DIVERSIDADMICROBIANAMICROBIANA

¿Cuántas especies hay en la tierra?

1,5 millones de especies descritas hasta el momento

Vertebrados 50 000

Aves M íf

9500 4400>50.000 Mamíferos

Reptiles Anfibios Agnatos Condrioticos

44007000 5000 100 1000

Plantas 280.000

Angiospermas GimnospermasB i fi

240.000 1.000 20 000Osteicticos 20000

Artrópodos

Insectos Arácnidos Crustáceos

800.000-950.000 80.000 40.000

Equinodermos 6.000

BriofitosPterofitos

20.00012.000

Hongos 60.000-70.000 Protoctistas Protozoos

Algas 40.000 40.000

Moluscos 60.000 Anélidos 12.000 Platelmintos 12.000 Nematodos 15.000 Cnidarios 9.500

Procariotas10.000

BacteriasArqueas

Poriferos 7.000

PROBLEMAS PARA CONOCER LA DIVERSIDAD MICROBIANA

SOLO SE HAN PODIDO CULTIVAR HASTA AHORA EL 1-3% DE LOS MICROORGANISMOS

LLEGAN LAS TÉCNICAS MOLECULARES EN NUESTRA AYUDA

¿QUE ES UNA ESPECIE EN MICROBIOLOGÍA?¿QUE ES UNA ESPECIE EN MICROBIOLOGÍA?

- La morfología no sirve, especialmente en el caso de los procariotas

La definición clásica de que dos organismos pertenecen a una misma especie si estos pueden-La definición clásica de que dos organismos pertenecen a una misma especie si estos pueden cruzarse y sus descendientes no son estériles, tampoco sirve.

- Para los microorganismos se utilizan técnicas de hibridacion DNA-DNA. Usualmente dos cepas son consideradas de la misma especie si su DNA hibrida por encima de un 70%son consideradas de la misma especie si su DNA hibrida por encima de un 70%.

- También se utiliza la comparación de secuencias del 16S o 18S rDNA, en este caso su similaridad ha de superar el 97%.

- Algunas cepas con menos del 70% de hibridación DNA-DNA muestran una similaridad del 16S o 18S superior al 97%, luego las estimaciones basadas en la comparación de secuencias de estas subunidades subestiman el número de especies según el primer criterio.

- Ahora se sabe que incluso cepas con idéntica secuencia de 16S o 18S no tienen por que ser iguales (Ej: Pseudo-nitzschia delicatissima)

Escherichia coliR Rhodoseudomonas Escherichiahodopseudomons palustris

Pseudo-nitzschia delicatissimaPseudo-nitzschia delicatissima

¿DONDE NOS ENCONTRAMOS?ENCONTRAMOS?

16S/18S rRNA

Filogenia universal

Eucarya

Animals

Plants

Fungi

Halobacteriaceae

Archaea

Cyanobacteria

Bacteria

DNA formando cromosomas linealesDNA formando cromosomas lineales

HISTONASHISTONAS

Algunas Arqueas tienen histonas

TELÓMEROSTELÓMEROS

REPLICACIÓN SIMULTANEA EN VARIOS SITIOS DEL CROMOSOMAREPLICACIÓN SIMULTANEA EN VARIOS SITIOS DEL CROMOSOMA

INTRONESINTRONES

Algunas Arqueas tienen intrones

DNA BASURADNA BASURA

ÑMAYOR TAMAÑO

1 µm

Euglena terricola

López-García et al. Nature (2001)

Thiomargarita namibiensis quimiolitotrofo sulfooxidante y respiradora de nitrato

ÑRIBOSOMAS DE MAYOR TAMAÑO

Í ÁRETÍCULO ENDOPLASMÁTICO

MITOSIS

CITOESQUELETO

(Actina)

(Tubulina)

