caso dc los pinzoncs cle Darwin de las Galapagos (Lack, 1947; William son, 19H1). Estas Ij cspccies reprcscntan aproximadamenrc un 40 % de las espccics de aves de las Galapagos, y entre todas elias explotan una amplia gama de tipos de ;llimentos y de habitats (fig. 1.8); pero todas estan estrcchamentc cmparcntadas, y probablcmcntc cvolucionaron a partir de una forma similar a la del pinz6n de Cocos actual. La selecci6n natural ha actuado sohre el mate-rial que consigui() IIcgar hasta las islas Galapagos; ha prnclucido lInos organis-mns que se hallan ajllstados a lInns amhicntes habitados en otras partes por cspecics bastantc difcrcntcs.

1.:\ Convcrgcncias y paralclismos

El ajllste entre Ia naturalcza de los organismns y su ambiente se manifiesta a menudo como una similitud de forma y comportamiento entre los organ is-mas que viven en un ambiente Similar, pero que pertenecen a lfneas filcticas diferentcs (es decir, a distintas ramas del arbol evolutivo). Dichas similitudes debilitan aun mas la idea de que para cada medio ambicntc cxistc un solo organismo perfecto. La evidencia es particularmente persuasiva cuando las Ifneas filcticas estan muy alcjadas una de otra, y cuando un papd similar es desempefiado por estructuras que tienen un origen evolutivo bastante di-ferente, es decir, cuando las estructuras son andlogas (similares superficial-mente en forma 0 funcion), pero no hom61ogas (clerivadas cle una estructura equivalente de un ancestro comun). Cuanclo esto se produce, se habla cle evoluci6n convergente.

Los grandes carnivoros nadadores se han desarrollado en cuatro grupos bastante diferentes: entre los peces, los reptiles, las aves y los mamiferos. La convergencia cle formas (fig. L9) es notable, ya que esconde profunclas diferencias de las estructuras internas y del metabolismo, 10 que indica que dichos organismos se hallan muy separados unos de otros en su historia cyolutiva.

Para numerosos grupos de plantas superiores, las aves son los agentes en-cargaclos cle la dispersion de las semillas. Las aves son atraiclas por cI tejido camoso, azucaraclo, cle los frutos, que son comiclos y cligericlos; clicho tejiclo rodea a las semillas, que estan protegiclas por unas gruesas envolturas y que atraviesan el tracto digestivo de las aves sin ser perjudicadas 0 incluso tras su-frir una facilitacion clel proceso cle germinacion. La carne cle clichos frutos ha derivado de estructuras bastante diferentes en las distinras partes del reino ve-getaL La figura LlO muestra una serie de ejemplos. Muchos de ellos proceclen cle line as filogeneticas muy distantes; por ejemplo, eI tejo es una gimnosper-ma, mientras que las otras plantas son angiospermas. Sin embargo, incluso den-tro de una misma familia, la de las rosaceas, se encuentra una varicdad consi-derable en cuanto a las estructuras utilizadas para producir un fruto carnoso y atractivo. EI fresal, ei manzano y ei meiocotonero desarrollan de modos clistintos un fruto camoso y atractivo y/o una envoltura cle proteccion cle las semillas.

Ante estos ejemplos (y existen aun muchos mas) se puede argumentar que unas fuerzas selectivas similares han actuado de tal modo que la misma pro-

18 CAP!TULO 1

II)." IU;lIl1ifl"fO'" Ill;lr~llpjat( ... )" pl;l{'l"Ilt;lrio ... Illll( ... tr:lll lIlla ("\'OIUl"j(lI\ p;lfakb

Tibur6n Ipez) .~

Ictiosaurio (reptil)

Delfin (rnamifero)

~f'.;fI1...w''-''-~"", -....;~ . '-=

T

Pinguino (ave)

Reptil ancestral

Figura 1.9 Ejemplo de cvoluci6n convergente de la forma del cuerpo entre grandes carnivoros marinos de distintas lineas evolU[ivas. (Segun Hildehrand, 1974, y oteos.)

picdad ha sido adquirida desdc puntos de partida evolutivos muy diferentes. Una serie comparahle de ejcmplos puedc ser utilizada para mostrar los parale-lismos dc las vias evolutivas de grupos filogencticamentc emparentadus que han irradiado despucs de haber sido aislados.

El ejemplo cU.sico de csta evuluci6n paralela es la radiaci6n entre los mamiferos plaeentarios y marsupialcs. Los marsupiales llegaron al eontinente australiano en cJ pcriodo erelicieD (haee linus 90 millones dc anos), euando los unicos mamiferos presentcs cran los monotremas que ponen huevos (ae-tualmentc represcntados tan s6lo por los cquidnas cspinosos y por los orni-torrineos). Sc produjo enlOncc.'i un proccso evolutivo de radiaci6n que, en mllehos aspectos, ruc paralclo al que oellrri6 en los mamffcros de otros conti-nenles. La figura 1.11 mucstra algunos paralclismos ecol()gicos entre los mar-supialcs y los plaeentarios. La sutilcza de los paralclismns tanto en la forma de los organismos como en Sll forma de vida es tlI1 notable que rcsulta difieil cseapar a la idea de que los amhicntes de los plael"ntarios y los marsupialcs eontcnfan ({nichos ecol()gieosJl en los que cl proecso evolutivo ha ajustadoll hjbilmcnrc a cquivalcntes ccol6giens. (E5 imponantc rceordar que, a difcren-cia de la cvoluci6n eonvcrgcnte, los marsupiales y los placent..1rios iniciaron su evoluci6n radiante con un eonjunto csencialmente eomtm de re5rricciones y potencialidades ya que derivaban de una Ifnea ancestral comun.)

La busqueda de ejemplos que ilustren la evoluci6n convergente 0 paralela

19 EL AJUSTE ENTRE I.OS OHGAI!ISMOS Y SU AMnJENTE

Ova rio superior idealizado

Carpelo no fertilizado

Testa

Pared externa coriacea del ovario (exocarpo) Pared interna carnosa del ova rio (endocarpo) Naranja (RUTACEAE)

carno So interno

Zarzamora (ROSACEAE)

Sepalos carnosos

Ova rio

Tomate (SOLANACEAE)

(TAXACEAE, gimnospermas)

Fresa (ROSACEAE)

Manzana

'Aquenio (ovario seco con 1 semilla en su interior)

k'ff;'\;?--Se pa I 0

(ROSACEAE) """'1'f-::::"/

Melocot6n (ROSACEAE)

Cereza (ROSACEAE)

Mora (MORACEAE) Figura 1.10 Evoluci6n convcrgentc de los frutos carnosos de diferentes grupos de plantas superiores, y a partir de distintas estructuras morfol6gicas. Los tejidos hom610gos han sido dibujados en e1 mismo color.

en grupos vegetales 0 animales resulta un ejercicio fascinante, pero plantea serios riesgos. Uno de estos riesgos se halla ilustrado par los arbolitos en ro-seta, 0 megafitas (lamina I, pag. 84). Esta5 plantas, pertenecientes a grupos muy diversos, sue len presentar un solo tronco principal, que continua creciendo durante un largo perfodo, a menudo sin ramificarse en absoluto. En su parte superior llevan un penacho de hojas muy grandes, y cuando florecen produ-cen inflorescencias gigantescas. En muchas especies, el acto de la floraci6n

20 CAPITULO 1

;l1Iu('~tl"an una cvolueit'1II connq,:c.::nte los IIlq;jfito~?

