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UNIVERSIDAD AUTÓNOMA
DEL ESTADO DE MORELOS
Programa de Maestría en Ciencias
Cognitivas
Monografía:
La Respuesta de Inhibición y El Córtex Orbito Frontal.
Materia: Introducción a las Neurociencias Cognitivas.
Profesor: Dr. Víctor Manuel Patiño Torrealva.
Presentado por: Rodrigo Cuellar Hidalgo.
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Introducción:
La primera parte del presente trabajo consiste en brindar al lector un panorama
general de las llamadas “funciones ejecutivas” sus bases neuroanatómicas así como los
procesos que dan marcha a su emergencia y desarrollo, posteriormente, continuaremos
definiendo a la “Respuesta de Inhibición” la cual es un proceso mental que pertenece a las
funciones ejecutivas y su relación con el Córtex Orbito-frontal.
Definición de Funciones Ejecutivas:
El córtex prefrontal es la región cerebral que cuenta con el desarrollo filogenético y
ontogénico más reciente y, por lo tanto, la parte del cerebro que más nos diferencia de otros
seres vivos y mejor representa nuestras capacidades intelectuales, dado que, su volumen
abarca cerca del 30% de la corteza cerebral. Desde un punto de vista funcional puede
afirmarse que dicha zona cortical mantiene el protagonismo durante la ejecución de las
funciones cognitivas avanzadas y de mas alto nivel en el ser humano (Tirapu-Ustárroz et al.,
2002) ; mejor conocidas como Funciones Ejecutivas [FE].
En el dia a dia de nuestra vida diaria enfrentamos una gran diversidad de situaciones,
además, las mismas tienden a evolucionar y complejizarse conforme nos desarrollamos , los
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mecanismos ejecutivos se ponen en marcha en una amplísima variedad de escenarios y su
competencia es crucial para un funcionamiento óptimo y socialmente adaptado.
Las FE cuentan con 3 características básicas, la primera, un "input", que consiste en
información proveniente de diversos sistemas de entrada (los sentidos), la segunda, consiste
en diversos procesamientos para dicha información (por ejemplo: la atención, memoria,
secuenciación, planificación, monitorización y emociones) y finalmente una tercera que
consiste en una salida (acciones). Por lo tanto, las FE son mecanismos reguladores de la
conducta , pensamientos, recuerdos y afectos que promueven un funcionamiento adaptativo
ante nuevas y/o complejas situaciones.
Su función radica en proporcionar un “espacio operativo” donde la información pueda
ser procesada e integrada con la finalidad de optimizar la ejecución en función del contexto
actual (externo, interoceptivo y metacognitivo) y de la previsión de metas futuras (Verdejo-
García y Bechara., 2010).
Funciones ejecutivas es un termino que comúnmente puede ser reemplazado por el
de “funciones del lóbulo frontal”, debido que la patología del lóbulo frontal, principalmente en
la zona del Cortex Prefrontal Dorsolateral, se asocia frecuentemente con una alteración de
dichas funciones (un buen ejemplo de esto es el caso Phineas Gage abordado mas adelante
en este mismo texto).
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Emergencia y Desarrollo de las Funciones Ejecutivas:
Algunos autores sugieren que el proceso de desarrollo y emergencia de las FE no solo
estriba en la maduración del Cortex Prefrontal, este desarrollo depende también de la
integridad y madurez de otras zonas corticales y subcorticales, y de un eficiente intercambio
de información entre estas y el Cortex Prefrontal.
Después del nacimiento se da comienzo a una serie de procesos madurativos,
mismos que dan forma al cerebro. Dichos procesos podrían clasificarse en dos categorías:
procesos progresivos y procesos regresivos (Capilla et al., 2004) que a continuación
explicaremos brevemente:
Los procesos progresivos consisten fundamentalmente en un incremento veloz a nivel
celular, a la arbolización dendritica y a la mielinización, mientras que para los procesos
regresivos podemos nombrar a la apoptosis neuronal(muerte de celulas neuronales), misma
que resulta en una disminución de espinas dendriticas y sinapsis, asi como también el
proceso llamado pruning (eliminación sináptica selectiva o poda sináptica). De los procesos
citados anteriormente los considerados de mayor importancia y principales promotores de la
maduración cerebral son la mielinización y la poda sináptica.
Actualmente se contempla la posibilidad de que ambos procesos sean
complementarios durante el desarrollo, de manera que, la mielina ocupa el espacio dejado
por la depuración sinaptica. Ambos fenomenos tienden a concordar con cambios observados
mediante la tecnica de resonancia magnetica durante estudios que permiten apreciar sus
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efectos (Sowell 2001,citado por Capilla et al., 2004).
