boyd y silk - evolucion
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18 CÓMO EVOLUCIONAi~ONLOS HUMANOS
Explicación de la adaptación antes de Darwin
Los animales y las plantas están adaptados a sus condiciones de modo sutil y maravilloso.
Cualquier observador percibe que los organismos se adecuan a sus circunstancias. Por ejemplo, los peces tienen un claro diseño para vivir bajo el agua y ciertas flores están diseñadas para ser polinizadas por unas particulares especies de insectos. Un estudio más profundo revela que los organismos están más que meramente adecuados a su entorno, son como máquinas complejas, hechos de muchas piezas construidas minuciosamente, o adaptaciones, que interactúan para ayudar a los individuos a sobrevivir y reproducirse.
El ojo humano es un buen ejemplo de adaptación. Los ojos son asombrosamente útiles: nos permiten movernos con confianza por el ambiente, localizar recursos necesarios como la comida y la pareja, y evitan peligros como los depredadores y los precipicios. Los ojos son estructuras extremadamente complejas constituidas por partes dependientes (figura 1.1). La luz entra en el ojo a través de una abertura transparente, luego pasa a través de un diafragma llamado iris que regula la cantidad de luz que entra en el ojo y permite que funcione en un amplio rango de condiciones luminosas. Posteriormente la luz pasa a través de una lente que proyecta una imagen enfocada en la retina situada en la superficie posterior del ojo. Diversos tipos de
Músculos
Humor acuoso
Córnea
.. Figura 1.1 Sección transversal de un ojo humano.
Humor I
vítreo
Retina
células sensibles a la luz convierten la imagen en impulsos nerviosos que codifican la información sobre los patrones espaciales de color e intensidad. Estas células son más sensibles a la luz que la mejor película fotográfica. La construcción detallada de cada una de las partes del ojo tiene su papel determinante en la función ocular que es ver. Si examinamos cualquiera de estas partes, veremos que a su vez están hechas de componentes complicados que interactúan y cuya estructura tiene sentido según su función.
Además, las diferencias entre el ojo humano y el de otros animales se pueden explicar según el tipo de problemas a los que tiene que enfrentarse cada organismo. Consideremos, por ejemplo, los ojos de los peces y los humanos (figura 1.2). La lente del ojo humano y otros animales terrestres es como cualquier lente de una cámara; tiene forma de balón de rugby aplastado y el mismo índice de refracción (una medida de la capacidad de modificar la trayectoria de los rayos de luz) éñ todo su volumen. Por el contrario, la lente del ojo de los peces es una esfera situada en el centro de la curvatura de la retina y el índice de refracción de la lente aumenta suavemente desde la superficie de la lente hasta el centro. Por lo tanto, este tipo de lente, denominada lente esférica gradual, proporciona una imagen nítida en un campo visual de 180°, una distancia focal muy corta y una gran capacidad de captación de la luz, todas ellas propiedades muy útiles. Los organismos terrestres como nosotros no pueden utilizar un diseño como éste porque la luz se desvía cuando pasa desde el aire a través de la córnea, la cubierta transparente de la pupila, y este hecho limita el diseño de los restantes elementos de la lente. Por el contrario, la luz no se desvía cuando pasa del agua a través de la córnea de los animales acuáticos, y el diseño de sus ojos aprovecha esta característica.
Antes de Darwin no había explicación científica para el hecho de que los organismos están bien adaptados a sus circunstancias.
Tal como habían constatado muchos de los pensadores del siglo pasado, las adaptaciones r
complejas como el ojo requieren explicaciones diferentes de las requeridas para explicar cómo
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CÓMO FUNCIONA LA EVOLUCiÓN 19
Ojo humano Ojo de pez
.. Figura 1.2 Como otros animales terrestres,el ojo humano tiene más de un elemento que le permite dirigir la luz. El rayo de luz que entra en el ojo (línea discontinua) primero es desviado en el trayecto que va desde el aire a la córnea, y desviado posteriormente cuando entra en el ojo y sale de la lente. Por el contrario, el ojo de los peces tiene una lente simple que dirige la luz a través de todo su volumen. Como resultado, el ojo de los peces tiene una distancia focal corta y un gran poder de captación de luz.
son los objetos. Esto no es debido simplemente al hecho de que las adaptaciones son complejas, ya que existen muchos objetos complejos en la naturaleza. Las adaptaciones requieren un tipo especial de explicación porque son complejas de un modo particular, extremadamente improbable. Por ejemplo, el Gran Cañón del Colorado. con su laberinto de intrincadas torres pintadas con matices rosados y dorados, es bizantino en su complejidad. Sin embargo. dada una historia geológica distinta. el Gran Cañón podría haber sido bastante diferente -diferentes torres con diferentes matices- y aún lo reconoceríamos como un cañón. La particular ordenación de las torres pintadas del Gran Cañón es improbable. pero la existencia de un cañón espectacular con una sucesión compleja de acantilados coloreados en el paisaje seco y de arenisca del sudoeste de los Estados Unidos no es en absoluto inesperado. y de hecho, el viento y el agua han producido muchos otros cañones en esta zona. Por el contrario. cualquier cambio sustancial en la estructura del ojo impediría su funcionamiento y por lo tanto. ya no lo reconoceríamos como un ojo. Si la cómea fuese opaca o la lente estuviese situada en el lado equivocado de la retina. entonces el ojo no transmitiría las imágenes visuales al cerebro. Es bastante improbable que los proce
sos naturales juntaran al azar pequeñas porciones de materia para formar la estructura detallada del ojo porque sólo una fracción infinitesimal •de todas las ordenaciones de la materia podrían ser reconocidas como un ojo funcional.
En tiempo de Darwin.Ia mayoría de la gente no estaba preocupada por este problema porque creía que las adaptaciones eran el resultado de la creación divina. De hecho, el teólogo William Paley usó el argumento del ojo humano para afirmar la existencia de Dios en su libro. Natural Theology. publicado en 1802. Paley afirmaba que el ojo está claramente diseñado para ver y donde hay diseño en el mundo natural debe haber forzosamente un diseñador celestial.
Mientras la mayoría de los científicos estaban satisfechos con este razonamiento. unos pocos, entre ellos Charles Darwin, buscaban otras explicaciones.
La teoría de Darwin sobre la adaptación
Charles Darwin estaba destinado a ser un médico o un clérigo. pero en vez de eso ¡EVO
lucioná la ciencia.
Charles Darwin nació en el seno de una familia inglesa acomodada. intelectual y políti
20 CÓMO EVOLUCIONARON LOS HUMANOS
camente liberal. Como muchos hombres prósperos de su época, el padre de Darwin quiso que su hijo fuera médico. Pero después de suspender en la prestigiosa facultad de medicina de la Universidad de Edimburgo, Charles fue a la Universidad de Cambridge, resignado a convertirse en párroco rural. Él era, en general, un estudiante poco sobresaliente, y mucho más interesado en deambular por los campos alrededor de Cambridge buscando escarabajos que estudiando griego y matemáticas. Después de su graduación, uno de los profesores de biología de Darwin, William Henslow, le dio la oportunidad de dedicarse a su pasión por la historia natural como naturalista en el HMS Beagle.
