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Ecología y Comportamiento Animal Departamento de Ecología, Genética y Evolución Facultad de Ciencias Exactas y Naturales Universidad de Buenos Aires Teórica #19: Selección parental y reciprocidad

Cooperación y altruismo Cooperación: colaboración con otro u otros para un mismo fin. Altruismo: Diligencia en procurar el bien ajeno sin esperar nada a cambio. Desde la perspectiva de un biólogo evolutivo, un comportamiento altruista sería aquel que aumenta el “fitness” del o de los individuos beneficiarios de dicho comportamiento y reduce el “fitness” del individuo que lo realiza (o eventualmente es neutro). Diferentes tipos de interacciones según su efecto en el dador y receptor.

Efecto en el receptor

Positivo Negativo

Efecto en el dador

Positivo ‘Kin selection’

Mutualismo Altruismo recíproco

Comportamiento

egoísta

Negativo Altruismo Comportamiento rencoroso

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Principales transiciones en biología (Maynard Smith & Szathmáry 1995)

Moléculas autoreplicantes è Moléculas en protocélulas

Replicadores independientes è Cromosomas

ARN como gen y enzima è ADN, genes y enzimas proteicas

Células procariotas è Células eucariotas

Clones asexuales è Poblaciones sexuales

Organismos unicelulares è Organismos pluricelulares

Individuos solitarios è Colonias con castas no reproductivas

Sociedades de primates è Sociedades de humanos (lenguaje)

Cooperación por “kin selection” Idea central para entender la evolución del altruismo y la socialidad es el concepto de “fitness” inclusivo (regla de Hamilton; Hamilton 1964). Los individuos pueden aumentar su “fitness” a través de dos vías: Fitness directo: Componente del “fitness” obtenido a través de la reproducción personal (i.e. producción de hijos). Fitness indirecto: Componente del “fitness” obtenido a través de aumentar el “fitness” de individuos emparentados que no son descendientes directos (i.e. ayudar a un hermano o a los padres a producir hijos extra y/o aumentar su supervivencia –lo cual resulta en hijos adicionales-). Fitness inclusivo: es la suma del “fitness” directo e indirecto. Según Hamilton, la evolución de ciertos comportamientos “altruistas” va a estar influenciada por el grado de parentesco entre el individuo “altruista” (dador) y el beneficiario de sus actos (receptor).

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Cooperación por ‘kin selection’

Fitness directo: es el impacto del comportamiento del dador (manos amarillas) sobre su éxito reproductivo (crías amarillas provenientes de manos amarillas). Fitness indirecto: es el impacto del comportamiento del dador (mano amarilla) sobre el éxito reproductivo del receptor (cría azul), ponderado por el coeficiente de parentesco (r) Fitness inclusivo: es la suma del fitness directo e indirecto. Kin selection: es el proceso mediante el cual ciertos caracteres son favorecidos por su efecto beneficioso sobre el fitness de individuos emparentados.

¿Cómo medir el grado de parentesco? El indicador del grado de parentesco meas frecuentemente utilizado es el coeficiente de parentesco (r). r = probabilidad que un gen presente en un individuo sea una copia idéntica por descendencia de un gen presente en otro individuo.

Relación r Padre < > hijo 0.5 Hermanos completos 0.5 Medios hermanos 0.25 Hermanos gemelos 1 Hermanos mellizos 0.5 Abuelo < > nieto 0.25 Tío/a < > sobrino/a 0.25 Primos hermanos 0.125

Relación r Madre < > hija 0.5 Padre > hija 1 Hija > padre 0.5 Madre > hijo 0.5 Hijo > madre 1 Hermanos 0.5 Hermanas 0.75 Hermano > hermana 0.5 Hermana > hermano 0.25