Carnivoros con as pee to de perro

Carnivoros con aspecto de gato

Planeadores arboricolas

Herbivoros cavadores

PLACENTARIOS

Oso hormlguero (Myrme-cophagaJ

Marmota americana (Marmota)

Insectivoros /--------------.-. _~ subte"aneos/ ~

~ .. ' Topo comun (Talpa)

MARSUPIALES

Lobo de Tasmania (Thylacinus)

Dasiuro (Dasyurus)

Wombat (Vombatus)

Oso honniguero (Myrmecabius)

Topo marsupial (Notoryctes)

Figura 1.11 Evoluci('m paralcb de numifc:n)s marsllpiales y p\:iu.'ntari()~ LIs parejas de c:sp

Tabla 1.1 Megafitos o arbolitos en roseta, y SllS Idbitats {vcase tambil'n l;imina I}

I feleclllls arborescentes

(;icatLkc:lS

:\ ngi( l.'" IK' r Ill:l.'; l\1( )I}(lC()[ iled

las convergendas deotro de los gremios no implicao necesariamente convergencias visiblcs

y se alimenta de larvas de insectos, mientras que el conejo es herbivoro. En cambia, el canguro y la oveja practicamente no presentan ningun parecido de forma, aunque ambos son dos grandes herbivoros que, cuando ocupan el misma habitat, tiencn una dieta similar (Griffiths & Barker, 1966).

Root (1967) introdujo el termino de gremioll para describir un grupo de especies que explotan la misma clase de recursos ambientales de un modo parecido. El canguro y la oveja son aparentemente miembros de gremios si-milares, sin presentar por ella una similitud notable de aspecto. EI conejo y e1 bandicut han desarrollado un aspecto semejante, pero pertenecen a gremios bastante diferentes. En orras palabras, existe un factor importante por e1 que e1 ajuste de los organismos a sus ambientes pucde ser a veces ilustrado con mas exactitud que los paralelismos en las costumbres alimenticias (de que se ali men tan y quien se alimenta de elIos) que por las similitudes mas obvias de su aspecto.

1.4 Convergencias entre las comunidades y divergencias dentro de ellas

EI estudio de la evoluci6n convcrgente y paralela pone de manifiesto que una lista de los nombres de las espccics, los generos e incluso las familias presentes en dos areas pucck no dccirnos virtualmcnte nada acerca de las si-militudes ecol6gicas existentes entre dichas areas. Ademas, y

(a) EI espectro normal" obtenido por Raunkiaer a partir de muestras del Index Kewensis

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(b) Espectros de dos islas tropicales St. Tomas y S, Jan

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o (c) Espectros de dos ambientes temperados

H Altahama, Georgia, Norteamerica

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Dinamarca

"S ~

DoD

(d) Espectros de dos regiones aridas

Valle de la Muerte (Norteamerica)

~ M - E MM G

Argentario (Ita1ia)

[1 r:--l'J ..

(e) Espectros de dos regiones articas

Islas Spitz berg H

Th

Isla San Lorenzo (Alaska)

Figura 1.12 Las comunidade:s cntc:ras dL' pl:.lIlt;t!"l puc:dL'1l !"IL'f cotllparatb..., COil d Illt:todo de: Rtunki:ler. P;igin:t antc:rior: (a) El nurnno felativo dL' espc:cic:!"I con difert.'lltc:s formas de vid~t presC:rltc:s t'n una IllUL'stra tit' la flora munJial (Indc:x Kewensis). (b) Espc:ctro dL' formas dc: vida para 1a vq~et~lCi(m de dos islas tropieaks. (e) Espectro de formas de vida para dos ambic:ntcs [emperatlos. Pane superior de: est:1 pagina: (d) Espcnro de forma de vida para dos amnientc:s arido!"l (e:) Espc:ctro dc: formas de vida para dos regione~ articas.

25 EI. AJUSTE ENTRE LOS ORGANISMOS Y Sli AMBIENTE

Tabla 1.2 La clasifica-ci()n de lbunkiaer de l;ts formas de vida.

la clasificaci6n de Raunklaer de laf; comunidades vegetales sugiere la existencia de convergencla en las comunidades

(:~lmt:fitl)S

f 1cmicriptMitos

TcrMitos

LIS remas pcrdurantes 0 los :ipices de los v;isugos e:.t:'lfI sitllados en brutes que se proy'ectall t:1l t:l aire

(I) Pcrcnnifolio.s sin cllhierta de las vemas J h) Pcrennifo]jos con cubinta dc las YClllas c) C:ldUClfolios c()n cui)H:na de las ),elll:lS d) Mt:lloS de 2 m dt: :lItllr:1

M:is de 2 III dc altur:l

L~ls ycm:ls perdllr:lI1tcs () los jpicc .... de los v;l,qagos qllelbn rlI11)' pr()xilllos :11 slldo a) Camctltos sufrlltices, cs dccir, :tqudlos que prcsentan

V:lst:lgOS ercctos

Ia lah:rogt-nt-idad (It- los amhknks

Kewensis (e1 compendio de todas las especies conocidas y descritas en su cpo-ca, sesgado por el hecho de que las zonas tropicales estaban, y esran aun, rela-tivamente inexploradas)_ Se observan c1aras similitudes entre los tipos de ve-getaci6n, que ponen de manifiesto ajustes no s610 de organismos a sus ambientes sino tambiCn de comunidades enter~.s.

Los metodos de Raunkiaer constituyen claramente un paso mas en el ca-mino hacia una clasificacion ecol6gica definitiva de las comunidades, y mas recientemente se han intentado mejorar los metodos de Raunkiaer (vease, par ejemplo, Box, 1981). Todos es[Qs metodos tknen en camun importantes pro-blemas: las dificultades de encasillar las especies y Ia naturaleza subjetiva de los critcrios con los que se clasifican las especies y sus ambkntes. Aunque es-tos metodos no son mas que pasos en e1 largo proceso de la determinaci6n de la natllraieza y 1a magnitud del ajuste entre las comunidades y sus ambien-tes, representan el comienzo del cxamen de si cxiste realmente c1icho ajuste. Pocas veces sc ha intcnt~ld() rcalizar un estudio parecido sohre el ajllste entH." las comunidadc~ animalcs y su mcdio amhicntc. Un cjcmplo de ello es e1 estu-diD que realizaron Cody y Mooney (197H) act:[ca de las comunidades anima1cs en los ambientes mcditerrancos.

1.'1..2 Divc:rsidad dcntro de las cOfTlunidadc.. ....

Existen muchas explic3cioncs para Ia diversidad que cxiste dentro de las co-munidades.

a) En la Naturalcza no se dan ambientes homogcneos. Incluso d tubo de ensayo de bhoratorio, aparentcmentc homogcnco, C5 hctcrogeneo por cuan-to ha de tem:r unos !lmites, las paredes del who. Los microbi61ogos se dan cuenta de ello a menudo, cuando los organismos cultivados se subdividen cn dos formas: una que se adhicre a las paredes del tllho de ensayo y otra que permanece lihre en cl medio de cuitivo. I...a hetcrogeneidad del medio ambicntc es un factor que depende de la escala dcl organismo que la percihe. Para una semilla de mostaza, un grano de suclo es una montana; y para una oruga, una sola hoja pllede rcpresentar la dicta para toda la vida. Una semilla que .'ie enClientre a la somhra de una hoja pucde verse inhibic1a en su gcrmina-ci n;uur:tks puede scr dchida a cual-

27 E!. AJl1sn: ENTIn: I.OS OH(;ANISMOS Y Sl! AMBIENTE

las f()ca~ antirtkas y la cocxlstencia de especies slmilares

Figura 1.13 Alimcnto, profunJidad de alimcnta-ci6n y estructura de Ia mandfhula de un grupo de focas antarticas (scgun Laws, 1984).

quicra de estos tres tipos de hctcrogeneidad. Hasta cicrto punto, la cxplica-ci6n dc dicha divcrsidad cs un cjercicio trivial. No result;! sorprendentc en absoluto que una planta quc utiliza la Iliz dc! sol, un hongo que vivc so\)re clicha planta, un herbfvoro que sc alimcnta de ella y un gusano par;isito que vive clcntro del hcrhfvo[o, coexisun en 1:1 misma comunidad. Por otro lado, b mayorfa de las comunidades conticnen varias especics diferentcs, todas ellas con una cstructura hastantc similar y con un tipo dc vida hastantc pare-cido (por 10 nlenos supcrficialml'ntc). La explicaci6n 0 comprensi(m dc cstl' tipo dc diversiclad es un ejercicio que no ticnc nada dc trivial.

