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DESCRIPCIÓN DE LAS COMUNIDADES ÍCTICAS EN ECOSISTEMAS
ACUÁTICOS NATURALES Y EMERGENTES EN LAS SABANAS
INUNDABLES DE OROCUÉ (CASANARE - COLOMBIA) DURANTE EL
DESCENSO DE LOS NIVELES DE AGUA
MÓNICA ARIANA HERNÁNDEZ DAZA
PONTIFICIA UNIVERSIDAD JAVERIANA
FACULTAD DE CIENCIAS
CARRERA DE BIOLOGÍA
Bogotá, D.C.
Diciembre de 2009
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NOTA DE ADVERTENCIA
“La universidad no se hace responsable por oes conceptos emitidos por sus alumnos en
sus trabajos de tesis. Solo velara por qué no se publique nada contrario al dogma y a la
moral católica y porque las tesis no contengan ataques personales contra persona alguna,
antes bien se vea en ellas el anhelo de buscar la verdad y la justicia”.
Artículo 23 de la resolución N° 13 De Julio de 1946.
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DESCRIPCIÓN DE LAS COMUNIDADES ÍCTICAS EN ECOSISTEMAS
ACUÁTICOS NATURALES Y EMERGENTES EN LAS SABANAS
INUNDABLES DE OROCUÉ (CASANARE - COLOMBIA) DURANTE EL
DESCENSO DE LOS NIVELES DE AGUA
MÓNICA ARIANA HERNÁNDEZ DAZA
TRABAJO DE GRADO Presentado como requisito parcial
para optar al título de
BIÓLOGA
PONTIFICIA UNIVERSIDAD JAVERIANA
FACULTAD DE CIENCIAS
CARRERA DE BIOLOGA
Bogotá, D. C.
Diciembre de 2009
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DESCRIPCIÓN DE LAS COMUNIDADES ÍCTICAS EN ECOSISTEMAS
ACUÁTICOS NATURALES Y EMERGENTES EN LAS SABANAS
INUNDABLES DE OROCUÉ (CASANARE - COLOMBIA) DURANTE EL
DESCENSO DE LOS NIVELES DE AGUA
MÓNICA ARIANA HERNÁNDEZ DAZA
APROBADO
Saúl Prada Pedreros, Biólogo Ph.D.
Director
Luis Guillermo Baptiste, Biólogo M. Sc. Carlos Lasso, Biólogo Ph. D
Jurado Jurado
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DESCRIPCIÓN DE LAS COMUNIDADES ÍCTICAS EN ECOSISTEMAS
ACUÁTICOS NATURALES Y EMERGENTES EN LAS SABANAS
INUNDABLES DE OROCUÉ (CASANARE - COLOMBIA) DURANTE EL
DESCENSO DE LOS NIVELES DE AGUA
MÓNICA ARIANA HERNÁNDEZ DAZA
APROBADO
Ingrid Shuller, Ph.D. Andrea P. Forero Ruiz, Bióloga
Decana Académica Directora Carrera de Biología
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AGRADECIMIENTOS
A Dios, por acompañarme durante todo el proceso de la realización de este trabajo y
permitirme cumplir un logro más.
A mi Tía lucia y a mis Padres (Isabel y Pedro) por estar conmigo en todo momento
ofreciéndome su constante apoyo.
A mi Director Saúl Prada-Pedreros por su ayuda en el transcurso de este trabajo, y por
sus enseñanzas para la realización del mismo.
A todas las personas que me colaboraron en Orocué durante la etapa de muestreo, en las
fincas Los Sabanales y Las Malvinas.
A mis jurados Luis Guillermo Baptiste y Carlos Lasso por tomar un tiempo para leer mi
trabajo de grado.
A mis compañeros del Laboratorio de Ictiología, especialmente a Diana Medina, Tatiana
Romero, Jhon, Juan Carlos y Andrés Peña por la ayuda brindada durante la fase
experimental y su constante voz de aliento.
A mis amigas Tatiana Romero, Natalia Fonseca, Elizabeth Hernández, Juliana
Salamanca y Catalina Alvarado por estar pendientes en la realización de este trabajo, por
su voz de aliento diario y su buena energía.
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TABLA DE CONTENIDO
1. INTRODUCCIÓN 17
2. MARCO TEÓRICO 18
2.1 Cuenca del Orinoco 18 2.2 Sabanas inundables 19 2.3 Ecosistemas emergentes 21 2.4 La ictiofauna de la Orinoquia 23 2.5 Hábitos alimentarios 26 3.1 Formulación del problema 27
4. PREGUNTA 29
5. OBJETIVOS 29
General 29 Específicos 29
6. METODOLOGÍA 30
6.1 Diseño de la investigación 30 6.1.2 Muestra 30
6.2 FASE DE CAMPO 30 6.2.1 Área de estudio 30 6.2.3 Colecta del material 39
6.3 FASE DE LABORATORIO 41 6.3.1 Composición 41 6.3.2 Estructura 41 6.3.3 Hábitos alimentarios 43 6.3.3.1 Contenidos estomacales 43 6.3.3.2 Análisis de los contenidos estomacales 44 6.3.5.1 Método de frecuencia 44 6.3.5.2 Método numérico 44 6.3.5.3 Método volumétrico 44
6.4 ÍNDICES DE IMPORTANCIA RELATIVA Y ALIMENTARIA 45 6.4.1 Índice de importancia relativa de Pinkas (IRI/ Pinkas) 45 6.4.2 Índice de importancia relativa de Yáñez (IIR/Yáñez) 45 6.4.3 Índice de importancia alimentaria de Kawakami y Vazzoler 46
6.5 ANÁLISIS DE LA INFORMACIÓN 47 6.5.1 Índice de similitud de Jaccard 47 7.1 Composición 48 7.2 Estructura 51
7.3 HÁBITOS ALIMENTARIOS 52 7.3. 1 Ecosistema acuático estero Los Sabanales (natural) 52 7.4 Índice de similaridad de Jaccard 54 7.5 Test para diferenciar entre dos índices de diversidad (Shannon). 55
8. DISCUSIÓN 55
9. CONCLUSIONES 60
10. RECOMENDACIONES 61
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12. ANEXOS 69
Anexo 1. Especies identificadas por orden y familia, con su respectiva imagen. 69 Anexo 2. Matrices del análisis de contenido estomacal a las especies del estero natural Los Sabanales. 81 Anexo 3. Matrices del análisis de contenido estomacal a las especies del estero emergente Las Malvinas. 84 Anexo 4. Test de diferencia entre dos índices de diversidad (Shannon). 87
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LISTA DE TABLAS
Tabla 1. Medidas de las redes agalleras.
Tabla 2. Abundancia de las especies para el estero Los Sabanales.
Tabla 3. Abundancia de las especies para el estero Las Malvinas
Tabla 4. Lista de especies identificadas por ecosistema acuático estero natural
Los Sabanales (SN) y estero emergente Las Malvinas (ME) durante el periodo
de descenso de aguas.
Tabla 5. Especies exclusivas, dominantes y comunes entre los ecosistemas
acuáticos estero Los Sabanales (natural) y Las Malvinas (emergente) durante la
poca en descenso de aguas.
Tabla 6. Valores de los índices de riqueza, dominancia de Simpson, diversidad de
Shannon y equidad de Pielou en los ecosistemas acuáticos estero Los Sabanales y las
Malvinas.
Tabla 7. Categorías, porcentajes de frecuencia y volumen, Valores de los índices
de importancia relativa Pinkas y Yañez y del índice de importancia alimentaria de
Kawakami para cada estero.
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LISTA DE FIGURAS Figura 1. Ecosistemas emergentes que surgen de la degradación y la invasión
de especies silvestres o naturales o desde un abandono de los sistemas de
manejo intensivo. Tomado de (Hobbs et al, 2006).
Figura 2. Valores medios mensuales multianuales 81990-2001) de niveles (cm). Fuentes:
IDEAM. Casanare, Municipio Orocué, Corriente Caño Duya, Estación Puente Carretera,
139 m.s.n.m.
Figura 3. Valores medios mensuales multianuales (1990-2001) de caudales (m3/sg).
Fuentes: IDEAM (Enero-Diciembre). Casanare, Municipio Orocué, Corriente Caño Duya,
Estación Puente Carretera, 139 m.s.n.m.
Figura 4. Estero natural Los Sabanales durante el periodo de descenso de aguas. Figura 5. Estero natural Los Sabanales durante el periodo de mínimos-niveles
Figura 6. Estero emergente Las Malvinas durante el periodo de descenso de
aguas.
Figura 7. Estero emergente Las Malvinas durante el periodo de mínimos-niveles.
Figura 8. Área de estudio: Departamento de Casanare - Municipio Orocué,
estero natural Los Sabanales (S) altitud 138m y estero emergente Las Malvinas
(M) altitud 137m. Fuentes: Instituto Agustín Codazí 2005. Escala 1:100.000. y
DIVA-GIS.
Figura 9. Estero natural Los Sabanales (Febrero-Marzo 2009). Figura 10. Estero emergente Las Malvinas (Febrero-Marzo 2009). Figura 11. Terraplén y canales laterales del Estero emergente Las Malvinas
(Febrero-Marzo 2009).
Figura 12. Valores del índice de importancia alimentaria de Kawakami, en los
esteros natural y emergente.
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RESUMEN
Se estudió la composición, estructura y hábitos alimentarios de las comunidades
ícticas en ecosistemas acuáticos de Orocué-Casanare en esteros de tipo natural
y emergente, durante el descenso de los niveles de agua (Febrero-Marzo de
2009). La composición se analizó por cada estero teniendo en cuenta su hábitat y
especies ícticas, la estructura fue evaluada mediante el uso de diferentes índices
ecológicos. La riqueza varió entre 16 y 20 especies para el estero natural y
emergente, respectivamente. El índice de dominancia de Simpson fue de 0.16
para el estero natural y 0.14 para el estero emergente. Los valores de la
diversidad de Shannon fueron de 2.14 para el estero natural y 2.31 para el estero
emergente y los de equidad de Pielou de 0.77 para el estero natural y 0.78 para
el estero emergente. En cuanto a los hábitos alimentarios estos fueron
analizados mediante los métodos numérico, frecuencia ocurrencia y los índices
de importancia relativa de Pinkas; Yañez y el de importancia alimentaria de
Kawakami. Según estos índices, la dieta se relacionó principalmente con peces y
restos vegetales en el estero natural; mientras que para el estero emergente esta
se relacionó principalmente con el detrito y peces. De esta forma las
características de las comunidades ícticas presentes en estos ecosistemas
acuáticos mostraron diferencias en cuanto composición y hábitos alimentarios,
teniendo en cuenta que las especies encontradas en ambos esteros evidenciaron
adaptaciones diferentes de acuerdo con las condiciones del medio.
Palabras clave: Comunidades ícticas, hábitos alimentarios, estero natural, estero
emergente, Orocué, sabanas inundables
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ABSTRACT
The composition, structure and feeding habits of fish communities in aquatics
ecosystems was studied on Orocué -Casanare in two types of estero: natural and
emergent, during the decline of the levels of water (February- March 2009). The
fish species composition was analyzed for each estero keeping in mind its habitat
and fish species, the structure was evaluated using different ecological indices.
The species richness varied between 16 and 20 for natural and emergent estero,
respectively. The Simpson dominance index was 0.16 for the natural estero and
0.14 for the emergent estero. The values of the Shannon diversity were 2.14 for
the natural estero and 2.31 for the emergent estero. Equity of Pielou was 0.77 for
the estero natural and 0.78 for the estero emergent. As for the feeding habits it
was analyzed by numerical methods, frequency of occurrence and relative
importance using Pinkas, Yañez index, and the Kawakami index for feeding
importance. According to these indexes, the diet was mainly related to aquatic
vertebrates and plant remains in the natural estero, while for the emergent estero
was mainly related with detritus and aquatic vertebrates. As a result, the
characteristics of fish communities present in these aquatic ecosystems, showed
differences in composition and feeding habits, keeping in mind that the species
found in both tidelands evidenced different adaptations according to the
conditions of the means.
Keywords: Community fish, feeding habits, natural estero, emerging estero,
Orocué, floodplains
.
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1. INTRODUCCIÓN
Las sabanas inundables son zonas expuestas a inundaciones ocasionales o
periódicas por causa de las precipitaciones o caños cercanos. La duración de las
inundaciones depende del tipo de sabana, siendo zonas influenciadas por el flujo
y el nivel del agua (Winemiller 2004). En las sabanas de la Orinoquia el agua
ocupa toda la planicie aproximadamente 3 meses por año y gran parte de la
época de inundación consiste en el llenado de las áreas, durante el cual la
profundidad del agua y la longitud de las inundaciones varían; llevando a la biota
a desarrollar varias estrategias de supervivencia (Lewis et al., 2000). El acceso a
la sabana de inundación es importante para el éxito de muchas especies de
peces en los ríos tropicales y se rige por la expansión y contracción de los
hábitats acuáticos que en respuesta a las inundaciones tiene una gran influencia
en las interacciones entre los recursos y los consumidores (Winemiller 2004).
Las sabanas de la Orinoquia son las primeras en ser alteradas por el desarrollo
económico y el crecimiento de la población, siendo utilizadas para la ganadería o
cultivos (palma de aceite). La intervención de las sabanas inundables del
Casanare ha generado un conjunto de ecosistemas acuáticos con características
poco conocidas como la construcción de diques, estos diques son producto de
los conocidos ecosistemas emergentes. De esta forma, las transformaciones que
ocasionan cambios estructurales y funcionales en los ecosistemas, son producto
de las intervenciones del hombre, los cuales pueden alterar la biodiversidad
presente en un bioma determinado. De este modo, el estudio del uso de las
tierras es importante para el entendimiento de los gradientes naturales y factores
derivados de las actividades humanas que generan cambios en la composición,
estructura y hábitos alimentarios de las comunidades ícticas, y aun mucha
información es necesaria para un entendimiento ecológico de los sistemas
acuáticos y sus comunidades de peces en Colombia.
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En el presente trabajo se evaluaron la composición, la estructura, y hábitos
alimentarios de las especies ícticas presentes en cada ecosistema (esteros)
natural y emergente, describiendo cada una de estas variables en las sabanas
inundables de Orocué-Casanare.
2. MARCO TEÓRICO
2.1 Cuenca del Orinoco
La gran cuenca del río Orinoco está localizada en una franja latitudinal que va
desde 0º 40’ norte, en la sierra Tapirapeco (al sur del Estado del Amazonas,
Venezuela), hasta los 10º 17’ norte en el alto río Pao (en el Estado de Carabobo,
del mismo país), y cuenta con un área aproximada de 991.587 km², distribuida
entre Colombia y Venezuela en porcentajes del 35% y el 65% respectivamente –
cerca de 347.165 km² y 644.423 km², que corresponden a su vez al 30.4%, y al
70.6% de cada uno de los territorios nacionales de dichos países (Domínguez
1998). La cuenca comprende desde las estribaciones de la cordillera Oriental de
los Andes y su prolongación en Venezuela, hasta la planicie de los llanos y el
Escudo Guayanés, compuesto por un conjunto de mesetas, enclaves edáficos y
los ríos tributarios del gran Orinoco (Correa et al. 2006).
La parte colombiana va de norte a sur desde el río Arauca hasta la divisoria de
aguas del río Inirida, y de occidente a oriente desde la divisoria de aguas de la
vertiente oriental de la cordillera Oriental hasta el río Orinoco; comprende las
subcuencas de los ríos Ajota, Atabajo, Bita, Dagua-Mesetas, Guaviare, Inirida,
Matavén, Meta, Tomo, Tuparro, Vichada y Zama , pertenecientes a un pequeño
número de ríos tropicales (Correa et al. 2006).
