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Endosimbiosis seriada
Endosimbiosis seriada
La Endosimbiosis seriada (Serial Endosymbiosis Theory) o teoría endosimbiótica, describe la
aparición de las células eucariotascomo consecuencia de la sucesiva incorporación simbiogenética de
diferentes bacterias de vida libre (procariotas), tres en el caso de animales y hongos y cuatro en el caso
de los vegetales.
La endosimbiósis seriada fue propuesta por Lynn Margulis en diferentes artículos y libros: On origen of
mitosing cells (1967), Origins of Eukaryotic Cells (1975) y Symbiosis in Cell
Evolution (1981),1 llegándose a conocer por el acrónimo inglés SET (Serial EndosymbiosisTheory). En la
actualidad se acepta que las eucariotas surgieron como consecuencia de los procesos simbiogenéticos
descritos por Margulis, una vez ha quedado demostrado el origen simbiogenético de las mitocondrias y
los cloroplastos de los eucariontes.2 3
Lynn Margulis publicó un artículo en The Biological Bulletin que prueba la incorporación simbiótica de
una espiroqueta para formar losflagelos y cilios de los eucariontes,4 único paso sobre el que, al día de
hoy, existen discrepancias.5
[editar]Antecedentes del origen simbiogenético de las eucariotas
En 1883,el botánico y fitogeógrafo francés, Andreas Schimper propuso que la capacidad fotosintética de
las células vegetales podía proceder de cianobacterias aún presentes en la naturaleza y con iguales
capacidades.
A principios del siglo XX, en 1909, el ruso Kostantin S. Mereschovky presentó la hipótesis según la cual
el origen de los cloroplastos tendría su origen en procesos simbióticos.6
Las teorías de Margulis fueron prefiguradas ya en el siglo xix por el naturalista ruso Konstantin Merezhkovsky
(1855-1921). Este científico olvidado, que nació antes de la publicación de El origen de las especies y tenía ya
27 años cuando murió Darwin, fue el primer autor que propuso la extravagante idea de la simbiogénesis,
según la cual algunos órganos, e incluso algunos organismos, no surgían en la evolución por el gradual
mecanismo de la selección natural, sino mediante asociaciones simbióticas entre una especie animal o
vegetal y algún tipo de microbio. Merezhkovsky llegó a postular que el núcleo de la célula eucariota provenía
de un antiguo microorganismo, lo que posiblemente es erróneo, al menos dicho así, sin más matices. En
cualquier caso, sus ideas no tuvieron la menor repercusión.
Javier Sampedro, Deconstruyendo a Darwin.7
Merezhkovsky llegó a proponer que el núcleo de las células eucariotas tuvo su origen en una bacteria de
vida libre; lo que hoy se considera erróneo,8 9 pero que lo convierte en uno de los primeros en proponer
el origen simbiótico de las células eucariotas. Los trabajos de Merezhkovsky pasaron inadvertidos. Años
después, Ivan Wallin (anatomista estadounidense ) llegó a la misma conclusión, publicando en 1927 el
libro Simbiosis y el origen de las especies. En este caso, sus conclusiones fueron tenidas por absurdas,
costándole su prestigio profesional.
En Francia, el biólogo Paul Portier, en 1918, también llegó a conclusiones parecidas sobre el origen
simbiótico de las eucariotas. En este caso, Portier sufrió los ataques del entonces influyente
microbiólogo August Lumiére .10
Estos trabajos, minusvalorados en su tiempo, permanecieron olvidados hasta que Margulis, apoyándose
en ellos, poniendo énfasis en las capacidades de las bacterias y la potencialidad de la simbiosis,
formulara en 1967 la teoría endosimbiótica.11
[editar]La teoría
Modelos quiméricos del origen de Eukarya.12 13 Arriba: 1-Fusión, 2-Simbiosis, 3-Ingestión y
endosimbiosis. Abajo: Teoría de la endosimbiosis serie: 4-Fusión de una arquea y una espiroqueta, 5-Adquisición
demitocondrias. 6-Adquisición de cloroplastos.
La teoría endosimbiótica describe el paso de las células procariotas (bacterias o arqueas, no nucleadas)
a las células eucariotas (células nucleadas constituyentes de todos los pluricelulares) mediante
incorporaciones simbiogenéticas.
Lynn Margulis describe este paso en una serie de tres incorporaciones mediante las cuales, por la unión
simbiogenética de bacterias, se originaron las células que conforman a los individuos de los otros cuatro
reinos (protistas, animales, hongos y plantas).
Según la estimación más aceptada, hace 2.000 millones de años (aunque una horquilla posible podría
descender a la cifra de 1.500 millones de años) la vida la componían multitud de bacterias diferentes,
adaptadas a los diferentes medios. Lynn Margulis destacó también, la que debió ser una alta capacidad
de adaptación de estas bacterias al cambiante e inestable ambiente de la Tierra en aquella época. Hoy
se conocen más de veinte metabolismos diferentes usados por las bacterias frente a los dos utilizados
por los pluricelulares: el aeróbico, que usa el oxígeno como fuente de energía -único metabolismo
utilizado por los animales- y la fotosíntesis -presente en las plantas-. Para Linn Margulis, tal variedad
revela las dificultades a las que las bacterias se tuvieron que enfrentar y su capacidad para aportar
soluciones a esas dificultades.