El Beagle era un buque de la Armada Real cuya misión era invertir dos o tres años haciendo el mapa de la costa de Sudamérica, y luego volver a Londres, probablemente dando la vuelta al mundo. El padre de Darwin le prohibió ir, ya que prefería que él se tomara en serio su carrera de clérigo, pero el tío de Darwin (y futuro suegro), Josiah Wedgwood, intervino. El viaje resultó ser el punto de partida de la vida de Darwin. Su trabajo durante el viaje afianzó su reputación como naturalista calificado. Sus observaciones de animales vivos y fósiles le convencieron finalmente de que las plantas y los animales a veces cambian muy lentamente a lo largo del tiempo, y que este cambio evolutivo era la clave para entender cómo aparecían nuevas especies. Esta visión fue rechazada por la mayoría de los científicos de su época y fue considerada una herejía por la población general.
Los POSTULADOS DE DARWIN
La teoría de la adaptación de Darwin se basa en tres postulados: la lucha por la supervivencia, la variación en la eficacia biológica y la herencia de la variación.
En 1838, poco después del regreso a Londres del Beagle, Darwin dio una sencilla explicación de cómo las especies cambian a lo largo
del tiempo. Su teoría se basa en tres postulados:
l. La capacidad de expansión de una población es infinita, pero la capacidad de los hábitats para soportar a las poblaciones es siempre limitada.
2. Los individuos dentro de las poblaciones varían y esta variación afecta a la capacidad de los individuos para sobrevivir y reproducirse.
3. Las variaciones se transmiten de padres a hijos.
El primer postulado de Darwin afirma que las poblaciones crecen hasta que son controladas por el abastecimiento, cada vez más limitado, de recursos del ambiente. Darwin se refirió a la competencia por los recursos como «la lucha por la existencia». Por ejemplo, los animales necesitan alimentos para crecer y reproducirse. Cuando la comida es abundante, las poblaciones animales crecen hasta que su número excede al abastecimiento local de alimento. Debido a que los recursos son siempre limitados, no todos los individuos de una población serán capaces de sobrevivir y reproducirse. Según el segundo postulado, algunos individuos •tendrán características que les permitirían sobrevivir y reproducirse con más éxito (produciendo más descendientes) que otros en el mismo ambiente. El tercer postulado afirma que si los caracteres ventajosos son heredados por la descendencia, entonces estas características serán más frecuentes en las generaciones siguientes. Así pues, los caracteres que confieren ventajas en la supervivencia y la reproducción se mantendrán en la población, y los caracteres que son desventajosos desaparecerán. Cuando Darwin acuñó la expresión selección natural para este proceso estaba estableciendo deliberadamente una analogía con la selección artificial practicada en sus días por los criadores de animales y plantas. Una expre ,sión más apropiada de su idea podría ser «evolución por variación y retención selectiva» .
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UN EJEMPLO DE ADAPTACiÓN
POR SELECClüN NATURAL
Las observaciones actuales de los pinzones de Darwin propurcionan un buen ejemplo de cómo la selección natural produce adaptaciones.
En su autobiografía, publicada por primera vez en 1887, Darwin sostuvo que el curioso patrón de adaptaciones que observó entre las diferentes especies de pinzones que vivían en las islas Galápagos, en la costa de Ecuador -actualmente denominadas pinzones de Darwinfue crucial para el desarrollo de sus ideas acerca de la evolución (jigura 1.3). Documentos descubiertos recientemente sugieren que Darwin, de hecho, estaba bastante confundido acerca de los pinzones de las Galápagos durante su visita y que el papel que tuvieron en su descubrimiento de la selección natural fue muy pequeño. De todos modos, los pinzones de Darwin tienen un lugar especial en la mente de la mayoría de biólogos.
Peter y Rosemary Grant, biólogos de la
• Figura 1.3 Pinzones en un cacto por Charles Darurin,The Zoology ofthe Voyage ofH. M. S. Beagle.
Universidad de Princeton, dirigieron un estudio clave sobre la ecología y evolución de una particular especie de pinzón de Darwin en una de las islas Galápagos. El estudio es excepcional debido a que los Grant fueron capaces de constatar directamente cómo los tres postulados de Darwin conllevan al cambio evolutivo. La isla, Daphne Major, aloja al pinzón terrestre mediano, Geospiza fortis, un pequeño pájaro que subsiste principalmente por la dieta de semillas. Los Grant y sus colegas capturaron, midieron, pesaron y marcaron a casi todos los pinzones de la isla cada año, unos 1.500 pájaros en total. También registraron características críticas del ambiente de los pájaros, como la distribución de las semillas de diversos tamaños, y observaron el comportamiento de los pájaros. Durante los años que los Grant estudiaron a los pinzones una severa sequía azotó la isla Daphne Majar. Durante la sequía, la plantas produjeron muchas menos semillas y los pinzones pronto agotaron la reserva de semillas pequeñas, blandas y fáciles de manipular, y dejaron sólo las grandes, duras y difíciles de tratar (figura 1.4). Las anillas que los Grant habían colocado en las patas de los pájaros les permitieron trazar los destinos individuales de cada pájaro durante la sequía, y las medidas regulares que hicieron de los pájaros les permitieron comparar las características de los pájaros que sobrevivieron a la sequía con las características de aquellos que perecieron. También dispusieron de un registro detallado de las condiciones ambientales, lo que les permitió determinar cómo afectó la sequía al ambiente de los pinzones. Toda esta ingente cantidad de información permitió a los Grant describir la acción de la selección natural entre los pinzones de Daphne Major.
Los datos de los Grant muestran cómo los procesos identificados en los postulados de Darwin llevan a la adaptación.
Los sucesos de Daphne Major comprendían los tres postulados de Darwin. Primero. la reserva de alimentos de la isla no fue suficiente para alimentar a toda la población y muchos pinzones no sobrevivieron a la se
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I+- Sequía ----'1 quía. Desde el principio de la sequía en 1976 ,------=c-~ ~"'=----___, hasta las lluvias que llegaron casi dos años
después, la población de pinzones terrestres medianos de Daphne Majar descendió de 1.200 pájaros a sólo 180.
Segundo, la altura del pico (la medida desde la parte superior del pico a la parte inferior) varió entre los pájaros de la isla y esta variación afectó a la supervivencia de los pájaros. Los Grant y sus colegas observaron antes de que empezara la sequía que los pájaros con picos más altos eran capaces de manipular semillas grandes y duras con más facilidad que los pájaros con picos más bajos. Los pájaros con picos
1977 1978 altos comían habitualmente las semillas granAño des, mientras que los de picos bajos normal
mente se ocupaban de las semillas pequeñas, • Figura 1,4 Durante los dos años de sequía. el tamaño y la Las barras claras del histograma superior de la dureza de las semillas disponibles en Daphne figura 1.5 muestran la distribución de los tamaMajar aumentó porque los pájaros consumían ños de los picos en la población antes de la selas semillas pequeñas y blandas, dejando quía. La altura de cada barra clara en la figura básicamente las grandes y duras. Cada pu nto
1.5bmuestra el número de pájaros dentro de un representa un índice del tamaño y la dureza de las semillas en un momento dado. rango de altura de picos, por ejemplo, 8,8 a 9,0
mm o 9,0 a 9,2 mm. Durante la sequía, la abun-
Antes de la selección
• Figura 1.5 Diagrama esquemático de cómo la selección incrementó direccionalmente la altura del pico entre los pinzones terrestres medianos en Daphne Majot: (a) Representación de la probabilidad de supervivencia de los pájaros con diferencias en la altura del pico. Los pájaros con picos bajos tienen menos probabilidad de sobreuiuir que los pájaros con picos altos. (b) La altura de cada barra representa el número de pájaros cuya altura de pico se encuentra en el interualo representado en el eje de las x COIl incrementos de altura hacia la derecha. El histograma con barras claras muestra la distribución de la altura de los picos antes del inicio de la sequía. Cabe destacar que el númerode pájaros en cada categoría ha disminuido. Debido a que los pájaros con picos más altos eran menos propensos a perecer respecto a los de picos más bajos, la distribución de los picos se ha desplazado a la derecha. indicando que la media de la altura de los picos ha aumentado.
