Los "helechos" (taxón Filicopsida, Pterophyta, Filicinae o Pteropsida) son plantas vasculares sin semilla, cuyas características morfológicas más sobresalientes son sus hojas grandes ("megafilos" o "frondes"), usualmente pinadas y con prefoliación circinada. La naturaleza monofilética de este grupo ha sido puesta en duda por varios autores, sin embargo hoy parece comprobada con base en la genética plastidial. Se suelen dividir en los grupos monofiléticos: Polypodiidae, Marattiales y Ophioglossidae, estas 3 líneas suelen agruparse en dos grupos, en base a la estructura y desarrollo de los esporangios: Las marattiales y ofioglosáceas son llamadas en conjunto "helechos eusporangiados" (pero también son eusporangiados los equisetos y los psilotos), y los polypodiales son llamados "helechos leptosporangiados", que hoy en día luego de los análisis moleculares de ADN se determinó que forman un clado (grupo monofilético según la escuela cladista).

Los helechos son plantas sin flores ni semillas, pertenecientes al grupo de las Pteridofitas. Se reproducen mediante esporas, las cuales necesitan la presencia de agua para completar su ciclo biológico.Los helechos son notables por:Sus hojas (frondes).Su tallo subterráneo (rizomatoso).Su reproducción particular.Sus numerosos géneros y especies.Una vez que alcanzan el momento de la reproducción en algunos frondes se generan los cuerpos reproductores, denominados soros, donde están los receptáculos de esporas, llamados esporangios. La forma de situarse los soros en los frondes suele ser una característica específica y el conocimiento del estado de madurez de los esporangios es de gran ayuda para su reproducción.

TEMA 1. GENERALIDADES.

SISTEMÁTICA Y TAXONOMÍA.

La sistemática estudia las afinidades entre los grupos de plantas y tiene por objeto realizar clasificaciones que den lugar a grupos ordenados jerárquicamente.

La taxonomía se ocupa de la descripción y nomenclatura de las especies de plantas y de cualquier otra categoría de plantas. Las distintas categorías taxonómicas están ordenadas jerárquicamente en:

Reino - División - Subdivisión - Clase - Orden - Familia - Género - Especie Cat. Supraespec.

Subespecie - Forma - Variedad Cat. Infraespecíficas.

Los organismos que se encuentran en cualquiera de estas categorías se denominan taxón (o taxones).

NOMENCLATURA.

Ciencia que rige los principios y normas para dar nombre a los diferentes taxones.

Clusius (1583) “Salix pumita angustifolia alterna”. Sistema polinómico. Perduro hasta el SXVII.

Carl Von Linneo. (1753). Postula el Sistema binomial que perdura hasta la actualidad. En este sistema las especies se nombran con un epíteto más un epíteto específico más el autor que describe correctamente el taxón de acuerdo con las leyes de nomenclatura.

NORMAS FUNDAMENTALES DEL ICBM.

Para las categorías taxonómicas que van desde División a Tribu la desidencia están fijadas, mientras que las especies tienen terminación distintas dependiendo de los grupos:

HONGOS. ALGAS PLANTAS.

División. -mycota -phyta -phyta

Subdivisión. -mycotina -phytina -phytina

Clase. -mycetes -phyceae -opsida

Subclase . - mycetidae -phycidae -idae

Orden. -ales

Suborden. -ineae

Familia. -acea

Subfamilia. -oidae

Tribu. -eae.

Los nombres científicos se componen: “Quercus suber, L”

Requisitos para el nombre genérico. Deber ser un sustantivo singular en latín. No puede estar formado por 2 palabras a menos que esten unidas por 1 guion.

Requisitos para el nombre específico. Adjetivo que ilustra algún rasgo característico de la especie. Puede derivar de distintas fuentes: personas, lugar... Debe coincidir en género y número con el epíteto genérico.

Requisitos para la cita del autor. Nombre o apellidos del autor/es que describieron por primera vez la especie.

Hay que evitar nombre difíciles y de distinto origen. No prpopner nuevos nombres científicos similares en la grafía y pronunciación. No combinar nombres anteriores para nombrar a 1 especie. No usar para los epítetos específicos caracteres que sean comunes en todas las especies vegetales. Cuando son 2 autores se nombran et &, mientras que si son un grupo et al.

Es frecuente usar la doble citación del autor. Esto se usa cuando 1 género o taxón de rango inferior es alterado en su rango o posición pero retiene su nombre o epíteto, así el nombre del autor que publicó el nombre por 1ª vez se cita entre paréntesis.

TEMA 2. CONCEPTO DE ESPECIE.

ESPECIE BIOLÓGICA.

Cesalpino (1583). “Los semejantes siempre ejendran cosas semejante”.

Linneo “El creador de la natureleza cuando creó las especies impuso una ley interna de reproducción entre ellas”.

Es sobre este concepto sobre el que destaca la definición de especie biológica.

Mayr (1942). “Grupo de poblaciones efectivas o potencialmente interfecundas y aisladas desde el punto de vista reproductivo de otras poblaciones”.

Dobzhanky y Stebbing (1950). “Conjunto de poblaciones mendelianas que se reproducen por fecundación cruzada efectiva o potencial compartiendo un acervo génico común”. El problema que plantea esta definición es que existen grupos de organismos que no se reproducen sexualmente.

