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la De las tupayas a los simios o :::J
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Ü Deriva continental y cambio climático
Los métodos de la paleontología
La evolución de los primeros primates
Los primeros antropoides
La emergencia de los hominoides
----
264
Durante el período Pérmico y el inicio del Triásico (tabla 10.1lo buena parte de la fauna mundial fue dominada por los rerápsldos, un grupo diverso de reptiles que poseían algunos rasgos que los emparentan con los mamíferos que evolucionaron más tarde. Por ejemplo. Jos terapsidos podrían haber sido de sangre caliente y haber estado cubiertos de pelo (figura 10.1). Al ñnal del Triásico, la mayoría de los grupos de terápsidos desaparecieron, y los dinosaurios radiaron para ocupar todos los nichos para animales terrestres y grandes. Un linaje de terápsidos, sin embargo, evolucionó y se diversificó hasta convertirse en los primeros mamíferos verdaderos. Estos mamíferos an
• TablaLO.1 Escala geológica del tiempo
,.Pleístoceffo; PHCIl..:t:lJ:b '
, Míoc.enQ',' b-i{goceno
_,~'te}ltj
Paleoceno
Devónico
Silúrico
Ordoviciano Cambrlco
cestrales eran probablemente criaturas nocnrnas del tamaño de un ratón que se alimentaba; principalmente de semillas e insectos. Tenia-; fecundación interna pero todavía ponían huevos. Hacia el final de la Era Mesozoica. hace 65 millones de años (roya), habían aparccioc mamíferos placentarios y marsupiales que dzban a luz a crías vivas. Con la extinción de le':' dinosaurios en el inicio de la próxima era ~ e. Cenozoico) llegó la espectacular radiación d...::
los mamíferos. Tonos los descendientes ID0
demos de esta radiación (incluyendo caballos. murciélagos, elefantes, leones y primates) evoIuctouaron de criaturas que se parecían bastante a una musaraña (figura 10.2).
17 S·'
23 34
.54., 65
136
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430
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· Surgimiento .de· 'lás;: angiospermes, , des3p~rició~ldefM. dinol'rltJ:lios,
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, ,Aparición: de.Iós p~r{)s.·rnarilife· . tos'; dinosaurios. ".
Gránexp,~hsi6h de Ios.reptiles.éecíí, ve' de los anfibios'; fln de los''t010bi'es.. .
Era de los anfibios: primeros reptiles,primera gran radí~ci6tl de-los
"insecrcs. Erade lospeces; prímcros.anñbíos e
insectos. Tierra invadida por a!gunokartrApn
dos . . .Primeros vertebrados. ,
Ábúndu'ncia de invert~bnldns'mati-ROS. ..
Vida lnuriRa primitiva.
__
265 LA HISTORIA DEL LINAJE HUMANO
-:?t (a)
(b) __J IiguralO.l las terápsidos dominaron la tierra hace cerca de .15IJ millones de años. antes de que los 4inosaurios fueran comunes. Los terápsidos ~n reptiles. pero podrían haber sido de sangre mJiente y tenían pelo en vez de escamas. El IJ!rdpsido Thrinaxodon, cuyo esqueleto se -.ueS(f{l en (a) y cuya reconstrucción se muestra In (b), tenia cerca M 30 cm de largo y dientes apropiados para una Ibe(a carnívora.
Para tener una visión completa de la evokión humana necesitamos saber cómo tuvo .~ la transición desde una criatura parecida aana musaraña hasta los humanos modernos.
~ ..~- que recordar que, de acuerdo con la teoría ~<,* Darwin, las adaptaciones complejas se ad¡.eren gradualmente, en muchos pequeños pasos, con cada paso favorecido por la selección natural. Los humanos modernos tienen -.:Ichas adaptaciones complejas, como manos pensiles, locomoción bípeda (caminar ergui*' sobre dos piernas), habilidades para fabricar herramientas, lenguaje, y cooperación a
1gran escala. Para comprender realmente la l evolución humana tenemos que considerar oda uno de los largos procesos que transformaron un pequeño y solitario insectívoro parecido a una musaraña a través de la capa de bojas de un oscuro bosque cretáceo en un agri
hostiles. A pesar de ello, no basta con enumerar los pasos de esta transición. Necesitamos también entender por qué cada paso fue favorecido por la selección natural. Queremos saber, por ejemplo, por qué un animal cuadrúpedo (caminando sobre cuatro patas) parecido a un mono se con virtió en una criatura bípeda, y por qué un lenguaje gramatical complejo reemplazó a un sistema de vocalizaciones más simple.
En esta parte del texto vamos a trazar la historia de-l linaje humano. Empezamos en este capítulo describiendo la emergencia de criaturas que recuerdan los modernos lémures y tarseros, después documentando su transforniafión en criaturas parecidas a monos. y finalmente en animales parecidos a los orangutanes actuales. En capítulos posteriores reconstruiremos la transformación de los hominoides en homínidos. Introduciremos los primeros miembros de la familia humana, los homínidos, y después los primeros miembros de nuestro propio género, Horno, y finalmente los primeros representantes conocidos de nuestra propia especie, Horno sapiens. Sabemos alguna cosa de cada paso en este proceso, aunque se conoce mucho más sobre los períodos recientes que sobre períodos del pasado remoto. Veremos, sin embargo, que queda
L .:ultor yaciendo en su hamaca después de un Juro día de trabajo bajo el sol tropical, o en un • Figura 10.2 soldado moribundo yaciendo atrapado en un Los primeros mamíferos probablemente se revoltijo de alambre espinoso entre ejércitos parecian a las actuales tupayas de Beianget:
todavía mucho para ser descubierto y comprendido.
Deriva continental y cambio climática
Para comprender la evotucton de 1IHe,~tra es períe es ímpartarue entender las condictones geolágicas. r:limálicas)' biológicas bajo las cuales tuvieron lugar estos cambios ew)iutivos.
Cuando pensamos en la evolución de los humanos modernos. normalmente representamos humanos primitivos vagando en espacios abiertos salpicados con acacias. el mismo escenario impresionante que vemos en los documentales sobre vida salvaje. A medida que movemos el marco temporal hacia millones de años atrás, las criaturas se alteran, pero cn nuestra imaginación el fondo es el mismo. Sin embargo, nuestra imagen mental de este proceso es errónea, porque la escena ha cambiado, así como el repertorio de caracteres.
Es importante tener en mente este hecho porque altera nuestra interpretación del registro fósil. Si el entorno hubiera sido constante. entonces. el tipo de cambios observados en el registro fósil homínido (como el incremento del tamaño cerebral. el bipcdismo y la dependenc¡n juvenil prolongada) deberían haber sido vistos como mejoras progresivas en el perfeccionamiento de las adaptaciones humanas. La evolución parecería estar creando un progreso continuo hacia un propósito fijo. Pero si el entorno iba cambiando, entonces. camcterrstlcas nuevas observadas en lo:'. fósiles no representarían necesariamente Uf] progreso en una única dirección. Al contrario, estos cambios podrían haber sido adaptaciones a nuevas y cambiantes coudicione s ambientales. Como veremos. el mundo se hu convertido en algo más frío y seco en los últimos 20 millones de años, un cambio que ha alterado el curso de la evolución humana. Si durante el mismo período el mundo se hubiera calentado en vez de enfriado, entonces nuestros antepasados hubieran probablemente permanecido a salvo en los árboles. en vez de convertirse en
terrestres o bípedos. Seríamos proba magnificos escaladores de roca per corredore-s de maratón.
La posición de los conriuerues ha ( entre ellos y CVIl relación a los por.