Esta compleja e intrincada red hidrográfica presenta gran variación en cuanto a
las condiciones fisicoquímicas de sus aguas, como resultado de la naturaleza de
los suelos sobre los cuales drenan. Encontramos así ríos de aguas negras (río
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Inirida), claras (ríos Tomo, Tuparro, Vichada) y blancas (Arauca, Meta, Guaviare).
Toda esta región geográfica se encuentra regida por un ciclo climático anual,
presentando un periodo de sequía o verano y un periodo lluvioso o invierno
(Maldonado-Ocampo 2004).
Debido a las condiciones de clima y la historia tectónica, gran parte de la
cordillera Oriental de los Andes, ha evolucionado hacia un complejo de
humedales, compuestos por esteros, chucuas, lagunas, madreviejas,
tembladales, zurales y morichales exclusivos de estas áreas, entre otros tipos de
formaciones ecológicas (Etter 1998).
2.2 Sabanas inundables
Las sabanas inundables son zonas expuestas a inundaciones ocasionales o
periódicas por causa de los ríos, precipitaciones o caños cercanos. La duración
de las inundaciones depende del tipo de sabana, siendo zonas influenciadas por
el flujo y el nivel del agua. Estas sabanas se encuentran directamente regidas
por el pulso hídrico el cual actúa en los caños cercanos, los cuales se ven
influenciados por el pulso de los ríos incrementando así sus niveles y volúmenes
de agua, entre los cuales se encuentran periodos de transición (aguas
ascendentes y descendentes). Las expansiones y contracciones periódicas del
ambiente acuático son el principal factor que rige la dinámica de las poblaciones
de peces tropicales, y los organismos que habitan en estos ecosistemas han
tenido que adaptarse a las severas fluctuaciones espaciales y temporales
características de estos ambientes (Reyes 2007; Winemiller 2004).
De esta manera, se confronta lo mencionado por Teixeira de Mello (2002) el cual
afirma que los peces presentan patrones de distribución definidos de acuerdo a
los pulsos de inundación y niveles de tolerancia.; donde, los parámetros
ambientales, así como las adaptaciones estructurales y funcionales que
presentan las especies, permiten así su establecimiento en un ecosistema
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definido, ocurriendo esto tan en la época de lluvias, donde los peces se
encuentran relativamente dispersos, así como en la época de sequia, donde los
peces se encuentran más agregados además de estar condicionados a la
disponibilidad de alimento. De esta manera, las sabanas inundables y las aéreas
anexas son zonas de alta productividad debido a los aportes producto de los
organismos acuáticos y su descomposición durante la época seca y a la
deposición de nutrientes en ellas durante las épocas de altos niveles de agua.
Estas fluctuaciones dan lugar a la formación de gran variedad de hábitats y
nichos que promueven la diversidad de la población íctica (Reyes 2007).
Por su parte estas sabanas están asociadas con las llanuras de inundación de
las tierras bajas, siendo utilizados para la ganadería o cultivos (palma de aceite)
entre otros usos. Teniendo en cuenta el gran potencial productivo de las sabanas
inundables, los indígenas tiempo atrás construían represas en las partes bajas de
la sabana (esteros) y retenían agua de lluvia durante los meses de verano (Pérez
y Trejo 1980).
Los esteros son los sitios más bajos de las sabanas y permanecen inundados
casi todo el año; Son depósitos temporales o permanentes de agua formados
por las depresiones del terreno, a los cuales están asociados una gran variedad
de flora y fauna. Estos esteros se inundan profunda y extensamente durante las
lluvias, el desborde de los caños e inclusive de lagunas grandes y en algunas
ocasiones llegan a ser navegables por pequeñas embarcaciones (canoas) (Lasso
2004). Cuando el estero se inunda su aspecto cambia radicalmente, el cual es
impulsado por los niveles altos y bajos del río. Esta definición es confirmada por
Machado-Allison (2005) el cual coincide en que durante el periodo de lluvias las
aguas cubren extensas áreas de sabana formando lagunas poco profundas
denominadas esteros pero durante el periodo de sequía, se genera una
reducción drástica en el nivel de las aguas, lo cual resulta en la eliminación de
miles de hábitats acuáticos quedando limitada a pequeñas áreas profundas
aisladas y rodeadas por extensas áreas secas de sabana.
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Por otro ladro tenemos las lagunas que pueden encontrarse dentro de los
esteros, las cuales están presentes en los llanos de Venezuela, las cuales se
consideran como depresiones en el terreno, de suelo bastante impermeable y
que dependen básicamente del agua lluvia o del desborde de caños. De acuerdo
a su origen, pueden ser artificiales o llamadas “prestamos” (excavaciones en el
terreno que pueden actuar como reservorios de agua). Las lagunas naturales,
según el tiempo de retención de agua, pueden ser temporales o permanentes
(Lasso 2004). La heterogeneidad espacial de la variedad de vegetación reflejan
la profundidad y la duración de la inundación, y los gradientes longitudinales de
los ecosistemas inundables reflejan el comportamiento al cual están expuestos.
Sin embargo, por sus características las sabanas siguen siendo esencialmente
naturales, debido a que en el grado en el que ocurre la inundación, se producen
cambios en la productividad, los cuales influyen en la selección de estrategias de
vida en algunos organismos siendo indispensable para el desarrollo de su biota
(Lewis et al. 2000).
2.3 Ecosistemas emergentes
Los ecosistemas emergentes son ecosistemas modificados o intervenidos por el
hombre los cuales pueden alterar la biodiversidad presente en un bioma
determinado. Por su parte, estos ecosistemas según Hobbs et al. (2006) son
denominados ecosistemas emergentes o nuevos ecosistemas, aquellos que
contienen una composición de especies y abundancias relativas que no han
ocurrido en el pasado en ese bioma. Estas consideraciones son importantes para
saber si estos ecosistemas son persistentes y que valores pueden tener. Cada
ecosistema biótico resultante es una respuesta inducida por el hombre, bajo
condiciones abióticas o elementos bióticos emergentes Existen ciertos
parámetros que caracterizan estos ecosistemas como lo son (1) novedad, el cual
se refiere a nuevas combinaciones de especies con el potencial de cambiar el
funcionamiento del ecosistema, y (2) la influencia humana, que son ecosistemas
resultantes de la intervención de esta, pero que no dependen de la misma para
su mantenimiento.
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La formación de estos ecosistemas surge con frecuencia en extremas
condiciones, directa o indirectamente por el impacto del hombre, algunas de
estas consecuencias son: el predominio de las zonas urbanas, cultivadas o
paisajes degradados con el propósito de crear barreras de dispersión en los
ecosistemas para muchos animales y vegetales. Otras consecuencias son de
forma directa (por ejemplo, la eliminación de suelo natural, la construcción de
presas, la cosecha, la contaminación) e indirecta (por ejemplo, la erosión debido
a la falta de la vegetación o el pastoreo excesivo). Este tipo de ecosistemas se
puede considerar como una zona de ocupación, donde el hombre puede llegar a
transformar un ecosistema natural o silvestre, o puede tomar un ecosistema con
manejo intensivo o abandonado y darle un uso determinado (Figura 1). La
importancia de esta figura se centra en la dirección de los cambios que toman los
ecosistemas emergentes o nuevos ecosistemas, dirigiéndose esta a cualquiera
de los dos extremos del gradiente, haciendo énfasis en el signo de interrogación,
el cual muestra la duda que se tiene con respecto al manejo de estos
ecosistemas (Hobbs et al. 2006).
En las sabanas inundables en el Orinoco, la construcción de diques, realizadas
con el objetivo de acumular aguas en las llanuras de inundación o el drenaje de
humedales para la agricultura y otra fuente de usos de la tierra, pueden afectar
así la dinámica natural del ecosistema, debido a que estos diques rompen las
conexiones importantes entre los ecosistemas acuáticos y las llanuras de
inundación se interrumpen, de este modo el intercambio de material y
organismos entre los hábitats para la realización de ciclos de vida de las especies
y la dinámica de los ecosistemas cambia (Winemiller 2004).
23
Figura 1. Ecosistemas emergentes que surgen de la degradación y la invasión de
especies silvestres o naturales o desde un abandono de los sistemas de manejo
intensivo. Tomado de (Hobbs et al. 2006).
Todos los ecosistemas son dinámicos, existe un reconocimiento de los cambios
que generan los seres humanos a los ecosistemas teniendo en cuenta grandes
espacios de tiempo. Según Hobbs et al. (2001) la escala espacial considera el
ecosistema en el contexto del paisaje un ecosistema en particular dentro de este
paisaje tiene características intrínsecas; la dinámica de un ecosistema emergente
está determinada por la circulación de los organismos a través del paisaje, y, a su
vez, este ecosistema puede actuar como zona de dispersión en zonas menos
modificadas.
2.4 La ictiofauna de la Orinoquia
La relación que tienen los ecosistemas inundables en la dinámica de la
comunidad íctica se puede ver como la biología de los peces está influenciada
por la estacionalidad de inundaciones de acuerdo a los periodos de lluvia anual o
bianual. La variación estacional en las regiones tropicales está gobernada por las
épocas de lluvia y de sequía, la presencia de los vientos alisios y las surgencias
oceánicas asociadas a estos (Lowe-McConell 1987). De esta manera los peces
24
con mayor adaptabilidad trófica tienen mayores probabilidades de establecerse
en ambientes heterogéneos y a su vez variables temporalmente, por esto
aquellas especies de peces con un rango extenso pueden tener un hábitat muy
amplio (Gerkin, 1994).
Las comunidades ícticas de la llanura de inundación de la Orinoquia muestran
una fuerte adaptación sobre las variables físico-químicas; por lo tanto, los
elementos encontrados en estas sabanas de inundación tienen una relación con
la composición de la comunidad. Las aguas del Orinoco presentan canales con
flujos de rapidez a lo largo del año, mientras el lecho del río está compuesto
principalmente de arena, que se transporta constantemente bajo la influencia de
la escorrentía de los ríos. Se evidencian pocos afloramientos rocosos en el canal,
los desechos en el río son los que mas fluyen por este. Cuando la corriente va
con mucha velocidad y la distribución del canal principal no es muy favorable, es
deshabitado para la mayoría de los peces. Bajo estas condiciones sólo unos
pocos peces altamente especializados son capaces de ocupar el cauce
continuamente. La mayoría de los peces de la cuenca del Orinoco utilizan los
cauces principalmente para la migración y la dispersión y dependen de las
sabanas de inundación para el crecimiento y subsistencia (Lewis et al. 2000).
Los peces de la cuenca del Orinoco y de las sabanas inundables adyacentes,
incluyen principalmente carácidos, bagres, peces cuchillo, cupleiformes y cíclidos
entre otros órdenes y familias que cuentan con menor diversidad. Por otro lado
las barreras presentes en las diferentes cuencas son eliminadas por el aumento
del agua, los peces de estas llanuras de inundación tienen acceso a toda la
llanura y así tiene la posibilidad de aparearse. Durante la época de aislamiento,
sin embargo, los peces de las comunidades muestran una amplia variación en la
composición de especies y abundancia relativa de taxones entre las lagunas
(Lewis et al. 2000).
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Dentro de los componentes faunísticos de un ecosistema acuático, los peces
constituyen uno de los grupos más característicos, no solo por ser el de mayor
abundancia y riqueza de especies, sino por su papel dentro del funcionamiento
ecológico de este tipo de ambientes. Gran parte del flujo energético que proviene
de la producción primaria (algas, y macrófitas, así como de la vegetación riberina)
y de la producción bacteriana (por vías detríticas), pasa a través de los peces
hacia los vertebrados superiores, incluyendo el hombre. Se ha visto la
importancia de los peces como fuente alimenticia para otros animales que
habitan los ríos, lagos y esteros de la región orinoquense. (Lacambra & Pinilla
2004).
Los peces ocupan prácticamente todos los ambientes acuáticos continentales y
su elevada movilidad les permite desplazarse temporal y espacialmente en la
medida en que los ecosistemas fluctúan. Esto es aun más notorio en las sabanas
de inundación, como los que se presentan en la región del Orinoco, en los que
los cambios hidroclimaticos provocan fuertes fluctuaciones ambientales que se
ven reflejadas en la gran cantidad de hábitats que conforman la red hídrica de la
región y los cuales las comunidades de peces se han adaptado a lo largo del
tiempo, desfavoreciendo la coexistencia de una gran cantidad de especies
(Lacambra & Pinilla 2004).
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2.5 Hábitos alimentarios
La ecología trófica, es una rama de la ecología que reúne conceptos como el
hábitat en cuanto a las costumbres alimentarias, los niveles tróficos, los alimentos
(composición de la dieta), el régimen alimentario, el consumo de alimento y los
predadores (Froese et al, 1992).
La especies de peces pueden ser consideradas dentro de dos grandes
categorías: 1) generalistas: aquellas que tienen preferencia para una fuente
alimentaria utilizando una amplia variedad de alimentos, las especialistas:
aquellas que reflejan una dieta restringida a un número relativamente pequeño de
ítems y usualmente presentando adaptaciones morfológicas y 2) oportunistas:
son aquellas que se aferran a una fuente no usual de su dieta o de una fuente
alimentar abundante (Fedatto-Abelha et al. 2001).
Lowe-McConell (1997) planteo que la mayoría de los peces pueden cambiar de
un alimento a otro, alterando así la abundancia relativa de un recurso en uso,
infiriendo que la dieta se refleja dependiendo de la disponibilidad del alimento en
el ambiente, lo que se entiende como plasticidad trófica. De igual forma dentro de
estas categorías los peces pueden presentar entonces diferentes hábitos
alimentarios dentro de la estructura trófica: detritívoras, especies que se
alimentan de residuos, generalmente sólidos, que provienen de la materia
orgánica particulada en suspensión, herbívoros, especies que ingieren partes de
vegetales (hojas, raíces, tallos) o algas filamentosas, omnívoros, son especies
que se alimentan de material vegetal y animal, y carnívoros divididas en
zooplanctófagas, entomófagas (consumidoras de invertebrados) e ictiófagas
consumidoras de peces.
De este modo, estudios sobre la dieta y actividades alimentarias en peces
resultan de gran importancia para generar un mejor entendimiento de las
relaciones entre los componentes de la Ictiofauna y los demás organismos que
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conforman las comunidades acuáticas (Winemiller 1998). El conocimiento de las
fuentes alimentarias explotadas por los peces puede proveer datos sobre el
hábitat, la disponibilidad de alimento en el ambiente así como datos
comportamentales, de igual manera mediante el conocimiento de la intensidad en
la que un alimento es explotado puede dar información acerca de interacciones
de tipo competitivo entre las especies y los recursos que comparten (Segatti et
al.1997 en: Vazzoler et al.1997).
3. FORMULACIÓN DEL PROBLEMA Y JUSTIFICACIÓN
3.1 Formulación del problema
Los ecosistemas acuáticos del Casanare pertenecen a la cuenca del río Orinoco
y se caracterizan por presentar sabanas inundables, las cuales dependen de los
periodos de sequia y de lluvias. De esta forma el pulso de inundación determina
la composición, estructura, productividad e interacciones dentro de las
comunidades acuáticas (Winemiller 2004).
Durante los periodos de aguas altas se generan nuevas fuentes de recursos,
derivados de las sabanas de inundación, de este modo durante un pulso hídrico
de larga duración las especies responden de manera adaptativa utilizando
eficientemente los recursos de las zonas de transición entre los ecosistemas
terrestres y acuáticos.