ESPECIE EVOLUTIVA.

La unidad básica de la ley evolutiva es el linaje filético. Este es aquella secuencia de 1 ancestro que da lugar a 1 descendiente, de poblaciones interfecundas. Es el concepto más amplio. Una de las ventajas que presenta este concepto es que no habla en ningún momento de reproducción (sexual o asexual).

ESPECIE BIOSISTEMÁTICA.

Se basa en las relaciones de fertilidad. Propone una serie de categorías que son las siguientes:

EcotipoEcoespecieCenoespecieComparium.

Ecotipo. Todos los miembros de una especie adaptados para sobrevivir en un tipo fundamental de ambiente, dentro del área particular de la especie. Es equivalente al concepto de raza local.

Ecoespecie. Conjunto de ecotipos.

Ceno especie. Conjunto de especies relacionadas que pueden hibridarse entre sí. (Burro y asno).

Comparium. Conjunto de cenoespecie que no pueden hibridarse entre si aunque posean relaciones de afinidad estrechas.

Ecoespecie y cenoespecie = Especie biológica.

TEMA 18 DIVISIÓN PTERIDOFITAS

No existe ningún con respecto a este grupo (ni cual es el rango de división, orden..... ni el número de unidades). Los caracteres taxonómicos son:

o Presentan esporófitos con o sin verdaderas raices.

o Presencia de microfilas o macrofilas en el esporofito

o Trofofilos y esporofilos semejantes o diferentes morfológicamente.

o Esporangios reunidos o no en sinangios.

o Esporas con o sin eláteres.

Lo que caracteriza a todos los grupos es la presencia de diasporas (esporas son la unidad de dispersión).

Generalmente se han introducido en 1 sólo grupo taxonómico. Los helechos. Son un grupo polifilético.

No están tan cerca de los otros grupos terrestres como pensamos ya que en las plantas terrestres se dispersa la semilla o el fruto mientras que en este grupo solo lo hace la espora.

o Clase Rhyniopsida. Clase formadapor individuos fósiles (sp Rhynia) solamente. Aparecieron a finales del Siluriano. Su registro fósil llega hasta el Devónico. A paertir del Carbonífero no existen individuos vivos. Son plantas herbáceas con tallos presumiblemente fotosintéticos, sin raices verdaderas. Con la ramificación dicotómica o pseudo monopódica. Los ejes son protostálicos. Atendiendo a la impronta de los esporangios se sospecha que son isosporicos (1 solo tipo de espora). Los esporangios son terminales (apicales). No se conocen microfilas.

o Clase Psilotopsida. Grupo polifilético que actualmente poseen 2 géneros: Psilotum y Tmesipteris El primero. Posee un eje cilíndrico con escreccencias escamosas en la que los ejes se dividen dicotómicamente. Los esporangios aparecen en grupos de 3 (sinangios) en las escreccencias (microfilas). Las capas de los epitelios son pluriestratificados. Los gametos masculinos son multiflagelados. Son isospóricos

o Clase lycopodopsida. Se origino a finales del Devónico y tuvo su mayor auge en el Carbonífero. Eran arborescentes. En la actualidad encontramos 6 géneros:

Lycopodium

Isoetes

Selaginella.

Plantas herbáceas aunque algunas sean arborescentes con ramificación dicotóma, pseudomonopódica o monopódica. Hojas dispuestas helicoidalmente. Presentan raices verdaderas. Los esporangios aparecen en las axilas o sobre la superficie superior de la hoja. Los esporófilos son similares a los trofofilos.

Los esporangios también se reunen en estróbilos que pueden ser isosporos o heterosporos dependiendo del género.

o Clase equitopsida. Actualmente solo contienen uno o dos géneros:

Equisetum.

Hippochoete. (muy pocos). Lo consideran subgénero.

Aparecieron en el Devónico y su mayor diversidad fue en el Carbonífero por lo que es un grupo relíptico. Todos los equisetos actuales son poliploides, fenómeno muy corriente en plantas. Es mayor cuanto más longevo es el organismo. Son los Cormofitas mas antiguos de todos. Son herbáceos de suelos muy encharcados típicamente, los ejes son articulados y fotosintéticos. Hay división de trabajo entre trofofilos y esporófilos. Los ejes portan nudos de donde salen las hojas y mas que

se disponen en verticilos. Las regiones internodales presentan costillas y surcos longitudinales. Las hojas son pequeñas y uninerviadas, las raices estan vascularizadas. El sistema vascular caria de una protostela de la zona basal de los ejes a una sifonostela en la parte apical del eje. Las equitopsidas actuales carecen de tejido secundario por lo que se piensa que los anteriores tenian crecimiento secundario y por eso eran arbóreos. Los órganos reproductores se disponen en estróbilos o conos. Los esporangios tienen forma de escudo peltado.La mayoria de los equisetos actuales son isospóricos y las esporas presentan eláteres que rodean a la espora y que sireven para su dispersión. Los espermatozoides son pluriflagelados.