El mundo ha cambiado mucho en mos 200 millones de años. Uno de los que ha contribuido a este cambio es e miento de los continentes, O deriva conti Los continentes no se hallan fijos en su ~
contrario, las enormes y relativamente placas de roca que forman los continer desplazan lentamente alrededor del glob tundo sobre la roca densa que fanna la ba océano profundo. Cerca de hace 200 mi; de años. toda la tierra que forma los ccnt tes actuales se hallaba unida en una única. masa de tierra denominada Pangea. Ceo. hace 12j millones de años, Pangea ernpe disgregarse en diferentes piezas (figura J. La mitad norte, llamada Laurasia. incluí que actualmente es Norteaménca y Eur menos India, mientras que la mitad sur, el e tinenre de Gondwana, incluía el resto. En el nodo en que los dínosannov se exringuic: hac-e 65 millones de años, Oondwana se ha fragmentado en varias piezas pequeñas. Áú y la India se separaron, y la India se despl hacia el norte. eventualmente chocando cm Eurasia, mientras qne el resto de Gondw permaneció en el sur. Posteriormente, Go wana se dividió en Sudamérica. Anrártid Australia. y estos continentes permanecíe aislados unos de los otros durante muchos Uones de años. Sudamérica no derivó haci. norte para unirse a Norteamérica hasta hac millones de años.
La deriva continental es importante par, historia del linaje humano por dos motii Primero. los océanos actúan como barreras 1
aislan. ciertas especies de erras, y de esta roa ra la posición de los continentes juega un pr importante en la evolución de las especies. gucdo, la deriva continental es uno de los 1
canismos del cambio climático. y los carnt de clima han influeuciado fuudamcntalme la evolución humana.
--------267 LA HISTORIA DEL LINAJE HUMANO
) en los úJti: los factores es el movícontinental TI su sitio: al ente ligeras Itmentes se globo, flola base del O millones ; eontineuínica g::r.w , Cerca de
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inida Y xi."... k)S mia<i.a el bace j
El clima ha cambiado sustancialmente durante los últimos 65 millones de años, primero cambiando a más cálido y menos variable, después enfriándose, yfinalmente fluctuando ampliamente en fas temperaturas.
El tamaño y orientación de los continentes efectos importantes en el clima. Los con
muy grandes tienden a tener un clima . Ésta es la razón por la que Chicago tic
_ clima peor que el de Londres, aunque se halle mucho más al norte. Pangca era
mayor que Asia. y es probable que tuun clima muy frío en invierno. Cuando
contincnrcs restringen la circulación del desde los trópicos hasta los polos, los climundiales parecen volverse más fríos. cambios, junto con otros factores pobrecomprendidos, han comportado cam
climáticos sustanciales. Lafigura 10.4 reJos cambios en la temperatura global dula Era Cenozoica.
A) Hace 225 millones de años
Para dar una idea de lo que significan estos cambios hay que considerar que durante el período más cálido del Mioceno inicial, las palmeras crecían tan al norte como lo que es hoy Alaska, los bosques templados (como los del este de los Estados Unidos en la actualidad) se extendían tan al norte como Oslo (Noruega) y sólo los picos más altos de la Antártida estaban helados,
Los métodos de la paleontología
Gran parte de nuestro conocimiento de la historia de la vida proviene. del estudio de los fósiles, la mineralización de organismos muertos.
En algunos tipos de marcos geológicos, los huesos de organismos muertos pueden preservarse el tiempo suficiente como para que el material orgánico de los huesos sea reemplaza-
B) Hace 135 millones de años
D) ActualidadC) Hace 65 millones de años
--~ lipra 10.3 bI disposición de los continentes ha cambiado considerablemente en los últimos 180 millones de años.
20
268 CÓMO EVOLUCIONARON LOS HUMANOS
Plio- PleistoPalecceno OligocenoEoceno Mioceno ceno ceno
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o"'i3 E" lO 8 e,
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Tiempo (millones de años)
'-----------------------------"
• Figura 10.4 La temperatura global ha cambiado sustancialmente en los últimos 65 millones de años. El mundo se ha enfriado durante la mayor partede este periodo. El clima se ha hecho mucho más variable durante los últimos
60 50
10 miiíonesde atios.
do por minerales (mineralización) de las rocas que los rodean. Estas copias naturales de los huesos se llaman fósiles. Los científicos que recuperan. describen e interpretan restos fósiles se llaman paleontólogos.
Una gran parte de lo que sabernos sobre la historia del linaje humano proviene del estudio de los fósiles. El estudio cuidadoso de la forma de los diferentes huesos nos dice qué aspecto tenían los primeros homínidos: cuán grandes eran, qué comían, dónde vivían, cómo se movían, e incluso algunas cosas sobre cómo vivían. Cuando la metodología de la sistemática descrita eu el capítulo 4 se aplica a estos materiales nos pueden decir asimismo alguna cosa sobre la historia filogenética de criaturas largo tiempo extinguidas. Las clases de fósiles de plantas y animales encontradas en asociación con los fósiles de nuestros antepasados nos diceu cómo era su entorno, si era boscoso o abierto, cuánto llovía, o si la lluvia era estacional.
Hay diversos métodos radiométricos para estimar la edad de los fosiles.
Pum asignar un fósil a una posicióu concreta en una filogenia debemos saber qué antigüedad tiene. Como veremos en capítulos postenares, la datación que asignamos a especírnenes concretos puede influenciar profundamente nuestra comprensión de la historia evolutiva de ciertos linajes o rasgos.
Las técnicas radiométricas proporcionan uno de Jos sistemas más importantes para datar fósiles. Para comprender cómo funcionan las técnicas radiornérricas necesitamos hacer un repaso a la química, Todos los átomos de un elemento particular tienen el mismo número de protones en sus núcleos. Por ejemplo, todos los átomos de carbono llenen seis protones. Sin embargo, los diferentes isótopos de un elerneuto particular tienen diferente número ele neutrones en sus uúcleos. El carbono-12, el isótopo más común del carbono, tiene seis neutro
nes, y el e métricos pos de al¡ significa isótopo a mento co el carboru :;io-40 ca Para cada desintegn constante con preci: 50S métoc
L L la para d centradas Las rocas vadas ten gas argón roca. Des] te en la re ción del I tasa const y argón pi canica. Si geológicc ne roca, estar segu la roca. U rnada dat en la mue argón ant ción más
2. 1 carbono) carbouo e incorpora organism inestable cable. cm de ambo que el an desintegr tanteo M: carbonola cantid: de que el
3. I
, LA HiSl0141A DEL_ UNAJE roLJMMJO 269
r-~~~~~~~~~-
~ el carbono-l 4, ocho. Los métodos radioS se basan en el hecho de que Jos isoto
& algunos elementos son inestables. Esto ca que cambian espontáneamente de un
a otro del mismo elemento, o a un elecompletamente diferente. Por ejemplo, no-t-i cambia a nitJógeno-14 y el potacambia cspcruancamentc a argón-40.
cada isótopo particular, estos cambios (o gración radiactiva) ocurren a una tasa te, como un reloj que puede ser medido
precisión en el laboratorio. Existen divermélUU05 radiométricos:
l. La datación por potasio-argón se utilipara datar la edad de rocas volcánicas en
das en asociación con materiales fósiles. rocas tundidas emergen de un volcán a ele
temperaturas. Como resallado. todo el argón es expulsado por el calor fuera de la
Después de esto. cualquier argón presenen la foca tiene que deberse a la desintegra
., del potasio. Como esto tiene lugar a una constante conocida. la relación de potasio
agón puede emplearse para datar la roca \'01:CÍRiCa. Si un fósil es descubierto en un estrato 'FJlógico que yace bajo un estrato que contie'. roca volcánica, los paleonrclogos pueden
seguros de que el fósil es más antiguo que "roca. Una nueva variante de esta técnica, Ila,.ada datación argón-argón porque el potasio ,ca la muestra se transforma en un isótopo del ~ón antes de ser analizado, permite una datación más exacta de cristales de roca únicos.
