diversidad de anfibios anuros del parque nacional el palmar

7/27/2019 Diversidad de Anfibios anuros del Parque Nacional El Palmar

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Trabajo

Autor para correspondencia: [email protected]

Diversidad de anfibios anuros del Parque Nacional El Palmar

(Provincia de Entre Ros, Argentina)

Elena Gangenova 1, Atilio Guzmn3 y Federico Marangoni1, 2

1Instituto de Biologa Subtropical, Laboratorio de Gentica Evolutiva, FCEQyN- Universidad Nacional deMisiones. Flix de Azara N1552, Posadas, Misiones.2Consejo Nacional de Investigaciones Cientficas y Tcnicas. CONICET.3Delegacin Regional NEA, Administracin de Parques Nacionales. Av. Tres Fronteras N 183, Puerto Iguaz,Misiones.

Cuad. herpetol. 26 (1): 13-20(2012)

Recibido: 01 Noviembre 2011

Revisado: 30 Noviembre 2011Aceptado: 03 Febrero 2012

Editor Asociado: P. Peltzer

RESUMEN

El Parque Nacional El Palmar (PNEP) es una importante rea protegida de la zona este de laprovincia de Entre Ros, Argentina, creado para conservar uno de los ltimos fragmentos de

palmera yatay (Butia yatay). En este estudio se examina la biodiversidad de la comunidad de

anfibios anuros que habitan tres tipos de ambientes del Parque; el pajonal, el pastizal y la

selva en galera. Los muestreos se llevaron a cabo entre los meses de primavera-verano de

2008 y 2009. En total se registraron 16 especies de anfibios para el PNEP, distribuidas en 6

familias y 9 gneros. Entre los tipos de ambientes, el pajonal exhibi la mayor diversidad y

riqueza de especies. Las abundancias relativas de las especies fueron equitativas dentro de los

tres ambientes y existieron diferencias significativas en la composicin de especies entre los

mismos, siendo el pajonal y el pastizal los ms similares. Este trabajo es un aporte significa-

tivo al conocimiento de la herpetofauna del PNEP y una base para estudios futuros sobre

historia natural de los anfibios. As tambin brinda una herramienta para el manejo y con-

servacin del rea protegida.

Palabras clave: Riqueza; Anuros; Parque Nacional El Palmar.

ABSTRACT

El Palmar National Park (NPEP) is an important protected area in the eastern of Entre Rios

Province, Argentina. It was created for preserving one of the last fragments of yatay palm

(Butia yatay). This study examines the biodiversity of the community of anurans that inhabit

three types of environments of the Park, the grassland, the straw zone and the gallery forest.

Sampling was conducted between the spring-summer 2008 and 2009. There were found 16

species of amphibians for NPEP, belonging to 6 families and 9 genera. Among the types of

environments, the straw zone showed the highest diversity and species richness. The relativeabundances of the species were equitative in all three environments and there were significant

differences in species composition among them being the grassland and pasture the most

similar. This work is a significant contribution to the knowledge of the NPEP herpetofauna

and a basis for future studies of natural history of amphibians. This also provides a tool for

this protected area management and conservation.

Key words: Richness; Amphibians; El Palmar National Park.

Introduccin

La mitad norte de la provincia de Entre Ros en

Argentina, corresponde a la eco-regin del Espinal.El paisaje predominante es de llanura plana a sua-

vemente ondulada, ocupada por bosques bajos de

especies leosas xerfilas, densos o abiertos, y sa-banas que alternan con pastizales, hoy convertidos


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E. Gangenova et al. Diversidad de anuros del PN El Palmar