Las focas antarticas ilustran algunas dc las diferencias que cxistell cntrc tis especil's que viven juntas en la misma comunidad. Se cree que las focas ancestraics evolucionaron en el Hemisferio Norte, donde se han cncontrado f{)siles del Mioceno, pero que un grupo de focas se desplaz6 hacia el Sur, a agu:1s mas caliclas, y probab1emente coloniz6 los mares austr~(1es a finales dd Mioceno 0 principios dd Plioccno (haec lInos S milloncs de alios). Cuando eS(~IS focas penetraron en dicha zona, c! oceano austral era prohahlemente rico en alimento y se hallaba Iibre de los deprcdadores principales, igual que suce-de de nuevo actualmente. Parece que fue cn este medio ambicnte en d que eI grupo experiment(') lina evoluci()Jl radiante (fig. 1.1). La foca de Weddell, por ejcmplo, se alimenta prirnariamentc dc pcces y presenta una dentici()n no especializ

una gran variedad de produetos, incluidas otras foeas y, cn algunas csracioncs, pingliinos. En realidad, las ciiferencias existentcs entre estas especies de focas podr{an explicar probablemente el grado en que coexistcn en las comunida-des mixtas. Cuando dos 0 mas especies se alimentan dc dietas similarcs y a profundidacies parecidas (por ejcmplo, la fOGI eldantc y la foca de Ross), sc hallan separadas geograficamente, con un an:a de supcrposici6n IllUY rcciuci-da. Sin embargo, cuando existen comunidades mixtas con varias cspccies de focas, cstas explotan ciiferentes Fuentes de alimcnto (foea eangrejera, fOGI de Ross y foca icopardo, 0 foca kopardo y foc:! eldante, () foca de Weddell )' foca leo pardo, fig. 1.13).

La interprctaci(m de csquemas de cstc tipo (0 la intcrpretaci()n m:b cOtll-pleta que sc pucdc conseguir normaimente)dehe SlT :Ipl:ll.ada hasta hahl'f l'S-tuciiacio, l'n capilUios postl'riorcs, Lt cOl'xistcncia y Ia compctcncia, Pun en l'ste I1HHlll'nt() p()Lil'lllo~ haccr ya aigunas C()!1stataci()nl's importantes.

I. l.as espccics cnexi.'>telltes suelL'1l difen:nciarse Sl1tilml'!1te, peru cilia llll;i de elLIs Sl' ajust:I;1 su l1leLiio :1I11hil'ntc y cxistc dl'hido :I que cl amhientl' mi ..... mo cs hctl'rog0nco.

II. Est:! dift.'rellCi:I(,.'i(')J) se rel'on(lCl' C()n mayor bciliLl;lLl en las espel"ic~ qUl' l'stan cstrl'chamcntl' cmp:II"L'lltaLias (tal como sucedc COil las f()ca~), ya qul' las difl.'rencias resaltan rn:is ante un fondo de 1l1l1lll'fOS(lS rasg(ls COllllll1eS, Pl'[O es por 10 ml'nos iguaimentc import:lntt' cOlllprcndn b COl'xistcnci:1 de los micmbros eil' lin mismo gremio (p:ig. \!.J) que no esUn nl'l"l'sariall1cntl' empa rcntaJos, El krill, por ejemplo, l'S lIll rl'curs\) :li1undaIlll' l'll las agu:ls ant:irti-cas, y la foc:I cangrejcra y, en mellor grado, b foca icopardo, se hall cspl'ciali-zado en l'sta dicta. Pero el krill sirv(' de alimrnto tamhil:n a los calamares, los pcecs, las aves y las hallcnas, Y cl an:ilisis compkto de los ajustcs en l'i rOIll-pecabezas de tina comunidad dl' estl' tipo debe tel1l'f en cuent~1 no s{)io un dcterminado grupo taxonc)mico, sino ci cOlljunto de los grcmios.

III. 1':1 eicmplo de Lis f(lels proporciOlu muchas m~'ts prcguntas que res-pucstJs. i.SOn las l'species col' pucLiell dett-l't'.lf ~tlgUIH)S de I().'> :Iju . ..,te ..... 1l1i.., eSllecialindl).,> ;i1 ;IIIlhil'Jltl'. Al iuhLir til' Lis isLe .... :-.e dijo que io'> ekctn.,> IHlIliogellcizadofes del intcrClIllhio (y 1;1 l"ec()lIIhi!l:ICi(')J]) gelll"'tic() til'lItkll ,I :-.igllificll" que l:i:-; ill' tewgcllt'idadl's nds ohvias de Ia:-. pohJ;ll'ioncs SlIfgiLTOIl nLllldl) ciel"t".!:-. p;ntc:-. de la p()hiaci()[l qllctLin)11 aisi:ldas gl'()gr;ificaml'lltc y dcj:If()[1 dl' cruzar...,c en-trc si. Sin emhargo, si las funzas locilcs de 1;1 sckccj('lI1 n;!tur:il :-.on Illuy pndl' rosas, pUl'lkn :lI1l1br las fllcrZ:ls hOlllogl'neiz;ldor:I ..... de b repwdul"ci(m sexual )' 1;1 recomhinach')n, En)llCL':-., illClus() si Sl' P[()tiUl"L'll algun():-. crUZalllle[][():-', los gcnotipos localmclHl' f;t\'orl'cidos pucdell tl'ne!" UIl:! \elltaja t:il que las COIll hinacioJles no bvorcciLi:LS SC~1I1 continllamclltc clilllllutia ..... , El tlujo dl' gl'!ll'S continela prodllcii:ndosc, las pohlacioill's continelan sicndo partes Lit' lIlla Illisma especie, pero apan_'ccll razas iocilmcnte cspccializadas

29 EL A.ll'.'!T!: E~TI{J: I.():-, ()lHjA"IS'\\()S Y :-'1' A.\IIlIENTI:"

to .... o["~anhm{) ........ (.:~dk .... han de aju .... l;uS( a Sli amhi(.nlt:; tos ot""tt:luismo .... m()"ik .... plleaen aju .... lar et ambicnt(. a Sll convcn!