2. La datación por carbono] 4 (o radio"c:.bono \ se hasa en un isótopo inestable del GII'bono que los organismos vivos y las plantas iIcorporan dentro de sus células. Mientras el ~smo está vivo. la relación del isótopo iIIlestable, carhono-14, respecto del isótopo esIIhle. carbono-f Z, es la misma que la relación • ambos iSÚlOPOS en la atmósfera. Una vez lIfk' el animal muere, el carbono 14 empieza a desintegrarse en carbono- J2 a una (asa conscante. Midiendo Ia relación del carbono-12 y earbono-Lt, los paleontólogos pueden estimar la cantidad de tiempo que ha transcurrido des* que el organismo murió.
3. La datación por termoluminiscencia se
basa en el efecto de partículas nucleares de alta energía viajando a través de la roca. Estas partículas provienen de la desintegración del material radiactivo en y alrededor de la roca y de los rayos cósmicos que bombardean la tierra desde el espacio exterior. Cuando pasan a través de la roca arrancan electrones de Jos átomos, dc manera que los electrones quedan atrapados en otros puntos de la matriz de Jos cristales de la roca. Calentando la roca se relajan las fuerzas que mantienen juntos los átomos en la matriz del cristal. Todos los electrones atrapados son entonces re-capturados por sus átomos respectivos, un proceso que produce luz. Los investigadores frecuentemente descubren útiles en yacimientos arqueológicos que fueron quemados en antiguos hogares. Es posible medir el número de electrones atrapados en estos útiles calentándolos en el laboratorio y midiendo la cantidad de luz generada. Si la densidad de las partículas de alta energía que fluyen a través del yacimiento es también conocida, los científicos pueden estimar la cantidad de tiempo que ha transcurrido desde que el útil fue quemado.
4. La datacióu de la resonancia del spin del electrón se utiliza pura determinar la edad de los cristales de aparita, un componente inorgánico del esmalte dentario. basado en la presencia de electrones atrapados. Los cristales de apatita se forman mientras se fonnan Jos dientes. e inicialmente no contienen electrones atrapados. Los cristales se conservan en dienles fósiles y, al igual que los útiles quemados, son bombardeados con un flujo de partículas de alta energía que generan electrones atrapados en la matriz cristalina. Los científicos miden el número de electrones atrapados sometiendo los dientes a un campo magnético variable. una técnica denominada resonancia del spin del electrón. Para estimar el número de años transcurridos desde que se fonnó el dicnte, los paleontólogos deben una vez más medir el flujo de radiación en el yacimiento donde se encontró el diente.
Se emplean diferentes técnicas radiouiérricas para diferentes períodos de tiempo. Los métodos basados en los isótopos que se desin
270 CÓMO EVOLUCIONARON LOS HUMANOS
tegran muy lentamente, como el potasio-40, funcionan bien para fósiles de un pasado remoto. Sin embargo, no son útiles para fósiles más recientes porque su «reloj» no va suficientemente rápido. Cuando se usan relojes lentos para datar acontecimientos recientes se pueden producir grandes errores. Por esta razón, la datación por potasio-argón normalmente no puede ser utilizada para datar muestras de menos de 500.000 años. De la misma manera, los isótopos que se desintegran rápidamente, como el carbono-14, son únicamente útiles para pertodos recientes, porque todos los isótopos inestables se desintegran en un período de tiempo relativamente corto. De esta manera, el carbono-14 sólo puede ser empleado para dataryacimientas que tienen menos de 40.000 años de antigüedad. El desarrollo de la datación por rermoluminiscencia y por resonancia del spin del electrón es importante porque estos métodos nos permiten datar yacimientos que son demasiado antiguos para la datación por carbono-14, pero demasiado recientes para la datación por potasio-argón.
La datucián radiométrica absoluta se complementa con métodos de datación relativa basados en inversiones magnéticas y comparaciones con otros conjuntos de fósiles.
Los métodos de datación rudiométrica son problemáticos por dos motivos. Primero. un yacimiento concreto no siempre contiene material que sea apropiado para la datación radiométrica. Segundo, los métodos radiométricos tienen márgenes de error relativamente grandes. Esto ha llevado a los científicos a complementar estos métodos absolutos con otros métodos relativos para datar yacimientos de fósiles.
Uno de estos métodos relativos se basa en el hecho notable de que cada cieno tiempo, el campo magnético de la Tierra se invierte. Esto significa. por ejemplo, que las brújnlas que actualmente apuntan hacia el norte, en diversos momentos del pasado habrían apuntado hacia el sur (si hubiera habido brújulas en ese tiempo). El patrón de inversiones magnéticas no es el mismo a lo largo del tiempo, de manera que
el patrón es único para un determinado período de tiempo. Pero el patrón para un deterrninadD período de tiempo es el mismo en todo el muedo. Conocemos cuál es este patrón porqee cuando cierto tipo de rocas se forman, regisn-:. la dirección del campo magnético de la Tierra en ese momento. De esta manera, comparandm el patrón de inversiones magnéticas en un yacimiento concreto con una secuencia de inversiones bien datada en el resto del mundo, los ciestíficos son capaces de datar yacimientos.
Otra aproximación es tener en cuenta el becho de que a veces los fósiles de interés se eacuentran en asociación con fósiles de otros organismos que existieron durante un período limitado de tiempo. Por ejemplo, durante 1... úl timos 20 millones de años, más o menos. Da habido una secuencia de diferentes especies de cerdo en el este de África. Cada especie de cerdo vivió durante un período de tiempo conocido (basándose en yacimientos datados con certeza). Esto significa que algunos materiales del este de África pueden ser datados con precisiés por sus asociaciones con dientes de cerdo fosilizadas.
La evolución de los primeros primates
La evolución de las plantas C01/ flor creó_ nuevo conjunto de nichos ecológicos. Lm primates se hallaban entre los animales ~
evolucionaron para ocupar estos nichos.
Durante los dos primeros tercios del Mesozoico.Ios bosques del mundo estaban dominados por las gimnospermas, árboles como 1M. actuales sequoias. pinos y abetos. Con la fragmentación de Pangea durante el Cretáceo tuvo lugar una revolución en las plantas del mundo. Las plantas con flor, llamadas angiospermas, aparecieron y se extendieron. La evolución de las angiospermas creó un nuevo conjunto de nichos ecológicos para animales. Muchas an-giospermas dependían de animales para ser polinizadas, y formaron flores vistosas con néctar" dulce para atraer a los polinizadores. Algunas angiospermas también atraían animales para dispersar sus semillas ofreciendo frutos nurriri
270 CÓMO EVOLUCIONARON LOS HUMANOSC=:~ _
tegran muy lentamente, como el potasio-40, funcionan bien para fósiles de un pasado remoto. Sin embargo. no son útiles para fósiles más recientes porque su «reloj» no va suficientemente rápido. Cuando se usan relojes lentos para datar acontecimientos recientes se pueden producir grandes errores. Por esta razón, la datación por potasio-argón normalmente no pucde ser utilizada para datar muestras de menos de 500.000 años. De la misma manera, los isótopos que se desintegran rápidamente, como el carbono-14, son únicamente útiles para períoUUS recientes, porque todos los isótopos inestables se desintegran en un período de tiempo relativamente corto. De esta manera, el carbono- 14 sólo puede ser empleado para dataryacimientas que tienen menos de 40.000 años de antigüedad. El desarrollo de la datación por termoluminiscencia y por resonancia del spin del electrón es importante porque estos métodos nos permiten datar yacimientos que son demasiado antiguos para la datación por caroono-La. pero demasiado recientes para la datación por potasio-argón.
La datación radiométrica absoluta se complementa rOTJ métodos de datación. relativa basculas en inversiones magnéticas y comparacíones con otros conjuntos de fósiles.
Los métodos de datación radiométrica son problemáticos por dos motivos. Primero, un yacimiento concreto no siempre contiene material que sea apropiado para la datación radiométrica. Segundo, los métodos radiométricos tienen margenes de error relativamente grandes. Esto ha llevado a los cientfficos a complementar estos métodos absolutos con otros métodos relativos para datar yacimientos de fósiles.