Materiales y Mtodos

rea de estudioEl PNEP se encuentra ubicado en la regin norestede la provincia de Entre Ros, Argentina, en el De-partamento Coln; a la altura del km 387 de la rutanacional N14 (315905S 581705O). Sus lmi-

tes sur y este son el Arroyo Sumaca-Espino y el RoUruguay respectivamente. Este Parque presenta unasuperficie de 8.500 ha (Figura 1) y un clima predo-minante lluvioso y templado-clido. La tempera-tura media anual es de 18,9 C, con temperaturasmximas de 28,1 C para el mes de enero y mni-mas de 17,1 C para el mes de julio. Las precipita-ciones son muy abundantes con un promedio anualde 1433 mm. Presenta un verano templado conabundantes lluvias y un invierno con alta humedadrelativa, debido a la menor insolacin que ocurredurante sta estacin (APN 1994). Dentro del PNEP

se reconocen grandes ambientes predominantes,como el ambiente de pastizal-palmar, de pajonal yde selva en galera (Ruiz Selmo, 2007). Los pastizalesde variadas especies de gramneas y ciperceas sonmuy abundantes. Los pajonales, son pastizales quecrecen en zonas inundables, donde predominanespecies de los gneros Typha, Scirpus,AndropogonyBromus. Los ros y arroyos mantienen en sus mr-genes una vegetacin ms o menos frondosa, pro-ducto del transporte de semillas desde zonassubtropicales y favorecidas por la humedad circun-

dante. Esta masa vegetal tiende a unirse en su partesuperior sobre los cursos de agua, dando as el nom-bre de selva en galera y se encuentra presente enlos arroyos Ubajay, Palmar y Los Loros (Morello etal., 2008).

Este estudio abarca tres tipos de ambientes quese encuentran en proporcin similar en cuanto asus dimensiones dentro del Parque, y fueron carac-terizados como se describe a continuacin:

Pastizales medios a bajos (741 ha):formacio-nes herbceas de 50 a 60 cm de altura, con pocos oningn arbusto (esencialmente chilcas, Baccharis

dracunculifolia). Este tipo de formacin vegetal (oambientes) se presenta asociado a depsitos areno-

en gran parte a la agricultura (Burkart et al., 1999).El Parque Nacional El Palmar fue declarado

como tal en el ao 1966, con el objeto de conservarun sector de los extensos palmares de Butia yatay(Fam. Arecaceae). Las palmeras yatay hasta finesdel siglo pasado, se extendan por gran parte deEntre Ros, Uruguay y sur de Brasil, pero la intensaexplotacin agrcola, ganadera y forestal de toda laregin ha impedido el crecimiento de palmares dereposicin, por lo cual se considera a ste Parquecomo el ltimo fragmento de esta comunidadflorstica. El PNEP presenta una fauna transicionalcorrespondiente a la regin Pampeana, tpica depastizal y a la regin Chaquea, con predominio de

esta ltima para aves y mamferos especialmente.Analizando la situacin de conservacin a ni-vel nacional las regiones naturales que estn en si-tuacin ms crtica son las que integran la llanurachaco-pampeana, donde la conservacin de las reassilvestres se ve alterada en mayor medida por lasactividades agropecuarias. Esto se encuentra rela-cionado con la conversin a la agricultura, elsobrepastoreo, y el fuego inducido como prcticade manejo, transformando a estas reas en vulne-rables a la prdida de biodiversidad (APN, 1994).

Si bien la composicin florstica de este Par-

que es bien conocida, la informacin disponiblesobre su herpetofauna es escasa, debido a que elesfuerzo de estudio ha sido irregular y asistemti-co. Hasta el momento, se han registrado en la pro-vincia, 42 especies de anuros (Bosso et al., 1990;Peltzer y Lajmanovich, 1999; Cspedez y Klein,2002; Peltzer et al., 2003), mientras que la revisinde la bibliografa y de las publicaciones del Parque,deja al descubierto la escasez de estudios sobre lascomunidades de anfibios en particular. La primeralista de especies fue generada por Gallardo (1982).

Este autor public una lista con 18 especies deanuros, a la cual posteriormente, Biol y Balio(1985) adicionaron dos especies (Odontophrynusamericanus y Physalaemus henselii). Finalmente,Alcalde y Williams (2004), publican a partir de unarevisin de la coleccin del Museo de Ciencias Na-turales de La Plata, la presencia de Pseudopalodicolamystacalis en el Parque Nacional. Es importantedestacar que despus del estudio realizado por Ga-llardo (1982), este trabajo es el primero en ocupar-se de evaluar la diversidad de anuros de sta reaprotegida.