A mediados de los sesenta, Margulis formuló lo que se conoce como «Teoría de la endosimbiosis serial», que
propone que la primera célula eucariota de la Tierra, aquella célula de la que provenimos todos los animales y
las plantas, se formó mediante la fusión de tres bacterias preexistentes completas, con los genes de cada una
incluidos, por supuesto. Una de esas bacterias aportó los andamios de microtúbulos, otra ciertas capacidades
metabólicas peculiares y la tercera (que se sumó más tarde a las otras dos) se convirtió en las actuales
mitocondrias. Esa célula eucariota primigenia empezó a proliferar, y una de sus descendientes sufrió aún otra
experiencia traumática: se tragó a una bacteria fotosintética de la que provienen los actuales cloroplastos.
Javier Sampedro, Deconstruyendo a Darwin.14
Primera incorporación simbiogenética:
En primer lugar, un tipo de bacteria amante del azufre y del calor, llamada arqueobacteria fermentadora (o
termoacidófila), se fusionó con una bacteria nadadora. Juntos, los dos componentes integrados de la fusión se
convirtieron en el nucleocitoplasma, la sustancia base de los ancestros de las células animales, vegetales y
fúngicas. Este temprano protista nadador era, como sus descendientes actuales, un organismo anaerobio.
Envenenado por el oxígeno, vivía en arenas y lodos donde abundaba la materia orgánica, en grietas de las
rocas, en charcos y estanques donde este elemento estaba ausente o era escaso.
Lynn Margulis, Una revolución en la Evolución, Cap.: Individualidad por incorporación.15
Una bacteria consumidora de azufre, que utilizaba el azufre y el calor como fuente de energía
(arquea fermentadora o termoacidófila), se habría fusionado con una bacteria nadadora
(espiroqueta) habiendo pasado a formar un nuevo organismo y sumaría sus características
iniciales de forma sinérgica (en la que el resultado de la incorporación de dos o más unidades
adquiere mayor valor que la suma de sus componentes). El resultado sería el
primer eucarionte (unicelular eucariota) y ancestro único de todos los pluricelulares. El
núcleoplasma de la células de animales, plantas y hongos sería el resultado de la unión de
estas dos bacterias.
A las características iniciales de ambas células se le sumaría una nueva morfología más
compleja con una nueva y llamativa resistencia al intercambio genético horizontal.
ElADN quedaría confinado en un núcleo interno separado del resto de la célula por una
membrana.
Sobre este primer paso, al día de hoy, todavía existen discrepancias. A finales de los años
ochenta y principio de los noventa diversos trabajos no admitían las homologías propuestas
entre los flagelos de los eucariontes y de las espiroquetas.16 17 18 19 Margulis defiende que las
asociaciones entre espiroquetas y protistas apoyan su teoría, y "la comparación de genes y
genomas arqueobaterianos con secuencias de eucariontes han demostrado la relación
filogenética de ambos grupos".20 No obstante, desde su formulación por Margulis, han surgido
innumerables interrogantes. Margulis admite que este es el punto de su teoría con más
dificultades para defenderse y Antonio Lazcano, en 2002, previene que para comprender el
origen de este primer paso, se acepte o no su origen simbiogenético, "es indispensable
secuenciar no sólo los genomas de una gama representativa de protistas sino también
reconocer la importancia del estudio de la biología de estos organismos".20
Ya en los años setenta surgió, como alternativa al origen simbiogenético de este primer paso, la
hipótesis de que éste se hubiese producido mediante invaginaciones,21propuesta que no
contradice el paradigma neodarviniano y que, aún hoy, se considera plausible por amplios
sectores del mundo académico.
Recurrentemente se han propuesto diferentes hipótesis, también simbiogéneticas, en las que el
propio núcleo sería resultado de la incorporación de otro simbionte, como en el caso de las
mitocondrias y los cloroplastos.22
Segunda incorporación simbiogenética:
Después de que evolucionara la mitosis en los protistas nadadores, otro
tipo de microorganismo de vida libre fue incorporado a la fusión: una
bacteria que respiraba oxígeno. Surgieron células todavía más grandes,
más complejas. El triplemente complejo respirador de oxígeno (amante
del calor y del ácido, nadador y respirador de oxígeno) se volvió capaz de
engullir alimento en forma de partículas. Estas células con núcleo, seres
complejos y asombrosos que nadaban y respiraban oxígeno, aparecieron
por primera vez sobre la Tierra quizá tan pronto como hace unos 2.000
millones de años. Esta segunda fusión, en la que el anaerobio nadador
adquirió un respirador de oxígeno, condujo a células con tres
componentes cada vez más preparadas para soportar los niveles de
oxígeno libre que se acumulaban en el aire. Juntos, el delicado nadador,
la arqueobacteria tolerante al calor y al ácido y el respirador de oxígeno,
formaban ahora un único y prolífico individuo que produjo nubes de prole.
