desarrollo embrionario del sistema nervioso

8/7/2019 DESARROLLO EMBRIONARIO DEL SISTEMA NERVIOSO

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DESARROLLO EMBRIONARIO DEL SISTEMA NERVIOSO

Al observar la complejidad de nuestro organismo, resulta imposible admitir que

partimos de algo tan insignificante. Como menciona Lagman (1981) el desarrollo

comienza con la fecundacin, proceso por el cual, los gametos masculino y femenino,

espermatozoide y el ovocito respectivamente, se unen en el tercio superior de las

tubas ovricas (Figura 1). Cuando el cigoto ha llegado al periodo bicelular

experimenta una serie de divisiones mitticas que producen un incremento del

nmero de clulas Alrededor de 3 das despus de la fecundacin, las clulas del

embrin elevan su nmero a 16, y es denominada mrula, sta empieza a formar un

grupo interno de clulas con una envoltura externa que se llama blastocito (Figura1).

Al inicio de la tercera semana de gestacin, el embrin entra en el perodo de

gastrulacin (figura 1), el cual comienza con la aparicin de la lnea primitiva que en

su extremo ceflico presenta el ndulo primitivo. En la regin del ndulo y de la

lnea, las clulas epiblsticas se desplazan hacia el interior (se invaginan) para formar

nuevas capas celulares: endodermo y mesodermo. Las clulas que no migran a travs

de la lnea, sino que se mantienen en el epiblasto forman el ectodermo (Figura1)

(Lagman, 2007).

FIGURA 1 (Divisin celular, despus de la fecundacin; mrula, blstula,

gstrula)


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Un grupo de clulas mesodrmicas, originadas en el ndulo primitivo, forman una

columna medial que avanza entre el endo y el ectodermo hasta la regin ceflica del

disco y constituye la notocorda (Bustamante, 1978). Las clulas ectodrmicas

suprayacentes a la notocorda proliferan y forman una zona engrosada del ectodermo,

la placa neural; cuando sta alcanza su mximo espesor empieza a invaginarse en

sentido longitudinal y se desarrolla el primordio (estado rudimentario de un rgano

que empieza a formarse) del surco neural, el cual se profundiza paulatinamente hasta

que al principio de la cuarta semana, cuando el embrin tiene siete pares de somitas

(Figura 2), sus bordes se fusiona para formar el tubo neural. (Figura 2) (Francisco

Javier Ortiz Nesme, 1993), cuya formacin se inicia en la parte central del disco

embrionario simultneamente con la formacin de los primeros somites, La fusin de

los bordes o labios del surco avanza luego tanto en sentido rostral como en sentido

caudal y con ello los orificios del tubo neural, llamados neuroporos rostral y caudal,

van quedando cada vez ms distanciados. Entre los das 23 y 25 se cierran tambin

los neuroporos, hacindolo un poco ms prematuramente en el neuroporo rostral. Para

esta edad ya el embrin a cambiado de forma y de disco a evolucionado a una forma

cilndrica en la cual se aprecian la cabeza, el tronco y las extremidades. (Bustamante,

1978) (Figura 2).

Bustamante afirma que la formacin del tubo neural se inicia en la parte central del

disco embrionario simultneamente con la formacin de los primeros somites, La

fusin de los bordes o labios del surco avanza luego tanto en sentido rostral como en

sentido caudal y con ello los orificios del tubo neural, llamados neuroporos rostral y

caudal, van quedando cada vez ms distanciados. Entre los das 23 y 25 se cierran

tambin los neuroporos, hacindolo un poco ms prematuramente en el neuroporo

rostral. Para esta edad ya el embrin a cambiado de forma y de disco a evolucionado

a una forma cilndrica en la cual se aprecian la cabeza, el tronco y las extremidades.


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FIGURA 2 (Formacin del surco, la cresta y el tubo neural a partir del estadio

trilaminar)

En la zona de unin entre la placa neural y el restante ectodermo, se produce una

proliferacin de clulas ectodrmicas que emigran de inmediato a los lados del tubo,

donde forman una larga columna, la cresta neural, de la cual de derivan los ganglios y

la cresta neural da origen a diversos derivados neurales y no neurales. Los neurales

incluyen (Bustamante, 1978):

a) Neuronas en los ganglios sensitivos, autnomos y entricos.

b) Las clulas de la piamadre y aracnoides y las capas esclertica y coroidea del

ojo.

d) La medula de las glndulas suprarrenales.

e) Clulas receptoras del cuerpo carotideo.