IDem

Area dominadCl par la graminea

1

I Area sin graminea

j

Figura 1.14 A medid:1 que una plantJ. de: trt-bol blanco (Trifolium repens) sc e:xtic:nde: de:sde un :lrea sin gr~lnlfne:as hacia un arca dominada por una gramint:a (lo/iufII perome). su forma de: cre:cimic:nto camhia. La i1ustraci6n mut:stra un mapa de: los e:stolone:s raSln:ros dd trehol hlanco sobre: la supnficit: dd sudo dcspucs de que d trcho] haya e:lllpczado a invadir un are:a con grarnine:Js OiJscrvc:-oc qu

Tabla 1.3 Ejemplos de las dikrencias entre ecotipos en plantas supcriores

c(:otipo.'; que: tolcr.Hl los nlt"t;llc~ pC.';:ld()~

Aspectos de forma () dc ciclo vital

Forma dL' crccirniento

Necesiliali dc agu:1 1 Prccocidad del crecillliL'nto

Ciclo anual de crecimicnto

l.ongcvidad y vigor vegct:ltivo

Epoc;! de tloraci6n

Respucst:ls nutricionak.:s

Tolcr:l.I1cia de met:lks t()xicos

Diferenci:ls Cf1tre ecotipos

Contrastc entrL' Planlap,o marilima crccr:!s y postradas

Contr:lstcs entre formas alpina:., suhalpinas y del llano de Poa a/pilla

COfltrastes eotre las fornus a 10 largo dc un gradknte dL' ~lItiTlld con difcrcntcs CPOC:lS dc floraci()n y fructificaci(m, p. ej. lIemizonia, Achillea Contrastcs entre gramineas de varias especies en pasros explotados pm cI homhre

Difcrcncias geograficas en las neccsidadcs ftltopcri()(licas para la tloraci()Il V:Lriaci6n en cspccks dc gramfncas y trchol bl:lIlco cn rcspucsta :II nitr()gulO, f6sforo, caleio, etc.

Contrastes entre formas que crecco sobrc escoria de minas dc metalcs pcsados y formas de otras partes

Inn:stigadorc ... as(JCiad(lS a los estudius

Crcgor (l9:S0)

Clausen, Kcck y Ilksey (1911)

St:lpktO/l (192H)

McMillan (19')7)

Snaydon y Bradshaw (1969)

Anron(lVics y Bradshaw (1970)

cstudios de la tolerancia ante mctalcs pcsados t6xicos (plomo, cinc, cohre, etc.) (Antonovics & Bradshaw, 1970). En los Hmites de las areas que han sido conta-minadas dcspues de las actividadcs mincras, la intcnsidad de selccci{)11 contra los genotipos SlIsccptiblcs cambia ahruptamcntc, y las pohlacioncs de las areas contaminadas pucden difcrcnciarsc claramcntc en su tolcrancia frente a los mctalcs pesados a distancias de menos de 100 m (cn 13 grama de los prados, las poblaciones estan diferenciadas a fficI10S de 1,5 m). Esto Sc produce a pc-sac del hecho de que el polcn cs transportado Iibremcnte a traves de dichos limitcs por e1 vienta 0 los insec(os. En algunos casas ha sido posiblc dctcrmi-oar la fecha a partir de la eual cmpcz6 a producirse dicha sclccci6n. La to1c-rancia a los metales pesados apareci6 aparentemente a partir del momento cn que se inici6 Ia minerfa cn Swansea (Gales del Sur) haec 300 afiosj la toleran-cia al cine ha apafecido debajo de una cerca de hierro galvanizado, en el espa-cio de 25 anos; una (mica generaci6n de sclecci6n fue suficiente para estable-cef un

polimorflMn()~ U-.lIlSitOriOS Y dc~ajustcs

d mantcllimicnto activo dc los polimorfismo!'o gCllcth.'os

pol i III 0 rf i ,",lilt) t-n un ClIllpO dt- lrd)ol

1.5.2 Polimorfismo genetico

A una escala aun mas fina que la de los ecotipos, los bi6logos cstan cada vez mas capacitados para detectar nivelcs de variaci6n selectivamente relevante dentro de pequenas poblaciones locales. Esta variaci6n rccibc cl nombrc de jJolimorjismo. Especificamente, cl polimorfismo genctico es Ia presencia si-mult:i.nea, en el mismo habitat, de dos 0 mas farmas c1iscantinuas de una es-pecie, en proporci6n tal que la menos frecuente de ambas no puede ser man-tenida meramente por la mutaci6n recurrente 0 la inmigraci6n (Ford, 140). No toda la variaci6n representa un ajuste entre organismo y medio ambientc; de hecho, una parte de ella puede representar un desajuste. IDS desajustes pue-den surgir a causa de la dispersi6n de los propagulos de una forma especiali-zada al habitat de otra forma. Tamhien pueden producirse si las condiciones de un habitat han camhiado, de tal modo que una forma se halla en Li pf()ceso de ser rcemplazaua por otra mas adecuJda para las nuevas condiciones, Estos polimorfismos sc denominan transitorios. Puesto que todas las comunidades e..:stin COlltillual1lente cambianuu, una gran pane de Ia variaci(m que o\)scrva-mos en la Naturaieza pueck (ener cSle Car;lCler transirorio y poner de Illani-fiesta hasta que punto las pohlaciones estaran siempre de..:sfasadas con re..:spec-to a sus amhicntes y seran incapaces de anticipar los cam bios.

Sin embargo, muchos polimorfismos son activamente mantenidos en una pohlaci()n por Ja seiecciCm natural, y esto punic producirsc de Illuch{)s modos.

oj Los he(CfOzi,gotos pueden sec mjs aptos, peeo dehicio a ]a Illl'canic:l cle Ia genetica menddiana gencran continual1lente homozigotos menos aptos en cl interior de 1:1 poblaci(m. Una heterosis de e..:ste tipo se ohserva U1 Ia anemia falciforme dd homhre e..:n los lugares en que reina la malaria. Los helc-rozigotos del factor falciforme s()lo sufren Iigeramente de la anemia y son poco afectados por la malaria; pern gener~1D continuamente homozigotos que son, a bien peligrosamente an6micos, () bien susceptihle.') a la malaria.

bj Pucdcn cxistir gradientes de funza ... seiec(iv;ts, que seieccionan una forma (morfo) en un cxtremo del gradicnte Y Olra forma en el Olro extrcrno. Es[o puede d~lf lugar a poblaciones polimlJrficas en posiciones imcclllcdias del gradicnte.

cj Puetle producirse una sdecci(JI1 dependicnte de la frccuencia, en la que cada uno de los morfos de una cspecie es mas apto cuando es d mas raro. Sc cree que csto es In que succdc cLiando las formas de color raro de una pre-sa rcsultan 1ll,Is cficaccs ya que no son recollocidas por los depredadores .

.. dj Las fuerzas scJcctivas puedcn a('(uar en dikrentes dirccciolles dcntro de las distintJS manchas de un fino rllosaico de Ia pohlaci(m. En ("sle C:lSO, el mantcnilllicnto

De entre los ')() clones, cada uno de ellos se difcrenciaha de cllalquicr otro por una cOfllhinaci(m de cualidadcs de las que cahrfa espcrar que afectaran Sll cficacia en eI campo.

llJrkington y Harpcs (1979) intcntaron

polimorfbmo (:11 1111 CIf":ICO)

SOm

0

3

o 0 -+ ++ -- ++ +~o/_~

+:.

+~\ +0+ _0+ _O_j + 1.2~ 0 0 0 !{.~ ++ -+ ++ +- ++ +-o~o o~o

++ ++ ++ ++ ++ ++ -+ o~{~)_{~~o

++ +- ++ ++ ++ +- -2t8)++ +0+ 0 0 _e_ L+\ + ++ -+ ++ ++

Vl(A) . ..--~)...-;--. .