Altura del pico
(a)
Altura del pico
(bl
1
23 CÓMO FUNCIONA LA EVOLUCiÓN
Altura media del pico de los progenitores
.. Figura 1.6 Los progenitores con picos más altos que la media tienden a tener descendientes con picos más altos que la media. Cada punto representa un descendiente. La altura del pico de los descendientes se representa en el eje vertical (picos más altos en la parte más superior del eje), y la media de la altura del pico de los progenitores se representa en el eje horizontal (picos más altos en la parte más a la derecha). Cada punto representa un pájaro.
dancia relativa de semillas pequeñas disminuyó, forzando a los pájaros con picos bajos a consumir semillas más grandes y duras. De esta manera los pájaros con picos bajos estaban en desventaja porque les era más difícil procesar las semillas. La distribución de los individuos en la población cambió durante el período de sequía porque los pinzones con picos altos eran más propensos a sobrevivir que los de picos bajos. Las barras oscuras del histograma de la figura 1.5b muestran la distribución de la altura del pico de los supervivientes. Debido a que muchos murieron, hay pocos pájaros en todas las categorías de los supervivientes. Sin embargo, la mortalidad fue muy específica. La proporción de pájaros con picos bajos que murieron excede notablemente a la proporción de pájaros con picos altos que perecieron. Como resultado, el diagrama inferior muestra un desplazamiento hacia la derecha, lo que significa un incremento en la media de la altura del pico. Así pues, la altura del pico entre los supervivientes de la sequía es mayor que la media de la altura del pico en la mismo población antes de la sequía.
Tercero, padres e hijos tenían una altura de picos similar. Los Grant descubrieron este hecho debido a que capturaron y marcaron a las crías en sus nidos y registraron la identidad de sus padres. Cuando las crías crecieron, los Grant las capturaron y las midieron de nuevo. Cuando recogieron todos los datos, los Grant descubrieron que los padres con picos altos producían descendientes con picos altos (figura 1.6). Debido a que los progenitores fueron escogidos de un conjunto de individuos que sobrevivieron a la sequía, sus picos fueron como promedio más altos que aquellos que tenía la población original de la isla, y debido a que sus descendientes se parecían a sus progenitores, la media de altura del pico de los descendientes de los supervivientes fue mayor que la media del pico antes de la sequía. Esto significa que a través de la selección natural, la morfología (el tamaño, forma y composición de un individuo) media de la población de pájaros cambió de tal manera que los pájaros se adaptaron mejor a su ambiente. Este proceso, que duró aproximadamente dos años, supuso un incremento del 4 % en la media de la altura del pico en esta población (figura 1.7).
1"- Sequía ----'1
1975 1976 1977 1978
Año
• Figura 1.7 La media de la altura del pico en la población de pinzones terrestres medianos de Daphne Majar incrementó durante la sequía de los años 1975-1978. Cada punto representa un índice de altura del pico en la población en un año determinado. Los picos más altos están representados en la parte superior del eje de las y:
• Figura 1.8 Cuando los pájaros cuya altura del pico es más frecuente son más propensos a sobrevivir y reproducirse, la selección natural mantiene la altura del pico constante. (a) Los pájaros con picos muy altos o muy bajos son menos propensos a sobrevivir que los pájaros con picos intermedios. Los pájaros con picos bajos no pueden procesar las semillas grandes y duras, y los pájaros con picos altos son menos propensos a sobrevivir hasta la edad adulta. En (b) las barras claras representan la distribución de la altura de los picos antes de la selección, y las barras oscuras representan la distribución después de la selección. Como en la figura 1.5, cabe destacar que hay menos pájaros en la población después de la selección. Sin embargo, debido a que los pájaros con picos intermedios son más propensos a sobrevivir, el pico de la distribución de la altura de los picos no está desplazado y la media de la altura se mantiene inalterada.
Antes de la selección
Altura del pico
(b)
o más bajos que la nueva media tendrán una desventaja. Cuando se cumple esto, el tamaño de los picos no varía, y decimos que existe un equilibrio en la población en cuanto al tamaño de los picos. El proceso que produce este estado de equilibrio se denomina selección estabilizadora. Cabe destacar que aunque las características medias del pico en la población no camhien en esta situación. la selección todavía sigue actuando. La selección es necesaria para cambiar una población. pero también es necesaria para mantener una población sin cambios.
Puede parecer que la altura del pico también se mantendría imperturbable si esta característica no tuviera ningún efecto en la supervivencia (es decir, si no hubiera selección favoreciendo un determinado tipo de pico respecto a otro). Entonces, todos los tipos de pájaros tendrían la misma probabilidad de sobrevivir de una generación a la siguiente y la altura del pico se mantendría constante. Este razonamiento sería válido si la selección fuera el único proceso que afectara al tamaño del pico. Sin embargo. las poblaciones naturales están afectadas por otros procesos que hacen que los rasgos, o caracte-
CÓMO EVOLUCIONARON LOS HUMANOS
Alta mortalidad juvenil
" .~ .;; .~ª Incapaz de digerir .s grandes cantidades -e de semillas " "d
~ "8 o::
Altura del pico
(a)
La selección mantiene el statuqua cuando la forma más común es la mejor adaptada.
Hasta el momento hemos visto cómo la selección natural condujo a la adaptación en la población de pinzones de Daphne Majar al evolucionar como respuesta a cambios en el ambiente. ¿Continuará este proceso para siempre? Si lo hiciera, finalmente todos los pinzones tendrían picos suficientemente altos para manipular las semillas más duras. Sin embargo, los picos altos, además de ventajas, también tienen sus inconvenientes. Los Grant mostraron, por ejemplo, que los pájaros con grandes picos son menos propensos a sobrevivir al período juvenil respecto a los pájaros con picos pequeños, probablemente porque necesitan más comida para crecer (figura 1.8). La teoría evolutiva predice que a lo largo del tiempo la selección incrementará la media de la altura del pico en la población hasta que los costes de un tamaño mayor que la media excedan a sus beneficios. En este punto, los pinzones con el tamaño medio del pico en la población serán más propensos a sobrevivir y reproducirse, y los pinzones con picos más altos
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25CÓMO FUNCIONA LA EVOLUCiÓN
res, cambien de manera impredecible. Discutiremos estos procesos más adelante en el capítulo 3. La idea a recordar aquí es que las poblaciones no permanecen estables a lo largo del tiempo a menos que la selección esté actuando.
Las especies son poblaciones con individuos diversos que pueden o no cambiar a través del tiempo.
Como constata el trabajo de los Grant en Daphne Majar, una especie no es una forma o entidad fija. Las especies cambian sus características generales de generación en generación de acuerdo con los postulados de Darwin descritos anteriormente. Sin embargo, antes de Darwin la gente pensaba que la especie era una categoría fija, invariable, como las figuras geométricas. Un pinzón no podía cambiar sus propiedades del mismo modo como no las cambia un triángulo. Si un triángulo adquiere un lado más, no es un triángulo modificado, es un cuadrilátero. De la misma manera, para los biólogos anteriores a Darwin, un pinzón que ha cambiado no es en absoluto un pinzón. Ernst Mayr, el distinguido biólogo evolucionista, denomina esencialismo a esta visión pre-darwiniana de las especies inmutables. Según la teoría de Darwin, una especie es una población dinámica de individuos. Si las características de una especie en particular se mantienen estables durante un largo período de tiempo es debido a que este tipo de individuos está firmemente favorecido por la selección estabilizadora. Tanto la estática (mantenerse inamovible) como el cambio son fruto de la selección natural y ambos requieren una explicación en términos de la selección natural. La estática no es el estado natural de las poblaciones.