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Estadio trivesicular y Pentavesicular

Al cerrarse completamente el neurotubo, su porcin ceflica o rostral es ms dilatada

y en ella se pueden distinguir tres dilataciones o vesculas (estadio trivesicular) que de

adelante hacia atrs se denominan: prosencfalo o cerebro anterior, de donde surge el

diencfalo y el telencfalo; mesencfalo o cerebro medio y rombencfalo o cerebro

posterior, de donde surgen el mielencfalo y el metencfalo (Bustamante, 1978). Las

estructuras derivadas del estadio trivesicular, conforman junto con el mesencfalo el

estadio Pentavesicular (Figura 3).

FIGURA 3 (estadio trivesicular y desarrollo del estadio Pentavesicular a partir del

estadio de las tres vesculas)

Prosencfalo

Aun antes de cerrarse el prosencfalo, se observan en l dos evaginaciones laterales

llamadas recesos pticos (Figura 3), que darn origen a los globos oculares

(Bustamante, 1978). Una evaginacin hacia adelante para formar el encfalo y la

cara, y al mismo tiempo un desdoblamiento lateral, para formar vesculas pticas,

bulbos olfatorios y fascculos pares, para separar el telencfalo del diencfalo.


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(Ramirez y Madrid, 2008). A continuacin se hablara un poco de las estructuras

derivadas.

Diencfalo

Segn Lagman (2007), el diencfalo se desarrolla a partir de la porcin mediana del

prosencfalo y se considera que consiste en una placa del techo y dos placas alares,

pero que carece de las placas del suelo y las basales. La placa del techo consiste en

una sola capa de clulas ependimarias cubiertas por mesnquima vascularizada, las

cuales al combinarse originan el plexo coroide del tercer ventrculo (Figura 4).

FIGURA 4 (Placa del techo del diencfalo con plexo coroideo)

a) Placa del techo y epfisis. El diencfalo se desarrolla a partir de la porcin

mediana del prosencfalo (Figura 5 A), y se considera que consiste en una placa del

techo y dos placas alares, pero que carece de las placas del suelo y las basales. Laporcin ms caudal de la placa del techo se convierte en el cuerpo pineal o epfisis.

La primera manifestacin de esta glndula es un engrosamiento epitelial en la lnea

media, pero que alrededor de la sptima semana comienza a envaginarse (Figura 5 B,

C). Por ltimo se convierte en un rgano macizo situado en el techo del mesencfalo


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(Figura 4) y acta de intermediario entre la accin de la luz y la oscuridad y los

ritmos endocrinos y del comportamiento (Lagman, 2007).

b) Placa alar, tlamo e hipotlamo. Las placas alares forman las paredes laterales

del diencfalo. Una hendidura, el surco hipotalmico, divide la placa en las porciones

dorsal y ventral, el tlamo y el hipotlamo respectivamente (Figura 5 B, C). Como

consecuencia de la actividad proliferativa, el tlamo sobresale gradualmente en la luz

del diencfalo (Lagman, 2007).

Lagman (2007) asevera que el hipotlamo que representa la porcin inferior de la

placa alar, se diferencia en varios grupos de ncleos, que sirven de centros de

regulacin de funciones viscerales como el sueo, la digestin, la temperatura

corporal y la conducta emocional.


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FIGURA 5 (Estructuras resultantes del Diencfalo, a partir de las placas alares y del

techo: Epfisis, tlamo, hipotlamo e Hipfisis)

Lagman (2007) asevera que el hipotlamo que representa la porcin inferior de la

placa alar, se diferencia en varios grupos de ncleos, que sirven de centros de

regulacin de funciones viscerales como el sueo, la digestin, la temperatura

corporal y la conducta emocional.

c) hipfisis o glndula pituitaria. La hipfisis se desarrolla en dos partes

completamente distintas: una evaginacin ectodrmica del estimado y una

prolongacin del diencfalo hacia abajo, el infundbulo (Lagman, 2007).

Telencfalo

Lagman (2007) seala que el telencfalo es la vescula enceflica ms rostral, que

desde su diferenciacin inicial est formado por dos vesculas, las vesculas

cerebrales, que cubren dorsal y lateralmente el diencfalo. La cavidad del diencfalo

o tercer ventrculo se comunican con cada una de las cavidades de las vesculas

cerebrales, ventrculos laterales, por un orificio llamado agujero interventricular de

Monro (Figura 5 B, C).

Hemisferios Cerebrales: los hemisferios comienzan a desarrollarse a partir de la

quinta semana de vida intrauterina como evaginaciones bilaterales de la pared lateral

del prosencfalo (Figura 5 A). A mediados del segundo mes la porcin basal de los

hemisferios; comienza a crecer y sobresalir hacia el interior del ventrculo lateral y

tambin en el suelo del agujero Monro (Figura 5 B, C). Esta que posee un

crecimiento rpido tiene en los cortes transversales un aspecto estriado por lo cual es

llamado cuerpo estriado (Figura 6 B) (Lagman, 1978).