Organismos diploides Organismos haplo-diploides

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Regla de ‘Hamilton’ Un individuo ayuda a otro a producir un número b de descendientes extra pero incurre en un costo de c descendientes directos. De acuerdo a Hamilton el carácter ‘altruista’ va a aumentar de frecuencia en la población si:

r1b - r2c > 0 donde r1 es el coeficiente de parentesco entre el altruista y la descendencia del beneficiario y r2 es el coeficiente de parentesco entre el altruista y su propia descendencia. La ecuación anterior puede convertirse en:

rb - c > 0

Donde r es el coeficiente de parentesco entre el altruista y el beneficiario. Otra forma de la misma ecuación es:

b/c > 1/r

Vocalizaciones de alarma y “kin selection” en ardillas

Spermophilus beldingi (Rodentia, Sciudidae) forma colonias matrilineales (los machos dispersan cuando son juveniles). La probabilidad de emitir una vocalización de alarma ante la presencia de un depredador es mayor en hembras que en machos y en adultos que en juveniles.

Sherman, P.W. Science 197: 1246-1253, 1977

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Canibalismo y selección parental en salamandras

En la salamandra tigre (Ambystoma tigrinum) las larvas pueden desarrollarse en un morfo típico (se alimentan de invertebrados) o en un morfo caníbal (se alimentan de conespecíficos). El morfo caníbal ocurre con mayor frecuencia cuando las densidades de larvas son altas y el alimento es más limitado. La probabilidad de desarrollarse como morfo caníbal es menor cuando las larvas están en grupos con hermanos que cuando están en grupos con hermanos e individuos no emparentados. Si larvas del morfo caníbal son mantenidas con hermanos e individuos no emparentados se alimentan preferentemente de individuos no emparentados.

Pfenning & Collins, Nature 362: 836-838, 1993

Regla de Hamilton y altruismo reproductivo en pavos

En Meleagris gallopavo, parejas de machos de la misma edad forman coaliciones para cortejar hembras y defender a esas hembras de otros machos. Sólo uno de los machos (dominante) se aparea. Los machos de estas coaliciones tienen un coeficiente de parentesco de 0.42 (cercano a r entre hermanos completos). Los machos dominantes (en parejas) se aparean con más hembras y dejan en promedio más crías que los machos solitarios (7 vs. 0.9 crías).

Krakauer, A., Nature 434: 69-72, 2005

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Altruismo reproductivo en pavos

Al aplicar la regla de Hamilton (rb - c > 0) se obtiene que el beneficio neto del macho subordinado es 1.7 (asumiendo r = 0.42, c = 0.9 y b = 7-0.9. En este escenario, incluso en coaliciones con medios hermanos (r = 0.25) el subordinado obtendría un beneficio neto > 0 (rb - c = 0.6).

Krakauer, A., Nature 434: 69-72, 2005

Variable Descripción Cálculo Valor r Coeficiente de parentesco Relación genética promedio

entre el macho dominante y el subordinado.

0.42

b Beneficio para el macho dominante

Numero de crías del macho dominante en pares vs. solitario.

6.1

c Costo para el macho subordinado

Numero de crías como macho solitario vs. subordinado.

0.9

Beneficio neto rb - c +1.7

Selección parental y reconocimiento entre parientes

En Spermophilus beldingi el número de encuentros agresivos es mayor entre individuos no emparentados (NS) que entre individuos emparentados (S) y entre individuos criados aparte (RA) que entre individuos criados juntos (RT). El número de peleas es menor y el número de asistencias es mayor entre hermanos completos que entre medios hermanos.

Holmes & Sherman, American Zoologist 22: 491-517, 1982

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Cooperación por mutualismo (caza cooperativa)

Jugador B

Cooperar No cooperar

Jugador A

Cooperar C = 4 S = 1

No cooperar F = 2 N = 0

Dos individuos, A y B, tienen la oportunidad de participar o no en un evento de caza. El costo energético de la caza = 1 unidad de energía. Si la caza es exitosa, la presa es compartida entre ambos individuos con independencia de si participaron ambos o sólo uno en la caza. Si participan ambos el beneficio = 10 unidades de energía (sinergismo por caza cooperativa), mientras que si participa sólo 1, el beneficio es 4 unidades de energía. La tabla de pagos de este juego es:

Con independencia de que hace el otro jugador, a ambos les conviene cooperar.