Las sabanas inundables del Casanare presentan dos tipos de esteros
permanentes, los que pueden ser generados por actividades como la
construcción de diques donde se represan las aguas durante todo el año,
generando así ecosistemas emergentes y aquellos denominados esteros
veraneros, los cuales mantienen el flujo del cuerpo de agua cubriendo las riberas
durante los niveles altos, sufriendo una disminución considerable en sus niveles y
volúmenes de agua durante la época seca.
28
La naturaleza y origen de los ecosistemas acuáticos puede verse como un factor
involucrado en la conformación de la composición, estructura y hábitos
alimentarios de las especies cambiando así la dinámica de la comunidad; por tal
razón se considera importante describir en términos de tales variables la
comunidad íctica en cada uno de los ecosistemas acuáticos
De este modo en los ecosistemas de tipo emergente, que son generados con el
desarrollo de la población humana, no han sido realizado estudios puntuales
sobre las interacciones bióticas que allí se desarrollan, específicamente en
peces. Por lo que no es claro aun, si existen factores que puedan influir o afectar
a los peces de una forma diferente por ser el origen de estos ecosistemas de tipo
artificial, teniendo en cuenta además, que este se encuentra condicionado por la
influencia de los pulsos hídricos, provenientes de las aguas lluvias, y caños (Neiff
& Malvarez 2004.).
Teniendo en cuenta el contexto anterior la pregunta de investigación planteada
fue cuál es la composición, estructura y hábitos alimentarios de la comunidad
íctica presente en ecosistemas acuáticos de tipo natural y emergente en las
sabanas inundables de (Orocué-Casanare) durante el periodo de descenso de
aguas.
3.2 Justificación
Los ecosistema acuáticos emergentes son generados por la construcción de
sistemas de riego, de esta forma, el estudio del uso de las tierras es importante
para el entendimiento de los gradientes naturales y factores derivados de las
actividades humanas que se involucran en cambios en la composición,
estructura y hábitos alimentarios de las comunidades ícticas, y aun mucha
información es necesaria para un entendimiento ecológico de los sistemas
acuáticos y sus comunidades de peces en Colombia. Por lo cual resulta
29
pertinente un estudio en el cual se describa a través de la composición,
estructura y hábitos alimentarios la comunidad íctica durante el descenso de los
niveles de agua en ecosistemas acuáticos permanentes y ver cómo están las
comunidades asociadas a las características de esos sistemas particulares.
Por lo expuesto, se pretende aportar al conocimiento básico de la ecología de las
comunidades ícticas presentes en los diferentes ecosistemas acuáticos. Aportes
como: composición, estructura, y hábitos alimentarios de las especies ícticas
presentes en cada ecosistema (esteros) natural y emergente en las sabanas
inundables de Orocué (Casanare).
4. PREGUNTA
¿Cuál es la composición, estructura y hábitos alimentarios de la comunidad íctica
presente en ecosistemas acuáticos de tipo natural y emergente en las sabanas
inundables de (Orocué-Casanare) durante el descenso de los niveles de agua?
5. OBJETIVOS
General
Evaluar la composición, estructura y hábitos alimentarios de la comunidad íctica
en ecosistemas naturales y emergentes en las sabanas inundables de (Orocué-
Casanare), durante el descenso de los niveles de agua.
Específicos
Describir la composición de la comunidad íctica entre cada ecosistema.
Estimar la riqueza, diversidad, dominancia y equidad de la comunidad
íctica para cada ecosistema.
Analizar el contenido estomacal de las especies encontradas en cada
ecosistema.
30
6. METODOLOGÍA
6.1 Diseño de la investigación
El presente estudio corresponde a una investigación de tipo descriptivo, en donde
se caracterizó la composición, la estructura y los hábitos alimentarios de las
comunidades ícticas asociadas a los ecosistemas acuáticos naturales y
emergentes en el municipio de (Orocué-Casanare) durante el descenso de los
niveles de agua
6.1.1 Población de estudio y muestra
Se estudio la comunidad íctica en dos esteros: uno natural y uno emergente, en
el municipio de Orocué Casanare, Colombia.
6.1.2 Muestra
Las muestras estudiadas están constituidas por 553 individuos durante el
descenso de los niveles de agua, estas muestras fueron colectadas entre
(Febrero – Marzo) del año 2009.
6.2 Fase de Campo
6.2.1 Área de estudio
Orocué se encuentra ubicado en el Departamento de Casanare, a 5° 24´ de
Latitud Norte y 71° 43´ Longitud Oeste. Presenta una altitud de 187 m.s.n.m y
una temperatura media de 26° C. Orocué es un municipio predominantemente de
sabana, con una extensión de 41.777 km²., con suelos comprendidos entre las
Clases IV y VIII según la clasificación de (IGAC 1996), donde se desarrolla
principalmente la actividad pecuaria, y en las zonas de las riberas de los ríos
Meta y Cravo Sur, la actividad agrícola. Limita por el Norte con el municipio de
San Luis de Palenque y el municipio de Yopal, por el sur con el Departamento del
31
Meta, por el Oriente con el Departamento del Vichada y por el Occidente con el
municipio de Maní (IGAC 1996).
El territorio del municipio de Orocué se encuentra dentro de la formación vegetal
denominada bosque húmedo tropical. La temperatura media anual es de 26,4 ºC,
la precipitación promedio anual es de 1960,5 mm registrando una precipitación
máxima mensual de 317,8 mm registro de la estación Orocué en el mes de junio.
El Municipio presenta una temporada de lluvias registradas entre los meses de
abril a octubre, mientras que los meses de abril y noviembre se consideran de
transición entre la temporada seca y húmeda, por la presencia de lluvias
esporádicas (IGAC 1996). En cuanto los datos de niveles y caudales registrados
en la zona estos registran época de aguas bajas (Figura 2 y 3) (IDEAM 2009).
Sin embargo para el periodo en que se realizo el primer muestro (Febrero y
Marzo) los niveles y caudales de aguas se encontraban en descenso, mientras
que para el segundo muestreo (Abril) los niveles se encontraban mínimos como
se observa en el registro fotográfico (Figuras 4 - 7) comparando los dos esteros
en los cuales se realizo el estudio.
El municipio de Orocué está localizado en la zona denominada como llanuras del
río Meta, presenta suelos de origen litológico que provienen de depósitos eólicos
limosos y arenosos fuertemente ácidos y de fertilidad baja. La cobertura vegetal
se puede diferenciar en dos zonas, la zona de sabana y la zona de vegas de ríos.
El clima cálido y húmedo es característico de la parte baja de las cuencas del
Casanare, conformadas por las sabanas del llano, donde el índice de humedad
siempre tiene valores superiores a 100 mm, de igual forma la evapotranspiración
en la zona siempre es mayor a los 1500 mm, en esta zona de planicie durante la
época de déficit de agua, los esteros, morichales y lagunas cumplen la función
primordial de regulación del nivel freático y de abastecimiento de agua para
abrevadero de ganado y conservación de la fauna silvestre (IGAC 1996).
32
Orocué posee una gran riqueza hídrica, conformada por ríos que tienen un
sistema importante de caños y cañadas como parte del sistema hidrológico que
ayuda a drenar la sabana inundable de la zona, por las características de
permanencia de caudal de algunos de ellos en el transcurso del año se
convierten en importantes fuentes de agua para mantener la oferta hídrica que se
requiere. Dentro de los principales ríos encontramos el Río Cravo Sur y el Río
Meta que recoge todas las aguas que drenan el Departamento de Casanare. Los
principales caños son: Caño Guarimena, Caño Guanapalo, Surimena, El
Canacabare, El Güirripa, Caño San Miguel, Caño el Consejo, Caño Ocumo,
Matepalma, Surimena, Churrubay, Piritu, Agua Verde y Paravare (IGAC 1996).
Figura 2. Valores medios mensuales multianuales 81990-2001) de niveles (cm). Fuentes:
IDEAM. Casanare, Municipio Orocué, Corriente Caño Duya, Estación Puente Carretera,
139 m.s.n.m.
33
Figura 3. Valores medios mensuales multianuales (1990-2001) de caudales (m3/sg).
Fuentes: IDEAM (Enero-Diciembre). Casanare, Municipio Orocué, Corriente Caño Duya,
Estación Puente Carretera, 139 m.s.n.m.
Figura 4. Estero natural Los Sabanales durante el descenso de niveles de agua.
34
Figura 5. Estero natural Los Sabanales durante el periodo de mínimos-niveles
.
Figura 6. Estero emergente Las Malvinas durante el descenso de niveles de agua
35
Figura 7. Estero emergente Las Malvinas durante el periodo de mínimos-niveles
36
Figura 8. Área de estudio: Departamento de Casanare - Municipio Orocué, estero natural Los
Sabanales (S) altitud 138m y estero emergente Las Malvinas (M) altitud 137m. Fuentes: Instituto
Agustín Codazí 2005. Escala 1:100.000. y DIVA-GIS.
37
6.2.2 Selección de lugares de muestreo
La selección de los esteros de estudio fue dirigida, teniendo en cuenta las
características específicas para cada ecosistema. Para los dos tipos de esteros:
natural y emergente, se tuvo en cuenta si se encontraban o no cerca de algún rio
o caño, según la información obtenida por la población, los caños que se
comunican con estos esteros se encuentran interconectados por el rio Meta.
El estero natural Los Sabanales cuenta en la actualidad con una superficie
cercana a 15 hectáreas, de las cuales en el periodo de sequia solo 1 ha.
permanece con los niveles del agua provenientes del caño San Miguel originadas
durante el periodo de lluvias. Cuenta con una longitud de 50 metros de largo por
10 metros de ancho aproximadamente y mantiene una profundidad entre1, 20 m
– 1,50 m (Figura 9).
En cuanto al estero Las Malvinas pertenece a una reserva natural llamada
“Reserva Natural Las Malvinas”, cuenta en la actualidad con una superficie
cercana a 20 hectáreas, de las cuales durante el periodo de sequia 10 ha.
permanecen con los niveles del agua provenientes del caño La Venganza,
alcanzando una profundidad entre 1m - 2 m aproximadamente, sin embargo este
estero mantiene sus niveles de agua constantes debido al contacto directo con el
caño durante todo el año. Se encuentra intervenido por un terraplén que
presenta canales laterales que sirven como drenaje, fue construido entre (1989-
1990) para comunicar la vía principal de Orocué con las fincas aledañas (Figura
10-11).
38
Figura 9. Estero natural Los Sabanales (Febrero-Marzo 2009).
Figura 10. Estero emergente Las Malvinas (Febrero-Marzo 2009).
39
Figura 11. Terraplén y canales laterales del Estero emergente Las Malvinas
(Febrero-Marzo 2009).
6.2.3 Colecta del material
La colecta se realizo mediante tres (3) tipos de arte de pesca diferentes (red
agallera, rapiche y trampas de PVC), las cuales fueron el método más adecuado
debido a las condiciones que presentan los cuerpos de agua (esteros). En cada
uno de los esteros se realizaron muestreos bajo un tiempo de 4 horas al día
(8:00 am – 12:00 m), durante 5 días, utilizando los tres artes de pesca los cuales
se dispusieron de la siguiente manera:
Rapiche: consiste en un aro metálico con una longitud de 1.20 m y con un velo
cuya distancia de nudo a nudo es de 1mm, este arte de pesca es ideal donde hay
vegetación emergente y flotante, y puede dar una aproximación a las
abundancias reales del ecosistema. Se realizaron 4 barridos cada hora con una
Canales laterales
Estero Las Malvinas
Terraplén
40
duración de 15 minutos hacia los lugares donde había vegetación emergente y
flotante.
Red Agallera: es una red de espera y un arte de pesca específica, utilizado para
capturar las especies que están en los remansos o en los esteros. Se utilizaron 3
redes en cada estero, con diferente longitud y diámetro de ojo de malla, estas
fueron ubicadas con el fin de abarcar todo el estero y revisadas cada hora.
Tabla 1. Medidas de las redes agalleras.
Trampas de PVC: son tubos de PVC cuyas medidas son: 50cm de largo por
15cm de diámetro y cada una con un embudo de 5cm de diámetro en uno de sus
extremos. En el interior de cada trampa se introduce la carnada (vísceras) con la
cual los peces son atraídos. Se utilizaron 5 trampas de PVC las cuales fueron
ubicadas de manera horizontal en los bordes del estero donde se encontraba
mayor vegetación emergente, estas a diferencia de los otros artes se revisaron
solo dos veces al día (8:00 am y 12:00 m) cambiando frecuentemente la
carnada, este fue el único arte de pesca que permaneció en el estero durante los
cinco días de muestreo efectivo en cada ecosistema. Los peces colectados se
conservaron en bolsas resellables debidamente etiquetadas, para luego fijar los
ejemplares con formol al 10%.
Redes Largo (m) Ancho (m) Ojo de malla (cm)
Red 1 9,7 1,25 2
Red 2 2,41 1,42 5,3
Red 3 2,84 1,75 7,5
41
6.3 Fase de laboratorio
6.3.1 Composición
La identificación de las especies se realizó mediante el uso de claves
taxonómicas especializadas y una vez identificadas las especies se confrontaron
con trabajos previamente realizados en la región tales como tales como: Géry
(1977); Lasso et al. (2004); Alxelrod, et al. (1989); Buckup (2004); Galvis et al.
(2007); Warren (1989); Mago- Leccia (1994); Reis et al. (2003); Taphorn (1992).
Finalmente todas las especies fueron depositadas en frascos de vidrio con
alcohol al 70% para su preservación. Cada frasco lleva consigo la etiqueta
correspondiente al número de muestra y al número dentro del catalogo de la
colección de peces del Museo Javeriano de Historia Natural.
6.3.2 Estructura
Para los peces colectados una vez obtenida la composición se estimó: la riqueza
(especifica), diversidad, dominancia y equidad mediante los índices descritos en
(Magurran 1989): riqueza especifica (número de especies), diversidad (índice de
Shannon), dominancia (Índice de Simpson) y equidad (Índice de Pielou) mediante
el programa estadístico PAST. Teniendo en cuenta la matriz de abundancia
realizada para cada ecosistema organizadas en orden decreciente (Tabla 2 y 3).
42
Tabla 2. Abundancia de las especies para el estero natural.
Tabla 3. Abundancia de las especies para el estero emergente
Especies
Los
Sabanales
(natural)
%
Abundancia
%
Abundancia
Acumulada
Copella compta 92 29,6 29,6
Hoplias malabaricus 65 20,9 50,5
Megalechis thoracata 36 11,6 62,1
Aequidens sp. 27 8,7 70,7
Gymnotus carapo 24 7,7 78,5
Hoplerytrinus unitaeniatus 15 4,8 83,3
Brachyhypopomus c.f. brevirostris 12 3,9 87,1
Eigenmania virescens 10 3,2 90,4
Mesonauta egregius 8 2,6 92,9
Characidium fasciatum 5 1,6 94,5
Hoplosternum littorale 4 1,3 95,8
Trachelyopterus galeatus 4 1,3 97,1
Hemigrammus marginatus 3 1,0 98,1
Crenicichla lugubris 3 1,0 99,0
Aequidens c.f. tetramerus 2 0,6 99,7
Synbranchus marmoratus 1 0,3 100,0
TOTAL 311
Especies
Las
Malvinas
(emergente)
%
Abundancia
%
Abundancia
Acumulada
Copella compta 59 24,3 24,3
Hyphessobrycon bentosi 49 20,2 44,4
Aequidens tetramerus 26 10,7 55,1
Aequidens sp. 25 10,3 65,4
Hemigrammus microstomus 17 7,0 72,4
Cichla orinocensis 17 7,0 79,4
Mesonauta egregius 10 4,1 83,5
Catoprion mento 8 3,3 86,8
Tetragonopterus argenteus 7 2,9 89,7
Hemigrammus barrigonae 7 2,9 92,6
Pygocentrus cariba 4 1,6 94,2
Curimatella dorsalis 3 1,2 95,5
Hemigrammus micropterus 2 0,8 96,3
Apistogramma sp. 2 0,8 97,1
Apistogramma c.f. viejita 2 0,8 97,9
Hoplias malabaricus 1 0,4 97,5
Acestrorhynchus falcirostris 1 0,4 97,9
Pygopristis denticulata 1 0,4 98,4
Apistogramma macmasteri 1 0,4 98,8
Eigenmania virescens 1 0,4 99,2
TOTAL 243
43
6.3.3 Hábitos alimentarios
Para el análisis de los contenidos estomacales se tuvo en cuenta la matriz de
abundancia por ecosistema se organizaron las especies en orden decreciente y
se seleccionaron aquellas que participan menos del 95% de la abundancia total
acumulada, con el fin de analizar su dieta (Tabla 2 y 3). En total fueron
analizados 277 estómagos a las cuales se les extrajeron sus vísceras y se les
realizó un análisis de contenido estomacal.