Uno de estos métodos relativos se basa en el hecho notable de que cada cierto tiempo, el campo magnético de la Tierra se invierte. Esto significa, por ejemplo, que las brújulas que actualmente apuntan hacia el norte, en diversos momentos del pasado habrían apuntado hacia el sur (si hubiera habido brújulas en ese tiempo). El patrón de inversiones magnéticas no es el mismo a lo largo del tiempo, de manera que
el patrón es único para un determinado período de tiempo. Pero el patrón para un determinado período de tiempo es el mismo en todo el mundo. Conocemos cuál es este patrón porque cuando cierto tipo de rocas se forman, registran la dirección del campo magnético de la Tierra en ese momento. De esta manera, comparando el patrón de inversiones magnéticas en un yacimiento concreto con una secuencia de inversiones bien datada en el resto del mundo, los científicos son capaces de datar yacimientos.
Otra aproximación es tener en cuenta el hecho de que a veces los fósiles de interés se encuentran en asociación con fósiles de otros organismos que existieron durante un período limitado de tiempo. Por ejemplo. durante los últimos 20 millones de años, más o menos, ha habido una secuencia de diferentes especies de cerdo en el este de África. Cada especie de cerdo vivió durante un período de tiempo conocido (basándose en yacimientos datados con certeza). Esto significa que algunos materiales dcl este de África pueden ser datados con precisión por sus asociaciones con dientes de cerdo fosilizadas.
la evolución de los primeros primates
La evolución de las plan/as con flor creó un nuevo conjunto de nichos ecológicos. Los primates se hallaban entre los animales que evolucionaron para ocupar estos nichos.
Durante los dos primeros tercios del Mesozoico, los bosques del mundo estaban dominados por las girnnospermas, árboles como las actuales sequoias. pinos y abetos. Con la fragmentación de Pangea durante el Cretáceo tuvo lugar una revolución en las plantas del mundo. Las plantas con flor, llamadas angiospermas, aparecieron y se extendieron. La evolución de las angiospermas creó un nuevo conjunto de nichos ecológicos para animales. Muchas angiospermas dependían de animales para ser polinizadas, y formaron flores vistosas con néctar dulce para atraer a los polinizadores. Algunas angiospermas también atraían animales para dispersar sus semillas ofreciendo frutos nutriti
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! :~ilmente digestibles. Los animales ar~ que pudieran encontrar, manipular, zary digerir estos frutos pudieron explo~~ nuevos nichos. Los primates fueron ze 105 grupos taxonómicos que evolucio
Filia tomar ventaja de estas oportunida_ L0S pájaros tropicales, murciélagos, in
_ ~ algunos peque-ños animales parecidos ~res compitieron con los primeros pri~ para beneficio de las angiospermas.
Los antepasados de los modernos primates eran pequeños e insectívoros, parecidos a musarañas contemporáneas
Para comprender las fuerzas evolutivas que ,iillIntendaron la radiación inicial de los primates _~ 10.5) tenemos que considerar dos cues:1iíIIJes.. Primero. ¿con qué tipo de animal tenía -. trabajar la selección natural? Segundo. ¿qué '. de animal era más probable que tuviera éxi• ~lo[ando este tipo de nicho ecológico?
. L']5 plesiadapiformes, un grupo de animali5 fósiles descubierto en lo que hoyes Monta.... Colorado, Nuevo México y Wyoming, en
'fivj. Estados Unidos de América. nos proporciolEa algunas claves sobre cómo eran los prime
'11M primates. Estos yacimientos datan del Pa~no, hace de 65 a 55 millones de años, un
• lI'riooo tan cálido y hámedo que bosques pe• z:m::¡es de amplias hojas se extendían hasta .. 4i}' ~ (latitud de 60 grados norte, cerca de
Gmde está actualmente Anchorage, Alaska). L"'I:S plesiadapiformes variaban desde criaturas E!iúsculas, parecidas a musarañas, hasta anilI&1J'.e-S tan grandes como una marmota, y aun
• ~ la mayoría de las especies son conocidas iiio por sus dientes, parece probable que fuemI cuadrúpedos solitarios y nocturnos con un sentido del olfato bien desarrollado. Los dicn~ de estos animales sugieren que tenían un eeplio rango de especializaciones en la dieta, ~ incluían la ingestión de insectos y de semi'Jfu.s. Durante muchos años los sistemáticos los dasificaron dentro del orden primates porque tenían dientes parecidos a los primates, y sus exrrcmídades muestran adaptaciones a la vida .1lbárea. Sin embargo, no muestran práctica~nte ninguno de los rasgos anatómicos espe
cialcs que caracterizan los primates modernos. Por ejemplo. tenían garras en vez de uñas, y sus órbitas (cavidad ocupada por los ojos) no estaban completamente cerradas por hueso (figura 10.6). También tenían un número de rasgos derivados no compartidos con primates. De esta forma, la mayoría de los paleontólogos piensan ahora que los plesiadapiformes eran un grupo de organismos separado, pero relacionado con los primates.
Los primates con rasgos modernos aparecen pn Pi período Eoceno.
El período Eoceno (hace 55-34 millones de años) fue aún más húmedo y cálido que el precedente Paleoceno, con grandes bosques tropicales cubriendo la mayor parte del globo. Los fósiles de primates de este período han sido hallados en Norteamérica y Europa. Es en estos primates eocénicos que podemos ver los rasgos definitorios de los modernos primates (ver capítulo 5) por vez primera. Tenían manos y pies prensiles, con uñas en vez de garras, postura dominada por las patas traseras y cerebros relativamente grandes. Los primates del Eoceno se clasifican en dos familias, los ornomyidos y los adápidos (figura 10.7), la, cuales se asemejan a los modernos prosirnios. Los omornyidos eran similares a los modernos tarseros. Tenían grandes órbitas, dientes cortantes, y largas manos prensiles. que son rasgos que sugieren que eran insectívoros arbóreos que cazaban de noche. La ausencia de dimorfismo sexual sugiere que eran solitarios o vivían en parejas monógamas. Los adápidos eran corno los lémures contemporáneos. Tenían órbitas más pequeñas y una dcntición mas generalizada, lo que sugiere que eran herbívoros diurnos (figura ]0,8). Eran también más grandes que los omomyidos, y sus huesos postcrancales (los huesos que conforman el esqueleto por debajo del cuello) indican que algunos eran cuadrúpedos arbóreos activos como los modernos lérnures, mientras que otros eran cuadrúpedos lentos similares a los loris contemporáneos. Al menos una especie mostraba un dimorfismo sexual sustancial, un rasgo que sugiere un tipo de vida basado en grupos sociales no monógamos.
272 CÓMO EVOLUCIONARON LOS "UMANOS .~~--~~--~~---
Millones de años antes del presente
98 66 55 36 24 5 1,7
s o 8 § ~ Paleo Oligo .2 ";3
Cretáceo fiun! ceno Eoceno ceno Mioceno o:: c:; Formas actuales -----~-------
simios
-------------_.----- • Figura 10,5
Aquí se muestra la jilogerüa de los primates modernos y sus relaciones más probables.
Incisivos largos,
3°'
Prosnuios
Barra pcstcrbaaria
D.II1Cisi\'Os pequeños.
'-3' o
Cerebro mayor
,0~~ I\------~-./
Placa auditiva
los árboles. De acuerdo con esta teoría, el desplazamiento de los ojos hacia delante en la cara permitió una percepción profunda, un rasgo esencial para animales arbóreos saltando de rama en rama. El aparato olfatorio se redujo porque un animal arbóreo requería más un sentido de la visión que del olfato. Pies y manos prensiles eran necesarios para escalar árboles, y la necesidad de agilidad y coordinación llevó a la elaboración de áreas en el cerebro que controlan el movimiento.
, Grundc.s incisivos
Espacio (oiastema)
! /l
Morro largo y estrecho
~_·Q~.\;L. - . h.-, " ;. "
(
Píesiecapiformes
Sin barra pcstorbitcria
Cerebro pequeño
I Placa auditiva
Plesiadápido
~l
Los antropólogos están en desacuerdo sobre por qué la selección natural [avoreclo las características básicas de la morfología de lr>s primates.