Mielinización:
La mielinización tiene como función mejorar la conducción de impulsos nerviosos al
incrementar la velocidad de los mismos. Los procesos madurativos (uno de los cuales es la
mielinización) no ocurren al mismo tiempo en todas las zonas del cerebro , de hecho se sigue
un patrón jerárquico en el cual la maduración finaliza en las área de proyección antes que en
las areas asociativas y por lo tanto las ultimas zonas donde el proceso de mielinización
concluye son: los lóbulos frontal, parietal y occipital, situación que suele ocurrir ya alcanzada
la edad adulta.
Resulta bastante plausible el hecho de que la mielinización juegue un rol determinante
en el desarrollo de las FE; la correcta ejecución de estas funciones no recae completamente
en el cortex Prefrontal ya que también dependen del correcto funcionamiento de otras áreas,
por lo tanto, se puede considerar al Cortex Prefrontal como una parte mas del sistema que
involucra diversidad de áreas corticales y subcorticales, y por lo tanto, se debe hacer
hincapié en que las FE no solo dependen de estructuras corticales especificas si no también
de las interconexiones entre las mismas (Capilla et al., 2004).
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Pruning (poda sinaptica):
A lo largo de la infancia se puede observar un numero de conexiones sinápticas
superior con respecto a un adulto, esto se conoce como inervación polineural, se debe
mencionar que muchas de estas sinapsis adicionales carecen de funcionalidad. Debido
precisamente a este fenómeno es necesaria una “poda” selectiva que elimine las sinapsis
con menor relevancia. De esta forma las únicas sinapsis que prevalezcan serán las que
tienden a repetirse mientras que las demás son prescindibles.
Durante la infancia se observa un fenómeno de inervación polineural, es decir, que hay más
conexiones sinápticas que en el adulto, pero no todas ellas son funcionales. Por eso es
necesaria una poda que elimine selectivamente las sinapsis menos relevantes. Así, aquellas
sinapsis que se repiten se mantendrán, mientras que las que no se repiten serán eliminadas
(Capilla et al., 2004).
La aparición de las FE ocurre alrededor del primer año de vida y de ahi muestra un
lento desarrollo en 2 picos importantes a los 4 y 18 años(figura 1), posteriormente se
normaliza y comienza su declive durante la vejez (Papazian et al., 2006).
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Figura 1. Desarrollo de las funciones ejecutivas(elaborada por Papazian et al. 2006).
El cortex Prefrontal tiende a un lento incremento en su volumen hasta la edad de 8 años,
este incremento tiende a incrementarse entre los 8 y 14 años de edad para, posteriormente,
estabilizarse a los 18 años cuando ya se alcanzaron los mismo valores que un adulto
(Papazian et al., 2006).
La Anatomía que sustenta a las Funciones Ejecutivas:
En el siguiente texto (extraído de Papazian et al., 2006) se hará mención de las zonas
corticales y sus localizaciones que brindan la estructura que sustenta a las Funciones
Ejecutivas:
“La corteza prefrontal neocortical comprende la región lateral dorsal (área 46 y 8),
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lateral ventral (áreas 12 y 45), medial orbital (áreas 10, 11, 13 y 14) y medial dorsal (área 9)
(Fig. 2).
El área de apoyo que recibe y envía información para la ejecución adecuada de la función
ejecutiva es la porción anterior de la circunvolución supracallosa o paleocorteza cingulada
(áreas 24 y 32), que supervisa la calidad de las funciones ejecutivas y controla losmecanismos de anticipación, las consecuencias y los errores.
El área 9 recibe información visual de la corteza visual dorsal, auditiva de la
circunvolución temporal superior, somatosensorial de la parte caudal del lóbulo parietal, que
a su vez recibe
información de la porción superior del vermis superior (lóbulos VI-VII), y multimodal de la
porción rostral de la circunvolución temporal superior y del núcleo dentado del cerebelo.
El área 9 envía información a la corteza prefrontal dorsolateral (área 46), ventrolateral
(áreas 12 y 45) y medial/orbital (áreas 10, 11, 13 y 14). El área 46 actúa sobre la corteza
motora su-
plementaria y presuplementaria y del control de la mirada (área 8), el cerebelo y el colículo
superior.
Las áreas 10, 11, 13 y 14 actúan sobre el hipocampo, la parte medial de la neocorteza
del lóbulo temporal y a través de éste con el tálamo y los ganglios de la base, la amígdala yel hipotálamo.