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FIGURA 6 (Formacin de los hemisferios cerebrales a partir del Telencfalo)

La pared del hemisferio debera haber formado el techo de este, pero a causa del

crecimiento desproporcionado de varias partes del hemisferio, sobresale en el

ventrculo lateral siguiendo una lnea llamada fisura coroidea. Inmediatamente por

arriba de la fisura coroidea (Figura 6), la pared del dicho se espesa y da lugar al

hipocampo (Figura 6). El cuerpo estriado (Figura 5 C) que forma parte de la pared del

hemisferio tambin se expande posteriormente y se divide en el ncleo causeado y el

ncleo lenticular (Figura 6). La pared medial del hemisferio y la pared lateral del

diencfalo se fusionan y quedan en ntimo contacto el ncleo caudal y el tlamo

(Lagman, 2007).

Lagman (2007) propone que el crecimiento continuo de los hemisferios cerebrales

en direccin anterior, dorsal e inferior origina la formacin de los lbulos frontal

temporal y occipital, respectivamente. Sin embargo, como la regin subyacente al

cuerpo estriado crece con mayor lentitud, la zona situada entre los lbulos frontal

temporal se deprime y recibe el nombre de nsula de Reil (Figura 7 A). En el periodo

final de la vida fetal la superficie de los hemisferios cerebrales crece con tal rapidez

que presenta muchas circunvoluciones (Cada uno de los pliegues de la superficie

exterior del cerebro) separadas por cisuras y surcos (Figura 7 B).


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FIGURA 7 (Cerebro humano, circunvoluciones y cisuras)

La corteza se desarrolla a partir del palio (Figura 5), que presenta dos regiones

(Lagman, 2007):

a) El paleopalio o arquipalio inmediatamente lateral al cuerpo estriado (Figura 6

B, C).

b) El neopalio, entre el hipocampo y el paleopalio (Figura 6 B, C).

En el neonato, la corteza tiene aspecto estratificado por la diferenciacin de las

clulas en distintas capas. En el adulto, los hemisferios derecho e izquierdos estn

conectados por varios haces de fibras, las comisuras, que atraviesan la lnea media.

(Antnez, 1983). La comisura ms importante es el cuerpo calloso (Figura 4).

Aparece en la decima semana del desarrollo y comunica las reas no olfatorias de la

corteza cerebral derecha e izquierda.

Mesencfalo

En este cada placa basal presenta dos grupos de ncleos motores (Figura 8)

(Lagman1981):

a) un grupo medial, eferente somtico, representado por los nervios

oculomotores y troclear que inervan los msculos del ojo.


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b) un pequeo grupo eferente visceral general, representado por el ncleo de

Edinger-Westphal, que inerva el esfnter de la pupila.

FIGURA 8 (placas basales y alares que conllevan a la formacin de los colculos

anterior y posterior)

La capa marginal de cada capa basal aumenta de tamao y origina el pie de los

pednculos cerebrales, los cuales sirven de va para las fibras nerviosas que

descienden desde la corteza cerebral hacia los centros inferiores de la protuberancia y

la medula espinal (Lagman, 1981). Las placas alares del mesencfalo aparecen al

principio en forma de dos elevaciones longitudinales separadas por una depresin

poco profunda en la lnea media (Figura 8). Con el desarrollo posterior se forma un

surco trasversal que divide a cada elevacin longitudinal en un colicuo anterior o

tubrculo cuadrigmina superior y otro posterior o tubrculo cuadrigmina inferior

(Figura 9 B). Los calculos posteriores actuando como centros sinpticos de relevo

para los reflejos auditivos; los colculos anteriores sirven como centros de correlacin

y de reflejos para los estmulos visuales (Lagman, 1981). Los colculos estn

formados por ondas de neuroblastos que emigran hacia la zona marginal

suprayacente, donde estn organizados en capas (Lagman, 2007).

En el mesencfalo, a nivel de su unin con el metencfalo, las laminas alares vuelven

a cerrarse y su cavidad da origen a un delgado conducto, el acueducto de Silvio, que

une el tercer con el cuarto ventrculo (Figura 6) (Lagman, 2007). Las laminas alares

forman una capa sobre el acueducto, la lamina cuadrigmina (Figura 9), en la cual


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sobresalen cuatro masas redondeadas, los tubrculos o colculos cuadrigminos

(Figura 9) (Bustamante, 1978). De ellos, los dos rostrales, colculos cuadrigminos

anteriores, representan centros de coordinacin visual refleja y los caudales, colculos

cuadrigminos posteriores, estn en relacin con las vas auditivas (Bustamante,

1978). En la zona de unin entre el tegmento y el pie del pednculo (Figura 9), se

forman grandes ncleos como substancia negra (Figura 9), derivado de las clulas de

la lmina alar y el ncleo rojo (Figura 9) (Bustamante, 1978).