El presente trabajo tiene como objetivo dar aconocer la composicin de anuros del PNEP, como

una forma de incrementar el conocimiento de losgrupos que habitan en las principales comunida-des vegetales presentes en el Parque, siendo tilcomo herramienta de manejo. As tambin, preten-de sentar base para estudios posteriores sobre lahistoria natural de estos vertebrados.


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sos y contiene palmeras aisladas (menos de 100 pal-meras por ha).

Pajonales (770 ha): describen pastizaleshigrfilos de altura y densidad variable segn el gra-do de higromorfismo, dominados por diversas pro-porciones de ciperceas y gramneas.

Selvas o Bosque en Galera (659 ha): confor-madas por las selvas higrfilas de las riberas del RoUruguay y los arroyos afluentes. Es una fisonoma

pluriestratificada y muy rica en especies vegetales.Fitogeograficamente es una prolongacin de la sel-va en galera de la Provincia Paranaense (Cabrera,1976).

MuestreosLas campaas en el PNEP se llevaron a cabo duran-te los meses de primavera, verano y otoo de losaos 2008 y 2009. El trabajo de campo consisti enmuestreos sistemticos, utilizando la metodologade transectas en bandas auditivas descripta porHeyer et al. (1994), ya que estas implican un bajo

impacto y permiten una determinacin especie-es-pecfica. Se cuadricul el rea total del PNEP

(cuadrculas UTM de 1x1 kilmetro), y 30cuadrculas presentaron los tres ambientes predo-minantes del PNEP (pajonales, pastizales y selva).A partir de las mismas fueron seleccionadas de for-ma aleatoria 12 para la ubicacin de las estacionesde muestreo (4 transectas por ambiente) (Figura 1).Las transectas presentaban una extensin de 150metros de largo y se procur que la distancia entrelas mismas superara los 500 metros, para evitar la

generacin de pseudoreplicas. A lo largo de latransecta se identificaron bandas activas e inacti-vas de muestreo. Cada banda activa presentaba unalongitud de 30 metros, y un ancho de audicin de50 metros a cada lado de la lnea de marcha, y erasucedida por una banda inactiva de la misma lon-gitud para evitar el eventual doble registro de loscantos. El muestreo mediante bandas-transectasconsisti en recorrer a pie, durante 2 minutos cadauna de las tres bandas activas identificadas portransecta.

A partir de entrenamiento auditivo (Straneck

et al., 1993), dos personas realizaron los registrosde los machos cantando, estimando mediante la

Figura 1. Superficie actual del Parque Nacional El Palmar y sitios de muestreo (rectngulos negros).


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individualizacin de los mismos la cantidad de in-dividuos por especie. El horario de muestreo se es-tableci entre las 19:00 hs y las 24:00 hs. Para estan-darizar los muestreos se utiliz siempre el mismoesfuerzo (2 personas) y el mismo tiempo por bandaactiva (2 minutos). Para las determinacionestaxonmicas se sigui a Gallardo (1987); Cei yLavilla (2001) y Lavilla (2005), con actualizacionessegn Frost (2009).

Anlisis de los datosSe elabor una curva de acumulacin de especies(Magurran, 1988; Colwell y Coddington, 1994),para evaluar la diversidad, el grado de confianza del

inventario, y el esfuerzo de muestreo. Se utilizaronlos estimadores no paramtricos ICE y Chao 2. Elprimero por ser un ndice de incidencia de cober-tura y el segundo por estimar riqueza en muestraspequeas. La curva de acumulacin de especies segener con el programa EstimateS v 8.2.0 (Colwell,2005).

Se determin el porcentaje de re-presentatividad de especies registradas durante elpresente estudio, considerando los valores mximosde riqueza estimada por los estimadores de rique-za, y asumiendo este valor como el 100% (Sobern

y Llorente, 1993).Para comparar la riqueza de especies entre los

tipos de ambientes del Parque, se calcul una curvade acumulacin de especies utilizando el mtodode rarefaccin por individuos propuesto porSanders (1968) y corregido por Hurlbert (1971) ySimberloff (1972). Se utiliz ste mtodo con el finde evitar el sesgo en la estimacin de la riqueza es-pecfica E (S

n) en alguna de las reas analizadas,

debido a diferencias en el tamao de las muestras.Este mtodo aplica el test de permutaciones de

Monte Carlo, mediante el cual se generan hasta10000 pseudocomunidades con los datos reales,obtenindose la riqueza especfica, media y varianzade dos o ms comunidades con diferentes tamaosmuestrales, para lo cual se considera el N de la co-munidad con menor nmero de muestras. Este an-lisis se realiz con el programa EcoSim 7.0 (Gotelliy Entsminger, 2003).