Una vez elegidas las especies, el n máximo fue igual o menor a 30, para la
selección de los individuos se realizaron histogramas de frecuencias para saber a
que individuos se les realizaba el análisis de contenido estomacal, seleccionando
así aquellos que representaban las tallas máximas, mínimas e intermedias dentro
de la muestra; de igual forma estos individuos fueron marcados numéricamente y
se les tomaron las medidas morfométricas de longitud total (LT), longitud
estándar (LS) y peso respectivamente.
6.3.3.1 Contenidos estomacales
Para el análisis del contenido estomacal, se realizó un corte en la zona ventral
desde el poro anal, pasando junto a las aletas pélvicas hasta la cintura pectoral.
Una vez extraído el tracto digestivo, este fue depositado en frascos de vidrio de
10ml con alcohol al 70%. Cada muestra extraída posee una etiqueta indicando el
número de muestra, la especie y el número del individuo al cual se le extrajo.
Posteriormente, siguiendo la propuesta de Goulding (1988) en Barón (2006), la
dieta fue clasificada en: invertebrados acuáticos (Inv. Acu), como pupas y larvas;
invertebrados terrestres (Inv. Ter), como los restos de insecta; Peces (peces
enteros o restos de peces); material vegetal terrestre (Restos Veg), como
semillas, raíces y algas; y detritus (Det), como materia orgánica en alto estado
de descomposición de origen alóctono con arena o sedimento.
44
6.3.3.2 Análisis de los contenidos estomacales
Los contenidos estomacales fueron analizados mediante los métodos numérico y
volumétrico (Hyslop 1980), identificando los ítems y su frecuencia de aparición en
los estómagos de cada especie, con el fin de relacionar los ítems alimentarios
con el ecosistema acuático que lo influencia.
6.3.5.1 Método de frecuencia
Se relaciona con la frecuencia de aparición de cada ítem alimentario, donde se
tiene una relación de cada estómago con un ítem alimentario encontrado, con
relación al total de estómagos llenos, expresado en porcentaje en la siguiente
ecuación:
6.3.5.2 Método numérico
Determina la composición porcentual numérica, donde se relaciona un ítem
determinado con respecto al total de ítems encontrados, en porcentaje, con la
siguiente ecuación:
6.3.5.3 Método volumétrico
Se calcula la importancia a un ítem particular con respecto al total de los ítems
encontrados, con base en el volumen. Para esto se usó una cámara de volumen
variable en mm3. El porcentaje de cada ítem se calculó de la siguiente manera:
45
Para relacionar los métodos de frecuencia, numérico y volumétrico, se calcularon
los índices de importancia relativa de Pinkas y de Yañez (Yañez-Arancibia et al.,
1985) y el de importancia alimentaria de Kawakami y Vazzoler (1980).
6.4 Índices de importancia Relativa y Alimentaria
6.4.1 Índice de importancia relativa de Pinkas (IRI/ Pinkas)
Permite determinar la importancia relativa de un ítem alimentario con respecto al
volumen total de todo el contenido estomacal.
Donde F: Frecuencia de un ítem
V: Volumen del ítem (mm3)
N: Porcentaje del ítem
De acuerdo a los resultados obtenidos los ítems alimentarios se clasifican en:
IRI/Pinkas = < 0.2 alimento accidental
IRI/Pinkas = 0.2-20 alimento secundario
IRI/Pinkas = >20.1-40 alimento principal
IRI/Pinkas = >40 alimento preferencial
6.4.2 Índice de importancia relativa de Yáñez (IIR/Yáñez)
Cuantifica determinado grupo trófico y lo relaciona con la frecuencia y el volumen
de un ítem alimentario, expresándose de la siguiente forma:
46
Donde F: Frecuencia de un ítem
V: Volumen del ítem (mm3)
De esta forma, los porcentajes obtenidos son clasificados de la siguiente forma:
IIR/YAÑEZ = 0% - 10% alimento circunstancial o accidental
IIR/YAÑEZ = 10,1 - 40% alimento de grupo trófico secundario
IIR/YAÑEZ = 40,1 - 100% alimento de grupo trófico principal
6.4.3 Índice de importancia alimentaria de Kawakami y Vazzoler
Según Kawakami y Vazzoler (1980), la suma de la frecuencia de ocurrencia y el
volumen da un resultado más real; donde la frecuencia de ocurrencia se define
como la frecuencia en porcentaje del número de estómagos donde ocurre
determinado ítem alimentario en relación con el número de estómagos. Por otro
lado, el volumen es expresado en forma porcentual, considerando el volumen de
un ítem alimentario dado en relación al volumen de todos los ítems alimentarios
presentes en todos los estómagos. Así se tiene que:
iiiii VFVFIA /
Donde IAi: índice alimenticio; i: determinado ítem i; Fi: frecuencia de ocurrencia
(%) de determinado ítem; Vi: volumen (%) de determinado ítem.
Valores cercanos a 1 se presentan cuando hay grandes valores de volumen y
frecuencia en los ítems, y cercanos a cero se reflejan en áreas mínimas de las
barras que representan el producto entre Frecuencia y Volumen. De este modo,
este índice permite distinguir adecuadamente la importancia relativa de cada
ítem, cualquiera que sea su condición en cuanto a frecuencia de ocurrencia y
volumen. También determina la importancia efectiva de cada ítem en la
47
alimentación de una especie y la interacción de los procesos alimenticios entre
diferentes especies de peces (Kawakami y Vazzoler 1980).
6.5 Análisis de la información
6.5.1 Índice de similitud de Jaccard
Este índice se empleó con el fin de medir cuan símiles son los ecosistemas
acuáticos (esteros) en términos de la composición de especies. Los datos
incluidos fueron las abundancias de las especies de los esteros como filas y cada
ecosistema como columnas (natural: Los Sabanales y emergente: Las Malvinas).
El intervalo de valores para este índice va de 0 cuando no hay especies
compartidas entre ambos sitios, hasta 1 cuando los dos sitios tienen la misma
composición de especies (Moreno 2001).
6.5.2 Test para diferenciar entre dos índices de diversidad
Se emplea para diferenciar entre dos índices de diversidad, teniendo en cuenta
los valores de abundancia, para poder observar estas diferencias a cada uno de
los valores de abundacia se les sumo un numero (X+1). Este test fue propuesto
por Hutcheson (1970) citado en Zar (1984) y es aplicado para los valores
obtenidos por el índice de Shannon. Propuesto de la siguiente manera:
48
Donde t; es el t estimado; fi: número de individuos por especie; n: total de
individuos; v: grados de libertad.
De esta manera, los valores del t calculado que den menor al t de la tabla
(valores de la tabla t) se acepta la hipotesis nula, es decir la diversidad es igual,
trabajando con alfa de 0.05.
7. RESULTADOS
7.1 Composición
Se identificaron en total 5 órdenes, 13 familias, 25 géneros y 31 especies de
peces en los ecosistemas acuáticos esteros natural Los Sabanales y estero
emergente Las Malvinas (Tabla 4). En cuanto a la tabla 5 se encuentran las
especies exclusivas, compartidas y dominantes por cada ecosistema. La lista de
las especies identificadas por orden y familia con su respectiva imagen se
pueden observar en el Anexo 1.
49
Tabla 4. Lista de especies identificadas por ecosistema acuático estero natural
Los Sabanales (SN) y estero emergente Las Malvinas (ME) durante el descenso
de los niveles de agua.
CHARACIFORMES
Acestrorhynchidae Autor SN ME
Acestrorhynchus falcirostris (Cuvier, 1819) X
Characidae
Catoprion mento (Cuvier, 1819) X
Pygocentrus cariba (Cuvier, 1819) X
Pygopristis denticulata (Valenciennes,1849) X
Hemigrammus barrigonae (Eigenmann & Henn, 1914)
Hemigrammus marginatus (Ellis, 1911) X
Hemigrammus micropterus (Meek, 1907) X
Hemigrammus microstomus (Durbin, 1918) X
Hyphessobrycon bentosi (Durbin, 1918) X
Tetragonopterus argenteus (Cuvier, 1816) X
Crenuchidae
Characidium fasciatum (Reinhardt, 1867) X
Curimatidae
Curimatella dorsalis (Eigenmann & Eigenman, 1889) X
Lebiasinidae
Copella compta (Myers, 1794) X X
Erythrinidae
Hoplerytrinus unitaeniatus (Spix & Agassiz, 1829) X
Hoplias malabaricus (Bloch, 1794) X X
SILURIFORMES
Auchenipteridae
Trachelyopterus galeatus (Linnaus, 1766) X
Callicthyidae
Megalechis thoracata (Cuvier & Valenciennes, 1840) X
Hoplosternum littorale (Hancock, 1828) X
50
PERCIFORMES
Cichlidae Autor SN ME
Aequidens sp. (Meinken, 1965) X X
Aequidens tetramerus (Heckel, 1840) X
Aequidens c.f. tetramerus (Heckel, 1840) X
Apistogramma sp. (kullander, 1979) X
Mesonauta egregius (Kullander & Silfvergrip, 1991) X X
Apistogramma macamasteri (kullander, 1979) X
Apistogramma c.f. viejita (kullander, 1979) X
Crenicichla lugubris (Heckel, 1840) X
Cichla orinocencis (Humboldt, 1821) X
GYMNOTIFORMES
Gymnotidae
Gymnotus carapo (Linnaeus, 1758) X
Hypopomidae
Brachyhypopomus c.f. brevirostris (Steindachner, 1868) X
Sternopygidae
Eigenmania virescens (Valenciennes, 1836) X
SYNBRANCHIFORMES
Synbranchidae
Synbranchus marmoratus (Bloch, 1795) X
51
Tabla 5. Especies exclusivas, dominantes y compartidas entre los ecosistemas
acuáticos estero Los Sabanales (natural) y Las Malvinas (emergente) durante el
descenso de los niveles de agua.
7.2 Estructura
El estero Las Malvinas presentó los valores de riqueza más altos con 20
especies; en comparación con el estero Los Sabanales, el cual estuvo
representado por 16 especies. Los valores de dominancia fueron más altos para
el estero Los Sabanales con un valor de 0.16, a diferencia del estero Las
Malvinas con un valor de 0.14. El índice de diversidad de Shannon presentó su
máximo valor en el estero Las Malvinas con un valor de 2, 31 a diferencia del
estero Los Sabanales con un valor de 2,14. En cuanto al índice de equidad de
Pielou el estero Los Sabanales presentó un valor de 0.77 y el estero Las
Malvinas un valor de 0.78 (Tabla 6). En relación con las abundancias
encontradas en cada uno de los ecosistemas (Tablas 2 y 3).
Ecosistema
Estero Dominantes Exclusivas Compartidas
Copella compta Hoplerytrinus unitaeniatus Copellacompta
Hoplias malabaricus Characidium fasciatum Hopliasmalabaricus
Megalechis thoracata Megalechis thoracata Aequidens sp.
Hoplosternum littorale Mesonauta egregius
Trachelyopterus galeatus Eigenmania virescens
Aequidens c.f. tetramerus
Crenicichla lugubris
Gymnotus carapo
Brachyhypopomus c.f. brevirostris
Synbranchus marmoratus
Copella compta Tetragonopterus argenteus Copellacompta
Hyphessobrycon bentosi Curimatella dorsalis Hopliasmalabaricus
Aequidens sp. Acestrorhynchus falcirostris Aequidens sp.
Hemigrammus micropterus Mesonauta egregius
Hemigrammus barrigonae Eigenmania virescens
Hemigrammus microstomus
Hyphessobrycon bentosi
Pygocentrus cariba
Pygopristis denticulata
Catoprion mento
Aequidens tetramerus
Apistogramma sp.
Apistogramma macmasteri
Cichla orinocensis
Los Sabanales (natural)
Especies
Las Malvinas (emergente)
52
Tabla 6. Valores de los índices de riqueza, dominancia de Simpson, diversidad de
Shannon y equidad de Pielou en los ecosistemas acuáticos estero natural y emergente.
7.3 Hábitos alimentarios
7.3. 1 Ecosistema acuático estero Los Sabanales (natural)
Índice de importancia Alimentaria Kawakami (IIA) Este índice (IIA) relaciona los índices de importancia relativa (Pinkas y Yáñez), el
cual mostro preferencia por el ítem peces con un valor de 88% para el estero Los
Sabanales, mientras que en el estero Las Malvinas de presentó una preferencia
por detrito con un valor de 82 % dentro los 7 ítems alimentarios encontrados en
ambos ecosistemas (Figura 12). En la tabla 7 se encuentran los análisis de los
índices de importancia relativa Pinkas y Yañez y los índices de importancia
alimentaria Kawakami en cada estero y en el anexo 2 se encuentran los análisis
de contenido estomacal por especie.
Época climáticaÍndices
ecológicos
Estero Los
Sabanales
(natural)
Estero Las
Malvinas
(emergente)
Riqueza 16 20
Individuos 311 243
Dominancia 0,16 0,14
Diversidad 2,14 2,31
Equidad 0,77 0,78
Descenso de
aguas
53
Tabla 7. Categorías, porcentajes de frecuencia y volumen, Valores de los índices
de importancia relativa Pinkas y Yañez y del índice de importancia alimentaria de
Kawakami para cada estero.
Categoria
Nº
Estomagos
con el item
Frecuencia de oc F%Volumen
mm3
Volumen del
item%Volumen
Yañez(F*V)/1
00Numerico %Numerico Pinkas(V+N)F F*V IiA/Kawakami
Det 43 0,33 32,58 26,12 0,00 0,05 0,02 0 0,00 0,00 1,73 0,00
Inv. Ter 18 0,14 13,64 24,25 0,00 0,05 0,01 11 1100,00 0,02 0,67 0,00
Inv. Acu 37 0,28 28,03 823,00 0,02 1,67 0,47 25 2500,00 0,09 46,92 0,04
semillas 4 0,03 3,03 2,40 0,00 0,00 0,00 15 1500,00 0,00 0,01 0,00
Peces 15 0,11 11,36 45362 0,92 92,25 10,48 24 2400,00 0,95 1048,35 0,88
Restos V 20 0,15 15,15 2728,00 0,06 5,55 0,84 22 2200,00 0,09 84,06 0,07
Escamas 11 0,08 8,33 204,50 0,00 0,42 0,03 36 3600,00 0,03 3,47 0,00
132 49170,27 1185,21
Categoria
Nº
Estomagos
con el item
Frecuencia de oc F%Volumen
mm3
Volumen del
item%Volumen
Yañez(F*V)/1
00Numerico %Numerico Pinkas(V+N)F F*V IiA/Kawakami
Det 58 0,44 43,94 765,00 0,02 1,56 0,68 0 0 0,02 68,36 0,06
Inv. Ter 14 0,11 10,61 40,75 0,00 0,08 0,01 13 1300 0,01 0,88 0,00
Inv. Acu 12 0,09 9,09 93,75 0,00 0,19 0,02 38 3800 0,04 1,73 0,00
Restos. V 7 0,05 5,30 91,50 0,00 0,19 0,01 0 0 0,00 0,99 0,00
Peces 5 0,04 3,79 1438,00 0,03 2,92 0,11 8 800 0,03 11,08 0,01
Escamas 2 0,02 1,52 164,00 0,00 0,33 0,01 17 1700 0,01 0,51 0,00
88 2593,00 76 83,54
Estero Los Sabanales (natural)
Estero Las Malvinas (emergente)
54
Figura 12. Valores del índice de importancia alimentaria de Kawakami, en los esteros natural y emergente.