SELECCiÓN INDIVIDUAL
La adaptación es el resultado de la competencia entre individuos, no entre poblaciones o especies.
Es importante remarcar que la selección produce adaptaciones que benefician al indivi
duo. Estas adaptaciones pueden beneficiar o no a la población o a la especie. En el caso de caracteres morfológicos sencillos como la altura del pico, la selección probablemente no permita a la población de pinzones competir con más eficiencia con otras poblaciones que se alimentan de semillas. Sin embargo, éste no es necesariamente el caso. La selección a menudo provoca cambios en el comportamiento y la morfología que incrementan el éxito reproductivo de los individuos pero disminuye la media del éxito reproductivo del grupo, la población y la especie.
El hecho de que muchos individuos produzcan muchos más descendiente que los necesarios para mantener a la especie nos proporciona un ejemplo del conflicto entre los intereses de los individuos y los del grupo. Una hembra de mono puede, como media, tener 10 crías durante su período de vida. En poblaciones estables, quizás sólo dos de esas crías sobrevivirán y se reproducirán. Desde el punto de vista de la especie, las otras ocho son un gasto de recursos, ya que compiten con otros miembros de su especie por la comida, el agua y los lugares para dormir. Las necesidades de una población en crecimiento pueden producir una preocupante sobreexplotación del medio y la especie en general tendrá más probabilidades de sobrevivir si todas las hembras tienen menos crías. Sin embargo, esto no sucede, ya que la selección natural entre los individuos favorece a las hembras que producen más crías.
Para ver por qué la selección de los individuos conduce a estos resultados consideremos un caso hipotético sencillo. Supongamos que las hembras de una especie particular de mono están maximizando su éxito individual reproductivo cuando tienen 10 crías. Las hembras que producen más o menos de 10 crías tenderán a dejar menos descendientes en la generación posterior. Además supongamos que la probabilidad que la especie se extinga es menor si las hembras producen sólo dos crías cada una. Ahora supongamos que hay dos tipos de hembras. La mayoría de la población está compuesta por hembras poco fértiles que producen sólo dos crías, pero hay unas pocas
26 CÓMO EVOLUCIONARON LOS HUMANOS
hembras muy fértiles que producen 10 crías (fertilidad es el término que utilizan los demógrafos para definir la capacidad para producir crías). Las hembras muy fértiles tendrán hijas muy fértiles, mientras que las poco fértiles tendrán hijas poco fértiles. La proporción de hembras muy fértiles crecerá en la siguiente generación porque estas hembras producirán más crías que las hembras poco fértiles. A lo largo del tiempo, la proporción de hembras muy fértiles en la población se incrementará rápidamente. Mientras la fertilidad se incrementa, la población crece rápidamente y puede agotar los recursos disponibles. Esto hará que la especie incremente la probabilidad de extinguirse. Sin embargo, este hecho es irrelevante para la evolución de la fertilidad antes de la extinción, ya que la selección natural es el resultado de la competencia entre los individuos, no entre las especies.
La idea de que la selección natural actúa a nivel de los individuos es un elemento clave para la comprensión de la adaptación. En la discusión de la evolución del comportamiento social en el capítulo 8 encontraremos diversos ejemplos de situaciones en las que la selección incrementa el éxito individual pero disminuye la habilidad competitiva de la población.
La evolución de las adaptaciones complejas
El ejemplo de la evolución de la altura del pico en el pinzón terrestre mediano ilustra cómo la selección natural puede causar cambios adaptativos que ocurren de manera muy rápida en una población. Los picos más altos permitieron a los pájaros sobrevivir mejor, y los picos altos pronto llegaron a predominar en la población. La altura del pico es un carácter bastante sencillo desprovisto de la intrincada complejidad que tiene un ojo. Sin embargo, como veremos más adelante, la acumulación de pequeñas variaciones por selección natural también puede dar lugar a adaptaciones complejas.
POR QUÉ LAS PEQUEÑAS VARIACIONES
SON IMPORTANTES
Hay dos tipos de variación: continua y discontinua.
En la época de Darwin se sabía que la mayoría de la variación era continua. Un ejemplo de variación continua es la distribución de la estatura de las personas. Los humanos nos distribuimos gradualmente desde un extremo a otro (de bajos a altos) con todos los casos intermedios bien representados. Sin embargo, los contemporáneos de Darwin también conocían la variación discontinua, en la que existe un número de casos distintos pero sin intermedios. En humanos, la estatura también es susceptible de variación discontinua. Por ejemplo, existe una condición genética denominada acondroplasia, que provoca que los individuos afectados tengan una estatura mucho menor que el resto de las personas, mostrando brazos y piernas proporcionalmente más cortos, además de otras características diferenciales. Las variantes discontinuas son habitualmente bastante inusuales en la naturaleza. De todos modos, muchos de los contemporáneos de Darwin, que se convencieron de la realidad de la evolución, creían que las nuevas especies aparecían como variantes discontinuas.
La variación discontinua 110 es importante para la evolución de las adaptaciones complejas debido a que éstas tienen una probabilidad muy pequeña de aparecer en UI! solo salto.
A diferencia de muchos de sus contemporáneos, Darwin pensaba que la variación discontinua no jugaba un papel importante en la evolución. Un ejemplo hipotético, descrito por el biólogo de la Universidad de Oxford Richard Dawkins en su libro El relojero ciego, ilustra el razonamiento de Darwin. Dawkins retoma una vieja historia en la cual un grupo imaginario de monos se sientan alegremente frente a máquinas de escribir y escriben. Sin la habilidad para leer o escribir, simplemente teclean al azar. Dado el suficiente tiempo, los monos reprodu
27 CÓMO FUNCIONA LA EVOLUCiÓN
cirán todas las grandes obras de Shakespeare. Dawkins señala que esto no es probable que pase en toda la historia del universo, sin tener en cuenta la brevedad de la vida de un mono escritor. Para demostrar por qué este suceso necesitaría tanto tiempo. Dawkins muestra a estos monos analfabetos enfrente de un problema mucho mássencillo. reproducir una única línea de Hamlet, «Methinks it is like a weasel» (Creo que parece una comadreja). Para hacer este problema incluso más sencillo para los monos, Dawkins ignora la diferencia entre mayúsculas y minúsculas y omite toda puntuación, excepto los espacios. Hay 28 caracteres (incluyendo los espacios) en la frase. Debido a que hay 26 caracteres en el alfabeto y Dawkins considera los espacios, cada vez que un mono teclea un carácter tiene la probabilidad de 1 entre 27 de escribir el carácter correcto. Existe sólo la probabilidad de 1 entre 27 de que el segundo carácter sea correcto. Igualmente, existe un probabilidad de 1 entre 27 que el tercer carácter sea correcto y así sucesivamente hasta el carácter 28. De este modo, la probabilidad de que un mono escriba la frase correcta al azar es de 1/27 por 28 veces, o
1 1 1 1 -40 -x-x-x ... x-~IOP 27 27 27
28 veces
Éste es un número muy pequeño. Para tener una idea de lo pequeña que es la probabilidad de que los monos escriban la frase correctamente, pensemos que un ordenador muy rápido (más rápido que cualquiera que exista actualmente) podría generar cien mil millones (10 11
)
de caracteres por segundo y funcionar durante toda la existencia de la Tierra, alrededor de cuatro mil millones de años, que son unos 1017
segundos. De este modo, la probabilidad de escribir al azar la frase «Methinks it is like a weasel» una vez en toda la historia de la Tierra sería de 1 en un billón (10-40 x 1011 X 1017 = 10-12
) .