Se utilizaron curvas de Whittaker o de rango-abundancia, para expresar el nmero de especies ysus abundancias proporcionales de una manera sen-cilla y grafica. La inclinacin de la curva indica la

equitatividad o como se distribuyen los individuosencontrados en las especies registradas (Perovic et

al., 2008).Por ltimo, se calcul el grado de similitud de

la riqueza de especies entre tipos de ambiente me-diante un anlisis de similitudes (ANOSIM). El re-sultado del anlisis consiste en la obtencin del es-tadstico R, que adquiere un valor entre 0 y 1. Serigual a 1 cuando todas las rplicas dentro de unhbitat sean ms similares entre s que con cual-quier rplica de hbitats distintos, y ser igual a 0 sino existen diferencias entre los tipos de hbitats. Seutiliz el programa Primer 5 v.5.2.4 (Clarke yGorley, 2006).

Resultados

Con un esfuerzo de 180 horas/hombre en los 12 si-tios de muestro del PNEP, fue registrada una abun-dancia de 537 individuos y una riqueza de 16 espe-cies de anuros. Estas se agruparon en 9 gneros y 6familias (Tabla 1). El tipo de ambiente que presen-t mayor riqueza fue el pajonal (PJ), donde se en-contraron todas las especies registradas durante elmuestreo (16 especies). Luego lo siguen el pastizal(PZ) y la selva (SV), con 11 y 4 especies respectiva-mente.

Riqueza de especiesLa curva de acumulacin de especies (Figura 2)mostr que el nmero de las mismas aument enfuncin del esfuerzo de muestreo. La curva comen-z una fase asinttica aproximadamente cuando sealcanzan las 14 especies, y al mismo tiempo se pro-dujo un cruce entre los estimadores uniques yduplicates, indicando que el inventario alcanz lacompletitud esperada. El estimador Chao 2 estimuna riqueza muy similar a la observada (16.15 es-pecies, 99.07 %), mientras que el estimador ICE

tambin determin una alta representatividad(17.26 especies, 92.69 %).Los anlisis de la riqueza de especies median-

te el mtodo de rarefaccin mostraron que elpajonal (E(S

n)= 10.20, S2 1.84) y el pastizal (E(S

n)=

9.32, S2 1.02) fueron los ambientes mejor represen-tados en especies esperadas, mientras que la selvamostr un valor mucho ms bajo (E(S

n)= 3.99, S2

0.001).

Patrones de abundanciaLas curvas de Withttaker mostraron que la distri-

bucin de la abundancia y el orden jerrquico delas especies fueron distintos entre los ambientes. Las


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Especies Pajonal Pastizal Selva ClaveOrden Anura

Familia Leptodactylidae

Leptodactylus mystacinus 25 (5,9) 2 (2,3) 16 (53,3) ALeptodactylus gracilis 23 (5,4) 12 (14,1) BLeptodactylus latinasus 7 (1,6) 6 (20) C

Familia HylidaeHypsiboas pulchellus 58 (13,7) 24 (2,82) 6 (20) DScinax squalirostris 89 (21,4) 5 (5,9) EScinax granulatus 44 (10,4) 15 (17,6) FScinax nasicus 20 (4,7) 5 (5,9) G

Scinax berthae 13 (3,4) HDendrosophus sanborni 2 (0,4) I

Familia MicrohylidaeElachistocleis bicolor 6 (1,4) J

Familia Cyclorhampidae

Odontophrynus americanus 44 (10,4) 2 (2,4) 2 (6,7) K

Familia Bufonidae

Rhinella schneideri 10 (2,3) 5 (5,9) LRhinella fernandezae 59 (13,9) 5 (5,9) M

Familia Leiuperidae

Pseudopaludicola falcipes 17 (4) 5 (5,9) NPhysalaemus henselii 3 (0,7) OPhysalaemus biligonigerus 2 (0,4) 5 (5,9) P

TOTAL 422 85 30

Tabla 1.Especies de anfibios anuros registradas en el Parque Nacional El Palmar (PNEP) categorizados por ambiente. En parnte-

sis sus abundancias relativas se expresan en porcentajes.

