DINÁMICAS DEL MODELO DE DEPREDACIÓN DE ROSENZWEIG-McARTHUR CONSIDERANDO UNA FORMA ADITIVA PARA EL EFECTO

ALLEE

FULVIA ESPERANZA TORRES BRAVOUniversidad del Quindío, Colombia

EDUARDO GONZALEZ OLIVARESBETSABÉ GONZALEZ YAÑEZ

Pontificia Universidad Católica de Valparaíso, Chile

• El Efecto Allee se refiere estrictamente a la dependencia del número de individuos de la población en algunas especies. Existen muchos factores que generan la dependencia inversa de la densidad de esa población y están bien descritos en la mayoría de las taxas de animales de especies mayores.

1. La no variabilidad genética y los bajos heterocigotos. Producen endogamia. (Apareamiento entre familias)

2. Demografía estocástica (incluyendo las fluctuaciones razón-sexo) Ej: Kakapo (Strigops habroptilus)

3. Reducción en las interacciones cooperativas cuando hay pocos individuos: Corto periodo de encontrar pareja receptiva y apareamiento con densidades también bajas. Ej: Lycaon pictus, Suricate

DESCRIPCIÓN DEL PROBLEMA

En dinámica poblacional, cualquier mecanismo ecológico que permita establecer una relación positiva entre un componente medible de la adaptación individual y el número o densidad de los conespecíficos puede ser llamado un mecanismo de Efecto Allee o Depensación.

Algunos de estos mecanismos pueden ser entre otros: el éxito en la búsqueda de pareja.la termoregulación social.una reducida defensa antidepredador.el tiempo de gestación.una reducida efectividad de la vigilancia antidepredor.

El Efecto Allee es un elemento que debe incluirse en modelos de dinámica poblacional, para hacerlos más realistas. Estas funciones describen el crecimiento natural de algunas poblaciones, especialmente de grandes mamíferos, que necesitan un umbral mínimo de tamaño poblacional para permanecer en el tiempo.

MODELOS

Mostraremos dos modelos que representan este efecto, estos son:

1. Modelo de Rosenzweig-McArthur con efecto Allee multiplicativo

2. Modelo de Rosenzweig-McArthur con efecto Allee aditivo

La modificación al modelo original de Rosenzweig-McArthur que representa el efecto Allee se incorpora en la función de crecimiento logístico de la población de las presas.

bxnx

xKx

rdtdx

1

TEOREMA:

La ecuación

mxKx

rdtdx

1

(1)

es topológicamente equivalente a

(2)

a)Demostración:i) La ecuación (1) se puede escribir como

KnbxrxbxrKbxK

xdtdx

b

rn

KxbKxxbxK

r 2

Sea entoncesbx

1dtd

ddx

dtdx

.

obteniendo

b

rn

KxbKxxKr

ddx 2

Considerando el factor

se tiene

02

b

rn

KxbKx

KnrbKrbKrr

xm 421 22

KnrbKrbKrr

xK 421 22

Entonces podemos expresar

km xxxxxKr

ddx

ii) La ecuación (2) se puede escribir como

mxm

KKx

rxdtdx 1

12

mKxmKxxKr 2

considerando el factor

02 mKxmKx

Tiene como soluciones Kxmx ,

Podemos expresar KxxmxKr

ddx

En este trabajo se propone incluir en la función de crecimiento de las presas una función de depensación de la forma:

bxnx

como lo propone Thieme (2003).

EL MODELO (1)

Efecto Allee aditivo

yc

ax

px

dt

dy

xax

qy

bx

n

K

xr

dt

dx

X v

1

Con 'rnn

Los parámetros tienen los siguientes significados:

r: tasa de crecimiento intrínseca de las presas o potencial biótico.K: capacidad de soporte del medio ambiente para las presas.b: tamaño poblacional para el cual la tasa máxima de disminución adicional se reduce a la mitad.c: tasa per capita de mortalidad de los depredadores.q: tasa de consumo máximo de los depredadores (saciación).a: tasa de saturación media (tamaño poblacional de las presas para el cual la tasa de consumo máximo se reduce a la mitad).p: eficiencia con la cual los depredadores convierten las presas consumidas en nuevos depredadores.n: tasa máxima de disminución adicional de las presas. (Thieme,2003).n´: es la razón entre n y r

• Debe cumplirse que b<K y la función expresa la disminución adicional que aumenta a bajas densidades del tamaño poblacional de las presas.

A bajas densidades de población el efecto del término de disminución adicional es aproximadamente igual a , lo cual está indicando que hay una fuerte influencia en el tamaño de la población, especialmente si:

Mientras que si los tamaños poblacionales son grandes, la influencia de la función de disminución adicional es mínima.

bxnxm )(

01 bn

b

n

ESTRATÉGIA METODOLÓGICA

La estratégia metodológica consiste en hacer un análisis cualitativo del modelo de Rosenzweig-McArthur mediante la teoría de los sistemas dinámicos, una vez modificada la ecuación de crecimiento logístico de las presas a través de una función de depensación dependiente de la densidad de las mismas de la forma

la cual representa el fenómeno biológico de disminución adicional conocido como Efecto Allee.

yc

ax

px

dx

dyax

qxymx

K

xrx

dt

dx

X v

1

Se compararan los resultados así obtenidos con los de Meneses-Alcay & González-Olivares (2004).

bxnx

(2)

vACC1uBdtdv

uvuAMuu1dtdu

:Yν

MODELO (2)Para simplificar los cálculos se reparametriza y se obtiene el siguiente sistema de ecuaciones diferenciales:

1km

M;pc

C;rKp

B;1Ka

Adonde

RESULTADOS PRINCIPALES

Donde = (A,B,C,M) ]0,1[×R+×]0,1[×[0,1[, esta

definido

Los puntos de equilibrio son

Q0 = (0,0), QM= (M,0) y Q1=(1,0), siempre existen en , y la existencia del punto

0;0/, 2 vuIRvu

311

C

ACMACAC-C-1,

C1AC

Qe

Está en , si y solo si

Si 1-C<0, entonces el punto Qe esta en el segundo cuadrante.