Escribir toda la obra completa sería, evidentemente, astronómicamente menos probable y aunque Hamlet es una obra realmente compleja, es mucho menos compleja que un ojo humano. No hay ninguna probabilidad de que una
estructura como un ojo humano pueda surgir por azar en un solo intento. Si lo hiciera, sería como lo que el astrofísico sir Fred Hoyle dijo «como un huracán que soplando a través de un almacén de desechos casualmente formara un Boeing 747».
Las adaptaciones complejas pueden surgir gracias a la acumulación de pequeñas variaciones al azar por selección natural.
Darwin afirmó que la variación continua es esencial para la evolución de las adaptaciones complejas. De nuevo, Dawkins proporciona un ejemplo que clarifica este razonamiento de Darwin. Imaginemos de nuevo una habitación llena de monos y máquinas de escribir, pero ahora las reglas del juego son diferentes. Los monos escriben los primeros 28 caracteres al azar y luego, durante la siguiente ronda, intentan copiar la misma secuencia de letras y espacios. La mayoría de las frases serán simplemente copias de la frase anterior, pero debido a que los monos a veces cometen errores, algunas frases tendrán ligeras variaciones, normalmente de una sola letra. Durante cada intento, un mono amaestrado selecciona la frase que se parece más a la frase de Shakespeare «Methinks it is like a weasel» como la secuencia para ser copiada por todos los monos en la próxima ronda. Este proceso se repite hasta que los monos consiguen la frase correcta. Calcular el número exacto de intentos requeridos para generar la secuencia correcta de caracteres es bastante difícil, pero es sencillo simular este proceso en un ordenador. Lo que ocurrió en la simulación hecha por Dawkins es lo siguiente. La secuencia inicial al azar fue:
WDLMNLT DTJBKWIRZREZLMQCO P
Después de un intento Dawkins obtuvo:
WDLMNLT DTJBSWIRZREZLMQCO P
Después de 10 intentos:
MDLDMNLS ITnSWHRZREZ MECS P
28 C ÓMO EVOLUCIONARON LOS HUMANO S
Despué s de 20 intentos:
MELDINLS IT ISWPRKE Z WECSEL
Después de 30 intentos:
METHINGS IT ISWLIKE B WECSEL
Despué s de 40 intentos:
METHINKS IT IS LIKE 1 WEASEL
La frase exacta se con siguió después de 43 intentos. Dawkins cuenta que a su Macintosh de 1985 le costó completar el trabajo sólo 11 segund os.
La selecc ión puede generar una gran complejidad a partir de pequeñas variac iones al azar porque es un proceso acumulativo . Tal como nos ense ñan los mon os escritores, es asombrosamente improbable que una sencilla combinación de golpes al azar en las teclas pueda produ cir la frase correcta. Sin embargo, hay muchas más probabilidades de que alguno de los muchos pequ eños cambios al azar sea ventajoso. La combinación de la copia y la selección permite a los mono s escritores acumular esto s pequeños cambios hasta que se consigue la frase deseada .
P OR QuÉ LOS ESTADIOS INTERMEDIOS
SON FAVORECIDOS POR LA SELECCiÓN
La evo luci án de las adaptac iones complejas ~ '" requiere que lodos los pasos interm edios seanjavorecidos por selección.
Existe una fuerte objeción al ejemplo de los monos escritores . La selección natural, actuando a lo largo del tiempo, puede dar lugar a adaptacione s complej as, pero sólo lo puede hacer si cada pequeño cambio en el proceso es por sí mismo adaptativo. A pesar de que es fácil asumir que esto es cierto en un hipotético ejemplo de secu encias de carac teres, se ha discutido su validez para cada uno de los cambios necesarios para formar un órgano complejo como puede ser un ojo . Algunos han argum entado
que un ojo só lo es útil cuando todas las parte s complejas están juntas, ya que si no, es peor que no tener ojo s. En definitiva, ¿cómo de bueno puede ser tener un 5 % de un ojo ?
La respuesta de Darwin, basada en las múltiples adaptaciones que existen en el mundo natural para ver o sentir la luz, fue que el 5 % de un ojo es a menudo mejor que no tener ojos . Es posibl e imaginar que un gran número de pequeños cambios -cada uno favorecido por selección- se acumulen y den lugar a la asombrosa complejidad de un ojo. Los molu sco s actuale s. que presentan una amplia gama de órganos foto sen sibles, son un buen ejemplo de los muchos pasos de este proceso (figura 1.9) :
1. Mu chos invertebrados tienen un simple punto sensible a la luz (figura l.90) . Este tipo de fotorreceptores ha surg ido diversas veces a partir de células epidérmicas (de la superficie) ordi narias , generalmente cél ulas ci liadas
(o ) (b) (e)
(d) (e) (f)
• Figura 1.9 Los moluscos gasterópodos actuales muestran todos los pasos interm edios en tre un ojo en fo rma de copa y un ojo tipo cámara: (a) El hueco del ojo de un a lapa , Pat ella sp.; (b) el ojo en fo rma de copa del molusco Pleurotomaria beyriehi; (e) el ojo en forma de agujero minúsculo de una oreja marina, Haliotis sp.; (d) el ojo cerrado de Turbo cren iferus, (e) el ojo con lente de una cañadilla, Murex brnndaris, (f) el ojo con lente de Nu cell a lapi s. (Las lentes están som breadas en e J' f.)
CÓMO FUNCIONA LA EVOLUCiÓN 29
cuya maquinaria bioquímica es sensible a la luz. Estos ind ivid uos. cuyas células son más sensibles a la luz. están favorecidos cuando la informaci ón acerca de cambios en la intensidad de la luz tiene alguna utilidad. Por ejemplo. un poco de intensidad de luz puede ser a menudo un indicador de un depredador próximo.
2. Si se sitúan las células sensibles a la luz en una depresión, el individuo tendrá información adicional respecto a la dirección del cambio de intensidad de la luz (figura 1.9b). La superficie es variable entre los distintos individuos y aquellos cuyos receptores estén situados en depresiones serán favorecidos por la selección en ambientes donde esta información sea útil. Por ejemplo. los organismos móviles necesitan mejor información acerca de lo que sucede delante de ellos que los organismos inmóviles .
3. A través de una serie de pequeños pasos. la depresión podría hacerse más profunda y cada paso sería favorecido por la selección debido a la disponibilidad de mejor información sobre la dirección de la luz (figura 1.9c).
4. Si la depresión fuera suficientemente profunda podría formar imágenes en el tejido sensible a la luz , de la misma manera que las cámaras con un agujero minúsculo pueden formar imágenes en una película fotográfica (figura 1.9d) . En situaciones en las cuales las imágenes detalladas pueden ser de gran utilidad, la selección podría favorecer la elaboración de la maquinaria neuronal necesaria para interpretar las imágenes.
5. El siguiente paso es la formación de una cubierta transparente (figura 1.ge) . Este paso podría ser favorecido, ya que protegería el interior del ojo de la presencia de parásitos y del daño mecánico.
6. Una lente podría evolucionar a través de modificaciones graduales de la cubierta transparente o bien a través de modificaciones de estructuras internas del ojo (figura 1.9f).