_0+ +"+ -+ ++ ++ ++-- + +"+ H (A)

2 3 3

-+

++

o + --

0 -+

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3

Figura 1.16 Mapa tic Ia distrihuci('lIl de b hahn,,;l !)('!I(/1"{J((,1"{l.\ ('11 IIII pcqIJd't() campo de pasta permanentt'o I.as curvas lie [live[ fcprc: .. cllt;m l:J dCIl",ld:ld dc l:t bahosJ. y difcn:ncian zonas con dcnsidad r1luy alta (VII), con dt'!\\itl:id :dt:l (II). con densidad baja (L) y con dcnsiJad muy baja (V I.). En cl nllSrllO mapa "C ll1ut'Slran los genotipos lit' las plantas dc lfeboi blanc() fccogilia" ell la .... imt"f:-.c:c( j( )JH:S de una red imaginada a travb del campo. La" planta" .... c han CILKtcri/,llhJ como + + (AeL/), +-- (Adz), --+ (lieU) y- (aell). ~(Jl() L1\ pbnl:L\ I I lihcr:lI1 lieN cuando son dari.adas; lkvan los ald()s Ac y l.i, que tlLtt'fmilull Lt Iln)(lucci(JIl del gluc6sido cianogenico y dd enzima que In desdobb y libera IIU\' La prueha Xl de la hir(ltesis cert> dt' que los gCllotip();-, del tn.'hol y L! d('Il.,>itbd ue bs hahosas no c.:st3n rdaciona(\os rech:lza firnlCllll'fltt' 1;1 ilip(')tc"i;-, (De Dirzo & Harper, 19H2.)

ci()n de las formas ci:mogenicas y las :lrcas con ('()JltLI cl !()I1ti() de I()s difcrl'ntL's tipos dl' slleh) y de \'ege[acj(~)Jl, rC.'>ulunt!() IllCIl{)" \i.'>ihlc ..... para 10., p;'ljarns dl'prcdad()res

:\'; EL A)t:STE ENTHE LOS ()}{(,,\~tsMm Y St A.\l(lttX[(

los organismos pueden responder directamente al cambio 0 utllizar una seiial

100

90

~ 80 ~ 0 ro 70 E ro )

~ 60 ro '" u c 0 50 u w ~ 40 w .e-c 30 w u

. 20 10

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Figura 1.18 Variahili-dad y car:ictc.:r IlO P[(;' decihlc de las lluvias Cantid:lcI de lluvia caida cilia ano en tres lugares durante cI mes que, por termino mcdio, es d m:ls Iluvioso en cld:1 locali-dad. (Ik St3hlcr, 1l)()O Datos de fl, fl, Clayton, Smithsonian Institute)

g m

o ;;; :il in. e?

Variabilidad rei at iva reducida

n _~\~,r-l:i{':"f~di~' 20,2 ,in.

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25 20 .

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Variabihdad relatlva moderada

59 in, C]

Promedl 24,2 m, , ,

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900 800 700 600 500 400

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10 -200 5 O~~JLULLLLLL~~~~~J_1-LLLL~~ULLLLiilJULLLL~~JU~~O

movimiento.s con las mareas de los cangrcjos, el cicio anual de los sistemas de rcproducci(m y el cicio estacional del espe.:sor del pdaje.: en los mamffc.:ros.

Existen dos modos principaks en que los organismos regulan sus respuestas a las variaciones del ambiente: 0) camhianuo en respuestl al camhio amhien-tal 0 b) lJtilizando una sCl1al que anticipc dicho camhio. Si d cicio de las con-diciones es dehil y conticne mucha variaci

cI modo (:n que c~ cx:perimcnt;ldo cI clinhio dcpcndc de b. durad6n tid delo vital

las avc:~ y los mamifcros a menudo cambian o sc desplazan (.'on las cstaciones

scnalcs que permitcn que los organismos planifiqucn' su vida. Los patrones dc comportamiento efelieo dan la impresi6n de ser profeticos -pero eviden-tcmentc no 10 son- Se trata de caracterfsticas seleccionadas por las expericn-cbs repctidas del pas ado. La forma y eI comportamiento de un organismo es-tan programados por la expericncia de sus antepasados sobre la vida y la muerte en cl pasado, y nO por su propia anticipaci6n del futuro.

Los acontecimientos como la oscuridad de la nochc y cl fdo del invicrno cstan ligados 31 paso del ticmpo, y pueden ser medidos utilizando el propio sol como rcloj (Ia altuf

variaci6n y polimorfisrno somatico en las plantas acuaticas

polilliorfi_' .. lIo .,om;itilo ln la., plant;t., lid dc.,j("rto

la planta superior enraizada 0 al animal scsil, yes en estos organismos en los que se pueden observar algunos de los ritmos estacionalcs mas profundos, que afentan particularmente a su forma.

Para muchas plantas acuaticas, los camoios de la profundidad del agua representan un cicio estacional importante del media; pero estos ritmos es-taciona1es pueden verse afcctados por carnoiDs ercaticos durante las sequfas graves 0 las inundacioncs repcntinas_ En cl habitat zonadn de los bordes del agua existe una variedad de formas vegcta1cs tfpicas. En los margenes, 1a ma-yorfa de las plantas tknen un follaje Jerco que es fotosinteticamcnte inopc-rante 0 incluso se ve lesionado cuando se halla sumergido. En aguas atgo mas profundas, las espccies suelen poscer un follajc f1otante. En aguas aun mas profu,ndas, las plamas tienen un foUajc entcramentc sumergido, con hajas lar-gas, tlexib1es, en forma de ('iota que no sc ven perjudicadas por la corriente capida. Y en la ZOIl;} de aguas profundas sc obscrvan especies que tiencn un follajc sUillugido y finamcnlc dividid(). Fxisten muchas especies que prcscil tan uno u ntro de estos tipos espccializados de hojas_ Adcmas, l"xistcn Illllehas plantas aeuatieas que pueden posen mjs de un tipo de hoi a en la misma plan-t!. Este /JolimOJJism() S()nlcitico permite que die has especies funcinI1en cficaz-mente en una mayor variecbd de profundidades del agua

Inc1uso dentro del genefo Ramlllculus, subgcnero 13atrachium (los ran(in-eulos acuJticos), se pueden encontrar varins tiros de ajustc a un amhientc va-riahle. Hay especies que son N1ollollujrjicas y se ajust:ll1 al nivcl de agua que experimcntan con mayor freeuencia. l)()s cspecics, R(llluncullls hederaceu.s y R. ()miojJbyllus, tienen s()i() hOj;!s t1otantt's y suden ereeer en d barro () en JgUJS poco profundas. Tres especies, R. filli/ans, R. circinalUS y R. trichophy-lIus, producen s6io hojas sumergidas, finamente divididas; suelen ('feeer en aguas mas profundas 0 de corriclllc rapida.

Dentro de mro grupo de especies de Rammeulus existen difereneias en cI modo en que .'Ie inicia la transiei6n de una forma foliar a otra. En R. aquari-/is, cl tipo de hoja viene detcrminado por cl foroperiodo y b temperatura en eI momcnlO de la iniciaei

mas seca. Y tambien este segundo follaje puede caer, de modo que la planta pasa e1 perfodo m;is seco (inicarnentc con tallos y solo con espinas verdes (Orshan, 1963).

1. 7 Pares de especies

Algunos de los ajustes mas ciesarrollados entre organismos y sus ambientes son aquellos en los que una especie ha c1esarrollado tina cicpendcncia con res-pecto a otra. Esto es 10 que sllcede en numerosas rclaciones entre los conslI-mictores y Sll alimcnto, por cjemplo la dependcncia entre los koalas y cI folla-jc de Eucalyptus 0 entre los pandas gigantes y los I)[CHeS de bamhll. Unos sindromes de forma, compomlmiento y meL1bolismo encicrran al animal den-tro de su estrecho nicho alimcnticio y Ie niegan eI acceso a 10 que pueden parecer alimentos alternativos apropiados. Unos ajustes similarcs son caracte-r1sticos de las rclaciones entre algunos par~isitos y sus hucspedes (capitulo 11). Los hongos de la ra'ya, por ejemplo, con especificiciad de huesped, se ajus-tan de manera estricta y precisa a un ambiente definido: su huesped lmico.