Figura 2. Curva de acumulacin de especies de anfibios anuros, mostrando los estimadores ICE y Chao2.


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Figura 3. Curvas de rango-abundancia o de Withttaker, donde se muestran los cambios en la composicin de especies en el pajonal,

pastizal y selva del PNEP. Las especies (letras maysculas) estn listadas en la Tabla 1.

Discusin

Al considerar los resultados de este trabajo, se am-

pla a 22 el nmero de especies de anuros registra-dos en el Parque Nacional El Palmar incorporandocomo especie nueva en su elenco a Scinaxberthae.

Tres especies anteriormente citadas para elParque Nacional no fueron encontradas, y stas sonPseudis paradoxa, Pseudis minuta yLimnomedusamacroglossa. La ausencia podra deberse a la extre-ma sequa registrada durante el perodo de estu-dio, especialmente si tenemos en cuenta los hbi-tos sumamente acuticos que estas especies poseen,ya que habitan tanto en cuerpos de agua lnticos(Pseudis) como lticos (Limnomedusa). El prome-

dio anual de precipitaciones para el PNEP es de1433 mm, mientras que durante el periodo de es-

tudio las precipitaciones slo registraron un pro-

medio de 819 mm (Datos brindados por la estacinmeteorolgica del PNEP).El grfico de la curva de acumulacin de es-

pecies (Figura 2) expresa que los estimadores ICE yChao 2 alcanzaron una fase asinttica definida. Estoindica que no se requiere un mayor esfuerzo demuestreo y que el inventario est completo en fun-cin a las especies esperadas para el PNEP. Por otrolado, los estimadores de especies raras (uniques yduplicates) se sobreponen, indicando que es baja laproporcin de stas. Para el PNEP esta baja pro-porcin de especies raras concuerda con lo obteni-

do en las curvas de rango-abundancia.Determinados factores se encuentran relacio-

curvas de rango-abundancia presentaron pendien-tes similares entre los tres ambientes (Figura 3),evidenciando equitatividad entre las abundanciasde las especies registradas. En el ambiente del PJ laespecie ms abundante fue Scinax squalirostris (E),mientras que las menos abundantes fueronPhysalaemus biligonigerus (P) y Dendrosophussanborni (I). En el PZ la especie ms abundante fueHypsiboas pulchellus (D)y las menos abundantesLeptodactylus mystacinus (A) y Odontophrynusamericanus (K). Esta ltima especie tambin pre-sent menor abundancia en la selva. La especie do-

minante en la selva (Leptodactylus mystacinus), fuela menos abundante del pastizal (Figura 3).

Anlisis de similitudLa subrutina de ANOSIM determin que para lacomposicin de especies de anfibios hubo diferen-cias significativas entre los ambientes (p: 0,004). Elvalor de R obtenido fue de 0.582, con un nivel designificancia del 0.4%. Las diferencias significati-vas se dieron entre la selva y el pastizal (R= 0.50,p:0,029); y entre la selva y el pajonal (R= 0.87,p: 0,029),presentando este ltimo par el valor de R ms alto.


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nados con la riqueza de especies de un ambiente ohbitat. Duellman y Trueb (1986) sostienen que laproductividad de un ambiente est correlacionadacon las precipitaciones. De esta manera, el ambientecon mayor productividad podr soportar ms es-pecies que aquel de menor productividad, porquecada especie utilizar menos proporcin del rangototal de los recursos. Por otro lado, entre los facto-res que tambin influiran en la riqueza de especiesde un ambiente se encuentran la variabilidadclimtica, la entrada de energa, la cantidad de dis-turbio fsico que experimenta, como tambin la in-solacin del mismo (Begon et al., 2006).