Cabe destacar que la evolución produce adaptaciones como un ch apucero. no como un ingeniero. Los nuevos organismos se crean por pequeñas modificaciones de los existentes, no
empezando desde cero. Naturalmente, habrá muchas adaptaciones beneficiosas que no surgirán debido a que serán bloqueadas en algún paso concreto del proceso que no será favorecido por selección . La teoría de Darwin explica cómo las adaptaciones complejas pueden sur gir a través de procesos naturales pero no puede predecir todas las adaptaciones que pueden pasar, han pasado o pasarán. Éste no es el mejor de los mundos posibles, es simplemente uno de los muchos posibles mundos.
Algunas especies no relacionadas han desarrollado independientemente la misma adaptación compleja. Este hecho sugiere que la evolución de las adaptaciones complejas por selección natural no es un asunto de pura casualidad.
El hecho que la selección natural forme adaptaciones complejas como un chapucero puede sugerir que la formación de estas adaptaciones complejas es un asunto arriesgado. Si un solo paso no es favorecido por selección, no surgirá la adaptación. Este razonamiento sugiere que las adaptaciones complejas son pura coincidencia. Mientras que el azar juega un papel importante en la evolución, el poder de la selección natural acumulativa debe tenerse muy presente. La mejor prueba de que la selección es un proceso importante para generar adaptaciones complejas es el fenómeno denominado convergencia, la evolución de adaptaciones similares en grupos animales no relacionados.
Las similitudes entre los marsupiales de Australia y Sudamérica y los animales placentarios del resto del mundo es un buen ejemplo de convergencia. En casi todo el planeta, entre la fauna de los mamíferos predominan los mamíferos placentarios que alimentan a sus crías en el útero durante el embarazo. Sin embargo, Australia y Sudarnérica se separaron a partir de un supercontinente ancestral conocido como Pangea , antes de que evolucionaran los mamíferos placentarios. En Australia y Sudamérica, los marsupiales (mamíferos no placentarios, como los canguros, que crían a sus camadas en bolsas abdominales externas) predominan en la fauna
30 CÓMO EVOLUCIONARON LOS HUr,,1ANOS
de los manúferos, ocupando todos los nichos disponibles para los mamíferos. Algunos de estos mamiferos marsupiales son muy similares a los mamiferos placentarios de otros continentes. Por ejemplo, en Australia habitaba un lobo marsupial que se parecía mucho a los lobos placentarios de Eurasia, incluso compartían características sutiles en cuanto a sus pies y dentaduras (figura 1.10). Estos lobos marsupiales se extinguieron alrededor de 1930. Análogamente, en Sudarnérica, un tigre marsupial de dientes de sable desarrolló independientemente muchas de las adaptaciones que tendrían los tigres placentarios con dientes de sable que asolaban Norteamérica hace 10.000 años. Estas similitudes son aún más asombrosas cuando consideramos que el último antecesor común de los manúferos marsupiales y placentarios fue un pequeño insectívoro nocturno similar a una musaraña que vivió hace unos 120 millones de años. Así pues, la selección transformó a una musaraña, paso a paso, y cada paso favorecido por la selección, en un gato con colmillos de sable, y lo hizo dos veces. Esto no puede ser una coincidencia.
La evolución de Jos ojos es otro buen ejemplo de convergencia. Recordemos que una lente de gradiente esférico es un buen diseño para organismos acuáticos, ya que tiene la habilidad para captar luz y proporciona una imagen nítida en un amplio campo visual de 180°. Los ojos complejos con lentes han evolucionado inde
• Figura 1.10 El lobo marsupial que vivió en Tasmania hasta el principio del siglo XX (dibujo de una fotografía de uno de los últimos ejemplares). Las similitudes con los lobos de Norteamérica y Eurasia muestran el poder de la selección natural para crear adaptaciones complejas. Su último antecesor común fue probablemente un pequeño insectívoro similar a una musaraña.
pendientemente ocho veces en organismos acuáticos distantes: una vez en peces, una vez en moluscos cefalópodos como el calamar, diversas veces entre moluscos gasterópodos como la Nucella lapis, una vez en gusanos anélidos, y una vez en crustáceos. Estos organismos tan diversos tienen como último antecesor común una simple criatura que no tenía ojos complejos. De todas formas, en cada caso se han desarrollado lentes graduales esféricas muy similares. Además, ningún otro diseño de lentes se encuentra entre los animales acuáticos. A pesar de la apariencia arriesgada en la formación de adaptaciones complejas, la selección natural ha conseguido el diseño óptimo en cada caso.
Tasas de cambio evolutivo
La selección natural puede causar cambios evolutivos más rápidos que los que nosotros observamos el! el registro fósil.
En la época de Darwin, la idea de que la selección natural podía cambiar un chimpancé para formar un humano, y además en unos pocos millones de años, era impensable. Aunque hoy en día la idea de la evolución es mucho más aceptada por el púhlico general, muchos aún piensan que la evolución por selección natural es un proceso extremadamente lento que requiere millones de años para conseguir alcanzar un cambio apreciable. A menudo se duda de que haya habido suficiente tiempo para que la selección haya conseguido los cambios que observamos en el registro fósil. y como veremos en los siguientes capítulos, muchos científicos creen que los humanos evolucionaron a partir de una criatura simiesca en sólo 5 o 10 millones de años. De hecho, algunas tasas de cambio selectivo observadas en poblaciones contemporáneas son mucho más rápidas que las necesarias para esta transición. El rompecabezas no es si ha habido suficiente tiempo para que la selección natural produjera las adaptaciones que observamos. El verdadero rompecabezas es por qué el cambio que observamos en el registro fósil es tan lento.
La observación de los Grant acerca de la
COMO FUNC!ONA. \,)1,EVOLUCiÓN 31
evolución de la morfología de los picos de los pinzones de Darwin es un buen ejemplo de cambio evolutivo rápido, El pinzón terrestre mediano de Daphne Major es una de las 14 especies de pinzones que viven en las Galápagos, Existen pruebas que sugieren que las 14 especies descienden de una sola especie sudamericana que migró a las islas acabadas de emerger hace medio millón de años (figura 1.11), Éste no parece un período de tiempo muy largo, ¿Es posible que la selección natural creara 14 especies en solo medio millón de años?
I
Para empezar a responder a esta pregunta calculemos cuánto tardaría el pinzón terrestre mediano en parecerse a su pariente más cercano, el pinzón terrestre mayor, Geospiza magnirostris, en el tamaño del pico y en peso, El pinzón terrestre mayor es un 75 % más pesado que el pinzón terrestre mediano y su pico un 20 % más alto. Cabe recordar que el tamaño del pico aumentó un 4 % en dos años durante la sequía de 1977. Los datos de los Grant indican que el tamaño corporal también aumentó en una proporción similar. A esta tasa, Peter
._iG.fortis.
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G. conirostris ~
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I Cactospiza
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• Figura 1.11 El parentesco entre las diferentes especies de pinzones de Danuin puede deducirse mediante el análisis de sus polimorfismos proteicos. Las especies que se agrupan estrechamente en el árbol [ilogenético son más similares genéticamente las unas a las otras que el resto debido a que comparten un antecesor común más reciente. El árbol no incluye 3 de las 14 especies de pinzones de Daruiin.
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Grant calculó que la selección tardaría de 30 a 46 años en aumentar el pico y el peso corporal de la población de pinzones terrestres medianos hasta igualar a los del pinzón terrestre mayor. Pero estos cambios ocurrieron como respuesta a una crisis ambiental drástica. Los datos sugieren que la selección normalmente no actúa continuamente en una dirección. Por el contrario, el cambio evolutivo observado en las Galápagos parece actuar irregularmente, cambiando los rasgos de una manera y luego de otra. Así pues, supongamos que un cambio neto de tamaño del pico como el que ocurrió durante 1977 sólo pasa una vez cada siglo. Entonces se tardaría alrededor de 2.000 años en transformar el pinzón terrestre mediano en el pinzón terrestre mayor, un proceso todavía muy rápido.