Margulis, Una revolución en la Evolución, Cap.: Individualidad por
incorporación.
Este nuevo organismo todavía era anaeróbico, incapaz de metabolizar el oxígeno, ya que este
gas suponía un veneno para él, por lo que viviría en medios donde este oxigeno, cada vez más
presente, fuese escaso. En este punto, una nueva incorporación dotaría a este primigenio
eucarionte de la capacidad para metabolizar oxigeno. Este nuevo endosombionte,
originariamente bacteria respiradora de oxigeno de vida libre, se convertiría en las
actuales mitocondrias y peroxisomas presentes en las células eucariotas de los pluricelulares,
posibilitando su éxito en un medio rico en oxígeno como ha llegado a convertirse el planeta
Tierra. Los animales y hongos somos el resultado de esta segunda incorporación.
Tercera incorporación simbiogenética:
En la adquisición final de la serie generadora de células complejas,
los respiradores de oxígeno engulleron, ingirieron, pero no pudieron
digerir bacterias fotosintéticas de color verde brillante. La
«incorporación» literal tuvo lugar tras una gran lucha en la que las
bacterias verdes no digeridas sobrevivieron y la fusión completa
prevaleció. Con el tiempo las bacterias verdes se convirtieron en
cloroplastos (paso 4, figura 1.1). Como cuarto miembro, estos
productivos amantes del sol se integraron con los demás socios
anteriormente independientes. Esta fusión final dio lugar a las algas
verdes nadadoras. Estas antiguas algas verdes nadadoras no sólo
son los ancestros de las células vegetales actuales; todos sus
componentes individuales todavía están vivos y en buena forma,
nadando, fermentando y respirando oxígeno.
Margulis, Una revolución en la Evolución, Cap.: Individualidad por
incorporación.
Esta tercera incorporación originó el Reino vegetal, las recientemente adquiridas células
respiradoras de oxígeno fagocitarían bacterias fotosintéticas y algunas de ellas, haciéndose
resistentes, pasarían a formar parte del organismo, originando a su vez un nuevo organismo
capaz de sintetizar la energía procedente del Sol. Estos nuevos pluricelulares, las plantas, con
su éxito, contribuyeron y contribuyen al éxito de animales y hongos.
En la actualidad permanecen las bacterias descendientes de aquellas
que debieron, por incorporación, originar las células eucariotas; así
como aquellos protistas que no participaron en alguna de las sucesivas
incorporaciones.
[editar]Presentación y alcance de la teoría
Margulis presentó en 1967 su teoría sobre el origen de las células
eucariotas mediante un artículo en la revista Journal of Theoretical
Biology: «Origin of Mitosing Cells»;. Antes, diferentes trabajos sobre esa
misma teoría le habían sido rechazados en quince ocasiones y fue la
directa intervención de su editor James F. DaNelly lo que posibilitase al
fin su publicación.
Max Taylor, especializado el protistas, profesor de la Universidad de
British Columbia, la bautizó con el acrónimo SET (Serial Endosyrnbiosis
Theory), nombre por el que hoy es conocida.
Margulis también tuvo problemas para publicar un segundo texto más
extenso ya en forma de libro: Origin of Eukaryotic Cells, el que en 1970
publicara Yale University Press.
Quien no se dedique a la ciencia profesional pensará que,
cuando un investigador tiene una idea de ese tipo, le resultará
más o menos fácil encontrar un editor que quiera publicársela en
una revista técnica. Aunque sólo sea para que otros
investigadores la lean y la refuten en el siguiente número. Pero
no es así, ni siquiera cuando se trata de ideas más
convencionales. En el caso de Margulis, encima, la idea era una
absoluta herejía, y sus escasos precedentes, sobre ser arcaicos,
no habían causado más que la ruina científica de sus
proponentes. cuando no la burla general. El manuscrito fue
rechazado quince veces por varias revistas, y sólo pudo
publicarse en 1967. tras casi dos años de peregrinación, en
el Journal of Theoretical Biology, una especie de último recurso
para científicos desesperados (lo cual no le resta un ápice de
interés a la revista. como demuestra este caso). […] Dos años
después de la publicación de su artículo, Margulis se animó a
extender su teoría en un libro y mandó el manuscrito a la
prestigiosa editorial de Nueva York Academic Press. La editorial,
como es costumbre, dio a leer el texto a terceros expertos, y su
dictamen fue tan radicalmente negativo que, tras retener el
manuscrito durante cinco meses, se lo devolvió a la autora sin
pedir ni perdón.
Javier Sampedro23
Margulis apoyó su teoría en numerosos datos sobre bioquímica y
morfología (investigaciones de otros científicos y de ella misma),
también la apoyó en datos paleontológicos y presentó un proceso
coherente valiéndose de los descendientes (aún entre nosotros) de
aquellas bacterias que plausiblemente lo protagonizaron.