o Clase Filicopsida. (verdaderos helechos). Los miembros se conocen desde el Devónico medio, pero también es un grupo relíptico porque hubo mas en el pasado que actualmente. Se encuentran en lugares húmedos y sombrios. Los tallos son ricematosos o subterráneos. Las hojas o frondes son megafilas (verdaderas hojas) y estan vascularizadas. La proliferación es circinada, índica que las hojas jóvenes estan enrolladas y a medida que crecen se desenrollan. Las megáfilas son trofoesporófilos, aunque en algunos géneros se diferencian 2 tipos de hojas en el mismo pie de planta. El haz vascular puede variar de sifonostela. Los esporangios se agrupan en soros y a veces pueden presentar inducios o pseudoindusios para protegerse. Y para la liberación de esporas presentan el anillo de dehiscencia. La mayoria son isospóricos y algunos heterospóricos (muy pocos). La fase gametofítica es fotosintética. Hay dos grupos evolutivos:

Eusporangiados.

Leptoesporangiados.

Los 1º presentan esporangios maduros con paredes pluriestratificadas que se desarrollan a partir de varias celulas epidérmicas. En los 2º el esporangio tiene la pared desarrollada apartir de una sola célula epidérmica. En ambos casos son isospóricos.

o Gen. Ophioglossum.

o Gen. Botrydium,

Ambos son euesporangiados.

Hay un grupo reducido que se propone que se originó de leptoesporangiados y que luego conquistaron el medio acuatico gen.Hidrosçpterides y se caracterizan porque son heterosporicos.

Taxonomía y filogenia de pteridofitas[editar · editar fuente]

La hipótesis más aceptada hasta hace unos años sostenía que las pteridofitas eran un grupo

monofilético (con un solo ancestro común) derivado de algún antecesor del alga verde. Hoy en día

se sabe que esta división es un grupo parafilético que contiene un ancestro común a todas

las plantas vasculares (que a su vez poseen un ancestro común con todas las briofitas). Se lo

sigue estudiando por razones didácticas, como grupo contrapuesto a las espermatofitas(plantas

con semilla donde la alternancia de generaciones se da en forma enmascarada).

Avances en filogenia[editar · editar fuente]

Introducción teórica en Filogenia

En los últimos años se ha demostrado que Pteridophyta es un grupo parafilético que contiene

dos líneas filogenéticas, Lycophyta y Monilophyta. Los últimos avances en filogenia (2013) dan

el siguiente resultado:6

Trachaeophyta Lycophyta (licopodios)

 Euphyllophyta  Monilophyta Equisetopsida (equisetos)

 Filicopsida (helechos)

 Spermatophyta (plantas con semilla)

Pteridophyta

Los nombres "Helechos y afines", "Plantas afines a los helechos", y "Helechos

eusporangiados", así como el taxón "Pterophyta" y el mismo "Pteridophyta", son consideradas

agrupaciones no monofiléticas de plantas según estudios anteriores, como en el siguiente

cuadro:

Figura 1. Plantas vasculares: Árbol filogenético consensuado al año 2004, y su correspondencia con los

nombres comúnmente usados que no corresponden a grupos monofiléticos. Dibujado y traducido al español a

partir de Pryer et al. 2004a.

Acerca de la filogenia de pteridofitas, todavía no hay consenso, pero el futuro se ve promisorio

debido a los recientes avances en materia de análisis moleculares que, junto con los análisis

clásicos de morfología, están permitiendo clarificar en mayor medida las relaciones entre los

diferentes grupos.

Con respecto a eso, Pryer et al. (2001), basados en diferencias de ADN y morfológicas entre

representantes de los diferentes grupos de pteridófitos, concluyen que:

Las divisiones Psilotophyta, Equisetophyta y Pterophyta constituyen un único grupo

monofilético y son los parientes más cercanos a las espermatofitas (plantas con semilla),

con lo que se descarta aparentemente la hipótesis de que los Psilotophyta y Equisetophyta

sean grupos primitivos, o que sean eslabones evolutivos intermedios entre los briofitos y

los Pterophyta (helechos con megafilos). Los primeros en sugerir la presencia de este

grupo monofilético o "clado" fueron Kenrick y Crane (1997) basados en un carácter

morfológico por el que llamaron al clado Infradivisión Moniliformopses (derivado del

latín moniliformis: "forma de collar", debido a los lóbulos de protoxilema inmersos en el haz

xilemático). Pryer et al. (2001) lo confirmaron como grupo monofilético aislado del resto de

los clados, y posteriormente Judd et al. (2002) prefirieron darle el estatus de división y

propusieron el nombre Monilophyta.

En cambio la división Lycophyta se mantiene como grupo monofilético, pariente más lejano

de las plantas con semilla y los demás grupos de pteridofitas.

En conclusión, la publicación divide a las plantas vasculares en 3 grupos monofiléticos o

"clados": 1) Lycopodiophyta, 2) Spermatophyta, y 3)Monilophyta (nombre usado hoy en

día).