Tasas similares de cambio evolutivo se han observado en otros lugares cuando alguna especie llega a un nuevo hábitat. Por ejemplo, hace unos 100.000 años, una población de alces colonizó la isla de Jersey (en el canal de la Mancha) y allí quedaron aislados de la costa francesa presuntamente debido al ascenso del nivel del mar. Cuando la isla se conectó de nuevo a la costa después de 6.000 años, los alces habían encogido hasta el tamaño de un perro grande. El paleontólogo de la Universidad de Michigan, Philip Gingerrich, recopiló datos de la tasa del cambio evolutivo en 104 casos en que especies habían colonizado nuevos hábitats. Estas tasas oscilaban desde O(es decir, sin cambio) hasta alrededor del 22 % por año, con una media de alrededor de 0,1 % por año.
Los cambios que observaron los Grant en el pinzón terrestre mediano son relativamente sencillos: los pájaros y sus picos aumentaron. Los cambios más complejos normalmente tardan más en desarrollarse, pero dos clases de pruebas sugieren que la selección puede producir grandes cambios en períodos de tiempo considerablemente cortos.
Una fuente de evidencia proviene de la selección artificial. Los humanos han desarrollado selección en plantas y animales domésticos durante miles de años y durante la mayoría de este tiempo esta selección no era inten
cionada. Por ejemplo, el ganado vacuno actual desciende del bisonte europeo, una criatura extinguida parecida a un antílope grande. Los humanos probablemente mantuvieron a los bisontes dóciles debido a que eran fáciles de tratar y posteriormente se los podían comer. Al seleccionar inadvertidamente su docilidad, un rasgo desfavorable en la naturaleza, los agricultores de la Edad de Piedra transformaron al fiero bisonte en el plácido Hereford (raza de ganado bovino natural del condado inglés de Herefordshire). Existen muchos más ejemplos que nos son familiares. Todos los perros domésticos, por ejemplo, seguramente son descendientes de los lobos. Los científicos no están seguros de cuándo los perros fueron domesticados, pero hace unos 10.000 años puede ser una buena propuesta, lo que significa que en pocos miles de generaciones, la selección transformó a los lobos en pequineses, sabuesos, galgos y san bemardos. En realidad, gran parte de estas razas ha sido creada muy recientemente y la mayoría son el resultado de la cría directa. El ejemplo favorito de Darwin para la selección artificial era la domesticación de palomas. En el siglo XIX,
la cría de palomas era una afición muy popular, especialmente entre la clase trabajadora, que competía para producir pájaros vistosos (figura 1.12). Produjeron una colección de formas salvajes diferentes, todas descendientes de la paloma común. Darwin señaló que estas variedades eran tan diferentes que si hubiesen sido descubiertas en la naturaleza, los biólogos seguramente las hubieran clasificado como miembros de especies diferentes. Las habían producido por selección artificial en unos cientos de años.
Una segunda fuente de evidencia proviene de los estudios teóricos de la evolución de los caracteres complejos. Dan-E Nilsson y Susanne Pleger, de la Universidad de Lund, en Suecia, han desarrollado un modelo matemático de la evolución del ojo en un organismo acuático. Empiezan con una población de individuos, cada uno con un simple ojo, un pedazo de tejido plano sensible a la luz situado entre una capa protectora transparente y una capa de pigmento oscuro. Ellos consideran el pe
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r
CÓMO FUNCIONA LA EVOLUCiÓN
queño (1 %) efecto de cada posible deformación de la forma del ojo que afecta a su poder de resolución. Determinan qué cambio del 1 % tiene el efecto más positivo en el poder de resolución del ojo y repiten el proceso una y otra vez. deformando la nueva estructura un 1 % en cada paso. Los resultados se muestran
L, en la figura 1.13. Después de 538 cambios de ' un 1 %. se desarrolla un ojo cóncavo simple en d forma de copa; después de 1.033 cambios de o IS
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un I %, surgen simples ojos con un agujero minúsculo: después de 1.225 cambios de un 1 %. se crea un ojo con una lente elíptica: y después de 1.829 pasos el proceso finalmente llega al final porque ningún pequeño cambio aumenta el poder resolutivo del ojo. El resultado final es un ojo con una lente de gradiente esférico similar a los que tienen los peces y otros organismos acuáticos. Tal como apuntan Nilsson y Pleger, 1.829 cambios de un I % tie
(d)
(b)
• Figura 1.12 En la época de Darurin, los aficionados a las palomas produjeron muchas razas nuevas incluyendo (a) palomas buchonas. (b) palomas colipauas. (e) palomas mensajeras, a partir de (d) la paloma común.
34 CÓMO EVOLUCIONARON LOS HUMANOS
nen como resultado una gran cantidad de cambio. Por ejemplo, 1.829 cambios de un 1 % alargarían un dedo humano de 10 centímetros hasta una longitud de 8.000 kilómetros. Sin embargo, haciendo hipótesis muy conservadoras sobre la fuerza de la selección, Nilsson y Pleger calcularon que se tardar ían sólo unas 364.000 generaciones para conseguir ese resultado. Para organismos con generaciones muy cortas, la estructura completa del ojo puede desarrollarse desde un simple punto en menos de un millón de años, un período fugaz en tiempo evolutivo.
La mayoría de los cambios observados en el registro fósil son mucho más lentos. El tamaño del cerebro humano apenas ha llegado a doblarse en los últimos dos millones de años: una tasa de cambio del O,OOOOS % por año. Esto es 10.000 veces más lento que la tasa de cambio que los Grant observaron en las Galápagos .
Etapa
176 pasos ( 1 '10)
2 - •
362 pasos (1 'lo) 6
308 pasos ( 1 'lo )
270 pasos ( 1 %)
7 4
296 pasos (J % )
225 pasos ( 1 'lo)
8
5
192 pasos ( 1 9i I
• Figu.ra 1.13 Una sim ulación por ordenador de la evolución del ojo gene ra esta secuencia de formas. En el primer paso, el ojo es un pedazo plano de células sensibles a la luz sit uado entre una capa protectora tran sparente y una capa de pigmento oscuro. Finalmente el ojo sim ple se ahonda, la lente se curva hac ia fu era y el radio se alarga. Este proceso requiere acerca de 1.800 cam bios del 1 %.
Además, estas tasas de cambio lentas ejemplifican lo que observamo s en el registro fósil. No obstante, como veremos más adelante, el registro fósil es incompleto . Es bastante probable que algunos cambios evolutivos pasados fueran rápidos, pero la escasez del registro fósil nos impide detectarlo s.
Dificultades de la teoría de Darwin para explica r la variación
The Origin 01 the Spe cies de Darwin fue un bestseller en su día, pero su propuesta de que las especies nuevas y otros grandes cambios evolutivo s surgieran por la acumulación de pequeñas variaciones a través de la selección natural no fue totalmente aceptada. Los más cultos aceptaron la idea de que las nuevas especies surgían a través de transforma ciones de especies existentes, y mucho s científicos aceptaron la idea de que la selección natural era la causa más importante del cambio orgánico (aunque durante el cambio de siglo incluso este consenso se rompió, especialmente en los Estado s Unidos) . Pero sólo una minoría apoyó la visión de Darwin de que los grandes cambios suceden por acumulación de pequeñas variacione s.