En el momento en que Margulis presenta su teoría, para el
evolucionismo únicamente existen animales y plantas, las bacterias solo
eran del interés de una rama de la medicina: la bacteriología médica. Y
únicamente algunos protozoos y hongos eran clasificados por diversos
botánicos erróneamente como plantas.
En este contexto, su trabajo es rechazado por la ortodoxia del
evolucionismo; el paso de procariotas a eurocariotas no entrañaba
ningún problema especial de comprensión para el neodarwinismo: lo
mismo que una especie puede aumentar paulatinamente de tamaño,
aumentar su complejidad y adquirir nuevas funcionalidades también
paulatinamente; los procariotas habrían aumentado su tamaño,
aumentado su complejidad y adquirido nuevas funcionalidades, todo
paulatinamente y como consecuencia de errores en la replicación de su
ADN.
Cuando Margulis plantea su teoría y surgen los primeros apoyos es
cuando el neodarwinismo siente la necesidad de formular una teoría
alternativa ajustada a su paradigma, y para ello utiliza el escenario
descrito por ella para justificar tan paso: un medio "caótico", inestable y
cambiante; un medio que justificaba una alta competencia favorecedora
de tan radicales cambios.
La primera teoría alternativa a la de la endosimbiosis seriada formulada
por Margulis la postuló Max Taylor (Universidad British Columbia) a
principios de los años setenta. Una teoría basada en el modelo
darwinista y que bautizó con el nombre de "filiación directa".
La teoría de Taylor, un buen ejemplo de la resistencia heroica
del neodarwinismo a aceptar cualquier cosa que no encaje en
sus preconcepciones, quedó refutada al poco de formularse,
cuando se comprobó que el ADN de las mitocondrias y los
cloroplastos es mucho más parecido al material genético de las
bacterias que al del genoma nuclear eucariota. El mundo
académico se vio forzado a aceptar la parte de la teoría de
Margulis que hoy se enseña en todos los libros de texto: que las
mitocondrias y los cloroplastos provienen, por simbiosis, de
antiguas bacterias de vida libre. La idea convencional, sin
embargo, persiste aún gracias a que la teoría de Margulis se
suele presentar en una versión edulcorada que no capta el
fondo de la cuestión.
Javier Sampedro24
Mahler, en 1972, rechazó que las espiroquetas y el aparato mitótico
fuesen consecuencia de procesos simbióticos considerando que "tanto
la síntesis de las proteínas dirigida por el núcleo como la síntesis
proteica dirigida por las mitocondrias, así como otras actividades
metabólicas se deben a presiones selectivas divergentes". En 1975
Bogart formuló otra hipótesis según la cual, "todo el ADN de las células
eucariotas se encontraba originariamente en el área nuclear, rodeado
quizás por una membrana nuclear común y posteriormente se separaron
bloques de genes procedentes de protonúcleo y se rodearon de sus
propias membranas, con lo cual se formaron los plástidos y las
mitocondrias".25
Desde entonces desde el neodarwinismo se han ofrecido numerosas
teorías alternativas.
Existen otras teorías del origen simbiogenético de las eucariotas que
también incluyen el núcleo, como en la teoría expuesta por
Margulis. Timan Hartman del Ames Research Center de la NASA
y Radney Gupta de la Universidad MacMaster defienden ese origen
simbiótico del núcleo, pero mediante pasos y procesos diferentes a los
defendidos por Margulis.26 27
También existe, y tiene sus seguidores, una versión del paso de
procariotas a eurocariotas que sólo admite como posible adquisición
simbiótica la capacidad fotosintética; y en todo caso, desde el
neodarwinismo, la capacidad motora de las eucariotas
(insuficientemente demostrado su origen simbiogenético) se considera
producto de mutaciones al azar.
Para Margulis el origen del núcleo se debe a la interacción de los dos
primeros simbiontes que elaborarían esas membranas a modo de
barrera que impidiera su total fusión.
La SET ha necesitado treinta años para ser aceptada (solo en parte)
mayoritariamente como plausible, cuando se ha considerado
demostrada la incorporación de tres de los cuatro simbiontes que
Margulis propone como componentes de los eucariotas (la adquisición
de bacterias nadadoras no se considera probada).
Hoy me sorprende ver cómo en los institutos y en los textos
universitarios se enseña una versión diluida, como si se tratara
de una verdad descubierta. Encuentro, para mi desgracia
aunque no para mi sorpresa, que la exposición es dogmática,
lleva a la confusión, no está argumentada con lógica, y con
frecuencia es francamente incorrecta
Margulis, Planeta Simbiótico.28
Margulis no se ha limitado a formular la SET, con ella se acepta como
demostrada parte de un hito de la evolución de la vida;29 desde
entonces, intenta extender el alcance de la simbiogénesis a otros
ámbitos de la Evolución: la especiación y la adquisición de caracteres y
órganos de los organismos (Teoría simbiogenética).
[editar]Argumentos que se esgrimieron a favor y en contra de la teoría
[editar]Argumentos a favor
La evidencia de que las mitocondrias y los plastos surgieron a través del
proceso de endosimbiosis son las siguientes:
El tamaño de las mitocondrias es similar al tamaño de algunas
bacterias.
