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METABOLISMO DEL PIRUVATO
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• En los organismos anaerobios o en las células aerobias que están realizando unas tasas de glucólisis muy elevadas, el NADH generado en la glucólisis no puede reoxidarse en las mitocondrias.
• Cuando es esta la situación el NADH se utiliza para impulsar la reducción de un sustrato orgánico que es el propio piruvato.
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El piruvato tiene numerosos destinos alternativos en los microorganismos anaerobios: Fermentación del ácido láctico y Fermentación alcohólica levadura
1.- Microorganismos anaerobios
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Fermentación Láctica
piruvato + NADH + H+-------> ácido láctico + NAD+
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Glucosa + 2ADP + 2Pi 2 Lactato + 2ATP + 2H2O
•Se produce en bacterias (bacterias lácticas), también en algunos protozoos y en el músculo esquelético humano.
•Es responsable de la producción de productos lácteos acidificados ---> yoghurt, quesos, crema ácida, etc.
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Fermentación Alcohólica
piruvato --------> acetaldehido + CO2 acetaldehido + NADH + H+ -------> etanol + NAD+
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Glucosa + 2ADP + 2Pi + 2H+ 2 Etanol + 2CO2 + 2ATP + 2H2O
•Se lo encuentra en levaduras , hongos y algunas bacterias.
•La fermentación alcohólica es la base de las siguientes aplicaciones en la alimentación humana: pan, cerveza, vino y otras.
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El metabolismo oxidativo se puede subdividir en tres etapas:
• Generación de un fragmento activado de dos carbonos Acetil-CoA
• Oxidación de estos dos átomos de carbono en el ciclo del ácido cítrico
• Transporte electrónico y la fosforilación oxidativa, en donde los transportadores electrónicos reducidos que se generan en el ciclo, vuelven a oxidarse junto con la síntesis de ATP
2.- Microorganismos aerobios
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El piruvato difunde hasta la matriz de la mitocondria, cruzando ambas membranas. Dentro de la mitocondria, este es descarboxilado por oxidación a Acetil-CoA.
ETAPA 1. Oxidación del piruvato
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Coenzima A
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Enzima piruvato deshidrogenasa
E1 = piruvato deshidrogenasa
E2 = dihidrolipoil transacetilasa
E3 = dihidrolipoil deshidrogenasa
• Inhibido por ATP
• Inhibido por acetil–Co A y NADH (productos)
• Inhibido por la fosforilación de E1 (piruvato deshidrogenasa).
• Activada por la desfosforilación de E1.
• Activada por AMP y NAD+
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Este ciclo actúa en dos fases principalmente:
• Fase 1. Introducción y perdida de dos átomos de carbono
• Fase 2. Regeneración del oxalacetato
El punto de partida es Acetil-CoA, obteniéndose CO2 y transportadores de electrones reducidos (NADH y FADH2).
ETAPA 2. Ciclo del ácido cítrico
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1. Introducción de dos átomos de carbono en forma de Acetil-CoA
Fase 1:
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2. Isomerización del citrato
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3. Generación de CO2 por una deshidrogenasa ligada a NAD+
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4. Generación de un segundo CO2 por un complejo multienzimático.
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5. Fosforilación a nivel de sustrato
Fase 2:
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6. Deshidrogenación dependiente de la Flavina
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7. Hidratación de un doble enlace carbono-carbono
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8. Deshidrogenación que regenera el oxalacetato
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En resumen se tiene que en el ciclo del ácido cítrico por cada vuelta:
Acetil-CoA + 3H2O + 3NAD+ + FAD + ADP + Pi
2CO2 + 3NADH + FADH2 + CoA-SH + ATP
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Regulación del ciclo de krebs
• Inhibida por ATP, NADH, succinil-coA.
• Inhibida por citrato (producto)
• Activada por AMP
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• Inhibida por ATP
• Activada por ADP
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• Inhibida por NADH
• Inhibida por succinil-CoA (producto)
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Si se consideran las tres etapas hasta el momento:• GlucólisisGlucosa + 2ADP + 2Pi + 2NAD+ 2Piruvato + 2ATP + 2NADH + 2H2O + 4H+
• Complejo piruvato deshidrogenasa2Piruvato + 2NAD+ + 2CoA-SH 2Acetil-CoA + 2NADH +2CO2
• Ciclo del ácido cítrico (incluyendo la conversión de GTP en ATP)
2Acetil-CoA + 6H2O + 6NAD+ + 2FAD + 2ADP + 2Pi 4CO2 + 6NADH + 2FADH2 + 2CoA-SH + 2ATP
• Resultado Neto:Glucosa + 10NAD+ + 2FAD + 4H2O + 4ADP + 4Pi 6CO2 +
10NADH + 4H+ + 2FADH2 + 4ATP