Cooperación por mutualismo en arañas sociales

En arañas sociales (Anelosimus eximius) el éxito reproductivo de las hembras varía con el tamaño de la colonia para un determinado rango de tamaños (primero aumenta y luego disminuye).

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Cooperación por mutualismo en halcones

En algunas especies de rapaces (i.e. Parabuteo unicintus) se forman grupos de caza que están integrados por entre 2 y 6 individuos. Estos grupos realizan caza coordinada de grandes presas. La tasa de ingesta “per capita” en estos grupos es mayor que en individuos solitarios.

Bednarz. Science 239: 1525-1527, 1988

Cooperación vía reciprocidad (Trivers 1971) Es el intercambio de actos altruistas en los que el beneficio para el “receptor” es mayor que el costo para el “dador”, de forma tal que a través del tiempo ambos participantes obtienen un beneficio neto. Deben existir una alta probabilidad de interacción futura entre “receptor” y “dador” y un número alto de interacciones entre ellos de forma tal que exista un beneficio neto para ambos participantes. La principal diferencia entre altruismo recíproco y mutualismo es la demora temporal que existe entre el pago del costo y la recepción del beneficio. Esta demora permite la posibilidad de “hacer trampa” (beneficios no retribuidos) por lo que resulta necesario un mecanismo de detección y exclusión de “tramposos”.

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Cooperación por reciprocidad y “dilema del prisionero”

Jugador B

Cooperar No cooperar

Jugador A

Cooperar R = 3 S = 0

No cooperar T = 5 P = 1

El juego está definido por: T > R > P > S y 2R > T + S (la última condición asegura que el pago para cada jugador es mayor si cooperan que si se alternan cooperando y no cooperando). Con independencia de cual es la decisión del jugador B, la mejor respuesta del jugador A sería “no cooperar”. Si los dos jugadores siguen la misma regla, ambos estarían obteniendo P cuando podrían obtener R.

Estrategias que involucran reciprocidad: Tit-For-Tat (TFT) ‘Tit for Tat’: Cooperar en el primer encuentro y luego comportarse según la respuesta del oponente en el encuentro previo.

Pago del jugador A R R R R R R R R R R

Jugador A (TFT) C C C C C C C C C C

Jugador B (TFT) C C C C C C C C C C

Pago del jugador B R R R R R R R R R R

Si un jugador A con la estrategia TFT se enfrenta a un jugador B con la estrategia “no cooperar siempre” (ALL-D) recibe un menor pago que su oponente en el primer encuentro, pero en los encuentros siguientes obtiene lo mismo que su oponente.

Pago del jugador A S P P P P P P P P P

Jugador A (TFT) C N C N C N C N C N C N C N C N C N C

Jugador B (ALL-D) NC N C N C N C N C N C N C N C N C N C

Pago del jugador B T P P P P P P P P P

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Estrategias que involucran reciprocidad: Tit-For-Tat Matriz de pagos de las estrategias TFT y ALL-D en una situación de juego de “dilema del prisionero” que se repite N veces.

TFT ALL-D

TFT RN S + P (N-1)

ALL-D T + P (N-1) PN

En una población de TFT, ALL-D no puede invadir si: RN > T + P (N-1) (situación bastante probable si N es grande). Pero TFT no puede invadir ALL-D (PN > S + P (N-1), si bien para valores de N muy grandes son similares).

TFT y el problema de los errores

En su forma original TFT asume que los animales nunca cometen errores al juzgar el comportamiento de su oponente, pero de ocurrir un error, esto resultaría en una secuencia de represalias mutuas.

Una estrategia que pudiese recuperarse de estos errores y retomar la cooperación mutua tendría un pago mayor (2 R > T + S).

Pago del jugador A R R R R T S T S T S

Jugador A (TFT) C C C C NC C NC C NC C

Jugador B (TFT) C C C C C NC C NC C NC

Pago del jugador B R R R R S T S T S T

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Estrategias resistentes a erroresTit-for-2 tats (TF2T): En esta estrategia se cooperaría desde el primer encuentro y sólo se cambiaría a la estrategia “no cooperar” si el oponente no cooperó en los dos encuentros previos.