Las conexiones intrínsecas de las áreas de la neocorteza prefrontal son abundantes.
Las áreas laterales ventrales 12 y 45 se interconectan con las áreas laterales dorsales 46 y
8, el área medial dorsal 9 y las áreas medial ventral 11 y 13.”
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Figura 2. Anatomia de las FE (elaborada por Papazian et al. 2006).
Función NeuroPsicológica de las Funciones Ejecutivas:
Tal como se ah mencionado, el Cortex Prefrontal y su comunicación con otra áreas
corticales resulta esencial para el correcto funcionamiento de las FE, estas se componen de
una serie de operaciones mentales que nos permiten resolver problemas deliberadamente.
A continuación seran listados los diversos componentes que conforman las funciones
ejecutivas, y sus bases cerebrales (según Verdejo-García y Bechara, 2010):
1.- Actualización: Consiste en la constante actualización y monitorización de
información almacenada en la memoria de trabajo (misma que es considerada un espacio
operativo).
- Corteza prefrontal lateral/ dorsolateral izquierda.
- Corteza parietal.
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2.- Inhibición: Consiste en la capacidad de cancelar respuestas automatizadas,
predominantes o guiadas ya sea antes o durante su ejecución (Papazian et al., 2006).
- Corteza cingulada anterior.
- Giro frontal inferior derecho.
- Área pre-suplementaria.
- Núcleo subtalámico .
3.- Flexibilidad: Consiste en la capacidad de cambiar entre diversos esquemas
mentales, patrones de ejecución, o tareas en función de las demandas requeridas por la
tarea.
- Corteza prefrontal medial superior.
- Corteza prefrontal medial inferior.
- Corteza orbitofrontal lateral.
– Núcleo estriado.
4.-Planificación/Multitarea: Consiste en la capacidad para anticipar, ensayar y
ejecutar secuencias complejas de acción en un plano prospectivo(futuro).
- Polo frontal.
- Corteza prefrontal dorsolateral derecha.
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- Corteza cingulada posterior.
5.-Toma de decisiones: Consiste en la capacidad para seleccionar la opción más
plausible entre un rango de opciones disponibles.
- Corteza prefrontal ventromedial.
- ínsula.
- Amígdala/ Núcleo estriado anterior.
Otra propuesta fue presentada por Rojas-Román et al,( 2007), en la cual divide las
funciones del Cortex Prefrontal en tres:
a. Zona prefrontal dorsolateral: su función consiste en recuperar información
sensorial almacenada y planificar una nueva acción su labor resulta
retrospectiva en relación a la memoria a corto plazo provisional.
b. Zona prefrontal medial: se hace cargo de la motivación e iniciativa en una
actividad, su labor resulta prospectiva de planificación de la conducta.
c. Zona prefrontal orbitaria: regula la inhibición , el comportamiento social y el
control de la conducta. Su labor consiste en el control y supresión de las
influencias de origen interno y/o externo, mismos que, pueden causar una
interferencia en la elaboración de patrones de conducta.
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Adicionalmente podemos mencionar otra “definición operacional” descrita por Rojas-
Román et. al, (2007):
“1. Control atencional: atención selectiva, atención sostenida y la inhibición de
las respuestas.
2. Logro de objetivos: iniciación, planificación, resolución de problemas y
generación de estrategias.
3. Flexibilidad cognitiva: memoria de trabajo, cambio de set atencional,
automonitoreo, cambio conceptual y autorregulación.”
Respuesta de Inhibición:
Como ya se ah mencionado anteriormente podemos definir a la Respuesta de
Inhibición [RI] como un proceso mental, el cual tiene como función evitar la ejecucion de
respuestas automatizadas, predominantes o guiadas ya sea antes o durante su ejecución,
evitar la memorización de información no relevante, evitar la la interferencia provocada por el
recuerdo de eventos previos , así como también la interferencia de tipo sensorial que pueda
causar una distracción.
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Tal como menciona Fuster(1989), El córtex Orbito-frontal regula la inhibición, el
comportamiento social y el control de la conducta. Un claro ejemplo de esta relación se
observa claramente en el caso “Phineas Gage”, quien se desempeñaba como un trabajador
ferroviario, en 1848. arte del trabajo de Gage, era empacar explosivos dentro de hoyos
perforados con una varilla de 3 pies de largo llamada Apisonador de acero. Cuando una
carga exploto prematuramente, el apisonador atravesó su cabeza, entrando debajo del
pómulo izquierdo y saliendo por el tope de su cráneo, aterrizando a corta distancia. Gage
sobrevivió; pero, aunque aparentemente se había recobrado físicamente y haber sufrido
poco daño intelectual, su conducta sufrió un cambio radical. Antes del accidente el era un
hombre de confianza, trabajador, calmado; después de esto, un irresponsable, impulsivo, con
impulsos de ira frecuente y profano. El médico que lo trato en el momento del accidente y
que posteriormente lo estudio, John M. Harlow, dibujo una conexión entre el área con mayor
daño en los lóbulos frontales y la falta de restricción social que Gage mostró
subsecuentemente.