El ambiente de pajonal fue el de mayor diver-

sidad, mientras que el de la selva fue el menos di-verso. Esta diferencia de riqueza de especies puedeexplicarse bajo un enfoque ecolgico de mayor dis-ponibilidad de agua (hidroperodo). Factores comola topografa y el grado de anegamiento tienen unamenor influencia sobre los patrones de diversidadque la duracin del hidroperodo del cuerpo deagua, y este efecto podra ser ms importante du-rante los aos secos (Cudugnello, 2007; Weyrauchy Grubb, 2004). Por lo tanto, es esperable que elambiente de PJ, independientemente de su topo-grafa y anegamiento, sea ms rico que el PZ debi-

do a que presenta mayor acumulacin y permanen-cia de agua.

En las curvas de rango-abundancia (Figura 3),existe equidad en cuanto a la abundancia de las es-pecies, ya que no se manifiestan agrupaciones deespecies ni en la parte inferior de las curvas (espe-cies raras) ni en la parte superior (especies domi-nantes). Es una distribucin equitativa que puederepresentarse por un modelo de fraccin al azar,en el cual independientemente de su estatus de do-minancia, todas las especies estn sujetas a la divi-

sin del nicho con igual probabilidad (Begon et al.,2006).Si bien las especies raras pueden contribuir

poco a la magnitud de la medicin de diversidad,son muy importantes en trminos de conservacin(Elphick, 1997). Las especies menos abundantes (oraras) dentro del PNEP fueron Physalaemusbiligonigerus (P), Physalaemus henselii (O) yDendrosophus sanborni (I). Cabe mencionar queestas dos ltimas especies fueron halladas nica-mente en la zona restricta del Parque, es decir, aque-lla zona a la cual no tiene acceso el pblico en gene-

ral.Los resultados del anlisis de similitud

ANOSIM mostraron que existen diferencias signi-ficativas en la composicin de especies de anfibiosanuros entre los ambientes estudiados. A travs deltest entre pares de ambientes, vemos que el pajonaly la selva son el par que mayor diferencia presen-tan. El ambiente del pajonal se encuentra amplia-mente distribuido dentro del PNEP, y por la dispo-nibilidad de cuerpos de agua resulta propicio paralas distintas especies de anuros y sus complejos ci-clos de vida. Por otro lado, el ambiente de selva seencuentra restringido solo a las riberas del ro Uru-guay y de sus arroyos tributarios, representando unacontinuacin florsticamente empobrecida de laselva en galera de la Provincia paranaense (APN

1994).A partir del presente trabajo concluimos queen el ambiente de pajonal del PNEP la fauna de an-fibios anuros se encuentra mejor representada enespecies. Por lo tanto, se sugiere que se considereeste tipo de ambiente como prioritario para la con-servacin de los anfibios del Parque Nacional y seatenido en cuenta para la toma de decisiones demanejo. Al considerar que las reas protegidas mi-nimizan el impacto del hombre, sera indispensa-ble que se lleven a cabo un mayor nmero de estu-dios con muestreos estandarizados que permitan el

anlisis comparativo entre grupos de distintas reasnaturales y de esta manera contribuir como herra-mienta para el manejo y la conservacin.

Agradecimientos

Este trabajo no hubiera sido posible sin el valiosoaporte de la Administracin de Parques Naciona-les y la colaboracin del personal del Parque Na-cional El Palmar, en especial de las guardaparquesPanziera, M. y Guzmn, M. Agradecemos tambina la Lic. Sols, M. y Lic. Daz Seijas, M. por su asis-

tencia en los primeros trabajos de campo y al Lic.Raffo, L. por sus tiles aportes. Por su colaboracinen el diseo del mapa agradecemos al Lic. Ferro, J.y a la Lic. Benesovsky, V. Este trabajo fue realizadobajo los permisos de investigacin APN- DNCAPN 22/09 y APN-NEA 179.

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Documento Indito. Direccin Nacional de Conservacin.Administracin de Parques Nacionales, Buenos Aires.


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2012 por los autores, licencia otorgada a la Asociacin Herpetolgica Argen-tina. Este artculo es de acceso abierto y distribuido bajo los trminos y condi-ciones de una licencia Atribucin-No Comercial 2.5 de Creative Commons.

Para ver una copia de esta licencia, visite http://creativecommons.org/licenses/by-nc/2.5/ar/

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diversidad de anfibios anuros del parque nacional el palmar

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