• Figura 10.6 .=i.It."i' uempose creia que los píesíudapijormes eran primates. pero un analisis más detallado indica que no tienen 4i:gunos de las características de los primeros primates modernos. Por ejemplo, tenían garrasen tez de uñas; las -xbítas de sus ojos no estaban completamente rodeadas de hueso; sus ojos estaban situados a los Indos de su cabeza iit?forma que el campo de oisíon. de los dos ojos no convergía; y el dedo gordo no eraoponible.
Existen diferentes teorías sobre pur qué los rasgos que son diagnósticos de los primates evolucionaron en los primeros miembros del orden primates. Una de las primeras teorías sugerfa que este conjunto de rasgos pcrtüiüa a los ;Timates ocupar un nicho arbóreo y vivir en
274 CÓMO EVOLUCiONARON LOS HUMANOS
(a) Adápidos (Notharctus¡ (h) Omomyíóos (TefOniui»
• Figura 10.7 Los adáptdos eran mayores que los omomyidos y tenían l1lurru~' más largos}' otbítas más pequeñas oue íos omomyídos. (a) El tamaño de las órbitas sugiere que los adápidos eran activos durante el día, y la forma de SIlS
dientes sugiere que se alimentaban de frutos o de hojas. (b) Los omomyídos eran pequeños primates que se alimentaban principalmente de insectos.frutos o resina. Lasgrandes omitas sugieren que podrían haber sido nocturnos. Son similares en algunosaspectos a losmodernostarseros.
Sin embargo, Mal! Cartmill, un antropólogo de la Universidad de Ouke, ha señalado que muchos mamíferos arbóreos no tienen el conjunto de adaptaciones que caracterizan a los primates. Por ejemplo, las ardillas corretean a través de árboles con gran aplomo, aunque les faltan tanto las manos prensiles como la visión estereoscópica. De esta forma, no puede ser simplemente que la vida en los árboles favorezca el plan estructural del cuerpo de los primates. Una observación detallada de las características de las criaturas arbóreas da varias claves sobre la función de los rasgos que caracteri~an a los primates modernos. Por ejemplo, zarpas de uñas pequeñas como las de las ardillas tipifican animales que corren sobre sus cuatro extremidades a lo largo de las ramas de los árholes, mientras que las manos prensiles son más comunes entre criaturas, como las tu
payas, que trepan por las muchas pequeñas ramas que forman el denso sotobosque. Además. la visión estcreoscópica caracteriza a los depredadores arbóreos como los ocelotes y los búhos, así como los primates. Cartrnill argumenta que esta evidencia sugiere que los primeros primates eran depredadores que vivían en el sotobosque y localizaban a sus presas con la visión. El principal problema con esta teoría es que muchos de los descendientes vivos de los primates originales, miembros de los grupos prosirnios actuales, dependen enormemente del sonido y del olor para localizar y cazar insectos. No son depredadores visualmente orientados, de forma que debemos cuestionarnos la noción de que sus antepasados sí lo eran. •
Robert Sussman, de la Universidad de Washington, discute que las caractensticas generales de los primates reflejen un cambio ini
L
• Figura 10.8 .. E: comportamiento de los adapidos y de los omomyidos era diferente. (a) Los adúnidos f'ran probablemente i=umos; aquí uri grupo reCClledu hoJas, (b) Los omomyidos eran proaabíemente nocrurncs. aquí se ...uestran diferentes especies.
275
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·276 CÓMO EVOlUCiO~~AgON LOS HuMANOS
cial desde una dieta exclusivamente insectívora a una dieta mixta. Sabemos que la aparición del orden primates coincidió con la radiación de muchos tipos de plantas con flor. Una agudeza visual incrementada u otros rasgos de los primates pueden haber sido ventajosos para explotar un nuevo conjunto de recursos vegetales, incluyendo frutos, néctares, flores y resina, así como insectos. Los primeros primates podrían haber recolectado y obtenido pequeñas piezas de comida en la penumbra del bosque nocturno, y esto podría haber favorecido una buena visión, una coordinación mano-ojo precisa y manos y pies prensiles. El hecho de que los frutos y otras partes de los vegetales jueguen un papel importante en las dietas de muchos prosimios actuales proporciona apoyo a esta visión.
Los primeros antropoides
Durante el período Oligoceno, mnchas tonas de! mundo se volvieran más frias y secas.
Hacia el final del período Eoceno, hace 34 millones de años, 10:'> continentes ocupaban más o menos la misma posición en el globo que en la actualidad. Sin embargo, Sudaménca y Norteamérica no esta han todavía conectadas por Centroamérica; África y Arabia estaban separadas de Eurasia por el mar de Tetis. una masa de agua que conectaba el mar Mediterráneo con el golfo Pérsico. Sudamérica y Australia habían completado su separación de la Antártida, creando profundas y frias corrientes alrededor de la Antártida (figura 10.41. Algunos climatctcgos creen que estas corrientes frías redujeron la transferencia de calor desde el ecuador hasta las regiones antárticas, y podrían haber sido responsables del gran descenso de las temperaturas globales que tuvo lugar durante este periodo. Durante el período Oligoceno. hace entre 34 y 23 millones de años, las temperaturas descendieron. y la variación en el rango de temperaturas a lo largo del curso del año se incrementó. A lo largo de Norteamérica y Europa. los bosques tropicales perennes de amplias hojas fueron reemplazados por bos
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qucs caducifolios de amplias hojas. África y "" (6( :nayOl
cálidas y tropicales. Sudaniérica permanecieron mayoritariamente
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tos. LI aparecen primero en el registro fósil en el Primates similares a los modernos monos
;)eS ps cambio Eoceno-Oligoceno. aaber
frutos. Hay unos pocos fósiles fragmentarios de mente
yacimientos de Argelia, Túnez y Omán que área o]
apuntan a que primates similares en algunos de cua aspectos a los modernos monos podrían haber tarnan
mente ceno inicial, hace 54 millones de años. Sin emestado presentes en el norte de /\frica en el Eo
rnunica bargo, los primeros antropoides fósiles que no les sug
son ambiguos se encontraron en un yacimiento las cua en la depresión del Itayum en Egipto. Los de priman pósitos del Fayum engloban la frontera del Eo ños, di
ceno-Oligoceno, hace de 36 a 33 millones de 1300-51 anos. El Fayum es ahora un desierto, pero entonces era muy diferente. Sedimentos de tierra recuperados en el Fayum nos dicen que los primates de Fayum vivían en un hábitat cálido, húmedo y hasta cierto punto estacional. Las plantas eran muy parecidas a las que se hallan actualmente eu los bosques tropicales del sudeste asiático. Los sedimentos del sudo contienen los restos de las raíces de plantas que crecen en áreas pantanosas, como manglares. y los sedimentos sugieren que había períodos de agua estancada en el yacimiento. Hay también muchos fósi les ele pájaros de zonas húmedas.
,Todo esto sugiere que el Fayum era un pantano durante el Oligoceno (figura 10.9).
Los paleontólogos reconocen l4 géneros de primates entre los fósiles encontrados en el Payum. Algunos de éstos son adápidos y ornomyidos parecidos a prosirnios. Sin emhargo, hay] Ogéneros que comparten muchos rasgos derivados con los monos y los simios modernos y que son clasificados como antropoides. Las primeras criaturas eran similares a pequeños monos del Nuevo Mundo, El más completo de estos fósiles iniciales es Catopithecus brownií, que vivió hace cerca de 36 millones de años. Sus dientes tenían bordes afilados adecuados para cortar a través de material como caparazones de insectos u hojas. Pero • Pígu
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277 LA HiSroRIA DEL liNAJE HUMANO
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manera, parece probable que Catopttsabsistía principalmente a base de tnsec
Los molares muestran algunas adaptaciopara triturar, lu cual sugiere que podrían
complementado la dieta de insectos con Los ojos de Catopithecus eran relativapequeños, sugiriendo que era diurno. El
olfativa era mayor que las áreas olfativas uier antropoide moderno, excepto los s y ritfs, los cuales dependen fuerte
de marcas olorosas y otras formas de co-ración olfatoria. Los huesos postctunca
g,gieren que Catopithecus caminaba sobre o patas por encima de las ramas. Otros
es iniciales del Fayum eran más pequedel tamaño de un tamarín o de un tití 500 gr).