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El córtex orbito-frontal resulta de suma importancia para la correcta regulación de la conducta
social, como pudimos apreciar en el caso Phineas Gage, estos pacientes pueden darle un
trato indistinto a tanto personas de confianza como a completos desconocidos, ya que se
encuentra predispuestos en mayor medida a revelar información personal y/o intima.
El déficit no representa un obstáculo para la comprensión de las normas sociales,
pacientes con daño en el Córtex OrbitoFrontal comprenden perfectamente que no es correcto
compartir cierto tipo de información con desconocidos.
Las personas que padecen una lesión del Córtex OrbitoFrontal presentan deficiencias
en la regulación de sus emociones, y por lo tanto, comienzan a mostrar una conducta
agresiva al no lograr inhibir sus frustraciones; adicionalmente las expresiones de enojo o
molestia en otras personas no son capaces de disuadirlo ya que no le inducen aversión
algunas hacia las mismas.
La teoría del marcador somático de Damasio resulta de gran influencia al describir la
forma en que la conducta social es guiada por el Córtex OrbitoFrontal. Según esta teoría, la
aversión ocasionada en determinadas situaciones del contexto social disparan una respuesta
fisiológica que es regulada por el Córtex OrbitoFrontal, dicha respuestas es empleada por el
organismo como una guía conductible.
“Por ejemplo, instantes antes de tomar una decisión financiera desventajosa las
personas normales sienten un nivel de ansiedad que está ausente en pacientes con lesión
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orbito-frontal”.
El Córtex OrbitoFrontal también muestra señales de actividad ante estimulos visuales
desagradables, situación que no sucedes en pacientes con daño en esta zona.
Otros autores señalan que el Córtex OrbitoFrontal flexibiliza el sistema estimulo-respuesta
(Fernandez-Duque, 2008).
Un organismo debe ser capaz de adaptarse a una nueva situación y cambiar su
respuesta a un estimulo que antes recibía una recompensa pero ahora es castigada. Según
esta “Teoría de la Recompensa”, el Córtex OrbitoFrontal es el principal protagonista en la
interrupción del vinculo estimulo-respuesta.
Por ejemplo, pacientes y animales con lesión en el Córtex OrbitoFrontal tienen una
fuerte tendencia a mantener la respuesta inicial a un estimulo aunque esta ya no les resulte
beneficiosa si no incluso perjudicial. Esta conducta se observa incluso en tareas de índole no
social, aunque en dicho contexto son mas fáciles de apreciar ya que es requerido un mayor
nivel de flexibilidad.
Usando imágenes de rostros hermosos como estímulos diversos estudios de fMRI
demuestran la activación del Córtex OrbitoFrontal dado que podemos considerar a este como
un equivalente a otros tipos de recompensa, como lo son: la comida o el dinero. Además, si
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el rostro hermoso sonríe, nos parece aún más hermoso y la activación OrbitoFrontal aumenta
aún más.
Conclusiones:
Como se puede apreciar a lo largo de este texto, la Respuesta de Inhibición es un
mecanismo de suma importancia dentro de las Funciones Ejecutivas, debido a que resulta
esencial para el correcto funcionamiento de las otras funciones ejecutivas, ya que la
incapacidad de inhibir respuestas no concordantes a la situación o inhibir el procesamiento
de información irrelevante en las conductas orientadas a una meta, estas tendrían un
porcentaje de éxito demasiado reducido (en opinión del autor de este trabajo) y el gasto de
“recursos cognitivos” resultaría demasiado elevado y por lo tanto menos eficiente.
Otro aspecto que debemos considerar es la suma importancia que tiene el Córtex
OrbitoFrontal en su relación con la Respuesta de Inhibición ya que la activación de este ante
ciertos estímulos ya sean desagradables (útiles para evitar una conducta o cancelarla en
plena ejecución) o agradables (mismos que promueven la continuidad o repetición de cierta
conducta para obtener una “recompensa”), nos permite tener éxito en el ámbito de la
interacción social, debido a que se activa con las respuestas que otras individuos tienen ante
nuestros actos y nos permite un correcto control de los mismos.
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