En otra publicación que hizo el grupo de investigación en el 2004 en el que hacen nuevos

análisis moleculares de los taxones de monilophytas concluyen:

Dentro de Monilophyta, reconocen a partir de varios estudios publicados por primera vez

en 1995 y avalados por varios grupos de investigación, que la primer línea filogenética que

difiere del resto es la que reúne a Psilotaceae con Ophioglossaceae, relación que se

mantuvo en la oscuridad durante mucho tiempo debido a la extrema simplificación

presente en el esporofito de las dos familias. Los caracteres morfológicos más importantes

que permiten reunir a los dos grupos en una línea filogenética son: Ophioglossaceae tiene

raíces simples, sin ramificación, sin pelos radicales, mientras que Psilotaceae

directamente no tiene raíces; además los dos grupos tienen gametofitos axiales y

subterráneos, esporangios ubicados en la cara adaxial, y desarrollo del esporangio del tipo

eusporangiado, entre otros caracteres. Las evidencias moleculares parecían concluyentes

a este respecto.

Dentro de Monilophyta, los helechos leptosporangiados son reconocidos como un grupo

monofilético, manteniéndose aparte de Equisetaceae y Marattiaceae (familia de helechos

eusporangiados con frondes, cuya estela característicamente es una polistela).

Por lo que se avala la filogenia propuesta en el 2002 por Judd et al., con agregados. En

resumen el siguiente árbol filogenético:

Figura 5. Árbol filogenético de los diferentes grupos de pteridofitos y su relación con los demás grupos de

plantas terrestres (2002).

Visión histórica[editar · editar fuente]

El término Pteridophyta fue concebido por Colm en 1872 a partir de Pteris (del griego

"helecho", referido a un género de helecho). De acuerdo con el sistema Eichler se clasificó del

siguiente modo:7

subreino A. Cryptogamae

división III. Pteridophyta

clase 1. Equisetinae (colas de caballo)

clase 2. Lycopodinae (licopodios)

clase 3. Filicinae (helechos)

A este grupo, Engler añadió la clase Psilotopsida (1924), ya que los psilotales no parecen

helechos verdaderos.

De los diferentes taxones en que pueden dividirse las pteridofitas sobresale el de los helechos,

los cuales fueron llamados luego Pterophyta (Pteropsida si clase, a veces también como clase

Filicatae), que son los pteridofitos con megafilos. Durante un tiempo se creyó que Pterophyta

constituía una línea parafilética más reciente que los demás grupos de helechos sin megafilos,

que eran llamados "grupos primitivos" y se creyó que algunos helechos sin megafilos (como

los equisetos) los habrían perdido de forma secundaria (después de haberlos adquirido).

Los taxones con representantes vivos que se podían encontrar hasta hace poco ([1]) son los

siguientes:

División Psilotophyta (Psilotae si clase). Comprende a la familia actual sin

hojas Psilotaceae.

División Lycopodiophyta (Lycopodiatae si clase). Comprende a los taxones

actuales Lycopodiaceae, Selaginella e Isoetes.

División Equisetophyta (Equisetatae si clase). Comprende al género actual Equisetum.

División Pterophyta. (Pteropsida o Filicatae si clase). Comprende a todos los helechos con

megafilos. Este taxón recibió una gran variedad de nombres a lo largo de la historia,

incluyendo el mismo "Pteridophyta" y también "Filicopsida" (sensu Engler).

Algunas clasificaciones modernizaron la ubicación de Ophioglossaceae (tradicionalmente

ubicada junto a los "helechos verdaderos"), ubicándola en una división aparte

(Ophioglossophyta) además de las 4 mencionadas (por ejemplo en wikispecies),

clasificación que se acerca más a lo que se sabe hoy en día de sistemática de pteridofitas.

Hay que tener en cuenta que los estudios filogenéticos más recientes no avalan este sistema

de clasificación.

Taxonomía[editar · editar fuente]

Introducción teórica en Taxonomía

Christenhusz et al. 20111 2 3 , basada en Smith et al. 20064 , 20085 ; que también provee

una secuencia lineal de las licofitas y monilofitas.

Las divisiones y clases son las siguientes:

Lycophyta  (familias 1 a 3)

Monilophyta  ("helechos"), que contiene a las clases (Smith et al. 2006) o subclases

(Christenhusz et al. 2011):

Equisetopsida  o Equisetidae (familia 4)

Psilotopsida  u Ophioglossidae (familias 5 y 6)

Marattiopsida  o Marattiidae (familia 7)

Polypodiopsida  o Polypodiidae (familias 8 a 48)

Morfología: El esporofito de las pteridofitas[editar · editar fuente]

El esporófito es el más importante para la determinación de la planta, al ser más

conspicuo y menos conservado evolutivamente. El esporofito es un cormo(cuerpo

multicelular organizado en tejidos y órganos, con vástago fotosintético, raíz para absorción

de agua y sales, y un sistema de haces vasculares que los vincula), característica que

comparten con el resto de las plantas vasculares.

El vástago del esporofito consta de un tallo y generalmente también de hojas.