Las mitocondria y los cloroplastos contienen ADN bicatenario
circular cerrado covalentemente - al igual que los procariotas-
mientras que el núcleo eucariota posee varios cromosomas
bicatenarios lineales.
Están rodeados por una doble membrana, lo que concuerda con la
idea de la fagocitosis: la membrana interna sería la membrana
plasmática originaria de la bacteria, mientras que la membrana
externa correspondería a aquella porción que la habría englobado
en una vesícula.
Las mitocondrias y los cloroplastos se dividen por fisión binaria al
igual que los procariotas (los eucariotas lo hacen por mitosis). En
algunas algas, tales como Euglena, los plastos pueden ser
destruidos por ciertos productos químicos o la ausencia prolongada
de luz sin que el resto de la célula se vea afectada. En estos casos,
los plastos no se regeneran.
En mitocondrias y cloroplastos los centros de obtención de energía
se sitúan en las membranas, al igual que ocurre en las bacterias.
Por otro lado, los tilacoides que encontramos en cloroplastos son
similares a unos sistemas elaborados de endomembranas
presentes en cianobacterias.
En general, la síntesis proteica en mitocondrias y cloroplastos es
autónoma.
Algunas proteínas codificadas en el núcleo se transportan al
orgánulo, y las mitocondrias y cloroplastos tienen genomas
pequeños en comparación con los de las bacterias.. Esto es
consistente con la idea de una dependencia creciente hacia el
anfitrión eucariótico después de la endosimbiosis. La mayoría de los
genes en los genomas de los orgánulos se han perdido o se han
movido al núcleo. Es por ello que transcurridos tantos años,
hospedador y huésped no podrían vivir por separado.
En mitocondrias y cloroplastos encontramos ribosomas 70s,
característicos de procariotas, mientras que en el resto de la célula
eucariota los ribosomas son 80s.
El análisis del RNAr 16s de la subunidad pequeña del ribosoma de
mitocondrias y plastos revela escasas diferencias evolutivas con
algunos procariotas.
Una posible endosimbiosis secundaria (es decir, implicando plastos
eucariotas) ha sido observado por Okamoto e Inouye (2005). El
protista heterótrofo Hatena se comporta como un depredador e
ingiere algas verdes, que pierden sus flagelos y citoesqueleto,
mientras que el protista, ahora un anfitrión, adquiere nutrición
fotosintética, fototaxia y pierde su aparato de alimentación.
Las bacterias, fusionadas en simbiosis, nos dejan pistas de su
anterior independencia. Tanto las mitocondrias como los plastos
son bacterianos en su tamaño y forma. Todavía más importante
es que estos orgánulos se reproducen de manera que hay
muchos presentes a la vez en el citoplasma pero nunca dentro
del núcleo. Ambos tipos de orgánulos, los plastos y las
mitocondrias, no sólo proliferan dentro de las células sino que se
reproducen de forma distinta y en momentos distintos a los del
resto de la célula en la que residen. Ambos tipos, probablemente
1.000 millones de años después de su fusión inicial, retienen sus
propias reservas reducidas de ADN. Los genes del ácido
desoxirribonucleico (ADN) de los ribosomas de las mitocondrias
todavía recuerdan sorprendentemente a los de las bacterias
respiradoras de oxígeno que viven actualmente por su cuenta.
Los genes ribosómicos de los plastos son muy parecidos a los
de las cianobacterias. A principios de los setenta, cuando se
compararon por primera vez las secuencias de nucleótidos del
ADN de los plastos de las células algales con las secuencias de
las cianobacterias de vida libre, ¡se descubrió que el ADN del
cloroplasto era mucho más parecido al ADN de la cianobacteria
que al ADN del núcleo de la propia célula algal!
Margulis, Planeta simbiótico.30
[editar]Argumentos en contra
Las mitocondrias y los plastos contienen intrones, una característica
exclusiva del ADN eucariótico. Por tanto debe de haber ocurrido
algún tipo de transferencia entre el ADN nuclear y el ADN
mitocondrial/cloroplástico.
Ni las mitocondrias ni los plastos pueden sobrevivir fuera de la
célula. Sin embargo, este hecho se puede justificar por el gran
número de años que han transcurrido: los genes y los sistemas que
ya no eran necesarios fueron suprimidos; parte del ADN de los
orgánulos fue transferido al genoma del anfitrión, permitiendo
además que la célula hospedadora regule la actividad mitocondrial.
La célula tampoco puede sobrevivir sin sus orgánulos: esto se debe
a que a lo largo de la evolución gracias a la mayor energía
y carbono orgánico disponible, las células han desarrollado
metabolismos que no podrían sustentarse solamente con las formas
anteriores de síntesis y asimilación.