Cuando dos especies han desarrollado una ciependcncia mutua, cl ajuste pucdc ser alm mas estrecho. La asociacion mlnua de las bactcrias fijadoras del nitr6geno con las raices de las plantas leguminosas, y la rdaci6n a menudo extremadamente precisa entre los insectos polinizadores y sus flores, son dos buenos cjemplos de dlo (capitulo 12). Los ajustes mas cstrechos entre los or-ganismos y su ambiente se han desarrollado en aqllellos casas en que cl factor mas critico de Ia vida de una especie es Ia presencia de otra especie: todo d medio ambiente de un organismo pllecle ser entonees otro organismo.

Cuando una poblaci6n ha quedado expuesta a variaciones de los factores ffsicos del media ambiente, por ejemplo una estaci6n vegetativa breve, un cle-vada riesgo de heladas 0 sequia, 0 la aplicaci6n repetida de un herbicida, puedc llegar a producirse una tolerancia definitiva. EI factor ffsico no puede cambiar o evolucionar como resultado de la evoluci6n de los organismos. En cambio, cuando existe intcracci6n entre los miembros de dos cspccies, el cambio en cada una de ellas produce alteracioncs en Ia vida de la otra especie, yambas pueden generar fuerzas selectivas que dirijan la evoluci6n de la otra especie. En un proceso coelJolutivQ de este tipo, la interacci6n entre dos espccies puc-de mostrar una escalada continua. La que observamos entonces en la Natura-leza son pares de especies que se han empujado mutuamentc hacia vias de especializaci6n cada vez mas estreehas.

Al observar la diversidad de la Naturaleza, es diffcil no sentirse abrumado par sentimientos de asombro, admiraci6n y fascinaci6n ante 10 que con facili-dad puede ser interpretado como la perfecci6n. Hemos de recordar que la eapacidad de maravillarse y de admirar cs un rasgo especial de nuestra propia biologia. Como cientifico, el ec6logo busea las causas y los efectos, y no debe darse par satisfecho con explicaciones que 5610 intentan demostrar que, en este momenta, todo va bien en el mejor posiblc de los mundos.

40 CApITULO I

2.1 Introducci6n

(:nn d fin dl' cOlllprcl1dcr b distrihuci{in y ahulllbncia de una l'spccic, hl'-mo.'" de sa her Illuclus ('()S;!.'>: la histori:1 de diclu t'spccic (capItulo I), 1o,,, r('-cursus que ncccsiu (capItulo .1), Lis US as illtiivi

10 ... org,anbmo ... puedell ...,cr di\'ididos en h()flleoh.nn().'" y poiquilotcrmos

tracion a nivel 6ptimo de una condici6n, en el que se desarrolla mcjor y para cuyos valores superiores 0 inferiorcs muestra un descenso de su actividad biol6gica (fig. 2.1). EI problema se plantea al intentar definir el concepto de se desarrolla mcjor. Las condiciones 6ptimas deberian ser aqucllas bajo las cuale.s los individuos de la especie dejan mas descendientes (son mas aptos), pern cstas condiciones suclen ser cxtremadamentc diffcilcs de detcrminar en la pdetica. En vcz de ella debcmos tomar atajos. Mcdimos d cf

los urgani~mo~ pllcdcn scr dividido~ cn c:ndotcrmos y cc..'totc..rtll()S

los cctote..'rtllO." modlfican SLJ KJ.nanci:J y perdid;l de..' calor-pero s()lo li(' modo limlt:uio

ci6n estriba, sin embargo, en que incluso los homeotermos c1asieos como las aves y los mamiferos experimentan una redueci6n de su temperatura durante los perfodos de hibernaci6n torpor, mientras que algunos poiquilotermos (por ejemplo, peees antirticos) cxperimcntan una variaei6n de su tempera-tura de tan 5610 decimas de grado ya que la temperatura de su ambiente ape-nas varIa. Ademas, muchos supuestos poiquilotermos poseen por 10 menos ciertos podercs de regulaei6n, incluso si estos impliean s610 la respucstJ de eomportamiento de desplazarse en la direcci6n apropiada a 10 largo de un gra-diente de temperatura. Por ejemplo, los individlJos de cuatra cspecies de pe-ees, eolocados en un gradicnte de temperatura en cl laboratorio, sc agrupan en unas zonas con una temperatura preferida caraeterlstiea (fig. 2.2)

Por consiguiente, una distinci6n aun mas satisfaetoria es la que divide a los organismos en endotermos y ectotermos. Los cndotermos reglJlan su tem-peratura mediamc Ia proclucci6n de calor dentro del propio cuerpo; los CC[() termos depcnden de Fuentes cxteriores de calor. A grandcs rasgos, eS[;1 cs lIna distinci6n cntrc las aves y mamfferos en cl primer caso, y los otros animalcs, las plant.ls, los hongos y los protistas cn cl segundo casu, peru illcllls{) a:-,f la distinci(m no es totalmentc clara. Existen divCfsos reptiles, pUTS c inscctus (par ejemplo ciert~ls ahejas, mariposas nocturilas y libdulas) que utilizan el calor gcncrado en cl propio cllcrpo con el fin de regular b temperatura cor-poral durante perlodos limitados; en algllnas plantas, el calor met~lh6lico man-tlenc una temperatura rel:itivamente constante en las flores (por ejemplo, 1)/')i-i()dendrml y la arace:! ,\)ml/Jiocarpus/oeticius. denorninada en Norteamerica repollo mofet

r,~" I ,- ~ procedente "

\\: '-, LuJ~olar , .. '." reflrda

de la atm6sfera

par convecclOn Intercamblo

Vlento' ' )~'.~ ~ por evaporac;n --. -~; U .. Jp'5I/#.:....!',i!..t.'iii , ~ 1:t IntercamblO _~~ ~ (;.U'" ~e~~~ac~~n Metabollsmo par radlaclon

... .--- ' ~"\'""'~"'",,,"',,,,,,,, -" "'"', ~ -~~,~ ~ ' __ ~_~ ~'t.y

l ,ntcrcambio Figura 2.3 I)i;lgrama par conducci6n

600

1 500

o 400 2, o

~ 300 .2'

- -

~--

1/ /1

--

I ;/1) / I

// I Figura 2.4 La t:lsa de consumo de oxigcno

x o

/ I , dd cscarabajo de Ia pawtl de CO[Of3do (Leptinotarso decemlineata) aumenta con 13 temperatura (!fne:! continua), En la mayor parte cI

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Temperatura (OC) 10 15 20 25

Temperatura (0 C) Figura 2.5 EI desarrollo neccsita una cantidad dctcrminad~l de tiempo fisiol6gico. (a) El desarrollo de los hucvos post-diapausa del saitamontcs Austroicetes cruciata requicre 70 graeJos-dfa por encima de un umbral de desarrollo de 16c; 1a relaci6n Sf.: aparta de 13 lincaridad tan s6lo en las rcmperaturas mas bajas y mas altas (de Davidson,' 1944). (b) E[ desarrollo de la mariposa blanca de la col, Pieris rapae, dcsdc 13 eciosit'.ln del huc:vo hasta 13 fase de pupa, rcquicrc 174 grados-dia por encima de un umbral de temperatura de 10,5 C (de Gilbert, 1984).

cctotermos, y rcalmentc puedc detenerse si la temperatura desciende por debajo del umbra!.