Las hojas que se originan en el tallo pueden estar o no vascularizadas, en las licofitas no

están vascularizadas o están vascularizadas pero no deja trazo foliar en el cilindro

vascular, debido a eso son hojas que no pueden crecer mucho y son llamadas licofilos,

son características de Lycophyta, la división más primitiva de pteridofitas. Las modernas

hojas vascularizadas, los eufilos, son característicos de la división más

moderna Monilophyta, coincidiendo su aparición con la de una sifonostela en el cilindro del

tallo, son más desarrollados, son nervados, y al alejarse del tallo dejan una traza foliar y

una laguna foliar en el cilindro vascular, que se observan en el corte transversal del tallo

(estela). Estas definiciones de hoja (licofilo y eufilo) son en base al origen evolutivo del

órgano, por lo que no en todos los casos se va a corresponder su nombre con esta

descripción de su morfología. Antiguamente se definía a las hojas según su tamaño y

vascularización, y en general coincidían los licofilos con lo que se llamaba "microfilos", y

los eufilos con lo que se llamaba "megafilos"4 . Sólo hay dos clados de monilofitas que

tienen sus eufilos reducidos por haberlos perdido en forma secundaria: Equisetum, entre

los que se encuentra la "cola de caballo", y Psilotaceae.

La raíz embrionaria o radícula típica del cormo puede estar presente en el embrión (en

helechos eusporangiados) o no (en helechos leptosporangiados), pero aunque esté

presente no se desarrolla. La función de absorción es cumplida por las raíces

adventicias, originadas en el vástago.

El sistema vascular de las pteridofitas es el más primitivo de las traqueofitas actuales: no

tiene crecimiento secundario (con la excepción de la licofitaIsoetes, que adquirió el

crecimiento secundario de forma independiente a las espermatofitas).

La corteza de las pteridofitas, de origen primario, está compuesta por la endodermis, que

es un tejido (primario) característico de estos dos clados (y ausente en la mayoría de las

espermatofitas debido a que se pierde durante el crecimiento secundario), y por

la epidermis que muchas veces presenta un indumento de tricomas (que pueden ser pelos

o escamas) o de pecíolos de hojas muertas, muy útil para la determinación de las familias.

Protegiendo a la epidermis se encuentra la cutícula que impermeabiliza las paredes

celulares de la epidermis y las protege de la sequedad del ambiente en la vida terrestre,

pero también impide el intercambio gaseoso con el ambiente. En la epidermis también se

encuentran los estomas (del griego "boca"), poros formados por células que tienen la

capacidad de abrirlos o cerrarlos según las condiciones ambientales, que permiten el

intercambio gaseoso necesario para la fotosíntesis y la respiración.

Hacia el interior de la corteza se encuentra el cilindro central donde se aprecian los

haces vasculares, comprendidos por el xilema, que en las pteridofitas es de tipo primitivo,

formado por parénquima y traqueidas (vasos cerrados por sus extremos), y el floema,

también de tipo primitivo y poco diferenciado, formado por células con numerosas áreas

cribosas en sus paredes laterales.

En el corte transversal del tallo y de la raíz (comúnmente denominado como "estela") se

observa que los haces vasculares de xilema y floema primarios se disponen en el cilindro

central según patrones que, a diferencia de las otras traqueofitas, poseen una gran

diversidad de tipos y se vuelven útiles para la determinación de las familias. Al ser cormos

sin crecimiento secundario, este patrón se mantiene a lo largo de toda la vida del

esporofito adulto.

En general la estela difiere en un corte transversal del tallo y uno de la raíz, la estela del

tallo es la más diversificada y de valor sistemático. Esta diversidad de tipos estelares del

tallo se puede agrupar en dos grandes grupos: los derivados de la protostela (los haces se

disponen en todo el radio del tallo, son las más primitivas) y los derivados de

la sifonostela (tallos con "médula" -región central sin haces compuesta por diferentes

tejidos según la familia-). El tipo de estela más común es derivado de la sifonostela y se

llama dictiostela.

Las raíces, adventicias de origen caulinar, poseen una "actinostela" (estela con forma de

estrella) que puede tener diferente cantidad de radios xilemáticos, que puede ser desde 2

("diarcas", forman una estrella de dos puntas) a muchos ("poliarcas", que forman una

estrella de muchas puntas), visibles en un corte transversal. Sólo como excepción, hay

especies que carecen de raíz (algunas epífitas y algunas acuáticas).

La reproducción en las pteridofitas[editar · editar fuente]

Figura 2. Diagrama esquemático del ciclo de vida de las plantas vasculares sin semilla (Pteridophyta).

Referencias:

n : generación haploide,

2n : generación diploide,

m! : mitosis,

M! : meiosis,

F! : fecundación

En el tallo o en las hojas del esporofito aparecen los meristemoides que son células con

capacidad de dividirse que originarán los esporangios ("estructuras formadoras de

esporas"). La ubicación de los esporangios en el vástago es de importancia sistemática.

En las licofitas (Lycopodium, Selaginella), los esporangios se ubican sobre los licofilos, en

su cara adaxial. En las monilofitas, los esporangios se ubican o en la cara abaxial o en el

margen de los eufilos. Las hojas con esporangios se llaman "esporofilos".