Los primeros primates del Payum cornparten muchos rasgos primitivos con los proslmios del Eoceno. Sin embargo, también comparten varios rasgos derivados con antropoides contemporáneos que no se observan entre los prosimios. Por ejemplo, las órbitas se hallan completamente cerradas por hueso, y el sistema masticatorio es adecuado para generar grandes fuerzas con los dientes. El patrón dentario de dos de los primeros monos del Fayurn, Catopithecus y un segundo género, Proteopithecus, era el mismo que el de los modernos monos y simios del Viejo Mundo (2.1.2.3/2.1.2.3) y diferentes del de los monos del Nuevo Mundo (2.1.3312.1.3.3). Esto sugiere que el linaje que dio lugar a los monos del Nuevo Mundo había divergido yade11inajede los monos y simios del Viejo Mundo.
Los fósiles tardíos del Fayum se dividen en
• Figura 10.9 A.unque la depresión del Fayum P-S ahora un desierto, era un busque pantanoso durante el oligoceno.
I
277 LA HISTORIA DEL LINAJE HUMANO
lea y lIa (600 gr). Corno vimos en el capítulo 5, la lente mayoría de los folfvoros son mayores que esto.
De esta manera, parece probable que Catopithacussubsistía principalmente a base de insectos. Los molares muestran algunas adaptacio
en el nes para triturar, lo cual sugiere que podrían haber complementado la dieta de insectos con frutos. Los ojos de Catopithecus eran relativa
JS de mente pequeños, sugiriendo que era diurno. El 1 que área olfativa era mayor que las áreas olfativas zunos de cualquier antropoide moderno, excepto los haber tamarines y titfs, los cuales dependen fuerte,1 Eo mente de marcas olorosas y otras formas de con cm municación olfatoria. Los huesos postcraneaue no les sugieren que Catopithccus caminaba sobre liento las cuatro patas por encima de las ramas. Otros )s de primates iniciales del Fayum eran más peque
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Los primeros primates del Fayum comparten muchos rasgos primitivos con los prosimios del Eoceno. Sin embargo, también comparten varios rasgos derivados con antropoides contemporáneos que no se observan entre los prosimios. Por ejemplo, las órbitas se hallan completamente cenadas por hueso, y el sistema masticatorio es adecuado para generar grandes fuerzas con los dientes. El patrón dentario de dos de los primeros monos del Fayum, Catopithecus y un segundo género, Proteopuhecus. era el mismo que el de los modernos monos y simios del Viejo Mundo (2.1.2.312.1.2.3) y diferentes del de tos mouos del Nuevo Mundo (2.1.3.3/2.1.3.3). Esto sugiere que el linaje que dio lugar a los monos del Nuevo Mundo había divergido ya del linaje de los monos y simios del Viejo Mundo.
Los fósiles tardíos del Fayum se dividen en
ardi- Aunque la depresión del Payum es ahora un desierto, era un bosque pantanoso durante el oligoceno.
278 CÓMO EVOLUCIONARON LOS HUMANOS
• Figura 10.10 El Fayum era el hogar de un grupo diverso de primates, incluyendo propliopitecoides como Aegyptopithecus zeuxis (arriba a la izquierda) y Propliopithecus chlrobates (arriba a la derecha) y parapítecidos como Apidium phlomense (abajo).
dos grupos, propliopitecoides y parapitecoides (figura 10.10). Algunos investigadores coosideran estos grupos como infraórdenes, mientras que otros los consideran familias. El mayor y más conocido de los propliopitecoides se llama Aegyptopithecus zeuxis, y está representado por diversos cráneos y varios huesos postcraneales (figura 10.11). A. zeuxis era un mono de tamaño mediano, quizás tan grande como una hembra de un mono aullador (6 kg). Era un cuadrúpedo arbóreo y diurno, con un cerebro relativamente pequeño. El tamaño y forma de los dientes sugiere que comía principalmente frutos. Los machos eran mucho mayores que las hembras, lo cual indica que probablemente vivían en grupos sociales no monógamos. Otros propliopitecoides era más pequeños que A. zeuxis, pero sus dientes sugieren que también comían frutos, así como semillas y quizás
resinas. Eran o bien cuadnípedos arbóreos o saltadores. Los propliopitecoides comparten incluso más rasgos derivados con los modernos monos que los primates iniciales del Fayum, incluyendo una mandíbula fusionada en un único hueso. Es posible que los modernos monos y simios deriven de miembros de esta familia. Los parapitecoideos tenían también aspecto de mono, pero no estaban aparentemente relacionados con los antropoides modernos.
Los paleontólogos no están seguros de si 105 modernos antropoides evolucionan de /05 omomyídos o de los adápiáos.
No sabemos cuál de los grupos de primates del Olígoceno dio lugar a los modernos prima-tes antropoides. Tanto los datos morfológicos como moleculares sugieren que los actuales primates antropoides están más cerca de los tarseros que de otros prosirnios, La morfología de los omomyidos los relaciona claramente con los tarseros, y esto sugiere que tanto 10'5 tarseros como los antropoides evolucionaros de un antepasado omomyido. Sin embargo, antropoides fósiles como Aeg)ptopiothecuj ~.
Catopithecus comparten también algunos ra....-.. gos derivados con los adápidos, lo cual proporciona apoyo a la idea de que los adapidos era los antepasados de los primates antropoides, Dada la escasez del registro fósil. puedeu esperarse este tipo de problemas.
• Figura 10.11 En esta reconstrucción del esqueleto de Aegyptopithecus se muestran en color los postcraneales que han sido encontrados.
279 LA HISTORIA DEL LINAJE HUMANO
• Cuadro 10.1 Hechos que los dientes pueden revelar
Grandes incisivos
Bordes paralelos en los molares
(e)
Filo cortante en los premolares
Crestas cortantes en los molares
(h)
M!lI'nIIfl,
M ~;
(a)
10.12"'rWirad derecha de los maxilares superiores de (a) un tarsero (un insectiuoro), (b) un índri (un toltuoro) y .-mangabey (un fmgívoro). 1 == incisivos, e == canino, P == premolares y M == molares.
280 CÓMO ['JOLUCIONARO\': LOS HijMANOS'-'-=-=-=-:c~~~~~=~= _
j i O "2 rru
• Figura 10.13 Dolichocehus pesaba cerca de 3 kg Ypodría haberse parecido a un moderno mono capuchino o mono ardilla. Tenía un cráneo estrecho y alargado, y las órbitas estaban orientadas más lateralmente que en los monos modernos. Sin embargo, como los modernos monos del Nuevo Mundo, tenia tres premolares. /
ÚJs primates aparecen en Sudamérica por vez primera durante el Oligoceno, pero no está claro cómo llegaron allí.
Existen muy pocos fósiles de primates del Nuevo Mundo. y su historia es poco conocida. Los primates fósiles que datan del período Oligoceno se han encontrado en Bolivia y Argentina. La criatura mejor conocida es Dolichocebus goímanensís, una criaturade tamaño mediano (3 kg) que es similar a los primates del Fayurn, excepto por tenertres premolares como los modernos monos del Nuevo Mundo. Su esqueleto postcraneal sugiere que era o bien un cuadrúpedo arbóreo o un saltador, y sus dientes sugieren una dieta de frutos y resina (figura 10.13).
