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1
FISIOLOGÍA
EN
CONDICIONES
ADVERSAS
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2
FISIOLOGIA EN CONDICIONES ADVERSAS
1.- Introducción. Concepto de Estrés.
2.- Tipos de adversidades.
3.- Condiciones hídricas. Déficit y exceso. 3.1.- Clasificación de plantas según las condiciones hídricas.3.2.- Estrategias para la evasión del déficit. Ajuste de estación de
crecimiento3.3.- Estrategias para la evitación del déficit
3.2.1.- Freatófitas3.2.2.- Suculentas
3.4..- Resistencia a la sequía3.4.1.- Xerófitas de hojas delgadas3.4.2.- Esclerófitas
3.5.- Efecto de la deshidratación3.5.1.- Daños mecánicos3.5.2.- Daños químicos. Desnaturalización de proteínas3.5.3.- Factores para la resistencia a la sequía
3.6.- Exceso de agua
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3
4.- Efecto de las temperaturas extremas4.1.- Temperaturas bajas sobre cero4.2.- Temperaturas bajo cero. Heladas4.3.- Rusticación4.4.- Temperaturas altas
5.- Efecto de la salinidad5.1.- Efectos de la salinidad 5.2.- Halófitas – Estrategias para la adversidad
6.- Altitud
7.- Polución7.1.- Metales pesados
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4
1.- Introducción. Concepto de Estrés
PLANTAS Inmóviles Factor fundamental - ¡ Presión de selección ! Evolución
590—Cámbrico--505--Ordovícico--438--Silúrico-- 408 --Devónico--360--Carbonífero—286--Pérmico—248
Inicio coloniz. 1as Ptas. Extinción ambiente terrestre Vasculares Ptas. Vasculares Primitivas
_______________________________________ ______________________________________ Paleozoico Inferior Paleozoico Superior
.
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5
Presión de Selección desde diferentes frentes
muerte extinción
adaptación habitar diferentes ambiente de la Tierra
Diferentes ambientes
favorables (+/-)
desfavorables superación en función de la flexibilidad adaptativa de su genoma.
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Flexibilidad adaptativa de su genoma
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7
Situación Desfavorable
ESTRÉS ¨Reacción del organismo¨
¨Síndrome de adaptación¨
¿ Cuándo se presenta ESTRÉS ?
E1 Sentido Estricto Se aparta de condiciones óptimas para su
crecimiento. Puntual
E2 Sentido Amplio Se presenta estrés cuando los factores ambientales se apartan de los límites superior o inferior de los requerimientos del
organismo.
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8
Estrés El límite es difuso
Se presenta cuando el desvío del nivel óptimo del factor provoca una respuesta cualitativa diferente a la que presenta la planta cuando las variaciones ocurren dentro del rango considerado como normal.
Ej.:
Relación Crecimiento Vs. [Nutriente Mineral Esencial]
Relación Producción Vs. Cantidad de Fertilizante
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9
10
20
30
50
40
60
70
80
90
100
A B C D E F
Producción de Biomasa (%)
Cantidad deFertilizante
Representación gráfica general de la producción de un cultivo en función de la cantidad de fertilizante aplicado. Adaptado de Fink (1985) y Epstein (1972).
0-A: Deficiencia aguda – Síntomas visibles A-B: Deficiencia latente – Síntomas no visiblesB-C: Suministro óptimo C-D: Suministro de lujo D-E: Toxicidad latente E-F: Toxicidad aguda
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¿ Por qué una planta habita en un lugar determinado ?
H1- Condiciones ideales o necesarias para el crecimiento y desarrollo
H2- Fuera de las condiciones ideales, pero carece de habilidad competitiva
Esas condiciones adversas generan Estrés que se expresan en:
Cambios o adaptaciones fisiológicas Ej. Funcionamiento estomas
Cambios fenotípicos – morfoanatómicos (plasticidad)
Cambios genotípicos - mutaciones
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Estrategias para enfrentar la adversidad
E1 - Evasión Ajuste de la estación de crecimiento
E2 - Prevención Evitar la adversidad
E3 - Resistencia Enfrentar y resistir la adversidad
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2.- Tipos de Adversidades
Agua – déficit o exceso
Temperatura
Salinidad
Altitud
Polución
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3.- Condiciones hídricas. Déficit y exceso. 3.1.- Clasificación de plantas según las condiciones hídricas
Hidrófitas Acuáticas Palustres
Mesófitas PseudoXerófitas Efímeras Freatófitas
Xerófitas Xerófitas de hojas delgadas Esclerófitas
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3.2.- Estrategias para la evasión del déficit. Ajuste de la estación de crecimiento
Plantas que escapan a la sequía ¨Draught escaping¨
* Germinan únicamente cuando llueve la cantidad suficiente como para sostener todo su ciclo biológico
* Poseen Inhibidores
* Se comportan como Pseudoxerófitas
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3.3.- Estrategias para la evitación del déficit
3.2.1.- Freatófitas Raíces en napa freática – Pseudoxerófitas
3.2.2.- Suculentas ¨Mesófitas¨ - no toleran la desecación –
Cactáceas – Cactus
Euforbiáceas - Pedilanthus tithimaloides
Liliáceas – gen. Aloe
Aizoácea – gen. Mesembryanthemum ¨garra de león¨
Crasulácea – Gen. Crasula, Kalanchoe, Echeverria
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Crassula portulacea(Crasulácea)
Aloe variegata(Liliácea)
Echeveria derenbergii(Crasulácea) Echinopsis multiplex
(Cactácea)
Cardón – Trichocereus pasacana Valles Calchaquies (Cactácea)
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3.4..- Resistencia a la sequía
3.4.1.- Xerófitas de hojas delgadas Alhagi camelorum – Alfalfa de las estepas –
Flía legum. - Subflía: papilonoidea Hojas delgadas y tiernas transpiración – soportan altas temperaturas Estomas casi siempre abiertos Pelos en las hojas – ¡ pantalla ! Extenso sistema radical – profundo Osmorregulación PMP con potencial agua extremadamente bajos
3.4.2.- Esclerófitas Atriplex semibaccata - Flia. Quenopidácea Hojas rígidas y coriáceas – muy cutinizadas Estomas hundidos – sensibles a la tensión hídrica Pelos en las hojas -pantallas
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Alhagi camelorum – (Texas y Afganistan)
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3.5.- Efecto de la deshidratación3.5.1.- Daño mecánico.