Dentro de la pared del esporangio ocurre la meiosis formándose las esporas haploides,

primer exponente de la "generación gametofítica". Las esporas se nutren de los tejidos

nutricios internos a la pared del esporangio, formando una cavidad en el esporangio a

medida que el tejido nutricio es agotado y las esporas maduran. Los esporangios pueden

ser sólo de 2 tipos: eusporangios (originados de varias células meristemoides, forman una

pared del esporangio con varias capas de células y con estomas, más de 2.000 esporas

por esporangio), o leptosporangios (que dieron origen al grupo monofilético de "helechos

leptosporangiados", cada esporangio originado de sólo una célula meristemoide, que

forma un pie de 1 o 2 células de espesor que lo une al esporofito y una cápsula dentro de

la cual ocurre la meiosis y formación de esporas, con una pared del esporangio con una

sola capa de células y sólo 32 o 64 esporas funcionales por esporangio). Los helechos

leptosporangiados son la mayoría de las especies de helechos que hoy viven.

Los esporangios pueden estar dispersos o agrupados en "soros", los soros muchas veces

están protegidos por una evaginación de la lámina llamada indusio que puede tener

diferentes formas (peltado, cupuliforme, etc), tanto la ubicación y forma de los soros como

la forma del indusio son útiles en la determinación de las familias. A veces los esporangios

están agrupados y además unidos por tejido parenquimático, formando una unidad a

simple vista, entonces son llamados "sinangios", que se ponen en evidencia al ver cortes a

la lupa, en los que se aprecian diferentes cavidades, cada una de ellas correspondientes a

un esporangio.

Cuando la pared del esporangio se rompe las esporas son liberadas. Tanto el tipo de

esporangio (eusporangio, leptosporangio), como la forma de rompimiento de la pared del

esporangio o "mecanismo de dehiscencia" (por anillo lateral, por anillo completo, por anillo

incompleto con estomio), como la forma de la espora (trilete, monolete; con perisporio o

sin perisporio) y los "adornos" que hay en la pared de la espora, son utilizados para la

determinación de las familias y especies. Normalmente se necesita un microscopio para

ver esas estructuras a la resolución que se necesita para determinarlas.

Figura 3. Gametofito de Dicksonia antartica.

Las esporas son dispersadas por el viento y donde caen se desarrolla el gametofito, el

gametofito debe estar ligado al suelo para que ocurra la fecundación que depende del

agua. El gametofito de las pteridofitas es llamado "protalo", normalmente es un talo

(cuerpo sin estructurarse en tejidos y órganos) pequeño (menos de 1 cm de diámetro) que

absorbe agua por todo el cuerpo pero especialmente por rizoides (evaginaciones

alargadas del talo, no son raíces propiamente dichas por no poseer su estructura y sus

tejidos). El gametofito de las pteridofitas es de vida libre (no dependiente del esporofito

para su nutrición y crecimiento), generalmente es autótrofo, aunque podemos encontrar

familias con gametofito saprófito micorrícico ("micotrófico"). Los gametofitos poseen

morfología variada, útil para determinar la familia o al menos la clase a la que pertenecen:

la mayoría de los helechos leptosporangiados poseen un gametofito con forma de corazón

(como el de la foto), pero también hay gametofitos con forma elongada, filamentosa, o de

otras formas. En el gametofito taloso se desarrollan las estructuras reproductoras

multicelulares: arquegonios que darán las gametas femeninas inmóviles, y anteridios que

darán anterozoides (gametas masculinas móviles flageladas). Los anteridios aparecen en

la parte posterior del protalo, entre los rizoides, en los grupos primitivos están inmersos en

el protalo y su pared no está diferenciada del resto del tejido excepto en la superficie,

formando en su interior un elevado número de espermatozoides; en los grupos más

recientes los anteridios toman la forma de pequeñas esferas compuestas por una pared

dentro de la cual se forman las células espermatógenas que darán 16 o 32

espermatozoides; los anteridios poseen una célula llamada célula opercular, que es la que

cede liberando los espermatozoides al exterior. Los arquegonios aparecen en la cara

superior del gametofito, cerca de la escotadura, se forman a partir de una célula superficial

que al dividirse va formando el cuello (única parte visible), el vaso y dentro de él la

ovocélula y varias células más que degeneran formando una masa mucilaginosa.

El mucílago atrae a los espermatozoides por quimiotaxis.

Al ser fecundado el oocito se formará el cigoto que por sucesivas divisiones mitóticas

nutrido por el gametofito femenino, dará el embrión primitivo. El embrión se sigue

desarrollando hasta adulto sin entrar en latencia. El embrión que proviene de un

eusporangio es bipolar y con suspensor, posee meristema apical y meristema radical pero

su raíz embrionaria nunca se desarrolla; el que proviene de un leptoesporangio es

unipolar: sólo posee el meristema apical.

La reproducción en pteridofitas heterosporadas[editar · editar fuente]

La descripción sobre el ciclo de vida dada hasta ahora se refiere a las familias de

pteridofitos "isosporados", que tienen un "ciclo de vida isospórico". El nombre viene dado

porque un mismo esporofito da esporas todas del mismo tamaño, que dan un solo tipo de

gametofitos, que producen anteridios y arquegonios en el mismo talo. Algunas familias de

pteridofitos siguen un ciclo de vida "heterosporado", esto es, producen dos morfos

diferentes de esporas (esporas grandes o "megasporas" y esporas pequeñas o

"microsporas"), que a su vez dan dos gametofitos diferentes (las megasporas producen

gametofitos que sólo producen arquegonios o "gametofitos femeninos", las microsporas

producen gametofitos que sólo producen anteridios o "gametofitos masculinos"). A

diferencia de lo que pasa con los helechos isosporados, y en forma similar a las

espermatofitas, los gametofitos de los pteridofitos heterosporados se desarrollan por

completo dentro de las paredes de la espora sin ser liberados nunca (por eso son

"gametofitos endospóricos"). Lo que sí es liberado una vez madura, son los gametos

masculinos (anterozoides), la gameta femenina se mantiene dentro de su arquegonio, el

gametofito femenino se mantiene protegido por la pared de la megaspora mientras ocurre

la fecundación y posterior desarrollo inicial del embrión.