El origen de estos primates es un misterio. La ausencia de fósiles de los primates del Oligoceno en Norteamérica y las muchas semejanzas con los primates del Fayum han sugerido a muchos científicos que los antepasados de los primates del Nuevo Mundo vinieron de Africa. El problema con esta idea es que no sabemos cómo pudieron haber ido de África a Sudamérica. Hay que recordar que Sudarnérica se separó de África hace más de 100 millones de años. Hacia el Oligoceno final, ambos continentes se habían separado por al menos 3.000 km de océano abierto. Algunos autores han sugerido que los primates podrían haber
navegado a la deriva a través del mar en isla de vegetación flotante. Aunque no existe. ejemplos bien documentados de primates navegando a la deriva distancias como éstas, h~
fósiles de roedores que aparecen en Sudamérica hacia el mismo período y son tan similares a los hallados en África que parece m~ probable que los roedores consiguieran cruz. el Atlántico a la deriva.
Otros investigadores sugieren que los monos del Nuevo Mundo son descendientes de un primate norteamericano. Hay dos problernas con esta hipótesis. Uno es que, aunque hay evidencias de prosimios eurasiáticos llegando anteriormente a Norteamérica (durante el Eoceno), no hay antropoides fósiles conocidos de Norteamérica en ningún periodo. Si asumimos que un antropoide negó también a Nortearnérica hacia el mismo perlado, entonces las extensas similitudes entre los monos del Viejo y del Nuevo Mundo podrían ser fácilmente explicadas. De otra forma, tendríamos que llegar a la improbable conclusión de que los monos del Nuevo Mnndo son descendientes de un antepasado prosimio, y que las múltiples similitudes entre 105 monos del Nuevo y del Viejo Mundo son debidas a convergencia.
La segunda dificultad con esta hipótesis es geográfica. Como Norteamérica no se unió a Sudamérica hasta hace 5 millones de años, esta
281 LA HISTORIÁ DEL LINAJE HUMANO
hipótesis requiere también que el antepasado antropoide hiciera un viaje oceánico, aunque podría haber sido posible hacer el viaje cruzando a través de las islas que salpicaban el Caribe. Aún podrían existir algunas otras posibilidades (figura 10.14).
La hipótesis más intrigante es que los primates antropoides aparecieron realmente en África mucho antes. cuando un viaje transatlántico podría haber sido mucho más fácil de completar. El problema con esta idea es que el registro fósil de este período no contiene monos fósiles. Aunque esto. sorprendentemente, podría no ser fatal para esta hipótesis. Hay una buena razón para creer que la datación del fósil más antiguo descubierto normalmente subestima la antigüedad del linaje (cuadro 10.2). De esta manera, podemos estar casi seguros de que si los primates antropoides estaban viviendo en el Fayum hace 36 millones de años, tuvieron que aparecer en África un poco antes. El método descrito en el cuadro lO.2 sugiere que los antropoides se originaron realmente hace ál menos 52 millones de años.
La emergencia de los homlnoides
El Mioceno inicial era húmedo y cálido, ,~ pero, hacia elfinui de este período, el mundo
se había vuelto más frío y árido.
El período Mioceno empezó hace aproximadamente 23 millones de años y finalizó hace 5 millones de años. Eu el Mioceno iniciaL el mundo se tomó más cálido, y otra vez los bosques de Eurasia estuvieron dominados por árboles perennes como los de los trópicos actuales. Hacia el fmal del Mioceno, el mundo se volvió considerablemente más frío y árido. Los bosques tropicales de Eurasia retrocedieron hacia el sur y se formó un hábitat boscoso más abierto. La India continuó su lento deslizamiento hacia Asia, provocando el surgimiento del Himalaya. Algunos climatólogos piensan que los-cambios resultantes en la circulación atmosférica fueron los responsables del enfriamiento del Mioceno final. Hace cerca de 18 millones de años, África se unió a Eurasia, dividiendo el mar de Tetis y creando el mar Mediterráneo. Como el estrecho de Gibraltar no se
:¡z-' .... ,'.,..
• Figura 10.14 Quizás fue así como los primeros monos fueron. realmente de África a Sudamérica.
282 CÓMO EVOLUCIONARON LOS HUr,~ANOS
• Cuadro 10.2 Bslabanes perdidos
había abierto todavía, el Mediterráneo quedó aislado del resto de los océanos. En cierto momento, el mar Mediterráneo se secó completamente, dando lugar a valles que se encontraban miles de metros por debajo del nivel del mar. Alrededor del mismo período, la gran cadena montañosa norte-sur del Rift del este de África empezó a aparecer. Como las nubes descargan su humedad u medida que se elevan, existe un área de pluviosidad reducida, denominada sombra de lluvia, en el lado abrigado (a resguardo del viento) de una cadena montañosa. Las recientemente surgidas montañas del Rift provocaron que los bosques tropicales del este de África fueran reemplazados por sabanas y zonas boscosas secas.
Proconsul, el primer hominoide, apareció en África durante el Oligoceno final.
Los hominoides más antiguos son miembros del género Proconsul (figura 10.17). Este género incluye cinco especies que van desde el tamaño de un macaco (la kg) hasta al menos el tamaño de un bonobo (38 kg). Los fósiles más antiguos, encontrados en Losidok, en el norte de Kenya, datan de hace 27 millones de años. y otros fósiles han sido encontrados en yacimientos de África datados de periodos tan recientes como 17 millones de años. Animales y plantas fósiles encontrados con Proconsul indican que vivía en un entorno de bosque lluvioso como los encontrados en la África tropical actual. Los ta
283 LA HISTOR1A DEL LINAJE HUMANO
Surge la especie
Se extingue la especie
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Fósil mas antiguo
Fósil más reciente
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l· Período real de la especie ~
tigura 10.15 a escasez del registrofósil prácticamentegarantiza que losfósiles más antiguos encontrados de una specie particular subestimen la edad de esta especie. (a) El tamaño poblacional de una especie de primate -ipotética se representa aquíen función del tiempo. En este caso, imaginaremos que lo. especie es algo "lenasabundante cuando se acerca a su extinción. (b) El número de fósiles dejado por esta especie es menor que l tamaño poblacional. E" improbable que los primeros y los últimos fósiles daten los primeros y los últimos uiioiduos vivos. (e) El número de fósiles encontrado por los paleontólogos es menor que el número de fósiles.
284 CÓMO EVOLUCIONARON LOS HUMA.NOS
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I I I I I II IIII~V-V
/(e) Árbol inferido
(a) Árbol completo
(b) 3 % dela muestra
• Figura 10.16 El árbol en (a) muestra la jílogenia completa de un linaje hipotético, y el árbol (b) muestra la misma filogenia cuando sólo un pequeñ-o porcentaje de las especies fósiles han sido descubiertas. Las Ítneas rojas muestran las especiesque han sido descubiertas,y {aslineas griseslas especiesdesaparecidas. Hayque hacer notar que todas las especies vivas son conocidas, pero solo e13 % de las especies fósiles han sido descubiertas. (e) El árbol que inferiríamos de los datos incompletos de que disponemos difiere del árbol real en dos aspectos: 1) une cada especie con su antepasada más cercano, y 2) frecuentemente subestima la edad del miembro más antiguo de cada cIado.
285 LA ~ISTOR!)l.. m::L LlNA.JE HUMANO
Figura 10.17 Los miembros del género Proconsul eran reiatiuamente grandes (de 15 a50 kg), sexuatmente dimórficos y fmgfvoros. El esqueleto de Proronsul africanus, reconstruido aqui; muestra que tenían proporciones corporales muy semejantes a las de los modernos monos cuadrúpedos.
ónomos clasifican a Proconsul como un homioide porque comparte una serie de rasgos con lS humanos y los horninoides actuales. Por emplo, Proconsul no tenía cola; sus ojos miraan al frente; su morro era menor que el de egyptopithecus; y su codo era similar al de los ctuales antropoides. Las especies de Proconsul mían también cerebros un poco mayores con -Iacional tamaño corporal que monos de tamaJ similar. Aparte de esto, los miembros del géero Proconsul eran similares a Aegyptopitbe'105 y a los demás primates del Oligoceno. Sus lentes tenían una capa de esmalte tina, lo cual ; consistente con una dieta frugívora. Cornpaido con hominoides posteriores, estaban más geramente formados y tenían una caja torácica lás estrecha y extremidades superiores relatiamente más cortas. Estos rasgos postcraneales idican que no se colgaban debajo de las ramas lfa alimenr.arse, ni saltaban de rama en rama na moverse a través de la canopia, como hacen IS simios. si no que más bien caminaban de forla cuadrúpeda por encima de las ramas, como acen los monos arbóreos.