Las membranas internas de las células eucariotas, sobre todo la
membrana nuclear y el retículo endoplasmático, se explican
mejor como invaginaciones. Como el cromosoma de los
procariotas se halla unido a la membrana celular durante su
división (Stanier, Doudoroff & Adelberg, 1970), una invaginación
de esta parte de la membrana celular situaría automáticamente
a los cromosomas en el interior del núcleo. Las conexiones y la
semejanza molecular entre los flagelos y centríolos podría
explicarse suponiendo que en los primeros eucariotas la
membrana nuclear continuaría unida a la membrana celular
externa durante la evolución simultánea del aparato mitótico y
de los flagelos. Podría explicarse la existencia de DNA en el
cuerpo basal del flagelo por adición de un plásmido, tal como
han sugerido Raff & Mahler.
Stebbins, Evolución", 1980.31
[editar]Consideración actual
En la actualidad se considera probada la interacción simbiogenética de
tres de los cuatro simbiontes propuestos por Margulis. Existiendo
discrepancias sobre la incorportación de las espiroquetas, día a día va
adquiriendo mayor consenso esa primera incorporación propuesta por
Margulis.
En mi opinión, los abrumadores datos de Gupta demuestran por
encima de toda duda razonable la parte más radical de la teoría
de Margulis. La célula eucariota original, incluso antes de la
adición de las mitocondrias y los cloroplastos, no se formó por
evolución darwiniana desde una arquea, como siguen
sosteniendo Woese, Taylor y muchos otros científicos —y como
explican pertinazmente cada vez más libros de texto—, sino por
la fusión de una arquea con otra bacteria, una gram-negativa
para ser exactos. Los genomas de ambas están todavía ahí, en
cada célula de su cuerpo, amable lector, constituyendo su
sacrosanto genoma nuclear. A esa fusión simbiótica inicial se
añadieron luego las mitocondrias, y después los cloroplastos.
Sampedro, 2002, Deconstruyendo a Darwin32
Actualmente se consideran posibles alternativas a la propuesta por
Margulis para explicar ese primer paso. Alternativas más acorde con el
paradigma neodarwinista, mediante procesos graduales de
transformación de la célula originaria, y alternativas que contemplan,
igualmente, el origen simbiogenético:
La presencia de genes (eu)bacterianos en el núcleo de Giardia
sugiere que la ausencia de mitocondrias en este y otros
diplomónadas representa una pérdida secundaria. Esta
posibilidad se ve apoyada por la presencia de mitocondrias
vestigiales en los microsponidios, cuya cercanía filogenética con
los hongos es conocida (Williams et al. 2002). Es decir, si las
espiroquetas son de verdad los ancestros de la movilidad
eucariótica y la mitosis (Margulis 1993), su adquisición como
endosimbiontes no necesariamente tiene que haber tenido lugar
antes de las mitocondrias. Es decir, me parece que la condición
eucarionte, que está ligada en forma directa a la adquisición de
endosimbiontes, comenzó cuando el ancestro de las
mitocondrias contemporáneas penetró en el interior de una
arqueobactenia y comenzó una transferencia masiva de genes
eubacterianos al genoma del hospedero. Aunque ésta es una
versión ortodoxa que rescata buena parte de los postulados
iniciales de Margulis, permite explicar la presencia de genes de
mitocondnia y de mitocondnias vestigiales en eucaniontes
antiguos cuya anaerobosis es de origen secundario. Esta
versión de la teoría endosimbiótica no contradice el papel de las
espiroquetas en el origen de la motilidad eucariótica, pero al
mismo tiempo deja abierta la posibilidad de que el aparato
mitótico y, en general, la motilidad eucariótica, tengan un origen
que nada tiene que ver con las espiroquetas —a pesar del
enorme atractivo que en lo personal me despierta esta imagen.
Antonio Lazcano Araujo.33
En todo caso:
Hoy en día existen pruebas concluyentes a favor de la teoría de
que la célula eucariota moderna evolucionó en etapas mediante
la incorporación estable de las bacterias. Diferentes
aportaciones justifican el origen de los cloroplastos y las
mitocondrias a partir de éstas.
Isabel Esteve, UAB.34
Lynn Margulis en los próximos meses (a principios del año 2010) publicó
un artículo científico en Biological Bulletin con sus últimos
descubrimentos sobre los cirios de las células eucariotas que probarían
su origen simbiotico y el origen de la mitosis: «Existen formas
intermedias en las que no se puede ver si son cilios o espiroquetas
(bacterias helicoidales). Ahora hemos obtenido cada paso, y eso es
noticia.»
Ahora tenemos cada paso y no hay eslabones perdidos en este
tipo de simbiogénesis en la formación de cilios. Formamos
relaciones con las espiroquetas pero cada paso está analizado.
Para comprender este esquema hay que elegir cada elemento y
ponerlo en orden porque en la naturaleza este orden no existe.
Empezamos con un esquema teórico y en la vida tenemos ya
exactamente lo que hemos predicho y todo va en la misma
dirección.
Entrevista con Lynn Márgulis, Muchas de las cosas que nadie
sabe de Darwin han pasado en Chile , SINC, 27/11/2009
ORIGEN Y EVOLUCIÓN
El origen de las algas eucariotas y de todas las plantas ha sido uno de los objetivos prioritarios de la botánica, en la actualidad existe un amplio consenso en considerar que el proceso conocido como endosimbiosis, por el cual uno de los participantes penetra por completo en las células del otro y la estructura penetrante permanece cubierta por la membrana del hospedante.