7.4 Índice de similaridad de Jaccard
De acuerdo al índice de similaridad de Jaccard para los ecosistemas acuáticos,
se encontró una similitud de 0.92, presentando un valor cercano a 1 evidenciando
así que existen diferencias en cuanto a la composición entre los dos esteros.
55
7.5 Test para diferenciar entre dos índices de diversidad (Shannon).
De acuerdo con este análisis los valores de los índices de diversidad de Shannon
entre el estero natural y emergente, se encontró que el valor de t calculado fue
menor que el t de la tabla (-7.210 < 1.648), teniendo en cuenta que el valor de t
calculado al comparar con el t de tabla es el valor absoluto, rechazando asi la Ho.
Es decir no existen diferencias en cuanto a la diversidad entre los esteros.
8. DISCUSIÓN
8.1 Composición y estructura
Las especies más representativas corresponden a los ordenes Characiformes y
Perciformes; siendo previamente reportadas para la región por: Lacambra &
Pinilla (2004) y (Reyes 2007), en los cuales para la región de la Orinoquia los
ordenes con mayor relevancia son: Characiformes, Siluriformes y Perciformes
respectivamente.
Específicamente, para el estero de tipo natural Los Sabanales durante la época
de descenso de aguas, encontramos entonces que, a nivel de especies aquellas
más representativas en términos de abundancia fueron Copella compta y Hoplias
malabaricus. Las características de este ecosistema durante tal periodo (Turbidez
alta, dada por la descomposición de material vegetal y la presencia de macrófitas
(Junco y Boro) hacia las riberas, así como un sustrato de tipo fangoso) se
encuentran directamente relacionadas en la conformación de la estructura de la
comunidad. Las especies, al encontrarse inmersas dentro de un conjunto de
variables espacio-temporales especificas, deben responder de manera adaptativa
a las fluctuaciones de estas, de este modo no solo la biología de las especies
explica el porqué de su presencia, ya que, también es necesario reconocer bajo
que variables están sujetas. Una de las características más evidentes fue su alta
turbidez, la cual se traduce en un alto porcentaje de materia orgánica particulada
en suspensión distribuida en toda la columna de agua; estas condiciones ligadas
56
a las especies más abundantes como C. compta, la cual, de acuerdo a trabajos
previamente realizados se caracteriza por encontrarse en hábitats de aguas
negras (ricas en nutrientes) y cerca a la vegetación (Galvis et al., 2007), siendo
de esta forma encontrada bajo las mismas condiciones para este estudio. Por su
parte H. malabaricus, especie predadora de tipo piscívora principalmente
(Machado-Allison, 2005) pudo encontrarse en abundancia para este sistema
gracias a su oferta de recursos; cabe resaltar que el estero Los Sabanales
durante este periodo de descenso se encuentra completamente incomunicado
con algún afluente, siendo de este modo un espacio reducido y aislado, lleno de
especies que quedaron de alguna manera “atrapadas” y por consiguiente se
encuentran a merced de los predadores los cuales pueden verse entonces
beneficiados en términos de la oferta de presas; es así como, el establecimiento
de tales especies de este modo puede ser explicada bajo el contexto de las
variables temporales, espaciales y a su vez con los hábitos de las especies en
respuesta a estas.
De este modo, variables como una menor área y el aislamiento de fuente hídricas
de tipo lotico, pueden verse involucradas en los valores resultantes de los índices
de diversidad. Por esta razón valores como la abundancia y dominancia son más
altos con respecto al estero emergente. Ya que, las especies tienden a
agregarse, explicando así los valores de abundancia; al ser mayor la abundancia
y específicamente por parte de C.compta (92 ind) la dominancia también es
mayor. Comunidades con este tipo de comportamiento, pueden estar
determinadas así por la alta fluctuación del ambiente y su relación con la
distribución de los recursos (Lowe-McConell 1975).
El estero emergente La Malvinas, caracterizado por presentar un área amplia (10
ha), baja turbidez, profundidad de 1-2m, sustrato fangoso y macrófitas en las
riberas (Boro y Junco), tuvo como especies más abundantes a C. compta, al igual
que en el estero Los Sabanales y a Hyphesobrycon bentosi. Ambas especies se
encontraron cercanas a las macrófitas, este es un factor relevante en cuanto a
las condiciones de microhabitat, así como la oferta de recursos que estas
57
requieren para su establecimiento; tal vegetación se asocia a su vez con recursos
tales como invertebrados acuáticos, específicamente larvas de insectos, que
dependen de estas para su desarrollo; al encontrarse estas en mayor número,
especies que pueden ser consumidoras de tales ítems como H. bentosi pueden
de este modo ser encontradas en mayor abundancia tal como sucedió en este
estudio en la época de descenso, siendo este dato confirmado además con las
categorías con mayor consumo por parte de esta especie y que se relacionan
con tales características; dato que posteriormente será discutido en el apartado
de hábitos alimentarios.
La riqueza y abundancia en el estero emergente, resulto ser en términos
comparativos mayor con respecto al estero natural, con un valor de 20 especies
(Tabla 6). Teniendo en cuenta que los índices ecológicos estimados para evaluar
la diversidad tienen como base fundamental tales valores, estos pueden explicar
la conformación de la comunidad en un tiempo y espacio determinado. A una
mayor riqueza, la diversidad y la equidad son mayores y por ende la dominancia
es menor. Una comunidad con esta estructura puede ser explicada desde varias
perspectivas: como nombramos con anterioridad, una de las principales variables
es la temporalidad; esta, genera cambio abruptos en la oferta de recursos y los
nichos disponibles; para este caso, que son aguas en descenso la conexión entre
los hábitats terrestres y acuáticos es más baja, sin embargo; para el estero Las
Malvinas un factor importante es su permanente conexión con el sistema lotico:
caño “La Venganza”, tal conexión permite un flujo constante por parte de las
especies, así como, de los recursos disponibles, por tal razón la estructura
posiblemente puede ser entonces mas “homogénea” en términos de las
abundancias de las especies, contexto que puede ser entonces mas similar al
comportamiento de una Laguna que al de un estero de acuerdo a la definición
dada por Lasso (2004), donde: son consideradas como depresiones en el
terreno, que dependen básicamente de agua lluvia o del desborde de caños, pero
a lo largo del año se conectan con algún afluyente independiente de la
temporalidad. De este modo, los resultados obtenidos y las diferencias entre
58
composición y estructura para ambos ecosistemas pueden ser comprendidos
desde esta definición, ya que, el ecosistema natural se comporta como un estero
mientras que el emergente como una laguna. Dato que además se corroboro
mediante el índice de similitud de Jaccard.
8.2 Hábitos alimentarios
Para ambos ecosistemas las categorías tróficas con mayor consumo de igual
forma fueron diferentes entre sí; tal comportamiento se relaciona entonces con
las variables que definen a cada ecosistema, ya que, como previamente se
discutió, las características físicas y temporales determinan la distribución,
calidad y oferta de los recursos. De esta forma teniendo en cuenta las amplias
diferencias físicas que tienen el estero natural y el emergente se explican las
diferencias en los recursos encontrados allí.
La categoría más relevante por su volumen y frecuencia para el estero natural
Los Sabanales fue la de vertebrados acuáticos con el ítem peces. Tal importancia
es explicada por el aglomeramiento de las especies dado por el descenso del
agua y su aislamiento de cualquier otro cuerpo de agua; las especies de hábitos
carnívoros/piscívoros de este modo, se ven favorecidas y pueden obtener de
manera más efectiva sus presas, ya que, los peces no tiene mayor espacio
donde refugiarse o huir. Cabe resaltar que eso se confirma y relaciona con la
composición encontrada en este ecosistema, ya que en su mayoría estuvo
constituida por especies piscívoras como Hoplias malabaricus y Hoplerythrinus
unitaeniatus. La gran diversidad y en muchos casos, las fluctuaciones anuales
que se suceden en los ecosistemas acuáticos, traen como consecuencia que se
produzcan altas concentraciones de peces en áreas restringidas durante el
periodo seco (Machado-Allison, 2005).
Por su parte, para el estero emergente Las Malvinas, la categoría encontrada con
mayor frecuencia en el análisis de contenido estomacal fue la de detrito. En este
59
sistema, la distribución de las especies se dio principalmente hacia las riberas,
relacionada con la presencia de vegetación ; Las macrófitas acuáticas, generan
ciertos tipos de recursos asociados con su crecimiento, por ejemplo, las raíces de
estas llevan consigo una cantidad de materia orgánica así como vegetal que
puede ser aprovechada por las especies de peces que viven allí, de este modo la
importancia del detrito como categoría para este estero puede explicarse por este
factor; sin embargo, esto muestra que la oferta de recursos durante la época
registrada es baja ya que el consumo de las demás categorías presento valores
cercanos a 0.
De este modo, es posible reconocer que una gran cantidad de factores
ecológicos pueden influenciar la estructura de las redes tróficas acuáticas;
factores como: estrategias de historia de vida de las especies, la estructura de
tallas en la población, la densidad poblacional, así como la heterogeneidad
espacial en diferentes escalas, influencia fuertemente las interacciones intra-
especificas e inter-especificas dentro de la comunidad. Por esta razón, los
contenidos estomacales de los peces, tienden a ser similares durante una misma
época del año que durante el año completo. Esta observación sugiere que más
allá de las preferencias alimenticias de la especie, las condiciones ambientales
(oferta de recursos) son un factor determinante en el momento de definir el
establecimiento de las especies como acción derivada de la oferta de alimento
(Gerking 1994).
Finalmente la comunidad íctica de los ecosistemas acuáticos intervenidos
encontrados en la región no se ven directamente afectados, ya que, las especies
presentan estrategias adaptativas para desarrollarse bajo sus condiciones
fluctuantes, encontrándose en la mayoría de los casos beneficiadas por la oferta
de recursos . En cuanto a las sabanas inundables, estas posiblemente podrían
verse beneficiadas frente a estas alteraciones, ya que pueden servir como
reservorios de agua para los periodos de sequia, retener aguas durante los
periodos de lluvia generando así hábitats para especies que tengan la capacidad
de explotar al máximo los recursos en estos ecosistemas.
60
9. CONCLUSIONES
Los esteros natural y emergente son diferentes en cuanto a composición y
estructura debido al régimen de fluctuación y las características propias
de cada ecosistema como lo son la turbidez en cada estero.
El estero natural se encontró dominado por los ordenes Characiformes,
Siluriformes, Perciformes y Gymnotiformes. Por su parte el estero
emergente con los ordenes Characiformes y Perciformes.
La diversidad entre los esteros natural y emergente no es diferente
teniendo encuenta los valores de abundancia en cada uno de los esteros.
Los hábitos alimentarios encontrados entre cada ecosistema, son
diferentes primando así las especies detritívoras en el estero emergente y
especies piscívoras en el estero natural, teniendoo en cuenta las
características físicas como la turbidez del agua y espacio - temporales
como la dimensión y niveles de agua de cada estero;
La descripción de las comunidades ícticas para los ecosistemas natural y
emergente, evidencio que existen diferencias entre ambos esteros. Sin
embrago estudios en una sola época climática no son lo suficientes para
establecer diferencias especificas en cuanto la composición y estructura
de las comunidades ícticas.
61
10. RECOMENDACIONES
Es necesario realizar más estudios sobre estos ecosistemas acuáticos
con el fin de generar un acercamiento hacia el estero natural y
emergente, teniendo en cuenta el estudio de parámetros físico-químicos.
Se sugiere hacer identificaciones sobre la composición de la vegetación y
sustrato asociada a estos ecosistemas acuáticos, debido a que esta es
una fuente importante para el desarrollo de algunas de las especies
encontradas.
62
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53. Vassoler. A, Agostino. A, Segatti. N, 1997. A Planície de inundacao do
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54. Winemiller. K. O. & Jepsen. N. D. B. 1998. Effects of seasonality and fish
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55. Winemiller, K.O. 2001. Ecology of peacock cichlids (Cichla sp.) in
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56. Winemiller, K.O. 2004. Floodplain river food webs: Generalizations and
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57. Wootton, R.J. 1992. Fish Ecology. Chapman & Hall, Nueva York, EEUU.
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58. Yañez-Arancibia, A. Lara-Domínguez, A. Aguirre, A. Díaz, S. Amezcua, F.
Flores, D & Chavance, P. 1985. Ecología de poblaciones de peces
dominantes en estuarios tropicales: factores ambientales que regulan las
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Estuaries an Coastal Lagoons Towards an Ecosystem Integration.
59. Zar, J. H. 1984. Bioestatistical Analysis. Ed. Segunda. Prentice – Hall.
USA. 718 pp.
69
12. ANEXOS
Anexo 1. Especies identificadas por orden y familia, con su respectiva imagen.
Familia Characidae
Figura 13. Hemigrammus marginatus (Ellis, 1911)
Figura 14. Hyphessobrycon bentosi Durbin, 1908
Figura 15. Hemigrammus micropterus (Meek, 1907)
1cm
1cm
1cm
70
Figura 16. Catoprion mento (Cuvier, 1819)
Figura 17. Hemigrammus barrigonae (Eigenmann & Henn, 1914)
1cm
1cm
71
Figura 18. Tetragonopterus argenteus (Cuvier, 1816)
Figura 19. Hemigrammus microstomus (Durbin, 1918)
1cm
1cm
72
Figura 20. Pygocentrus cariba (Humboldt, 1821)
Figura 21. Pygopristis denticulada (Cuvier, 1819)
1cm
1cm
73
6.1.1.2 Familia Lebiasinidae
Figura 22. Copella compta (Myers, 1927)
6.1.1.3 Familia Erythrinidae
Figura 23. Hoplias malabaricus (Bloch, 1794)
Figura 24. Hoplerytrinus unitaeniatus (Spix & Agassiz, 1829)
1cm
1cm
1cm
74
6.1.1.4 Familia Crenuchidae
Figura 25. Characidium fasciatum (Reinhardt, 1867)
6.1.1.5 Familia Curimatidae
Figura 26. Curimatella dorsalis (Eigenmann & Eigenmann, 1889)
6.1.1.6 Familia Acestrorhynchidae
Figura 27. Acestrorhynchus falcirostris (Cuvier, 1819)
1cm
1cm
1cm
75
6.1.2 ORDEN SILURIFORMES
6.1.2.1 Familia Callichthyidae
Figura 28. Megalechis thoracata (Valenciennes, 1840)
Figura 29. Hoplosternum littorale (Hancock, 1828)
6.1.2.2 Familia Auchenipteridae
Figura 30. Trachelyopterus galeatus (Linnaeus, 1766)
1cm
1cm
1cm
76
6.1.3 ORDEN PERCIFORMES
6.1.3.1 Familia Cichlidae
Figura 31. Aequidens sp. (Heckel, 1840)
Figura 32. Mesonauta egregius (Kullander & Silfvergrip, 1991)
Figura 33. Crenicichla lugubris (Heckel, 1840)
1cm
1cm
1cm
77
Figura 34. Aequidens c.f. tetramerus (Heckel, 1840)
Figura 35. Aequidens tetramerus (Heckel, 1840)
Figura 36. Cichla orinocencis (Humboldt, 1821)
1cm
1cm
1cm
78
Figura 37. Apistogramma sp.