Pavlov: Comenzar cooperando y repetir el comportamiento si en el encuentro previo se recibió un pago alto (T o R), pero cambiar de comportamiento si en el encuentro previo se recibió un pago bajo (P o S).

Pago del jugador A R R R R T R R R R R

Jugador A (TF2T) C C C C NC C C C C C

Jugador B (TF2T) C C C C C C C C C C

Pago del jugador B R R R R S R R R R R

Pago del jugador A R R R R T P R R R R

Jugador A (Pavlov) C C C C NC NC C C C C

Jugador B (Pavlov) C C C C C NC C C C C

Pago del jugador B R R R R S P R R R R

Cooperación por reciprocidad en vampirosEn vampiros (Desmodus rotundus) los individuos que son exitosos obteniendo alimento durante la noche entregan (regurgitan) alimento a individuos que no han sido exitosos. Vampiros mueren luego de 70h de inanición. Costo para el dador es bajo (horas que se acerca a la muerte por inanición). Beneficio para el receptor es alto (horas que se aleja de la muerte por inanición). Alta probabilidad de reencuentros (reciprocidad). Problema: intercambio de comida ocurre entre individuos emparentados (beneficios indirectos).

Wilkinson, G.W., Nature 308:181-184, 1984

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Cooperación por reciprocidad en vampiros

Individuo focal hambreado por 24h y luego devuelto a la colonia. Analizan interacciones de individuo focal con otros individuos (lamido de la boca, acicalamiento). El número promedio de donantes es 4 y la cantidad de alimento recibido por el receptor es en promedio 5% de la masa corporal. Alimento recibido en encuentros previos es el mejor predictor de entrega de alimento, seguido por sexo del donante (hembras) y acicalamiento mutuo.

Carter & Wilkinson, Proc. R. Soc. B 280: 20122573, 2013

Cooperación vía reciprocidad: otros ejemplos

-Intercambio de gametos entre peces hermafroditas simultáneos No hay cuidado parental. Ovocitos son más costosos que espermatozoides. ¿Quién libera primero los ovocitos? Alternancia de roles sexuales. Si uno de los miembros de la pareja no libera ovocitos se interrumpe el apareamiento. -Coaliciones en primates Un macho solicita ayuda a otro macho (coalición) para separar a un tercer macho de su hembra. Solicitante se queda con la hembra mientras que macho involucrado en la coalición sigue peleando con el otro macho. Alta probabilidad de que el macho involucrado en la coalición sea solicitante en el futuro y el solicitante reciproque. -Comportamiento de inspección de predadores en peces

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Comportamiento de inspección de predadores en peces En varias especies de peces se observa que en presencia de un predador, las presas se acercan al predador por algunos segundos y luego se alejan lentamente. Se ha postulado que este comportamiento sería beneficioso para la presa ya que adquiere información acerca la identidad del predador, su localización precisa, y su estado motivacional. Por otra parte, al acercarse al predador la presa aumentaría el riesgo de ser atacada (y depredada). Milinsky (Nature 325: 434-435, 1987) planteó que cuando dos peces están cerca de un predador la situación se asemejaría a la del “dilema del prisionero”. Si los dos se acercan al predador ambos obtienen información y el riego es compartido (R). Si sólo se acerca uno, este pagaría todo el costo (S) mientras que el otro también recibiría el beneficio (T) (Se asume que obtiene información observando que ocurre) Si ninguno se acerca no hay costos pero tampoco beneficios (P).

Comportamiento de inspección de predadores en peces Pecera con 2 compartimientos. En uno (izquierda) se coloca al predador y en el otro (derecha) a la presa. En uno de los tratamientos el compartimiento con la presa tenía un espejo paralelo a una de las paredes laterales. Este espejo generaba un compañero ‘virtual’ que ‘seguía’ los movimientos del pez experimental (compañero que coopera). En el otro tratamiento, se colocaba un espejo más corto formando un ángulo de 32° con la pared lateral de la pecera. Este espejo generaba un compañero ‘virtual’ que se alejaba del pez experimental a medida que este se acercaba al predador (compañero que no coopera).