Son heterosporados: los órdenes Selaginellales e Isoetales (que juntos forman un

mismo clado -grupo monofilético con un ancestro común- en la división Lycophyta), y los

helechos acuáticos Marsileaceae y Salviniaceae (que juntos forman el clado de "helechos

heterospóricos" en la división Monilophyta). La heterosporía se desarrolló en forma

independiente en estos dos clados.

Diversidad[editar · editar fuente]

Ésta es una lista de los representantes más definidos de cada grupo de pteridofitos, creada con el

fin de mostrar la diversidad necesaria para comprender los avances en taxonomía y filogenia de

pteridófitos. Las descripciones de cada grupo son deliberadamente incompletas. Para una lista

completa de taxones, o una explicación más detallada de los mismos, siga el árbol taxonómico en

la ficha presentada al principio de esta página, o ingrese al artículo principal indicado en cada

artículo.

Lycopodium y afines[editar · editar fuente]

Artículo principal: Lycopodiophyta.

Los esporofitos de las licopodiáceas que viven en la actualidad son de porte pequeño y con licofilos

libres (no soldados entre sí). La parte del tallo con licofilos esporangiados forma el "estróbilo".

Carácter de importancia taxonómica:. Los microfilos son "licofilos". Los esporangios se ubican

en la cara adaxial de los licofilos. Poseen esporangios de tipo eusporangiado, de dehiscencia

transversal, típicamente reniforme (con forma de riñón).

Figura 4.2. Lycopodiaceae. Nótense los licofilos estériles en la parte superior, y los estróbilos de licofilos fértiles en la parte

inferior.</small

 

Figura 4.3. Estróbilo deSelaginella preservado en líquido. Nótese que los esporangios están ubicados en la cara adaxial de

los esporofilos.

Figura 4.4. Equisetum hyemale. Nótense las hojas reducidas dispuestas en forma verticilada, y el estróbilo terminal.

Equisetum[editar · editar fuente]

Artículo principal: Equisetopsida.

Equisetum o "cola de caballo" es un helecho con esporofito con rizoma subterráneo del que se

originan tallos aéreos, con hojas pequeñas, escamosas, dispuestas en el tallo en verticilos, en cada

verticilo las hojas están soldadas entre sí. Al principio son fotosintéticas pero luego se secan. La

principal función de fotosíntesis es realizada por el tallo verde, con cloroplastos. Los esporangios

se ubican en las hojas fértiles o "esporofilos", no fotosintéticas y peltadas (unidas al tallo por un

pie), ubicadas en el sector apical del tallo llamado "estróbilo". El tallo posee crestas y valles muy

característicos, con sílice.

Carácter de importancia taxonómica: Los esporangios son de tipo eusporangiado. El gametofito

es autótrofo fotosintético. La característica morfología del tallo hace que sea fácil determinar sus

parientes fósiles, entre los que se encuentran equisetos arborescentes de porte impresionante.

Figura 4.1. Psilotum nudum.

Psilotum y afines[editar · editar fuente]

Artículo principal: Psilotales.

Psilotum no tiene raíces, sólo posee un tallo subterráneo. Sus hojas están tan reducidas que

durante mucho tiempo se consideró que no poseía hojas. Los esporangios están agrupados en

sinangios que se ubican directamente sobre el tallo, y parecen nacer del lado adaxial de las

pequeñas hojas bifurcadas. Es curiosa la ramificación del tallo, del tipo dicotómico (el tallo se

subdivide en dos ramas iguales, que a su vez pueden dividirse en dos ramas iguales, y así). Si bien

la reducción de sus caracteres (como raíces y hojas) fue adquirida de forma secundaria, esta

característica y la ramificación dicotómica durante mucho tiempo lo hizo parecer emparentado a

antiguos fósiles de plantas vasculares como Rhynia.

Junto con otro género forma la familia de las psilotáceas.

Carácter de importancia taxonómica: Los esporangios son de tipo eusporangiado. A diferencia

de la mayoría de las pteridofitas el gametofito es axial, subterráneo y micorrícico.

Ophioglossum, Botrychium y afines[editar · editar fuente]

Artículo principal: Ophioglossales.

Poseen esporofitos con eufilos no reducidos, son los únicos pteridofitos con megafilos con

prefoliación plegada en lugar de circinada. Poseen una sola hoja (fronde) por cada estación de

crecimiento. La fronde consta de un sector basal, fértil, y uno apical, que es la lámina fotosintética

(en Ophioglossum el sector apical y el basal son enteros, y en Botrychium los dos son divididos). Al

sector fértil se lo conoce como "esporóforo", y es fácil apreciar los esporangios sobre él. Se los

encuentra en márgenes de cuerpo de agua o terrenos de agua permanente.