Figura 38. Apistogramma macmasteri (Kullander, 1979)
1cm
1cm
79
6.1.4 ORDEN GYMNOTIFORMES
6.1.4.1 Familia Gymnotidae
Figura 39. Gymnotus carapo ( Linnaeus, 1758)
6.1.4.2 Familia Hypopomidae
Figura 40. Brachyhypopomus c.f. brevirostris (Steindachner, 1868)
1cm
1cm
80
6.1.4.3 Familia Sternopygidae
Figura 41. Eigenmania virescens (Valenciennes, 1836)
6.1.5 ORDEN SYNBRANCHIFORMES
6.1.5.1 Familia Synbranchidae
Figura 42. Synbranchus marmoratus (Bloch, 1795)
1cm
1cm
81
Anexo 2. Matrices del análisis de contenido estomacal a las especies del estero natural Los Sabanales.
Especie Individuo N° presas Volumen (mm3) Filo Clase Orden Familia Categoria
Hoplias malabaricus 1 Estomago vacio Estomago vacio Estomago vacio Estomago vacio Estomago vacio Estomago vacio Estomago
Hoplias malabaricus 2 Estomago vacio Estomago vacio Estomago vacio Estomago vacio Estomago vacio Estomago vacio Estomago
Hoplias malabaricus 3 Estomago vacio Estomago vacio Estomago vacio Estomago vacio Estomago vacio Estomago vacio Estomago
Hoplias malabaricus 1 Estomago vacio Estomago vacio Estomago vacio Estomago vacio Estomago vacio Estomago vacio Estomago
Hoplias malabaricus 4 1 125 mm Vertebrata Peces - - Vert. Acu
Hoplias malabaricus 4 0 6 mm Detrito Detrito Detrito Detrito Det
Hoplias malabaricus 9 0 18 mm Restos Vegetales - - Restos Vegetales
Hoplias malabaricus 9 0 7 mm Detrito Detrito Detrito Detrito Det
Hoplias malabaricus 4 0 9 mm Restos Vegetales - - Restos Vegetales
Hoplias malabaricus 6 Estomago vacio Estomago vacio Estomago vacio Estomago vacio Estomago vacio Estomago vacio Estomago
Hoplias malabaricus 8 0 8 mm Detrito Detrito Detrito Detrito Det
Hoplias malabaricus 10 2 44 mm Nematomorpha - Gordioidea Chordodidae Inv. Acu
Hoplias malabaricus 11 Estomago vacio Estomago vacio Estomago vacio Estomago vacio Estomago vacio Estomago vacio Estomago
Hoplias malabaricus 12 Estomago vacio Estomago vacio Estomago vacio Estomago vacio Estomago vacio Estomago vacio Estomago
Hoplias malabaricus 2 1 6 mm Arthropoda Insecta Diptera Chrinominae Inv. Acu
Hoplias malabaricus 5 Estomago vacio Estomago vacio Estomago vacio Estomago vacio Estomago vacio Estomago vacio Estomago
Hoplias malabaricus 7 0 10 mm Detrito Detrito Detrito Detrito Det
Hoplias malabaricus 11 1 125 mm Vertebrata Peces Gymnotiformes Sternopygidae Vert. Acu
Hoplias malabaricus 15 1 755 mm Vertebrata Peces Characiformes Lebiasinidae Vert. Acu
Hoplias malabaricus 16 1 3250 mm Vertebrata Peces Gymnotiformes Sternopygidae Vert. Acu
Hoplias malabaricus 16 7 20 mm Nematomorpha - Gordioidea Chordodidae Inv. Acu
Hoplias malabaricus 22 9 125 mm Nematomorpha - Gordioidea Chordodidae Inv. Acu
Hoplias malabaricus 2 2 20 mm Nematomorpha - Gordioidea Chordodidae Inv. Acu
Hoplias malabaricus 3 1 10000 mm Vertebrata Peces Characiformes Erythrinidae Vert. Acu
Hoplias malabaricus 4 Estomago vacio Estomago vacio Estomago vacio Estomago vacio Estomago vacio Estomago vacio Estomago
Hoplias malabaricus 5 2 75 mm Restos Peces - - Restos Peces Vert. Acu
Hoplias malabaricus 6 Estomago vacio Estomago vacio Estomago vacio Estomago vacio Estomago vacio Estomago vacio Estomago
Hoplias malabaricus 7 1 125 mm Vertebrata Peces - - Vert. Acu
Hoplias malabaricus 7 2 75 mm Restos Peces - - Restos Peces Vert. Acu
Hoplias malabaricus 8 Estomago vacio Estomago vacio Estomago vacio Estomago vacio Estomago vacio Estomago vacio Estomago
Hoplias malabaricus 10 1 33 mm Arthropoda Insecta Odonata Libellulidae Inv. Acu
Hoplias malabaricus 10 1 72 mm Vertebrata Peces - - Vert. Acu
Especie Individuo N° presas Volumen (mm3) Filo Clase Orden Familia Categoria
Copella compta 1 0 3 mm Detrito Detrito Detrito Detrito Det
Copella compta 2 1 0,25 mm Restos Arthropoda - - Restos de Arthropoda Inv. Ter
Copella compta 2 1 2 mm Arthropoda Insecta Diptera Ceratogonidae Inv. Acu
Copella compta 2 0 1 mm Detrito Detrito Detrito Detrito Det
Copella compta 1 1 3 mm Arthropoda Insecta Thricoptera Philopotamidae Inv. Acu
Copella compta 1 0 1 mm Detrito Detrito Detrito Detrito Det
Copella compta 2 0 3 mm Detrito Detrito Detrito Detrito Det
Copella compta 4 0 0,5 mm Detrito Detrito Detrito Detrito Det
Copella compta 11 1 0,15 mm Semillas Semillas
Copella compta 11 0 6 mm Detrito Detrito Detrito Detrito Det
Copella compta 15 0 0,12 mm Detrito Detrito Detrito Detrito Det
Copella compta 18 1 2 mm Restos Arthropoda - - Restos de Arthropoda Inv. Ter
Copella compta 20 0 1 mm Detrito Detrito Detrito Detrito Det
Copella compta 9 2 4 mm Restos Arthropoda - - Restos de Arthropoda Inv. Ter
Copella compta 10 0 0,25 mm Detrito Detrito Detrito Detrito Det
Copella compta 11 1 2 mm Restos Arthropoda - - Restos de Arthropoda Inv. Ter
Copella compta 13 3 5 mm Restos Arthropoda - - Restos de Arthropoda Inv. Ter
Copella compta 17 0 5 mm Detrito Detrito Detrito Detrito Det
Copella compta 18 1 5 mm Restos Arthropoda - - Restos de Arthropoda Inv. Ter
Copella compta 19 1 2 mm Restos Arthropoda - - Restos de Arthropoda Inv. Ter
Copella compta 20 Estomago vacio Estomago vacio Estomago vacio Estomago vacio Estomago vacio Estomago vacio Estomago
Copella compta 30 1 2 mm Arthropoda Insecta Diptera Ceratogonidae Inv. Acu
Copella compta 30 1 3 mm Restos Arthropoda - - Restos de Arthropoda Inv. Ter
Copella compta 41 Estomago vacio Estomago vacio Estomago vacio Estomago vacio Estomago vacio Estomago vacio Estomago
Copella compta 51 Estomago vacio Estomago vacio Estomago vacio Estomago vacio Estomago vacio Estomago vacio Estomago
Copella compta 4 0 4 mm Detrito Detrito Detrito Detrito Det
Copella compta 1 1 1 mm Restos Arthropoda - - Restos de Arthropoda Inv. Ter
Copella compta 2 0 0,25 mm Detrito Detrito Detrito Detrito Det
Copella compta 4 Estomago vacio Estomago vacio Estomago vacio Estomago vacio Estomago vacio Estomago vacio Estomago
Copella compta 5 0 1 mm Detrito Detrito Detrito Detrito Det
Copella compta 6 Estomago vacio Estomago vacio Estomago vacio Estomago vacio Estomago vacio Estomago vacio Estomago
82
Especie Individuo N° presas Volumen (mm3) Filo Clase Orden Familia Categoria
Megalechis thoracata 3 1 2 mm Arthropoda Insecta Diptera Ceratogonidae Inv. Acu
Megalechis thoracata 3 0 7 mm Detrito Detrito Detrito Detrito Det
Megalechis thoracata 3 0 50 mm Restos Arthropoda - - Restos Arthropoda Inv. Ter
Megalechis thoracata 4 0 0.75 mm Restos Arthropoda - - Restos Arthropoda Inv. Ter
Megalechis thoracata 4 0 1 mm Restos Arthropoda - - Restos Arthropoda Inv. Ter
Megalechis thoracata 4 0 2 mm Restos Arthropoda - - Restos Arthropoda Inv. Ter
Megalechis thoracata 5 1 9 mm Arthropoda Insecta Diptera Ceratogonidae Inv. Acu
Megalechis thoracata 6 Estomago vacio Estomago vacio Estomago vacio Estomago vacio Estomago vacio Estomago vacio Estomago
Megalechis thoracata 7 1 2 mm Arthropoda Insecta Diptera Ceratogonidae Inv. Acu
Megalechis thoracata 7 1 6 mm Arthropoda Insecta Diptera Ceratogonidae Inv. Acu
Megalechis thoracata 7 1 5 mm Arthropoda Insecta Diptera Ceratogonidae Inv. Acu
Megalechis thoracata 7 1 7 mm Arthropoda Insecta Diptera Ceratogonidae Inv. Acu
Megalechis thoracata 7 1 1 mm Arthropoda Insecta Diptera Ceratogonidae Inv. Acu
Megalechis thoracata 7 0 2 mm Detrito Detrito Detrito Detrito Det
Megalechis thoracata 9 2 50 mm Arthropoda Insecta Acari Hydrachnidae Inv. Acu
Megalechis thoracata 9 1 2 mm Arthropoda Insecta Hemiptera Curixidae Inv. Acu
Megalechis thoracata 9 0 10 mm Detrito Detrito Detrito Detrito Det
Megalechis thoracata 10 1 2 mm Arthropoda Insecta Diptera Ceratogonidae Inv. Acu
Megalechis thoracata 10 0 3 mm Detrito Detrito Detrito Detrito Det
Megalechis thoracata 11 5 80 mm Vertebrata Peces Characiformes Lebiasinidae Vert. Acu
Megalechis thoracata 11 2 10 mm Arthropoda Crustacea Amphipoda Hyalellidae Vert. Acu
Megalechis thoracata 11 1 3 mm Arthropoda Insecta Diptera Ceratopogonidae Inv. Acu
Megalechis thoracata 12 0 4 mm Detrito Detrito Detrito Detrito Det
Megalechis thoracata 1 5 149 mm Arthropoda Insecta Diptera Ceratogonidae Inv.Acu
Megalechis thoracata 1 13 76 mm Arthropoda Insecta Diptera Ceratogonidae Inv. Acu
Megalechis thoracata 1 0 10 mm Detrito Detrito Detrito Detrito Det
Megalechis thoracata 1 1 8 mm Arthropoda Malacostraca Amphipoda Hyalell idae InvAcu
Megalechis thoracata 1 1 5 mm Arthropoda Malacostraca cladocera Bosminidae Inv.Acu
Megalechis thoracata 1 2 20 mm escamas escamas
Megalechis thoracata 2 12 1 mm Semillas semillas
Megalechis thoracata 2 1 5 mm Arthropoda Insecta Diptera Ceratogonidae Inv. Acu
Megalechis thoracata 2 1 0.25 mm Restos Arthropoda - - Restos Arthropoda Inv.Ter
Megalechis thoracata 2 0 5 mm Detrito Detrito Detrito Detrito Det
Megalechis thoracata 3 Estomago vacio Estomago vacio Estomago vacio Estomago vacio Estomago vacio Estomago vacio Estomago
Megalechis thoracata 4 1 45 mm Vertebrata Peces Characiformes Lebiasinidae Vert. Acu
Megalechis thoracata 4 1 0.25 mm Arthropoda Insecta Acari Hydrachnidae Inv.Acu
Megalechis thoracata 4 0 8 mm Detrito Detrito Detrito Detrito Det
Megalechis thoracata 5 0 14 mm Detrito Detrito Detrito Detrito Det
Megalechis thoracata 6 2 1 mm Semillas semillas
Megalechis thoracata 6 1 0.5 mm Huevo
Megalechis thoracata 6 0 3 mm Detrito Detrito Detrito Detrito Det
Megalechis thoracata 6 1 1.5 mm escamas escamas
Megalechis thoracata 7 1 2 mm Arthropoda Insecta Diptera Ceratogonidae Inv. Acu
Megalechis thoracata 8 Estomago vacio Estomago vacio Estomago vacio Estomago vacio Estomago vacio Estomago vacio Estomago
Megalechis thoracata 11 1 5 mm Arthropoda Insecta Diptera Ceratogonidae Inv. Acu
Megalechis thoracata 3 Estomago vacio Estomago vacio Estomago vacio Estomago vacio Estomago vacio Estomago vacio Estomago
Megalechis thoracata 4 1 1.2 mm Restos Arthropoda - - Restos Arthropoda Inv. Acu
Megalechis thoracata 5 3 27 mm escamas escamas
Megalechis thoracata 5 0 8 mm Detrito Detrito Detrito Detrito Det
Megalechis thoracata 5 1 0.25 mm Arthropoda Insecta Acari Hydrachnidae Inv.Acu