El tejido se deseca:
D1 Paredes celulares delgadas y blandas. La pared acompaña (hasta cierto límite) la deformación. Se dañan si la deshidratación es súbita.
D2 Paredes celulares rígidas. Hay más resistencia a la contracción del protoplasto. Figuras de plasmólisis.
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3.5.2.- Daño por desnaturalización de proteínas
El tejido se deseca las proteínas se retraen alteración conformacional por reacción entre grupos
sulfidrilos y formación de puentes disulfuro.
3.5.3.- Factores para la resistencia a la sequía
F1 Alta proporción de enlaces por puente disulfuro
F2 Azúcares preservando grupos SH de las proteínas y los sitios activos de enzimas
F3 En sequía sintetizan y acumulan azúcares - φo
Los azúcares contribuyen a la retención de agua
F4 Elasticidad del protoplasma
F5 Capacidad de unir agua a las proteínas – agua de hidratación
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3.6.- Exceso de agua
Suelos anegados
Ambiente anaeróbico ------ Hipoxia ----- Ambiente reductor tóxico
En estas condiciones se reduce la síntesis de etileno.Se requiere oxígeno para su síntesis.
Se parte del precursor de Etileno Ac. Ciclopropano amino carboxílico
ACC ½ O2 EFE Etileno HCN H2O CO2
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ETILENO
queda atrapado en tejidos subterráneos pues el agua reduce su velocidad de escape
La acumulación:
Induce la formación de celulasas en células corticales
Aerénquimas llegada de oxígeno hasta los tejidos sumergidos – lisogénesis
La acum de ACC se transporta por xilema y en partes aéreas forma Etileno
En la parte aérea las hojas presentan Epinastía
HCN se metaboliza ahorrando N y C (sino frenaría respiración por inhib. Citocromo oxidasa)
HCN β cianoalanina sintetasa β cianoalanina
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Corte transversal de raíz de maíz (Zea mays). Izquierda sustrato rico en oxígeno. Derecha sustrato deficiente en oxígeno. ( Foto tomada de una observación con microscopio electrónico de barrido 150X)
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4.- Efecto de las temperaturas extremas4.1.- Temperaturas bajas sobre cero – sin congelamiento
Plantas tropicales c/Temp. 10 – 12ºC
Disminución del transporte Alteración en la absorción de agua Alteración de la permeabilidad
En diversos organismos la temperatura altera la calidad de los ácidos grasos de membrana
Alta Temp.
Mayor proporción de Ácidos Grasos saturados en Membranas Estas membranas en condiciones de baja Temp. – Alteran su funcionalidad Pérdida de agua y solutos
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4.2.- Temperaturas bajo cero. Heladas
Enfriamiento lento Menor probabilidad de formación de hielo intracelular Mayor tiempo a exposiciones críticas Aumenta la concentración de solutos Variación del pH Aumento de sustancias tóxicas Deshidratación del protoplasto – (Sequía)
Enfriamiento rápido Hielo intracelular Daño de membranas - roturas
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Temperatura en células parenquimáticas de frutos de pepino (Cucumis sativus). Las temperaturas fueron registradas electrónicamente sobre cilindros se 5 x 20 mm de tejido sumergidos en un baño frío a –5,8 ºC.