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Comportamiento de inspección de predadores en peces Resultados: Figura izquierda: porcentaje de tiempo en las distintas secciones de la pecera (0 = junto al predador, 20 = extremo contrario). Línea punteada (círculos blancos): tratamiento con espejo paralelo. Línea continua (círculos negros): tratamiento con espejo a 32°. Figura derecha: distancia promedio al predador en función del tiempo transcurrido desde la introducción de la presa en la pecera. Círculos blancos: tratamiento con espejo paralelo. Círculos negros: tratamiento con espejo a 32°.

Comportamiento de inspección de predadores en peces Problemas: 1. El experimento carece de un control sin predador. Cuando se repitió el experimento con este control se obtuvieron resultados semejantes (los peces se acercaban al extremo opuesto de la pecera). 2. El espejo, además de generar un compañero virtual, también genera imágenes del predador y de la pecera que difieren entre tratamientos. 3. Los resultados no ponen a prueba la estrategia TFT ya que analizan promedios y no secuencias de comportamientos.

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Cooperación en urracas (Cyanocitta cristata) Urracas ubicadas en jaulas operantes adyacentes. Cada jaula con un panel central con dos teclas de respuesta y un comedero. Las teclas pueden transiluminarse con dos colores. Cada ensayo comienza con la transiluminación de las dos teclas en ambas jaulas. Uno de los sujetos inicia el ensayo (picoteando una de las teclas de su jaula) y el otro lo termina (picoteando una de las teclas de su jaula). Luego de esto, ambos sujetos reciben alimento según las siguientes matrices de pagos:

Color A Color B

Color A 3 0

Color B 5 1

Color A Color B

Color A 4 1

Color B 1 0

Matriz 1

Matriz 2

Dos tratamientos: Las urracas están separadas por una partición clara (pueden verse) u opaca (no pueden verse).

¿Cooperación por reciprocidad o por mutualismo?

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“Ultimatum” y “dictator” games

“Ultimatum game”: Dos sujetos deben acordar la división de una determinada suma de dinero. El jugador 1 propone que porcentaje recibe cada uno. El jugador 2 acepta o rechaza la propuesta. Si la acepta los jugadores reciben lo que propuso 1, si la rechaza ambos reciben 0. Ejemplo con una propuesta “justa” (F) o “injusta” (U). “Dictator game”: El jugador 1 decide como es la división de una determinada suma de dinero. El jugador 2 no tiene la opción de rechazar la decisión.

“Ultimatum game” en chimpancés El setup experimental tiene 4 etapas: 1) uno de los chimpancés (A: proponente) tiene que elegir entre 2 opciones que ofrece el experimentador (tokens), una asociada a un reparto equitativo del refuerzo (3 y 3) y otra a un reparto no-equitativo (5 para él y 1 para el otro). 2) El chimpancé que eligió el “token” (A) se lo pasa al otro chimpancé (B: aceptante). 3) B puede entregar el token al experimentador (acepta la oferta) o dejarlo en el piso (rechaza la oferta). 4) El experimentador entrega el refuerzo a ambos (si B aceptó) o no entrega refuerzo (si B rechazó).

Proctor et al PNAS 110: 2070-2075, 2013

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Cooperación y altruismo en chimpancés

Porcentaje de ofertas equitativas (barras negras) y egoístas (barras grises) elegidas por el chimpancé en una situación de test de preferencia (el partner fue pasivo, situación similar a un dictator game) y en otra de ultimatum game (el partner puede rechazar la oferta).

Test de preferencia previo al experimento en el que los chimpancés mostraron que podían discriminar entre las cantidades ofrecidas en el experimento.

Proctor et al PNAS 110: 2070-2075, 2013

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Castigo altruista en humanos

Ultimatum game con vengador: Jugagor A realiza la oferta (100 unidades a repartir), jugador B la acepta o rechaza, jugador C tiene 50 unidades que puede utilizar para darle al jugador B, o castigar al jugador A (cada unidad del jugador C reduce en 3 unidades lo que recibe A).