1C-1

ACM0

b) Si el punto

Qe = (ue ,ve) esta en el cuarto cuadrante

MC - 1

AC 0 ó,

C-1AC 1

Lema 1.

a) El conjunto ={(u,v) / 0 u 1, v 0} es una región invariante

b) Las soluciones son acotadas

Lema 2.

a) Si, entonces Qe esta en el cuarto cuadrante,

QO = (0,0), Q1 = (1,0) son atractores locales y QM=(M,0) es punto silla, entonces existe una curva

separatriz para la trayectoria en O.

1C -1

AC

b) Si , entonces Qe colapsa con Q1 = (1,0) y es un atractor local no hiperbólico, QO = (0,0) es un atractor local y

QM= (M,0) es un punto silla.

c) Si , entonces Qe está en el cuarto cuadrante,

Q1=(1,0) es un punto silla, QM= (M, 0) es repulsor y QO =(0,0) atractor global.

1C-1

AC

MC-1

AC

d) Si , entonces Qe colapsa con QM = ( M,0 ), es repulsor y QO =(0,0) es atractor global.

e) Si , entonces Qe esta en el primer cuadrante,Q1=(1,0) y QM = ( M,0 ) son puntos silla, QO = ( 0,0 ) es atractor y existen Ws y Wu las variedades estable e inestable de QM y Q1 respectivamente

MC-1

AC

1C-1

ACM

RESULTADOS PARCIALES : MODELO (1)

Los puntos de equilibrio son:

Para simplificar los cálculos se puede hacer el cambio de variables dado por e

Mediante el reescalamiento del tiempo dado por se llega a:

Kux vq

rKy

Se puede reescribir como:

Con y

; ; ; ;a b n p c

A B N P Ck k k r p

Donde

vBuAuCuPd

dv

uBuvAuNBuAuud

du

Yv

1

vBuCuPd

dv

uBuvAuNBuAuud

du

Yv

1

CP 1C

CAC

1

5,;;, RCPNBA

Los puntos de equilibrio son:

210-1-2

2

1

0

-1

-2

x

y

x

y

ISOCLINAS

•((1-u)(u+A)(u+B)-N(u+A)-v(u+B))u=0•P´(u-C)(u+B)v=0

Valores de los parámetros:

• B=0.5

• C=0.25

• P=0.35

• A=0.75

• N=0.2210-1-2

2

1

0

-1

-2

x

y

x

y

Valores de los parámetros: B=0.5

• C=1.2

• P=0.35

• A=0.75

• N=0.2

LINEALIZACIÓN DEL SISTEMA

La matriz jacobiana es:

El punto no es de interés biológico, por no estar en el primer cuadrante.

11,vu

CuuBPvuCBP

uBuvuuNuvuuBuBuNBAvuJ

2

234223)32(2,

.

La naturaleza del punto es:

• Es un punto silla si B>N.

• Es un punto atractor si B<N• Es un punto silla nodo si B=N

La naturaleza de los puntos sobre el eje u es:

0 0

( ) 0( , )

0

A B NJ u v

BCP

3 24 3(1 ) 2( ) ( ) ( )( ,0)

0 ( )( )

u B A u B A AB N u A B N u B uJ u

P B u u C

00 ,vu

ABNBWNABABuJ 1412212)0,(det 223

BuCuPNBAuNABABuABuutrJ 2134)0,( 233

En el caso particular si

El punto y el punto colapsan

• El punto resultante es repulsor no hiperbólico si

y es punto silla no hiperbólica si

4

1 2BN

22 ,vu 33 ,vu

021 CB

021 CB

BuCuPNBAuNABABuABuutrJ 2134)0,( 232

BuCuPNBAuNABABuABuuJ 2134)0,(det 232

Cuando se tiene

Por lo tanto el comportamiento de este punto depende de la traza

a) si:

y el punto es un atractor local

b) si:

el punto es repulsor

Cu 4

0),(det 244 PvCBCvuJ

0),( 44 vutrJ

011212 223 ABABNCABBCABACT

0),( 44 vutrJ

011212 223 ABABNCABBCABACT

ALGUNAS SIMULACIONES

3344 ,, vuvu 3344 ,, vuvu

La naturaleza y la estabilidad de los puntos críticos están en estudio.

REFERENCES1. Clark, C. W., (1990), Mathematical Bioeconomic.

The optimal management of renewable resources, John Wiley and sons.

2. Meneses-Alcay, H. and E. González-Olivares, (2004). Consequences of the Allee effect on Rosenzweig-McArthur predator-prey model, In R. Mondaini (Ed.). Proceedings of the Third Brazilian Symposium on Mathematical and Computational Biology, E-Papers Serviços Editoriais Ltda, Río de Janeiro.

3. Stephens, P. A. and W. J. Sutherland, (1999), Consequences of the Allee effect for behaviour, ecology and conservation. Trends in Ecol. Evo., Vol. 14 Nº 10 401-405.

4. Thieme, H. R., (2003). Mathematics in Population Biology, Princeton University Press.