A-B: Temp. en el citosol y la vacuola cayendo por debajo del punto de congelamiento. B-C: Liberación de energía calórica por formación de hielo intercelular entregada por el calor latente de fusión del agua (80 cal/gramo). La temperatura del tejido está en función del balance entre la energía liberada por el calor latente y la pérdida por la baja temperatura del medio.C-D: Idem A-B D-E: Congelamiento intracelular. (Tomado de Taiz, y Zeiger 1998- Box 25.1)
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Producción de arándanos en Tucumán Algunos productores de arándanos en esta provincia, usan como herramienta para evitar el daño por heladas el riego por aspersión, generalmente en horario nocturno.
La aplicación de riego por aspersión moja la planta entera.El agua se congela alrededor de toda la planta.
El desprendimiento de calor que genera el congelamiento del agua evita el congelamiento del fruto y por consiguiente que se alcance la temperatura crítica (congelamiento), que origina los daños por congelamiento y por consiguiente la pérdida de la producción.
Por ello el riego a partir del momento crítico de temperatura bajas (peligro de heladas), evita hasta cierto punto las pérdidas en la producción.
Esta situación se ve claramente expresada en la curva de la diapositiva anterior donde el congelamiento genera un desprendimiento de calor.
Flia.: EricáceasArándano común Vaccinium vitis-idaea
El arándano negro Vaccinium uliginosum.
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4.3.- Rusticación
Variaciones estacionales:
Disminución del contenido hídrico
Aumento del contenido de azúcares
Disminución del φo
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4.4.- Temperaturas altas
Superiores a 45ºC (45-55ºC) Daño Desnaturalización de proteínas estructurales Desnaturalización de enzimas Ruptura de estructura lipoproteica
Destrucción de proteínas NH4-
La resistencia depende de la formación de Ac.Orgánicos Ac. Orgánicos forman sales de NH4 ------- Amidas Experiencias infiltrando Ac. Orgánicos -- ++
Organismos termófilos Degradación por efecto de altas Temp. y resíntesis
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5.- Efecto de la salinidad
5.1.- Efectos de la salinidad
Salinidad
Afecta severamente el crecimiento ------- muerte
φo y φa de suelo y la capacidad de suministrar agua
Exceso de sales solubles
¡ Riego ! Salinización progresiva del suelo
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5.2.- Halófitas – Estrategias para la adversidad
gr halo: sal ------- ¡ ClNa ! – Cl- – SO4= – CO3
=
Plantas
Tolerantes Remolacha – Tomate - Arroz
Sensibles Leguminosas - Cebolla
En gral las C4 más tolerantes que las C3
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Estrategias:
Grupo Acumuladoras de Sal Expansión de los tejidos Suculencia ( φo aprox – 200 atm) Ej. Quenopodiáceas - Tribu Salicorneae
Grupo No Acumuladoras de Sal Baja permeabilidad a las sales Regulación osmótica – Ac.Orgánicos o azúcares Ej.: Artemisa tridentata
Grupo Permeables a las sales pero no acumulan Glándulas secretoras Ej.: Státice - Tamarix
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GLÁNDULAS SALINAS
Se encuentran en halófitas, plantas que viven en suelos salinos. Desempeñan un papel fundamental en el metabolismo de la sal.
Atriplex (Chenopodiaceae) es una planta frecuente en los terrenos salinos del país.
La epidermis está cubierta de pelos vesiculosos en los cuales se acumulan las sales que absorben del suelo en exceso.
Las sales se cargan en la vacuola, en forma activa, con gasto energético.
Cuando la célula colapsa, el contenido líquido de la vacuola se evapora, y las sales forman una capa pulverulenta sobre la planta. La secreción probablemente es ecrina.
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Tamarix aphylla, “tamarisco”, es un arbolito muy cultivado para fijar dunas cerca del mar.
La epidermis presenta glándulas salinas pluricelulares.
En la parte inferior hay dos células colectoras grandes, conectadas con las células vecinas por numerosos plasmodesmos.
Presentan sus paredes laterales muy engrosadas, impermeables, fuertemente cutinizadas, que actúan como barreras apoplásticas para prevenir el reingreso de los líquidos secretados.
Las células secretoras son seis células de transferencia, con citoplasma denso y paredes laberínticas.
La excreción de la sal aparentemente es granulocrina, se observan muchas vesículas pequeñas cerca de la membrana plasmática; la solución sale al exterior a través de poros cuticulares.
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Pelos vesiculosos de Atriplex – Chenopodiaceae (Esquema y Foto MEB)
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Glándula salina pluricelular (flecha) de Tamarix aphylla
Detalle de una glándula Tamarix aphylla
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6.- Altitud
Grandes alturas
Alta radiación ( UV – Visible – IR)
y Temp. ----- Sequedad
Viento
Morfoanatomía xeromórficas de esclerófitas
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Artemisa sp. El desierto de Mojave contiene al Valle de la Muerte, el punto más bajo del continente norteamericano (90 m por debajo del nivel del mar), a sólo 130 km del Monte Whitney, cuya altura es superior a los 4.000 metros.El Mojave se fusiona con el desierto de la Gran Cuenca, desierto frío limitado por la Sierra Nevada al oeste y las Montañas Rocosas al este. Es el más grande y desolado de los desiertos norteamericanos.
Tamarix gallica