La teoría endosimbiótica propone que la adquisición del cloroplato, y de otros orgánulos como mitocondrias y flagelos, es debida a la endosimbiosis de una cianobacteria por un eucariota no fotosintético, este proceso es denominado como endosimbiosis primaria puede explicar los cloroplatos existentes en Glaucófitas, Rodófitas y Clorófitas, que comparten el que su cloroplastos están provistos de una doble membrana. Posteriormente eucariotas originados por endosimbiosis primaria han podido ser englobado por otro eucariota por el mismo proceso de endosimbiosis, endosimbiosis secundaria, de tal forma que el cloroplasto contaría con cuatro membranas. Esta segunda endosimbiosis explicaría las características de los cloroplastos de Clorarachniófitas y Cryptófitas y, por desaparición de una membrana, los de Euglenófitas, Dinófitas,Haptófitas y Ocrófitas.
Se cree que todos los organismos han evolucionado a partir de un tipo celular que apareció hace
unos 3500 millones de años, denominado LUCA (en inglés, Last universal common ancestor). Esta célula
debió ser sencilla, supuestamente semejante a los procariotas actuales. Sin embargo, la complejidad
celular aumentó con la aparición de las células eucariotas. Los primeros restos fósiles apuntan a que estas
células estaban presentes hace unos 1500 millones de años, pero se cree que aparecieron mucho antes. Las
células eucariotas tienen compartimentos membranosos internos como el núcleo y diversos orgánulos.
Esta compleja organización interna nos lleva a preguntarnos cómo llegaron a formarse las células
eucariotas.
Sucesos que supuestamente llevaron a la aparición de las mitocondrias y a los cloroplastos de las células eucariotas. Ocurrió mediante dos procesos independientes de endosimbiosis de las células procariotas en las células protoeucariotas. Las células procariotas que se convirtieron en cloroplastos se cree que fueron similares a las cianobacterias actuales.
De nuevo hay numerosas proposiciones. Una explicación es la denominada teoría autógena, que
postula que la aparición de las células eucariotas fue por una complejidad creciente de la membrana
plasmática que iría formando los orgánulos internos, mediante invaginaciones o pliegues que se
introducirían en la célula y terminarían por desprenderse hasta formar compartimentos membranosos
internos. Sin embargo, no se han encontrado formas con complejidad intermedia entre procariotas y
células eucariotas, aunque algunas cianobacterias poseen cisternas membranosas internas dedicadas a la
fotosíntesis. Otra posibilidad es la de la fusión de dos tipos de procariotas: las bacterias y las arqueas.
Explicaría las semejanzas de algunos genes presentes en las células eucariotas con algunos propios de las
bacterias y otros con los de las arqueas. Independientemente de cómo se formara este protoeucariota hoy
en día se acepta que algunos orgánulos celulares se originaron por endosimbiosis. Las mitocondrias y los
cloroplastos constituyeron en el pasado formas libres de células primitivas procariotas. Estas células
fueron englobadas e incorporadas por células protoeucariotas. En realidad se cree que fue una mala
digestión, es decir, que las células protoecuriotas las comieron, las fagocitaron, pero no fueron capaces de
digerirlas. Asé quedaron en el interior del protoeucariota y con el tiempo se hicieron simbiontes y llegaron
hasta a nuestros días transformadas en orgánulos celulares.
No todos los orgánulos celulares se pueden explicar por endosimbiosis por lo que la teoría
autógena aún serviría para explicar la formación de algunos compartimentos membranosos como el
retículo endoplasmático, el aparato de Golgi o las vacuolas, mientras que la teoría de la endosimbiosis
serviría para explicar la existencia de las mitocondrias y los cloroplastos. Algunos autores postulan que
los peroxisomas, los cilios y los flagelos también se formaron por procesos de endosimbiosis, aunque hay
poco soporte experimental. La teoría autógena se postula como firme candidata para la aparición de los
orgánulos que participan en el tráfico vesicular por el descubrimiento de algunas evidencias. a) Existen
procariotas que pueden tener membranas internas, no homólogas a los orgánulos de los eucariotas, pero
sugieren que se pueden producir en las células procariotas. b) Estos orgánulos están presentes en todas las
células eucariotas por lo que es posible que estuvieran presentes en el ancestro común. c) Se han
encontrado en bacterias algunas de las proteínas homólogas a aquellas que participan en el tráfico
vesicular de eucariotas como los translocadores del retículo endoplasmático, los cuales tienen sus
homólogos en las membranas de las bacterias, indicando que la membrana del retículo sería derivada de la
plasmática de bacterias.
La teoría de la endosimbiosis se basa en algunas semejanzas entre las bacterias actuales con las
mitocondrias y los cloroplastos: ambos orgánulos tienen unas dimensiones parecidas a las bacterias,
poseen hebras circulares de DNA en su interior y sus ribosomas son 70S, similares a los de las bacterias.