FIGURA 9 (Estructuras ms generales que indican la formacin de colculos)

Rombencfalo

Est formado por el mielencfalo, la ms caudal de las vesculas enceflicas y el

metencfalo (Figura 3).

Mielencfalo

Esta vescula enceflica origina el bulbo raqudeo; difiere de la medula espinal

porque sus paredes laterales experimentan rotacin alrededor de un eje longitudinal

imaginario situado en la placa del piso movimiento que podra compararse con la

accin de abrir un libro (Figura 10). La placa basal, semejante a la de la medula

espinal, contiene los ncleos motores, que se dividen en tres grupos (Figura 10)

(Lagman, 1981):


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a) Grupo medial o eferente somtico.

b) Grupo intermedio o eferente visceral especial.

c) Grupo lateral o eferente visceral general.

FIGURA 10 (Eje longitudinal situado en la placa del piso y divisin de ncleos

motores en grupo medial, grupo intermedio y grupo lateral)

El primer grupo contiene las neuronas motoras (Figura 10) que forman la

continuacin ceflica de las clulas del asta anterior (Lagman, 1981). Dado que este

grupo eferente somtico (Figura 10) contina en direccin rostral hacia el

mesencfalo, se la denomina con una columna motora eferente somtica (Lagman,

1981). En el mielencfalo, se lo denomina representa a las neuronas del nervio

hipogloso que se distribuyen en los msculos de la lengua. En la columna est

representada por las neuronas de los nervios espinal, vago y glosofarngeo.


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El grupo eferente visceral general (Figura 10 C) contiene las neuronas motoras,

que se distribuyen en los msculos lisos del aparato respiratorio, tracto intestinal y

corazn. El grupo eferente visceral especial se extiende desde el metencfalo y forma

la columna motora eferente visceral especial. La placa alar incluye tres ncleos de

grupos sensitivos de relevo. El mas externo de ellos, el grupo aferente somtico

(sensitivo) (Figura 10 C) recibe impulsos del odo y la superficie de la cabeza por

medio de los nervios estatoacustico y trigmino (Lagman, 1981).

El grupo intermedio, sensitivo visceral especial recibe impulsos de los botones

gustativos de la lengua y del paladar, bucofarngeo y epiglotis. El grupo medial, o

aferente visceral general (Figura 10 C), recibe informacin interoceptiva del aparato

gastrointestinal y del corazn (Lagman, 1981).

La placa del techo (Figura 10 B) del mielencfalo consiste en una capa nica de

clulas ependimarias, cubierta por mesnquima vascularizado, la pa madre. Unidos

forman la tela coroidea. Debido a la activa proliferacin del mesnquima

vascularizado, un cierto nmero de invaginaciones se introduce en la cavidad

ventricular subyacente. Estas invaginaciones a manera de penacho forma el plexo

coroideo que elabora el lquido cefalorraqudeo del sistema nervioso central (Lagman,

2007).

Metencfalo

El metencfalo, parecido al mielencfalo, se caracteriza por sus placas basales y

alares. Sin embargo, se forman dos nuevos componentes (Lagman, 1981):

a) El cerebelo, que acta como centro de coordinacin para la postura y el

movimiento.

b) La protuberancia, que sirve de va para las fibras nerviosas, entre la medula

espinal entre las cortezas cerebral y cerebelosa.


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Cada placa basal del metencfalo, contiene tres grupos de neuronas motoras

(Lagman, 1981):

1. El grupo eferente somtico medial, que da origen al ncleo del nervio motor

ocular externo.

2. El grupo motor visceral especial, que contiene los ncleos de los nervios

trigmino y facial.

3. El grupo motor visceral general, cuyos axones se distribuyen en las glndulas

submaxilares y sublinguales.

La capa marginal de las placas basal del metencfalo se expande

considerablemente y que sirve de puente para las fibras nerviosas que conectan la

corteza cerebral y la cerebelosa con la medula espinal. En consecuencia esta porcin

del metencfalo se denomina puente o protuberancia. A dems de fibras nerviosas, la

protuberancia posee los ncleos pontinos o protuberenciales, que se originan en las

placas alares del mielencfalo y el metencfalo (Lagman, 1981).

Las placas alares del metencfalo poseen tres grupos de ncleos sensitivos (Lagman,

1981):

a) Grupo sensitivo somtico lateral, que contiene neuronas del nervio trigmino.

b) Grupo sensitivo visceral especial.

c) Grupo sensitivo visceral general.

Finalmente, cabe mencionar que todo este proceso transcurre solo dentro del periodo

embrionario y que de no darse las situaciones antes descritas podran producirse

diferentes trastornos a nivel fsico, fisiolgico y psicolgico, adems de afectar a las

personas que le rodean.


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BIBLIOGRAFIA

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