Megalechis thoracata 5 1 3 mm Restos Arthropoda - - Restos Arthropoda Inv. Ter
Megalechis thoracata 2 1 6 mm Arthropoda Insecta Diptera Ceratogonidae Inv. Acu
Megalechis thoracata 2 2 20 mm escamas escamas
Megalechis thoracata 2 0 16 mm Detrito Detrito Detrito Detrito Det
Megalechis thoracata 3 1 4 mm Arthropoda Insecta Diptera Chironomidae Inv. Acu
Megalechis thoracata 3 5 21 mm Arthropoda Insecta Diptera Ceratogonidae Inv. Acu
Megalechis thoracata 3 0 4 mm Detrito Detrito Detrito Detrito Det
Megalechis thoracata 5 Estomago vacio Estomago vacio Estomago vacio Estomago vacio Estomago vacio Estomago vacio Estomago
Megalechis thoracata 6 9 95 mm escamas escamas
Megalechis thoracata 6 0 4 mm Detrito Detrito Detrito Detrito Det
Megalechis thoracata 7 Estomago vacio Estomago vacio Estomago vacio Estomago vacio Estomago vacio Estomago vacio Estomago
Megalechis thoracata 8 3 8 mm Arthropoda Insecta Diptera Ceratogonidae Inv. Acu
Megalechis thoracata 8 1 11 mm Arthropoda Insecta Diptera Chironomidae Inv. Acu
Megalechis thoracata 9 3 17 mm Arthropoda Insecta Diptera Ceratogonidae Inv. Acu
Megalechis thoracata 9 1 3 mm Arthropoda Insecta Diptera Chironomidae Inv. Acu
Megalechis thoracata 10 1 5 mm Arthropoda Insecta Diptera Ceratogonidae Inv. Acu
Megalechis thoracata 10 1 0.25 mm Restos Arthropoda - - Restos Arthropoda Inv. Ter
Megalechis thoracata 10 2 20 mm escamas escamas
Especies Individuo N° presas Volumen (mm3) Filo Clase Orden Familia Categoria
Aequidens sp. 3 Estomago vacio Estomago vacio Estomago vacio Estomago vacio Estomago vacio Estomago vacio Estomago
Aequidens sp. 1 Estomago vacio Estomago vacio Estomago vacio Estomago vacio Estomago vacio Estomago vacio Estomago
Aequidens sp. 2 0 1 mm Detrito Detrito Detrito Detrito Det
Aequidens sp. 3 Estomago vacio Estomago vacio Estomago vacio Estomago vacio Estomago vacio Estomago vacio Det
Aequidens sp. 5 0 1 mm Detrito Detrito Detrito Detrito Det
Aequidens sp. 6 1 1 mm Arthropoda Insecta Acari Hydrachnidae Inv. Ter
Aequidens sp. 6 1 1 mm Arthropoda Insecta Ephemeroptera Baetidae Inv. Acu
Aequidens sp. 7 0 0,25 mm Detrito Detrito Detrito Detrito Det
Aequidens sp. 8 0 0,25 mm Detrito Detrito Detrito Detrito Det
Aequidens sp. 2 0 0,25 mm Detrito Detrito Detrito Detrito Det
Aequidens sp. 3 Estomago vacio Estomago vacio Estomago vacio Estomago vacio Estomago vacio Estomago vacio Estomago
Aequidens sp. 4 Estomago vacio Estomago vacio Estomago vacio Estomago vacio Estomago vacio Estomago vacio Estomago
Aequidens sp. 5 0 0,25 mm Detrito Detrito Detrito Detrito Det
Aequidens sp. 2 0 0,12 mm Detrito Detrito Detrito Detrito Det
Aequidens sp. 3 0 0,12 mm Detrito Detrito Detrito Detrito Det
83
Especie Individuo N° presas Volumen (mm3) Filo Clase Orden Familia Categoria
Gymnotus carapo 1 0 30 mm Restos Vegetales - - Rest. Vegetales Rest. Vegetales
Gymnotus carapo 3 Estomago vacio Estomago vacio Estomago vacio Estomago vacio Estomago vacio Estomago vacio Estomago
Gymnotus carapo 5 0 150 mm Restos Vegetales - - Rest. Vegetales Rest. Vegetales
Gymnotus carapo 6 1 1 mm Restos Vegetales - - Rest. Vegetales Rest. Vegetales
Gymnotus carapo 6 2 15 mm escamas Escamas Escamas
Gymnotus carapo 6 0 45 mm Restos Vegetales - - Rest. Vegetales Rest. Vegetales
Gymnotus carapo 1 0 60 mm Restos Vegetales - - Rest. Vegetales Rest. Vegetales
Gymnotus carapo 2 0 75 mm Restos Vegetales - - Rest. Vegetales Rest. Vegetales
Gymnotus carapo 3 0 200 mm Restos Vegetales - - Rest. Vegetales Rest. Vegetales
Gymnotus carapo 2 Estomago vacio Estomago vacio Estomago vacio Estomago vacio Estomago vacio Estomago vacio Estomago
Gymnotus carapo 4 Estomago vacio Estomago vacio Estomago vacio Estomago vacio Estomago vacio Estomago vacio Estomago
Gymnotus carapo 8 Estomago vacio Estomago vacio Estomago vacio Estomago vacio Estomago vacio Estomago vacio Estomago
Gymnotus carapo 1 0 26 mm Restos Vegetales - - Rest. Vegetales Rest. Vegetales
Gymnotus carapo 2 0 225 mm Restos Vegetales - - Rest. Vegetales Rest. Vegetales
Gymnotus carapo 3 0 8 mm Restos Vegetales - - Rest. Vegetales Rest. Vegetales
Gymnotus carapo 3 1 6 mm Arthropoda Insecta Coleoptera Nitulidae Inv. Ter
Gymnotus carapo 4 Estomago vacio Estomago vacio Estomago vacio Estomago vacio Estomago vacio Estomago vacio Estomago
Gymnotus carapo 5 Estomago vacio Estomago vacio Estomago vacio Estomago vacio Estomago vacio Estomago vacio Estomago
Gymnotus carapo 6 0 100 mm Restos Vegetales - - Rest. Vegetales Rest. Vegetales
Gymnotus carapo 7 0 150 mm Restos Vegetales - - Rest. Vegetales Rest. Vegetales
Gymnotus carapo 8 0 15 mm Restos Vegetales - - Rest. Vegetales Rest. Vegetales
Gymnotus carapo 9 0 875 mm Restos Vegetales - - Rest. Vegetales Rest. Vegetales
Gymnotus carapo 10 0 300 mm Restos Vegetales - - Rest. Vegetales Rest. Vegetales
Gymnotus carapo 10 3 75 mm Retos peces - - Restos peces Vert. Acu
Gymnotus carapo 12 0 200 mm Restos Vegetales - - Rest. Vegetales Rest. Vegetales
Gymnotus carapo 12 1 10 mm Nematomorpha - Gordioidea Chordodidae Inv. Acu
Especie Individuo N° presas Volumen (mm3) Filo Clase Orden Familia Categoria
Hoplerythrinus unitaeniatus 3 1 550 mm Vertebrata Peces Gymnotiformes Sternopygidae Vert. Acu
Hoplerythrinus unitaeniatus 3 1 10 mm Arthropoda Insecta Odonata Libellulidae Inv. Acu
Hoplerythrinus unitaeniatus 5 1 2 mm escamas escamas
Hoplerythrinus unitaeniatus 5 0 2 mm Detrito Detrito Detrito Detrito Det
Hoplerythrinus unitaeniatus 6 11 90 mm escamas escamas
Hoplerythrinus unitaeniatus 6 1 6 mm Arthropoda Insecta Diptera Ceratopogonidae Inv. Acu
Hoplerythrinus unitaeniatus 6 0 39 mm Detrito Detrito Detrito Detrito Det
Hoplerythrinus unitaeniatus 7 1 3 mm Restos Arthropoda - - Restos Arthropoda Inv. Ter
Hoplerythrinus unitaeniatus 1 5 7 mm Arthropoda Insecta Odonata Libellulidae Inv. Acu
Hoplerythrinus unitaeniatus 1 0 8 mm Detrito Detrito Detrito Detrito Det
Hoplerythrinus unitaeniatus 3 0 110 mm Restos Vegetales - - Restos Vegetales Restos Vegetales
Hoplerythrinus unitaeniatus 3 1 30000 mm Vertebrata Peces Perciformes Cichlidae Vert. Acu
Hoplerythrinus unitaeniatus 3 2 12 mm escamas escamas
Hoplerythrinus unitaeniatus 4 Estomago vacio Estomago vacio Estomago vacio Estomago vacio Estomago vacio Estomago vacio Estomago
Hoplerythrinus unitaeniatus 5 0 128 mm Restos Vegetales - - Restos Vegetales Restos Vegetales
Hoplerythrinus unitaeniatus 5 1 45 mm escamas escamas
Hoplerythrinus unitaeniatus 1 2 48 mm Arthropoda Insecta Odonata Libellulidae Inv. Acu
Hoplerythrinus unitaeniatus 1 1 40 mm Restos Arthropoda - - Restos Arthropoda Inv. Ter
Hoplerythrinus unitaeniatus 1 0 18 mm Detrito Detrito Detrito Detrito Det
Especie Individuo N° presas Volumen (mm3) Filo Clase Orden Familia Categoria
Brachyhypopmus brevirostris 1 1 4 mm Arthropoda Insecta Diptera Ceratopogonidae Inv. Acu
Brachyhypopmus brevirostris 1 2 5 mm Restros Arthropoda - - Restos Arthropoda Inv.Ter
Brachyhypopmus brevirostris 1 0 20 mm Detrito Detrito Detrito Detrito Det
Brachyhypopmus brevirostris 1 2 6 mm Arthropoda Insecta Diptera Ceratopogonidae Inv. Acu
Brachyhypopmus brevirostris 1 1 0,25 mm Restos Arthropoda - - Restos Arthropoda Inv. Ter
Brachyhypopmus brevirostris 1 0 2 mm Restos Arthropoda - - Restos Arthropoda Inv. Ter
Brachyhypopmus brevirostris 3 5 20 mm Arthropoda Insecta Diptera Ceratopogonidae Inv. Acu
Brachyhypopmus brevirostris 3 1 1 mm Arthropoda Insecta Coleoptera Psephenidae Inv. Acu
Brachyhypopmus brevirostris 3 0 3 mm Restos Vegetales - - Restos Vegetales Restos Vegetales
Brachyhypopmus brevirostris 3 0 1 mm Detrito Detrito Detrito Detrito Det
Brachyhypopmus brevirostris 5 Estomago vacio Estomago vacio Estomago vacio Estomago vacio Estomago vacio Estomago vacio Estomago
Brachyhypopmus brevirostris 6 1 2 mm Arthropoda Insecta Diptera Ceratopogonidae Inv. Acu
Brachyhypopmus brevirostris 6 0 3 mm Detrito Detrito Detrito Detrito Det
Brachyhypopmus brevirostris 6 1 1 mm Restos Arthropoda - - Restos Arthropoda Inv. Ter
Brachyhypopmus brevirostris 7 Estomago vacio Estomago vacio Estomago vacio Estomago vacio Estomago vacio Estomago vacio Estomago
Brachyhypopmus brevirostris 8 Estomago vacio Estomago vacio Estomago vacio Estomago vacio Estomago vacio Estomago vacio Estomago
Brachyhypopmus brevirostris 9 Estomago vacio Estomago vacio Estomago vacio Estomago vacio Estomago vacio Estomago vacio Estomago
Brachyhypopmus brevirostris 1 0 33 mm Detrito Detrito Detrito Detrito Det
Brachyhypopmus brevirostris 2 0 3 mm Detrito Detrito Detrito Detrito Det
Especie Individuo N° presas Volumen (mm3) Filo Clase Orden Familia Categoria
Eigenmmania virescens 2 0 8 mm Detrito Detrito Detrito Detrito Det
Eigenmmania virescens 2 5 1 mm Detrito Detrito Detrito Detrito Det
Eigenmmania virescens 3 0 10 mm Detrito Detrito Detrito Detrito Det
Eigenmmania virescens 1 0 4 mm Detrito Detrito Detrito Detrito Det
Eigenmmania virescens 1 2 0,25 semillas Semillas
Eigenmmania virescens 1 0 2 mm Detrito Detrito Detrito Detrito Det
Eigenmmania virescens 2 1 3 mm Restos Arthropoda - - Restos Arthropoda Inv. Ter
Eigenmmania virescens 2 0 1 mm Detrito Detrito Detrito Detrito Det
Eigenmmania virescens 3 2 3 mm Arthropoda Insecta Diptera Ceratopogonidae Inv. Acu
Eigenmmania virescens 3 0 2 mm Detrito Detrito Detrito Detrito Det
Eigenmmania virescens 3 1 2 mm Arthropoda Insecta Diptera Ceratopogonidae Inv. Acu
Eigenmmania virescens 4 9 12 mm Arthropoda Insecta Colepotera Psephenidae Inv. Acu
Eigenmmania virescens 4 7 18 mm Arthropoda Insecta Diptera Ceratopogonidae Inv. Acu
Eigenmmania virescens 4 0 5 mm Detrito Detrito Detrito Detrito Det
Eigenmmania virescens 1 3 4 mm Arthropoda Insecta D Ceratopogonidae Inv. Acu
Eigenmmania virescens 1 1 8 mm Restos Arthropoda - - Restos Arthropoda Inv. Ter
Eigenmmania virescens 1 0 8 mm Detrito Detrito Detrito Detrito Det
84
Anexo 3. Matrices del análisis de contenido estomacal a las especies del estero emergente Las Malvinas.