Además, son capaces de replicarse de forma independiente en el interior celular y la doble membrana de
estos orgánulos sugiere una incorporación por invaginación de la membrana del protoeucariota, la
membrana interna sería de origen procariota y la externa de origen protoeucariota. Mitocondrias y
cloroplastos fueron inicialmente organismos libres que se incorporaron o se internaron en células mayores
y que llegaron a tal grado de dependencia que terminaron por perder su autonomía.
Relaciones filogenéticas de los distintos tipos celulares y cuándo se supone que ocurrieron las dos endosimbiosis aceptadas hoy en día que dieron lugar a las mitocondrias y a los cloroplastos, respectivamente. Ello no excluye endosimbiosis posteriores. Nótese que no se coloca un ancestro común. Este aspecto no está aún resuelto. Modificado de Simpson et al. 2002
La teoría de la endosimbiosis postula una primera invasión de procariotas que poseían una gran
capacidad de consumir oxígeno, de los cuales resultaron las mitocondrias. Posteriormente hubo una
segunda colonización por parte de procariotas con clorofila, se cree que fueron similares a las
cianobacteras actuales, que dieron lugar a los cloroplastos, resultando en las células fotosintéticas como
las de los vegetales, que poseen tanto mitocondrias como cloroplastos.Se habría producido una
endosimbiosis en serie y algunos autores hablan de la célula eucariota vegetal como una comunidad
microbiana bien organizada.
La endosimbiosis primaria resulta asociaciones ancestrales (30 a 270 milones de años) y que
suponen una gran alteración del ADN de la bacteria y del hospedador, que se ha adaptado para
mantenerlas. Suelen tener menos genes que una bacteria normal (5 veces menos) y guardan los
imprescindibles para su ciclo dentro del hospedador. Posteriormente se han producido otras endosimbiosis
de cianobacterias en células eucariotas con mitocondrias denominadas endosimbiosis secundarias y
terciarias. Una endosimbiosis secundaria ocurrió cuando una célula eucariota con mitocondrias se
"zampó" a otra eucariota que ya contenía cloroplastos y mitocondrias. Con el tiempo la célula incorporada
pasó a ser endosimbionte. La célula "ingerida" perdió el núcleo, o se atrofió, y su cloroplasto pasó a
trabajar y a depender de la célula eucariota donde se incorporó. La endosimbiosis terciaria resulta cuando
una célula eucariota que había sufrido una endosimbiosis secundaria incorpora a otra eucariota que
también era resultado de una endosimbiosis secundaria. De todos estos casos hay ejemplos en la
naturaleza.
Esquema del proceso de formación de una endosimibiosis primaria y otra secundaria
Los cloroplastos y las mitocondrias son muy diferentes a las cianobacterias y a las bacterias
aerobias actuales. Por ejemplo, las cianobacterias actuales tienen unos 3000 genes, mientras que los
cloroplastos actuales sólo poseen unos 100 o 200. Esto es porque muchos de los genes cloroplastidiales
han pasado al núcleo, el cuál se encarga de sintetizar muchos de los componentes que el cloroplasto
necesita. Esto es un paso bastante complicado porque tales genes tienen que expresarse en un ambiente
totalmente diferente y además tienen que dirigir sus productos hacia dianas concretas dentro de la célula.
La gran ventaja es que el núcleo celular coordina el funcionamiento y división de los cloroplastos. Un
fenómeno similar ha ocurrido con las mitocondrias
Hoy en día se conocen muchos ejemplos de bacterias, pero ninguno de arqueas, que se localizan en
células eucariotas a modo de simbiontes, aunque no han llegado al grado de integración que observamos
en mitocondrias y cloroplastos. Son diferentes caminos que se han explorado durante la evolución en la
cooperación entre procariotas y eucariotas. Cualquiera que sea el tipo, los simbiontes son capaces de
proveer moléculas que el hospedador necesita. En muchos invertebrados estas bacterias son intracelulares,
llevan a cabo su ciclo de vida y pueden pasar a través de los gametos a su descendencia. Son simbiontes
obligados que realizan su ciclo en el interior de las células del huésped y se transmiten a la descendencia.
Se han adaptado de tal manera que son inocuas para el hospedador, a veces son beneficiosas y otras
necesarias. En realidad son infecciones que no producen daños a los hospedadores, aunque usen la misma
maquinaria que las bacterias patógenas para su reproducción. Por ejemplo, el paramecio Bursaria alberga
en su interior una serie de algas del tipo Chlorella. Este protozoo busca siempre lugares bien iluminados
gracias a su gran movilidad. El alga aprovecha esta alta intensidad de luz para realizar fotosíntesis y de los
productos resultantes se aprovecha el paramecio. Existen otros muchos ejemplos. Algunos simbiontes
secundarios no son permanentes y producen infecciones horizontales, entre individuos, aunque también
por la línea germinal, los gametos. Su ADN no es tan grande como el de las bacterias libres ni tan
pequeño como el otros simbiontes más integrados.