La importancia del concepto de r,rados-dfa (0, de modo mas general, de tcmperatura-tiempo) sc halla en la capacidad que nos proporciona de com-prendcr el ritmo dc los acontecimientos y con ello la dina mica de las pobla-ciones de ectotermos. En eI campo, los saltamontes y las mariposas de Ia figu-ra 2,5, emerge ran y apareceran cn gran numero en diferentes fechas cada ano. Pero siempre apareceran cuando se haya acumulado un numero aproximada-mcnte igual de grados-dfa por encima del umbral desde el inicio del desarro-llo durante el invierno. Par consiguiente, su aparici6n s610 puedc ser com-prendida y predicha sabre la base de una escala de tiempo fisio16gica -una cscala que mide eI tiempo desde el punto de vista del organismo y no des de nuestro propio punto de vista (homeotermico).

En la practica se puc den plantear dificultades considcrables en cl momen-to de determinar la escala de tiempo fisiol6gica de un organismo en particu-lar, especialmente cuanda se taman en consideraci6n los efectos de las teffi-peraturas fluctuantes; la propia relaci6n linear no es nunca mas que una aproximaci6n; y siempre surgen problemas al medir fa temperatura corporal real de un organismo en el campo. De todos modos, es importante par 10 me-nos tener siempre en mente e1 concepto de tiempo fisio16giCo. Todos los ec6-logos han de aprendcr aver el mundo a traves de los oj os de los organismos que estin estudiando.

46 CAPITULO 2

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2.2.5 La temperatura como estimulo

Hemos vista que la temperatura, como condici6n, afecta a la tasa con que se desarrollan los ectotermos. lamhicn puede actuar como estfmulo, dete.:rminan-do si un organismo empezara 0 no a desarroilarse. Par ejemplo, para muchas plantas herbaceas de las zonas temperadas, articas y alpinas, es necesario un perfodo de heladas (0 incluso de alternancia de temperaturas al~ls y bajas) para que se produzca la germinaci6rl. Una expericncia cle frfo (evidcncia fisiologi-ca de que ha tenido lugar e1 invicrno) es necesaria para que.: la planta pucda empeza.r su cicIo de crecimiento y desarrollo. La temperatura pucde actUJr t.,"lm-bien conjuntamcmc con otros estimulos (par ejemplo, e1 fotoperfodo) para romper cI lctargo e iniciar asi cl comienzo del crecimiento. Las scmillas del abedul (Betula pubescens) rcquieren un estimulo fmoperiodico para germi-nar, pero si la semilla se ha he1ado inicia su crccimicnto sin dicho estimulo luminoso. Sin c..:mbargo, las tl'mpcraturas que rornpen e1 ktargo son a menu do bastante difcrcnrcs de las que comroi:m las tasas subsiguicntes de creci micnto y desarrollo. 'I(H . .ias cstas nociol1es se :lpliclIl tambiCn de Iliod() similar a los cftxtos ell.' Ia temperatura sobre Ia diapausa (esl'ncialmente cI Ictargo) de los inseclOs (vease el capItulo S).

2.2.6 Adimataci6n

Las respuestas de un cctotccmo individual a hI temperatura no son fijas: se tu-llan influidas por la temperatura que dicho individuo ha cxpcrimentado en c1 pasado. La exposici6n de un individuo a una temperatura rclativamente cle-vada durante varios dias (0 incluso men os) puede desplazar toda su rcspuesta a la temperatura hacia la parte superior de la escala de temperanuas (fig. 2.()); Y 1a exposici6n durame varios dias a una temperatura rclativamente haja puc-de desplazar su respucsta hacia la parte inferior de Ia escala. Este proceso reci-he cJ nomhre de aclimataci6n, aunqllc a veccs se diferencia entre aclinUlta-ci6n si los camhios son indllcidos por condiciones de laboratorio (como en 1a figura 2.0) y aclimatizaci6n si sc producen de modo nalUral. Es importante ohscrvar, sin embargo, que la difcrencia de temperatura entre las curvas de rcspuesta cs inferior a la difcrencia entre los regimenes previos: se product'

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0 Temperdtura (Vel

.. p CONDICIONES

Figura 2.6 1.:. tasa de UJI1SUtllO de oxigeno de 1.1'" ranas (Nalla pipiens) ;! UIl:. temperatur;! detcrmin;!da depende de la tcmpcr;uur;1 de Jclim;u;/Ci{l/l (dl' Rieck e/ (II . 1

Figura 2.7 En

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muertc por baja.

las h~lj:l~ tlml)(:l'atllra~ ret:lrdan

Primera helada atonal

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Cion del Media Oeslc~ (Excels'lor, Minnesotal

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Septiembre Octubre

en el campo

\ \ \

Noviembre

Figura 2.9 Variaci6n de los esquemas estacionales de resistencia al frio, en eI ejem-plo de tres razas c1imaticas del cornejo estolonifero, Cor-nus st%nijera. Las curvas se refieren a clones de Dakota del Norte, Minnesota y Washington, cultivadas en Minnesota. (Segun Weiser, 1970.)

riores a los 70 C, Y mllsgos y liquenes que rcsisten tcmperaturas de ~ 70C. Las potencialidades de la materia viva en manns de Ia evoluci6n SlipeGIO con mucho a las de cualquicr espccie detcrminadJ.

Sin embargo, incluso dentro de las espccics existcn a menudo c1iferencias en la respuesta a la temperatura entre poblaciones de distintas localidades, )' can frecuencia sc ha encontrado que dichas difcrenci~ls son mas bien cI resul" tado de diferencias geneticas en lugar de ser atribuibles unicamentc a la aeli-mataci6n (fig. 2.9). Por 10 tanto, puede inducir a error considerar que una cs-pecie tiene una sola respuesta a Ia temperatura. Sin embargo, cn la practica, los efectos de Ia diferenciaci6n geogdfica sue len ser limitados (Wallace (1960) estudia las posibles razones de ella] y !J mayoria d~ las especies tienen una respuesta a 1:1 temperatura que puede servir para caracterizarias. Esto limita la gama de temperaturas a las que puedcn vivir, y por consiguicnte limita la gama cle ambientes que puedcn ocupar.

Existen sin embargo casos notables en los que la distribuci6n gcografica de una planta litil ha sido extendida mediante la sclecci6n dirigida hacia Ia tolerancia al frio. Por ejemplo, cI cruzamiento de varicdacles de estaci()n cocta y de varicdades con mayor tolerancia frente al frio ell' maiz ha extendido en gran mcdida cI area de los Estados Unidos en la que esta planta puede ser cul-tivada provechosamcnte. Durante los pcriodos 1920-30 y 1940-49, por cjem-plo, la producci6n de maiz cn Iowa c Illinois aumcnt6 en un 21,6 y lin 27,) 'X" Illiemras que la del estado mas frio de Wisconsin aument6 en un ')4,) %. Dc hecho, en 1953, la cosccha media de grano en Wisconsin super() por primera vez en la historia a la de cualquicr otro est~ldo, y b extcnsi(m del :Irci dt' (uhi-vo ha continuado de form~1 especI;!cular Es peligroso admitir que las t()leran-cbs de unas especks l'st:m fijadas de l1lodo inmuuhk. La sl'it'cci()[1 natural que aClu() durante los pcriouos g\:iciak.':> () intcrgbci:lll's era probahlcmclltc tan poderos;I como cualquiera dc las acti\"itiaues de un espcciaiista Illodcrnu en mejora de las plantas.