CENTRIOLOS

FLAGELOS EUCARIOTICOS: UNDULIPODIOS

CLOROPLASTOSCLOROPLASTOS

M hk k 1905Merezhkovsky, 1905

Margulis, 1967

Wallin 1925Wallin, 1925

¿COMO SURGIÓ LA CÉLULA Según los análisis de comparación de secuencias de l d i t l i d l ¿COMO SURGIÓ LA CÉLULA

EUCARIOTICA?genes, los genes de eucariotas relacionados con el DNA (el código genético) se parecen a genes de arqueas, los genes que tienen que ver con la obtención de energía y el metabolismo en general se parecen a los genes de bacterias

Autogenous model Th d l f

Alphaproteobacterium

gThe nucleus evolved in an

archaeal-like lineage. Mitochondria derive from a bacterial endosymbiont.

The model of Zillig 1991 Eukaryotes derive from a fusion

or unspecified symbiosis between one archaeon and

one bacterium

The model ofLake & Rivera 1994

Gupta & Golding 1996One bacterium engulfs a crenarchaeote ('eocyte'), a

member of the Archaea

Alphaproteobacterium

The model of Sogin 1991

An RNA-based proto-eukaryote engulfs an

archaeon

The model of Searcy 1992 Eukaryotes derive from a sulphur-based symbiosis

between a bacterium that became the mitochondrion

H2SS0

Hydrogen hypothesisMartin & Müller 1998

Eukaryotes emerged from a hydrogen-based symbiosis

between a fermentative alphaproteobacterium thatCO2

H

organics CH4

and a Thermoplasma-like archaeon

alphaproteobacterium that became the mitochondrion

and a methanogenic archaeon (Euryarchaeota)

CO22

Serial Endosymbiosis ModelMargulis 1993 Syntrophy hypothesis

Moreira & López-Garcíaorganics CO2 A eukaryotic-like cenancestor

A Thermoplasma-like archaeon established a

symbiosis with spirochetes, acquiring

motility. Later on, mitochondrial ancestors becames endosymbiontsAlphaproteobacterium

Moreira & López García 1998Eukaryotes emerged from a

hydrogen-based symbiosis between a H2-producing myxobacterium and a

methanogenic archaeon. Mitochondria derived from

methanotrophic

H2 CH4

CO2

A nucleus-bearing eukaryotic-like organism

would be ancestral. It acquired mitochondria later

in evolution.

methanotrophic alphaproteobacteria Alphaproteobacterium

A viral origin The eukaryotic nucleus

would be the result of the DIFFERENT MODELS FOR THE would be the result of the infection of a proto-

eukaryotic lineage by a complex virus

DIFFERENT MODELS FOR THE ORIGIN OF EUKARYOTES

Tomados de: López-Garcia et al (2006) Ancient Fossil Record and EarlyTomados de: López-Garcia et al. (2006). Ancient Fossil Record and EarlyEvolution (ca. 3.8 to 0.5 GA). Earth, Moon, and Planets. Cap 7. Springer.

16S/18S rRNA

Filogenia universal

Eucarya

Animals

Plants

Fungi

Halobacteriaceae

Archaea

Cyanobacteria

Bacteria

La filogenia eucariótica emergente

ExcavatesChromalveolates

DiplomonadsRetortamonadsC di

AmoebozoaPlantae

R d lPlants + green algae

OxymonadsMalawimonas

Euglenozoa,Heterolobosea

CarpediemonasParabasalia

RhizariaC

Glaucocystophytes

Red algae

Jacobids

OxymonadsTrimastix"Typical" amoeba

Mycetozoan slime moulds

Pelobionts + EntamoebaForaminifers

Rhizaria

ApusomonadsCentrohelid Heliozoa

CercozoaAnimalsChoanoflagellates

IchtyosporeaFungi (+ Microsporidia)

Nucleariid amoeba

Radiolaria

Opisthokonts

p

Eukaryotes

Prokaryotes

mitochondria

ArchaeaBacteria

Existencia de unos pocos super-grupos monofiléticos

En filogenia, un grupo esmonofilético (del griego: de una

)rama) si todos los organismosincluidos en él han evolucionado apartir de un ancestro común, ytodos los descendientes de esetodos los descendientes de eseancestro están incluidos en elgrupo.Por el contrario, un grupo que

ti l t d lcontiene algunos pero no todos losdescendientes del ancestro comúnmás reciente se llama parafilético,y un grupo taxonómico quey un grupo taxonómico quecontiene organismos pero carecede un ancestro común se llamapolifilético.