Varias otras especies de hominoides viviem en África en el Oligoceno final y Mioceno ricial. Peter Andrews, del British Museum vatural History), clasifica todas estas criaturas mtas como proconsulidos. Aunque eran todos los simios de bosque, y generalmente simila
res a Proconsul; los proconsúlidos mnestran alguna diferenciación ecológica. Por ejemplo, al menos uno parece haber sido folívoro, y otro podría haber saltado de rama en rama como hacen los modernos simios. Una segunda especie era tan grande como una hembra gorila.
El periodo del Mioceno medio vio UfW nueva
" radiación de hominoides y La expansión de los hominoidcs a lo largo de Eurasía:
Excavaciones en depósitos del Mioceno medio (hace 15-10 millones de años) han descubierto una gran abundancia de nuevas especies de hominoides en África, Europa y Asia. Algunos ejemplos muy conocidos incluyen Kenyapitñecus del este de África, OreopitheL'US (figura 10.18) y Dryopithecus de Enropa,
~ ~~,
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lOcm 1----1
• Figura 10.18 Oreopithecus tenia varios rasgos que están asociados conla locomoción braquiadora, incluyendo un tronco relatiuamen te corto, largos brazos, piernas cortas, dedos largos y delgados, y na gran movilidad en todas las articulaciones. Las afinidadesfilogenéticas de este simio del Mioceno tardio de Italia no están bien establecidas.
286 CÓMO EVOLUCIONARON LOS HUMANOS'---------------
y Sivapithecus del sur de Asia. Los cráneos y dientes de estos hominoides típicamente difieren de los de los proconsúlidos en diferentes aspectos que indican que comían materiales más duros y fibrosos que sus predecesores. Sus molares tenían un esmalte grueso apto para un largo desgaste. y cúspides redondeadas, las cuales están preparadas para triturar. Sus arcos zigomáticos (huesos de las mejillas) se expandieron hacia fuera para dejar sitio a gruesos músculos masticatorios. Y la mandíbula era más robusta. para canalizar las fuerzas producidas por estos músculos. Parece probable que estos rasgos fueran la respuesta al cambio climático de un ambiente tropical húmedo a un ambiente seco, más estacional con vegetación y semillas más duras. Hasta hace poco. se sabía muy poco sobre los esqueletos postcraneales de los simios del Mioceno medio. Sin embargo, en 1996, Salvador Moya-Sola y Meike Kohler. del Institut de Paleontologia Miquel Crusafont, España, anunciaron el descubrimiento de un espécimen de Dryopithecus en un yacimiento cerca de Barcelona datado en 9.5 millones de años. Este notable espécimen incluye casi toda una mano, la mayor parte de los huesos de una pierna y un brazo, algunas vértebras y costillas, parte de la clavícula y parte del cráneo. La anatomía de estos huesos indica claramente que Dryopithecus era una criatura arbórea que se movía a través de la canopia saltando de una rama a otra, como hacen los actuales orangutanes, y no caminaba a lo largo de las ramas como hacían los proconsúlidos cuadrúpedos.
No hay candidatos claros para los antepasados de los humanos o de ningún simio moderno, excepto quizás para los orangutanes.
La historia evolutiva de los simios del Mioceno es poco conocida. Había muchas especies diferentes, y las relaciones filogenéticas entre ellas siguen siendo un misterio. No tenemos candidatos claros para los antepasados de ningúu simio moderno, excepto para los orangutanes, quienes comparten varios rasgos derivados en el cráneo con Sivopithe
cus del Mioceno medio. No podemos establecer vínculos claros entre gorilas o chimpancés y ningún simio del Mioceno. Una vez más. esto no es demasiado sorprende. dada la escasez del registro fósil.
Podemos estar casi seguros de que los primeros homínidos evolucionaron de algún tipo de simio miocénico, pero no tenemos idea de cuál era. A pesar de esto, el estudio del origen de los simios y homínidos en el Mioceno ha sido muy útil para Jos paleontólogos. John Fleagle, de la State University de Nueva York en Stony Brook, señala que, en el proceso de considerar y finalmente descartar muchos candidatos diferentes para el «eslabón perdido» entre los simios y los primeros homínidos, los paleoantropólogos se han dado cuenta de que los rasgos clave que distinguen los primeros homínidos de los hominoides ancestrales no eran los rasgos que originalmente se habían buscado como los grandes cerebros y los dientes pequeños que caracterizan a los humanos modernos. Al contrario, fue un conjunto de adaptaciones esqueléticas para el bipedismo 10 que marcó la adaptación hornínida primaria.
Durante el Mioceno inicial y medio, las especies de simios eran muv abundantes y las especies de mono, no. En el Mioceno tardío y el Plioceno inicial, muchas especies de simios se extinguieron y fueron reemplazadas por monos.
Los simios florecieron durante el Mioceno, pero todos excepto algunos géneros y especies. se extinguieron. Hoy existen sólo giboncs. orangutanes. gorilas y chimpancés. No sabemos por qué desaparecieron tantas especies de simios, pero parece probable que muchas de ellas estaban poco preparadas para las condiciones secas del Mioceno final y el Plioceno inicial.
El registro fósil de los monos del Viejo Mundo es bastante diferente del de los simios. Los monos eran relativamente raros y no eran particularmente diversos en el Mioceno inicial y medio, pero el número y variedad de los monos fósiles se incrementó en el Mioceno final y Plioceno inicial. De esta forma, mientras hay muchas más especies de simios fósiles que de
----------------287 LA HISTORiA DEL liNAJE HUMAI>,JO
vos, el número de especies vivas de monos .brepasa en mucho el número de especies de onos extinguidas.
Una vez más, el registro fósil nos recuerda le la evolución no procede en un camino reco y continuo hacia un objetivo particular. La zolucióny el progreso no son sinónimos. Du.nte el Mioceno había docenas de especiesde mios pero relativamente pocas especies , monos del Viejo Mundo. Hoy día, hay mulas especiesde monos y sólo un puñado de sinos. A pesar de nuestra tendencia a pensar en osotros mismos como en el pináculo de la zolución. la evidencia sugiere que, tomado en onjunto, nuestro linaje estaba pobremente reparado para las cambiantes condiciones del lioceno y del Pleistoceno.
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Cuestiones
1. Describe brevemente los movimientos de los continentes a lo largo de los últimos 180 millones de años. ¿Por qué son importantes estos movimientos para el estudio de la evolución humana?
2. ¿Qué ocurrió con el clima mundial desde el final de la era de los dinosaurios? Explicar la relación entre el cambio climático y la idea de que la evolución conlleva un progreso continuado.
3. ¿QUéson las angiospermas? ¿Qué tienen que ver con la evolución de los primates?
4. ¿Por qué los dientes son tan importantes para reconstruir la evolución de los animales del pasado? Explicar cómo usar los dientes para distinguir entre un insectívoro, un folívoro y un trugívoro.
5. ¿Qué grupos de primates aparecieron primero en el Eoceno? Dar dos explicaciones para las fuerzas selectivas que conformaran las morfologías de estos grupos.
6. ¿Por qué hay un problema para explicar cómo los primates llegaron al Nuevo Mundo?
7. ¿Por qué los fósiles más antiguos de un linaje particular subestiman la edad verdadera de este linaje? Explicar cómo este problema se ve afectado por la calidad y la escasez del registro fósil.
8. Explicar cómo funciona la datación por potasio-argón. ¿Por qué sólo puede emplearse para datar rocas volcánicas más antiguas de hace 500.000 años?