Especie Individuo N° presas Volumen (mm3) Filo Clase Orden Familia Categoria
Copella compta 1 0 3 mm Detrito Detrito Detrito Detrito Det
Copella compta 2 0 2 mm Detrito Detrito Detrito Detrito Det
Copella compta 4 0 2 mm Detrito Detrito Detrito Detrito Det
Copella compta 5 0 3 mm Detrito Detrito Detrito Detrito Det
Copella compta 7 Estomago vacio Estomago vacio Estomago vacio Estomago vacio Estomago vacio Estomago vacio Estomago
Copella compta 12 1 4 mm Restos Arthropoda - - Restos Arthropoda Inv. Ter
Copella compta 2 1 14 mm Arthropoda Insecta Ortoptera Grillidae Inv. Ter
Copella compta 2 1 2 mm Restos Arthropoda - - Restos Arthropoda Inv. Ter
Copella compta 3 1 2 mm Restos Arthropoda - - Restos Arthropoda Inv. Ter
Copella compta 4 0 5 mm Detrito Detrito Detrito Detrito Det
Copella compta 5 Estomago vacio Estomago vacio Estomago vacio Estomago vacio Estomago vacio Estomago vacio Estomago
Copella compta 1 0 5 mm Detrito Detrito Detrito Detrito Det
Copella compta 2 0 3 mm Detrito Detrito Detrito Detrito Det
Copella compta 3 0 3 mm Detrito Detrito Detrito Detrito Det
Copella compta 7 Estomago vacio Estomago vacio Estomago vacio Estomago vacio Estomago vacio Estomago vacio Estomago
Copella compta 8 1 3,5 mm Restos Arthropoda - - Restos Arthropoda Inv. Ter
Copella compta 9 1 2 mm Restos Arthropoda - - Restos Arthropoda Inv. Ter
Copella compta 10 0 3 mm Detrito Detrito Detrito Detrito Det
Copella compta 12 Estomago vacio Estomago vacio Estomago vacio Estomago vacio Estomago vacio Estomago vacio Estomago
Copella compta 13 0 1 mm Detrito Detrito Detrito Detrito Det
Copella compta 16 Estomago vacio Estomago vacio Estomago vacio Estomago vacio Estomago vacio Estomago vacio Estomago
Copella compta 18 Estomago vacio Estomago vacio Estomago vacio Estomago vacio Estomago vacio Estomago vacio Estomago
Copella compta 19 1 1 mm Restos Arthropoda - - Restos Arthropoda Inv. Ter
Copella compta 22 0 6 mm Detrito Detrito Detrito Detrito Det
Copella compta 23 Estomago vacio Estomago vacio Estomago vacio Estomago vacio Estomago vacio Estomago vacio Estomago
Copella compta 26 0 2 mm Detrito Detrito Detrito Detrito Det
Copella compta 2 0 1 mm Detrito Detrito Detrito Detrito Det
Copella compta 4 Estomago vacio Estomago vacio Estomago vacio Estomago vacio Estomago vacio Estomago vacio Estomago
Copella compta 5 Estomago vacio Estomago vacio Estomago vacio Estomago vacio Estomago vacio Estomago vacio Estomago
Copella compta 6 Estomago vacio Estomago vacio Estomago vacio Estomago vacio Estomago vacio Estomago vacio Estomago
Especie Individuo N° presas Volumen (mm3) Filo Clase Orden Familia Categoria
Hyphessobrycon bentosi 4 1 2,25 mm Restos Arthropoda - - Restos Arthropoda Inv.Ter
Hyphessobrycon bentosi 5 Estomago vacio Estomago vacio Estomago vacio Estomago vacio Estomago vacio Estomago vacio Estomago
Hyphessobrycon bentosi 6 2 0,25 mm Restos Arthropoda Restos Arthropoda Inv,Ter
Hyphessobrycon bentosi 6 1 0,5 mm Arthropoda Insecta Diptera Chironominae Inv. Acu
Hyphessobrycon bentosi 7 1 0,5 mm Arthropoda Insecta Diptera Chironominae Inv. Acu
Hyphessobrycon bentosi 8 0 2 mm Detrito Detrito Detrito Detrito Det
Hyphessobrycon bentosi 9 0 3 mm Detrito Detrito Detrito Detrito Det
Hyphessobrycon bentosi 1 4 1,5 mm Restos Arthropoda Insecta Diptera Chironominae Inv. Acu
Hyphessobrycon bentosi 4 Estomago vacio Estomago vacio Estomago vacio Estomago vacio Estomago vacio Estomago vacio Estomago
Hyphessobrycon bentosi 5 Estomago vacio Estomago vacio Estomago vacio Estomago vacio Estomago vacio Estomago vacio Estomago
Hyphessobrycon bentosi 6 1 0,5 mm Arthropoda Insecta Acari Hydrachnidae Inv. Acu
Hyphessobrycon bentosi 7 0 2 mm Detrito Detrito Detrito Detrito Det
Hyphessobrycon bentosi 8 0 1 mm Restos Arthropoda - - Restos Arthropoda Inv.Ter
Hyphessobrycon bentosi 15 0 1,25 mm Detrito Detrito Detrito Detrito Det
Hyphessobrycon bentosi 1 1 0,25 mm Arthropoda Insecta Acari Hydrachnidae Inv. Acu
Hyphessobrycon bentosi 1 0 2,25 mm Detrito Detrito Detrito Detrito Det
Hyphessobrycon bentosi 1 1 0,5 mm Restos Arthropoda Insecta Diptera Ceratopogonidae Inv. Acu
Hyphessobrycon bentosi 2 1 0,5 mm Arthropoda Insecta Acari Hydrachnidae Inv. Acu
Hyphessobrycon bentosi 1 0 0,75 mm Detrito Detrito Detrito Detrito Det
Hyphessobrycon bentosi 3 Estomago vacio Estomago vacio Estomago vacio Estomago vacio Estomago vacio Estomago vacio Estomago
Hyphessobrycon bentosi 14 Estomago vacio Estomago vacio Estomago vacio Estomago vacio Estomago vacio Estomago vacio Estomago
Hyphessobrycon bentosi 1 0 3 mm Detrito Detrito Detrito Detrito Det
Hyphessobrycon bentosi 2 Estomago vacio Estomago vacio Estomago vacio Estomago vacio Estomago vacio Estomago vacio Estomago
Hyphessobrycon bentosi 3 2 2,25 mm Restos Arthropoda - - Restos Arthropoda Inv.Ter
Hyphessobrycon bentosi 4 Estomago vacio Estomago vacio Estomago vacio Estomago vacio Estomago vacio Estomago vacio Estomago
Hyphessobrycon bentosi 5 0 1 mm Detrito Detrito Detrito Detrito Det
Hyphessobrycon bentosi 6 Estomago vacio Estomago vacio Estomago vacio Estomago vacio Estomago vacio Estomago vacio Estomago
Hyphessobrycon bentosi 7 Estomago vacio Estomago vacio Estomago vacio Estomago vacio Estomago vacio Estomago vacio Estomago
Hyphessobrycon bentosi 8 0 2,25 mm Detrito Detrito Detrito Detrito Det
Hyphessobrycon bentosi 9 1 2,25 mm Arthropoda Insecta Diptera Chironominae Inv. Acu
Hyphessobrycon bentosi 11 0 1 mm Detrito Detrito Detrito Detrito Det
Hyphessobrycon bentosi 15 Estomago vacio Estomago vacio Estomago vacio Estomago vacio Estomago vacio Estomago vacio Estomago
Hyphessobrycon bentosi 18 2 1 mm Restos Arthropoda Insecta Diptera Chironominae Inv. Acu
Hyphessobrycon bentosi 18 3 0,5 mm Restos Arthropoda Insecta Diptera Ceratopogonidae Inv. Acu
85
Especie Individuo N° presas Volumen (mm3) Filo Clase Orden Familia Categoria
Hemigramus micropterus 1 0 1 mm Detrito Detrito Detrito Detrito Det
Hemigramus micropterus 2 0 3 mm Detrito Detrito Detrito Detrito Det
Hemigramus micropterus 3 0 0,75 mm Detrito Detrito Detrito Detrito Det
Hemigramus micropterus 6 0 3 mm Restos Vegetales - - Restos Vegetales
Hemigramus micropterus 7 0 4 mm Detrito Detrito Detrito Detrito Det
Hemigramus micropterus 8 0 5 mm Detrito Detrito Detrito Detrito Det
Hemigramus micropterus 9 0 5,25 mm Detrito Detrito Detrito Detrito Det
Hemigramus micropterus 5 0 6 mm Detrito Detrito Detrito Detrito Det
Hemigramus micropterus 6 0 2 mm Detrito Detrito Detrito Detrito Det
Hemigramus micropterus 7 Estomago vacio Estomago vacio Estomago vacio Estomago vacio Estomago vacio Estomago vacio Estomago
Hemigramus micropterus 8 Estomago vacio Estomago vacio Estomago vacio Estomago vacio Estomago vacio Estomago vacio Estomago
Especie Individuo N° presas Volumen (mm3) Filo Clase Orden Familia Categoria
Hemigrammus barrigonae 1 Estomago vacio Estomago vacio Estomago vacio Estomago vacio Estomago vacio Estomago vacio estomago
Hemigrammus barrigonae 1 0 2 mm Detrito Detrito Detrito Detrito Det
Hemigrammus barrigonae 3 0 0,25 mm Detrito Detrito Detrito Detrito Det
Hemigrammus barrigonae 2 1 2 mm Restos Arthropoda - - Restos Arthropoda Inv. Ter
Especie Individuo N° presas Volumen (mm3) Filo Clase Orden Familia Categoria
Aequidens tetramerus 2 Estomago vacio Estomago vacio Estomago vacio Estomago vacio Estomago vacio Estomago vacio Estomago
Aequidens tetramerus 3 Estomago vacio Estomago vacio Estomago vacio Estomago vacio Estomago vacio Estomago vacio Estomago
Aequidens tetramerus 4 Estomago vacio Estomago vacio Estomago vacio Estomago vacio Estomago vacio Estomago vacio Estomago
Aequidens tetramerus 5 Estomago vacio Estomago vacio Estomago vacio Estomago vacio Estomago vacio Estomago vacio Estomago
Aequidens tetramerus 6 Estomago vacio Estomago vacio Estomago vacio Estomago vacio Estomago vacio Estomago vacio Estomago
Aequidens tetramerus 1 10 2 mm Restos Arthropoda Insecta Diptera Chironominae Inv. Acu
Aequidens tetramerus 2 0 3 mm Detrito Detrito Detrito Detrito Det
Aequidens tetramerus 4 1 4 mm Restos Arthropoda Insecta Diptera Ceratopogonidae Inv. Acu
Aequidens tetramerus 5 Estomago vacio Estomago vacio Estomago vacio Estomago vacio Estomago vacio Estomago vacio Estomago
Aequidens tetramerus 6 Estomago vacio Estomago vacio Estomago vacio Estomago vacio Estomago vacio Estomago vacio Estomago
Aequidens tetramerus 7 Estomago vacio Estomago vacio Estomago vacio Estomago vacio Estomago vacio Estomago vacio Estomago
Aequidens tetramerus 1 Estomago vacio Estomago vacio Estomago vacio Estomago vacio Estomago vacio Estomago vacio Estomago
Aequidens tetramerus 3 Estomago vacio Estomago vacio Estomago vacio Estomago vacio Estomago vacio Estomago vacio Estomago
Aequidens tetramerus 4 0 2 mm Detrito Detrito Detrito Detrito Det
Aequidens tetramerus 2 Estomago vacio Estomago vacio Estomago vacio Estomago vacio Estomago vacio Estomago vacio Estomago
Aequidens tetramerus 3 3 12 mm Arthropoda Insecta Diptera Chironominae Inv. Acu
Aequidens tetramerus 4 Estomago vacio Estomago vacio Estomago vacio Estomago vacio Estomago vacio Estomago vacio Estomago
Aequidens tetramerus 5 0 3 mm Detrito Detrito Detrito Detrito Det
Aequidens tetramerus 7 Estomago vacio Estomago vacio Estomago vacio Estomago vacio Estomago vacio Estomago vacio Estomago
Aequidens tetramerus 8 Estomago vacio Estomago vacio Estomago vacio Estomago vacio Estomago vacio Estomago vacio Estomago
Aequidens tetramerus 1 Estomago vacio Estomago vacio Estomago vacio Estomago vacio Estomago vacio Estomago vacio Estomago
Aequidens tetramerus 2 0 3 mm Detrito Detrito Detrito Detrito Det
Especie Individuo N° presas Volumen (mm3) Filo Clase Orden Familia Categoria
Aequidens sp. 1 0 0,5 mm Restos Vegetales Restos VegetalesRestos Vegetales
Aequidens sp. 2 0 3 mm Restos Vegetales Restos VegetalesRestos Vegetales
Aequidens sp. 3 0 0,25 mm Detrito Detrito Detrito Detrito Det
Aequidens sp. 3 1 0,5 mm Restos Arthropoda - - Restos Arthropoda Inv. Ter
Aequidens sp. 4 0 2 mm Detrito Detrito Detrito Detrito Det
Aequidens sp. 5 Estomago vacio Estomago vacio Estomago vacio Estomago vacio Estomago vacio Estomago vacio Estomago
Aequidens sp. 3 Estomago vacio Estomago vacio Estomago vacio Estomago vacio Estomago vacio Estomago vacio Estomago
Aequidens sp. 4 Estomago vacio Estomago vacio Estomago vacio Estomago vacio Estomago vacio Estomago vacio Estomago
Aequidens sp. 5 Estomago vacio Estomago vacio Estomago vacio Estomago vacio Estomago vacio Estomago vacio Estomago
Aequidens sp. 6 Estomago vacio Estomago vacio Estomago vacio Estomago vacio Estomago vacio Estomago vacio Estomago
Aequidens sp. 3 0 0,25 mm Detrito Detrito Detrito Detrito Det
Aequidens sp. 5 0 3 mm Detrito Detrito Detrito Detrito Det
Aequidens sp. 5 1 0,25 mm Arthropoda Insecta Diptera Ceratopogonidae Inv. Acu
Aequidens sp. 6 1 1 mm Arthropoda Insecta Diptera Ceratopogonidae Inv. Acu
Aequidens sp. 6 0 0,25 mm Detrito Detrito Detrito Detrito Det
Aequidens sp. 8 0 2 mm Detrito Detrito Detrito Detrito Det
Aequidens sp. 9 0 1,5 mm Detrito Detrito Detrito Detrito Det
Aequidens sp. 1 Estomago vacio Estomago vacio Estomago vacio Estomago vacio Estomago vacio Estomago vacio Estomago
Especie Individuo N° presas Volumen (mm3) Filo Clase Orden Familia Categoria
Cichla Orinocensis 2 0 105 mm Detrito Detrito Detrito Detrito Det
Cichla Orinocensis 1 0 7 mm Detrito Detrito Detrito Detrito Det
Cichla Orinocensis 2 2 1150 mm Restos Peces - - Restos Peces Vert. Acu
Cichla Orinocensis 1 0 225 mm Detrito Detrito Detrito Detrito Det
Cichla Orinocensis 1 3 150 mm Restos Peces - - Restos Peces Vert. Acu
Cichla Orinocensis 1 0 250 mm Detrito Detrito Detrito Detrito Det
Cichla Orinocensis 3 0 16 mm Detrito Detrito Detrito Detrito Det
Cichla Orinocensis 3 1 40 mm Restos Peces - - Restos Peces Vert. Acu
Cichla Orinocensis 4 0 85 mm Restos Vegetales - - Restos Vegetales
Cichla Orinocensis 5 Estomago vacio Estomago vacio Estomago vacio Estomago vacio Estomago vacio Estomago vacio estomago
Cichla Orinocensis 7 0 15 mm Detrito Detrito Detrito Detrito Det
Cichla Orinocensis 7 1 10 mm Restos Peces - - Restos Peces Vert. Acu
Cichla Orinocensis 2 Estomago vacio Estomago vacio Estomago vacio Estomago vacio Estomago vacio Estomago vacio estomago
Cichla Orinocensis 6 0 15 mm Detrito Detrito Detrito Detrito Det
Cichla Orinocensis 6 1 88 mm Restos Peces - - Restos Peces Vert. Acu
86
Especie Individuo N° presas Volumen (mm3) Filo Clase Orden Familia Categoria
Mesonauta egregius 2 0 1 mm Detrito Detrito Detrito Detrito Det
Mesonauta egregius 2 0 1 mm Detrito Detrito Detrito Detrito Det
Mesonauta egregius 1 0 6 mm Detrito Detrito Detrito Detrito Det
Mesonauta egregius 2 0 5 mm Detrito Detrito Detrito Detrito Det
Mesonauta egregius 2 Estomago vacio Estomago vacio Estomago vacio Estomago vacio Estomago vacio Estomago vacio Estomago
Mesonauta egregius 3 0 1 mm Detrito Detrito Detrito Detrito Det
Especie Individuo N° presasVolumen (mm3) Filo Clase Orden Familia Categoria
Catoprion mento 2 0 6 mm Detrito Detrito Detrito Detrito Det
Catoprion mento 3 0 10 mm Detrito Detrito Detrito Detrito Det
Catoprion mento 2 5 14 mm Escamas Esc
Catoprion mento 2 0 400 mm Restos Vegetales - - Restos Vegetales Restos Vegetales
Catoprion mento 8 0 125 mm Restos Vegetales - - Restos Vegetales Restos Vegetales
Catoprion mento 8 0 30 mm Restos Arthropoda - - Restos Arthropoda Inv. Ter
Catoprion mento 8 12 150 mm Escamas
Catoprion mento 1 0 80 mm Restos Vegetales - - Restos Vegetales Restos Vegetales
87
Anexo 4. Test de diferencia entre dos índices de diversidad (Shannon).
fi fi log fi fi log^2 fi
2 0,6021 0,1812
3 1,4314 0,6829
4 2,4082 1,4499
4 2,4082 1,4499
5 3,4949 2,4428
5 3,4949 2,4428
6 4,6689 3,6331
9 8,5882 8,1952
11 11,4553 11,9295
13 14,4813 16,1313
16 19,2659 23,1985
25 34,9485 48,8559
28 40,5204 58,6395
37 58,0235 90,9925
66 120,0899 218,5088
93 183,0689 360,3680
ESTERO LOS SABANALES (natural)
fi fi log fi fi log^2 fi
2 0,6021 0,1812
2 0,6021 0,1812
2 0,6021 0,1812
2 0,6021 0,1812
2 0,6021 0,1812
3 1,4314 0,6829
3 1,4314 0,6829
3 1,4314 0,6829
4 2,4082 1,4499
5 3,4949 2,4428
8 7,2247 6,5246
8 7,2247 6,5246
9 8,5882 8,1952
11 11,4553 11,9295
18 22,5949 28,3628
18 22,5949 28,3628
26 36,7893 52,0559
27 38,6468 55,3177
50 84,9485 144,3250
60 106,6891 189,7093
ESTERO LAS MALVINAS (emergente)
s1 16
n1 327
sumatoria fi log fi 508,9504
sumatoria fi log^2 fi 849,1019
n log n 822,2571
H´1 0,9581
s^2H´1 0,00053269
SH´1-H´2 0,0692
t calculado -7,210
v (equivalente a GL o DF) 329
α 0.05
t tabla 1,648
s1 20
n1 263
sumatoria fi log fi 253,2749
sumatoria fi log^2 fi 538,1549
n log n 636,4484
H´2 1,4569
s^2H´2 0,00425401
88