La filogenia eucariótica emergente

ExcavatesChromalveolates

DiplomonadsRetortamonadsC di

AmoebozoaPlantae

R d lPlants + green algae

OxymonadsMalawimonas

Euglenozoa,Heterolobosea

CarpediemonasParabasalia

RhizariaC

Glaucocystophytes

Red algae

Jacobids

OxymonadsTrimastix"Typical" amoeba

Mycetozoan slime moulds

Pelobionts + EntamoebaForaminifers

Rhizaria

ApusomonadsCentrohelid Heliozoa

CercozoaAnimalsChoanoflagellates

IchtyosporeaFungi (+ Microsporidia)

Nucleariid amoeba

Radiolaria

Opisthokonts

p

Eukaryotes

Prokaryotes

mitochondria

ArchaeaBacteria

Existencia de unos pocos super-grupos monofiléticos

Excavates

ChromalveolatesDiplomonadsRetortamonadsCarpediemonas

Parabasalia

AmoebozoaPlantae

Red algaePlants + green algae

OxymonadsTrimastix

Malawimonas

Euglenozoa,Heterolobosea

"Typical" amoeba

RhizariaO i th k t

Cercozoa

GlaucocystophytesJacobids

AnimalsChoanoflagellates

Mycetozoan slime moulds

Pelobionts + Entamoeba

Radiolaria

Foraminifers

Opisthokonts

Apusomonads

Centrohelid Heliozoa

mitochondria

ChoanoflagellatesIchtyosporea

Fungi (+ Microsporidia)Nucleariid amoeba

Radiolaria

Eukaryotes

Prokaryotes ¿qué pasa con los procariotas?

Stechmann & Cavalier-Smith, Curr Biol (2003)

ArchaeaBacteria

p

Subsuperficie del suelo 3 5 x 1030 células bacterianaSubsuperficie del suelo 3.5 x 10 células bacterianaOceanos 0.25-2.5 x 1030 células bacterianasEstimaciones totales: 4-6 x 1030 células bacterianas(en conjunto contienen casi tanto C como el que almacenan las plantas -(en conjunto contienen casi tanto C como el que almacenan las plantas de 60-100%- y una gran cantidad de N y P, a pesar de su ínfimo tamaño)

PATRONES DE DISTRIBUCIÓN DE LA DIVERSDAD BACTERIANA EN SUELOS

El pH del suelo influye sobre la El pH del suelo influye sobre la diversidad de bacterias

PATRONES DE DISTRIBUCIÓN DE LA DIVERSDAD BACTERIANA EN LOS OCEANOS

Al contrario de lo que parece ocurrir en los suelos, en los océanos el patrón de distribución de la diversidad bacteriana se corresponde con el encontrado para p porganismos macroscópicos

La temperatura del i fl b l agua influye sobre la

diversidad bacteriana

Mediante diferentes técnicas se han encontrado arqueas ampliamente distribuidas por todo el océanotodo el océano

Pertenecen a los grupos Euryarchaea y Crenarchaea

Son metabólicamente activas y constituyen el 40% de los microorganismos del medioSon metabólicamente activas y constituyen el 40% de los microorganismos del medio marino profundo

Empieza a conocerse algunas de sus características (ej. una gran cantidad de las t t ófi fij CO id i ) R i t t h i l darqueas son autotróficas: fijan CO2 y oxidan amonio). Recientemente se ha aislado una

Crenarchaea (Nitrosopumilus maritimus)

DeLong PNAS 2006DeLong. PNAS. 2006