2.2.10 Resumen de 10.' c.('totcrlll()~

Ahara podemos trazar una imagen gencr:ll de los ectotermos Sut'len Illorir a causa de una exposici6n, incluso hreve, a IClllpl'f:uuras Illuy h:ljas y dc lIna

51 CONDICIONES

los cndotcrmos ccgulan cficazmcntc la temperaturA, pero puedcn consumir grandes cantidades de energfa para clio

t'xposici6n mas prolongada a tcmpcraturas modcradamente bajas (aunqlle la 1 temperatura exacta dependc de Ia fast' de dCS;lrrollo y de b especic en cues-tion). Una temperatura de s610 lInos pocos grados mas qut' cl6ptimo metah()-Iico puede resultar tambkn leta!' Sin emhargo, tan importante como estas res-pucstas extrcmas es 10 que puede ocurrir a temperaturas intermedias. A una tt'mperatura inferior a Ia ()ptirna, un organismo puede mostrarse lenIo en oh-tener sus recursos y poco apto para escapar de SLiS dc.:prcdadores. Y 10 que t's m:is significativo, puede ser capaz de creccr, desarrollarse 0 reproducirse s()lo con Icntitucl. Los dectos de la temperatura sohrc.: estoS distintos procesos sc integran en los efectos sohre to do cI cicio vital del organisffio y su capaci-dad de dejar dc.:scendcncia. Por consiguicntc, un ectoterffiO ticnc una tempe-ratura amhicntal ()ptima, y tknt: lfmites 1etalcs superior c inferior dc tempera-tura, que pueden ser especialmente importantes en una fase particular dd desarrollo. Pero a amhos lados del 6ptimo, la temperatura ambicntal resulta cada vez menos favorable a la cxistencia prolongada del organismo. Estas temperaturas no ict:i1es, pero Sl suh6ptimas, ticnen una importancia crucial.

2.2.11 Endotecmos

En realidad, b situaci6n dt' los endotermos no es fundamentalmente dis(int~1 a 1

variad6n Iatifudin:ll yestadonal

contincilcalidad

hacia el ambiente; pero esta pcrdida es aminorada par cl aislamicnto en forma de pelaje, plumas y grasa, par el control del nujo sanguineo cerca de la super-ficie curanea, etc. Y cuanda es necesario aumentar la tasa de pcrdida de calor, esto puede conseguirse tambiCn mediante cl control del f1ujo sangufneo su-perficial, y mediante algunos otros mecanismos que se presentan tambiCn en los ectotermos, tales como cl jadco y la simple elecci6n de un hahitat apro-piado (Bartholomew, 1982). En conjumo, todos estos mecanismos y propic-dades confieren a los endotermos una capacidad considerable (tc quc a VL'ces puccie producir tan st'lln hencficios reducidos. Los emlotcflllOS, al igu:il que los cc(()termos, tienen una temperatura amhicntal ()ptima (en l:t que los costes son mfnimos) y unos limi-tes inferior y superior lctales mas alb. de los cualcs no hastan ya sus capacida-des (k tcrmorregulad()n. Pem a amhos Iados de Ia temperatura ()ptima, cl me dio amhiente resulta cada vel. men()s favorabk a ulla existencia prolongada, ya que cxige un coste cada vel. mjs cleva do a cambio del beneficio estandar del homcotermo.

2.3 Temperaturas ambientales

Dcsp~Cs de descrit)ir los decLOS LIue ejercen sobre los organislllos las diferen-tes temperaruras, cs convcnicnte examinar las variacioncs de temperarura que sc registran en Ia Naturaleza. En conjunto, estas variaciones y sus efectos defi nen el papel potencial que desernpcil:l la temperatura en la determinackm de la distrihuci()Il y ahundancia de los organismos. l.as variaciones puedl'n descrihirst: hajo siett: tftulos prindpaks: Iatitudinalcs, altitudinales, continen-tales, cstaciorules, diurnas, miuoclim:itic;IS, y variacioncs asociadas ;1 la pro-fundidad. Evidcntemente, mLichos de los puntos cscnciales del tcma de estas variacioncs forman parte de los conocimientos hahitualcs.

l.as variaciont:s btitudin:llcs y estacionaks no pucden realmellte ser sepa-radas. 'Ell como tllut:stra la rigur:t 2.11, el :tngulo que forma el eje de la Tierra con la dirccckm de los rayos del s,"ll v;lrla con las estaciones. Esto condtH.'t" a las zonas de tempuatura muy generalizadas que se sdlalan en la figura 2.12, :lunLIlH..' se debe tener t:n ClIenta que las tcmlX'raturas m:l.s cicvadas se regis tran en las latitudes llledi;l~ Ill;!S que en el Ecuador: casi {(KiaS las zonas de los Estalios I !nidos hall :dclIll.:ldo alguna vel. LIlla tcmperatura superior a 10.'>

.~H "c. pero ni Col('lIl Cll Panalll:i, ni Bekm ell la zona ecu:\torbna de Brasil han sllperad() IHIIlCI los 5'1 "C (J\L1c Arthur, IlJ72)

Sobre CstlS (endt'llcias geogr:'ific:ls gent'f:ilt' .... St' sllperpolle b intlucnci;! de la altitud y la comincntalidad". Se registra un desccnso de I "C pur Gllia 100 ill de ahilllo con aire .... ec(), y LIn de:-.cen~o de O,() "C COil aire hllll1eli() 1:sto es d resuitac\o dt' la expallsi('m adial>:'itica~ del airt' :I medida

ruicroclima

la)

Ib)

Ie)

Figura 2.11 (a) Posici6n de 13 Tierra el 22 de junio: empieza el verano en el hemisferio septentrional; empieza el invierno en eI hemisferio meridional. Ofas largos hacia el polo None, dfas conos hada el polo Sur. Los cayos del Sol esci.n mas concentrados al norte del Ecuador. (b) Posici6n de 13 Tierra el 22 de diciembre: situaci6n ioversa a 1a de (a). (c) Posici6n de la Tierra eI 21 de marzo y eI 23 de septicmbrc: cmpiezan la primavera y el Olofio. La duraci6n del dia es de 12 hoeas en [Odas las latitudes. Los cayas solares estao mas concentrados en el Ecuador.

menos calor que el agua, de modo que la supcrficic sc caHema con mayor rapidez, pero tambieo picrde mas ripidamente el calor. Por ella, el mar ejerce un efecto moderador, marftimo sabre las tempcraturas de las regiones cos-teras y especial mente de las isias; las variaciones de temperatura, tanto las dia-rias como las estacionales, son much a menos acentuadas que en las zonas del interior, continentales, de la misma latitud (fig. 2.13). Existen ademas efectos comparables dentro de las masas de tierra: las areas secas, desnudas, como los desiertos, sufren unos extremos de temperatura diarios y estacionales mas pronunciados que las areas mas humedas, como par ejemplo las zonas boscosas.

Asi pues, un mapa global de las zonas de temperatura, como el de la figura 2.12, esconde mucha variaci6n local. Pero 10 que es mucho menos sabido es que a una escala mucho mas reducida puede existir alin una buena cantidad de variaci6n microclimdtica. Par dtar s610 unos pocos ejemplos (Geiger, 1955): el descenso de aire denso, frio, hasta la parte inferior de un valle, du-rante la noche, puede provocar que la temperatura sea allf 31C mas fria que en la ladera del valle, tan s610 100 m mas arriba; el sol de invierno que luce durante un dia frio puede calentar ellado de un arbol orientado al Sur (y can ella las grietas y los agujeros habituales que presenta) hasta unos 30C; y la

54 cAPITULO 2

I , i

5 r. Tropical 2l . - I Frio temperado

3 [~J Calida temperado 4 E1HI Subtropical

Figura 2.12 Clasifica-ci6n simple de los dimas en cinco tipos principales, y su distribuci6n sebre la superficie terrestrc. (Las Islas Canarias cstan marcadas con una X

~veasc el tcxto-.)

temperatura dd aire en una mancha de vegctaci6n pucdc prcscntar LIlla varia-ci6n cle 10 C en lIna distancia Vcrlical de 2,6 m, dcsdc 13 supcrficic del suclo hasta la parle aha de las plantas. Por consigu