Darwin no pudo convence r a sus contemp oráneos de que la evolución sucede por acu mulación de peque ñas variacion es po rque no pudo explicar cómo se mantenía esta variac ión.
Los críticos de Darwin propusieron una objeción reveladora a su teoría: la acción conjunta de la herencia por mezcla (ver más adelante) y la selección agotaría la variación en las poblaciones y detendría la acción de la selección natural. Estas objeciones fueron tan potentes que Darwin no fue capaz de resolverlas durante su vida, ya que él y sus contemporáneos aún no comprend ían la mecánica de la herencia .
Todo el mundo podía observar fácilmente que muchas de las características de la descendencia eran una media de las características de sus progenitores. La mayoría, incluido Dar
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win, creían que este fenómeno estaba causado por la acción de la herencia por mezcla, un modelo de herencia que asume que la madre y el padre contribuyen igualmente con una sustancia heredable que se combina o «mezcla» y determina las características de la descendencia. Poco después de la publicación de The Origin of Species, un ingeniero escocés llamado Fleeming Jenkin publicó un artículo en el cual mostraba claramente que con herencia por mezcla podría existir muy poca o casi nada de variación disponible para que actuara la selección. El siguiente ejemplo muestra por qué el argumento de Jenkin fue tan convincente. Supongamos que una población de pinzones de Darwin muestra dos formas, altos y bajos. Además supongamos que un biólogo supervisa el apareamiento de tal manera que cada apareamiento tiene lugar entre un individuo alto y uno bajo. De este modo, con la herencia por mezcla, toda la descendencia será de la misma altura intermedia, y a su vez sus descendientes serán de su misma altura. Toda la variación para la estatura en la población desaparecerá en una sola generación. Con apareamiento al azar, ocurrirá el mismo resultado, aunque tardará un poco más. Si la herencia fuera simplemente un asunto de mezcla de rasgos paternos, entonces Jenkin tendría razón respecto a su efecto en la variación. No obstante, como veremos en el capítulo 3. la genética explica el hecho de que los descendientes presenten caracteres intermedios de sus progenitores y no asume ningún tipo de mezcla.
Otro problema surgió del hecho de que la selección actúa eliminando variantes de las poblaciones. Por ejemplo, si los pinzones de pico pequeño tienen más probabilidad de morir que los de pico grande a lo largo de muchas generacioncs, finalmente todos los que queden tendrán picos grandes. No habrá variación para el tamaño del pico y el segundo postulado de Darwin sostiene que sin variación no puede haber evolución por selección natural. Por ejemplo, supongamos que el ambiente cambia de tal manera que los individuos con picos pequeños tienen menos probabilidad de morir que aquellos con picos grandes. La media del tamaño del pico en la población no disminuirá, ya que no
habrá individuos de pico pequeño. La selección natural destruye la variación necesaria para crear las adaptaciones.
Incluso peor, tal como Jenkin señaló, no había explicación para el hecho de que una población pudiera evolucionar más allá de su rango original de variación. La evolución acumulativa de adaptaciones complejas necesita que las poblaciones desplacen su variación original fuera de su rango. La selección puede eliminar algunos caracteres de una población, pero ¿cómo puede formar nuevas formas si éstas no están presentes en la población original? Esta aparente contradicción fue un serio impedimento para explicar la lógica de la evolución. ¿Cómo pudieron los elefantes, topos, murciélagos y ballenas surgir a partir de un antiguo insectívoro similar a una musaraña a menos que existiera algún mecanismo para crear nuevas variaciones no presentes en un principio? De este modo, ¿cómo pudieron todas las diferentes razas de perros surgir de su único antecesor común, el lobo?
Recordemos que Darwin y sus contemporáneos sabían que había dos tipos de variación: continua y discontinua. Debido a que Darwin creía que las adaptaciones complejas sólo podían surgir a través de la acumulación de pequeñas variaciones, pensó que las variantes discontinuas no eran importantes. Sin embargo, muchos biólogos pensaban que las variantes discontinuas eran la clave para la evolución, ya que solucionaban el problema del efecto de la mezcla. El siguiente ejemplo hipotético muestra por qué. Supongamos que una población de pájaros verdes ocupa un nuevo hábitat en el cual los pájaros rojos están mejor adaptados. Algunos de los críticos de Darwin creerían que cualquier nueva variante que fuera ligeramente más roja tendría únicamente una pequeña ventaja y sería rápidamente eliminada por mezcla. Por el contrario, un pájaro completamente rojo tendría una ventaja selectiva suficientemente grande para superar los efectos de la mezcla y podría aumentar su frecuencia en la población.
Las cartas de Darwin muestran que estas críticas le preocupaban mucho y, aunque propuso una gran variedad de contrarréplicas, nunca en
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EVOLUCiÓN HUMANA 36
contró ninguna que fuera satisfactoria. La solución a estos problemas necesitaba un conocimiento de la genética, el cual no fue disponible durante otro medio siglo. Como veremos, no fue hasta bien entrado el siglo xx cuando los genéticos llegaron a entender cómo se mantiene la variación y entonces la teoría de la evolución de Darwin fue mayoritariamente aceptada.
lecturas complementarias
Browne. J. (1996): Charles Darwin: Voyaging, A Biography, Princeton University Press, Princeton, NJ.
Dawkins, R. (1988): El relojero ciego, l." ed., Editorial Labor, Barcelona.
Dennett, D. (2000): La peligrosa idea de Darwin, Galaxia Gutemberg, Barcelona.
Ridiey, M. (1996): Evolution; 2." ed., Blackwell Scientific, Oxford.
Weiner, 1. (1994): The Beak 01 the Finch, A1fred A. Knopf, Nueva York.
Cuestiones
1. Algunas veces se observa que la descendencia no se parece a sus progenitores en algunos caracteres, incluso a pesar de que el carácter varíe en la población. Supongamos que éste fuera el caso para la altura del pico del pinzón terrestre mediano. a) ¿Cómo sería el gráfico de la altura del
pico de la descendencia respecto de la altura del pico de los progenitores?
b) Representar la media de la altura del
pico entre (i) adultos antes de una sequía, (ii) adultos después de un año de sequía, y (iii) la descendencia.
2. Algunas especies animales son caníbales. Esta práctica evidentemente reduce la habilidad de la especie para sobrevivir. ¿Es posible que el canibalismo pueda haber surgido por selección natural? Si es así, ¿qué ventaja adaptativa supone?
3. Algunos insectos se mimetizan con el estiércol. Desde los tiempos de Darwin, los biólogos han explicado este hecho como una forma de camuflaje: la selección favorece a aquellos individuos que se parecen más al estiércol porque tienen menos probabilidades de ser comidos. Recientemente, el paleontólogo de Harvard, Stephen Jay Gould, ha puesto reparos a esta explicación. Él argumenta que aunque la selección podría perfeccionar este mimetismo una vez hubiera aparecido, no podría hacer surgir la semejanza. «¿Puede haber alguna ventaja», se pregunta Gould, «en parecerse un 5 % a un trozo de estiércol?» (citado en el libro de R. Dawkins El relojero ciego, 1988). ¿Podrías pensar en alguna razón por la cual parecerse en un 5 % al estiércol sea mejor que no parecerse en absoluto?
4. A finales del siglo XIX, un biólogo americano llamado Hermon Bumpus recogió un gran número de gorriones que murieron durante una fuerte tormenta de hielo. Descubrió que entre los muertos había pocos pájaros cuyas alas tuvieran la longitud media. ¿Qué tipo de selección representa? ¿Qué efecto tendría este episodio de la selección en la longitud media de las alas en la población?