Carácter de importancia taxonómica: Poseen esporangios de tipo eusporangiado, agrupados a

lo largo del esporoforo. Poseen raíces sin pelos radicales, micorrícicas (asociadas con hongos). A

diferencia de la mayoría de las pteridofitas, poseen gametofito axial subterráneo heterótrofo

micotrófico, no fotosintético.

Figura 4.5. Ophioglossum vulgatum. Nótese la fronde con una pina basal fértil y una pina apical estéril.

 

Figura 4.6. Botrychium lunaria. En esta planta joven puede observarse la prefoliación plegada característica de las

ophioglossaceae.

Marattia y afines[editar · editar fuente]

Artículo principal: Marattiopsida.

Todos los helechos a partir de aquí son con megafilos (frondes) de prefoliación circinada.

Las marattiáceas más características son helechos de frondes de gran porte, pinadas, son plantas

adaptadas para crecer en el suelo sombreado de las selvas tropicales húmedas. Tienen estípulas

(evaginaciones de la epidermis alrededor del pecíolo de las hojas), por lo que son fácilmente

reconocibles.Angiopteris es conocida en los jardines botánicos que la consideran atractiva debido a

sus frondes de gran porte.

Carácter de importancia taxonómica: El esporofito posee un rizoma con una estela

característica, única, llamada "polistela" (o también "dictiostela polistélica"). Los esporangios son

de tipo eusporangiado.

Figura 4.7. Angiopteris evecta. Trofofilo.

 

Figura 4.8. Angiopteris evecta. Fronde joven, prefoliación circinada.

Osmunda y afines[editar · editar fuente]

Artículo principal: Osmundales.

Todos los helechos a partir de aquí, además de tener megafilos de prefoliación circinada, tienen

esporangios de tipo leptosporangiado.

Las osmundáceas son fácilmente reconocibles por sus trofoesporofilos sectoriales: las frondes

tienen algunas pinas fértiles (más pequeñas y no fotosintéticas) y algunas pinas estériles

fotosintéticas. Las pinas fértiles se encuentran en la parte apical o en la parte media de la fronde.

También tienen estípulas (evaginaciones del tallo alrededor del pecíolo de las hojas), pero no se

pueden confundir con las marattiáceas debido a sus característicos trofoesporofilos sectoriales (las

marattiáceas tienen los esporangios en la cara abaxial de la fronde, las pinas con esporangios no

son reducidas).

Carácter de importancia taxonómica: A diferencia de todas las pteridofitas vistas hasta ahora,

los esporangios son de tipo leptosporangiado. Los de las osmundáceas son leptosporangios

únicos, no típicos: con anillo de dehiscencia lateral (parche de la pared del esporangio con células

de pared engrosada).

Figura 4.9. Osmunda regalis. Trofoesporofilos sectoriales.

 

Figura 4.10. Osmunda japonica. Fronde joven, prefoliación circinada.

Figura 4.11. Hymenophyllum. Lámina de una sola capa de células.

Hymenophyllum y afines[editar · editar fuente]

Artículo principal: Hymenophyllales.

Estos helechos son fácilmente reconocibles debido a que sus frondes poseen una lámina

monoestratificada (de una sola capa de células de espesor) que les da un aspecto

semitransparente. Son epífitos (usan otras plantas más altas como sustrato, sin parasitarlas) o

saxícolas (usan las piedras como sustrato), se los encuentra en climas desde tropicales a

templado-fríos, pero siempre en bosques con precipitaciones permanentes o selvas nubladas.

Absorben agua no sólo por las raíces sino por toda la superficie de su cuerpo.

Carácter de importancia taxonómica: Todos los helechos que veremos a partir de aquí tienen

anillo que rodea al leptosporangio, lo cual se considera un carácter más avanzado que el

leptosporangio con anillo lateral de las osmundáceas. El anillo de las himenofiláceas es

transversal-oblicuo. Este tipo de anillo se considera más primitivo que los anillos verticales que

veremos después.

Figura 4.12. Esporofito de Dicranopteris linearis. Lámina dividida.

Gleichenia y afines[editar · editar fuente]

Artículo principal: Gleicheniales.

Las gleicheniáceas son muy fáciles de distinguir debido a sus características frondes divididas

pseudodicotómicamente ("falsamente divididas en dos"), lo que es logrado cuando las yemas

apicales luego de dar las dos ramas laterales entran en dormición. Son terrestres de hojas

coriáceas ("de aspecto de cuero"), a diferencia de muchos helechos no se encuentran en climas

tropicales, sólo en climas templados a templado-fríos.

Carácter de importancia taxonómica: Poseen leptosporangios con anillo entero (no interrumpido

en niguna parte de su recorrido) oblicuo.

Schizaea, Lygodium, Anemia y afines[editar · editar fuente]

Artículo principal: Schizaeales.

Esta familia es muy antigua y con un largo registro fósil. Sus 3 géneros más sobresalientes

(Schizaea, Anemia y Lygodium) difieren mucho entre sí en la morfología del esporofito. Anemia es

fácilmente reconocida porque las pinas fértiles son las basales y son muy reducidas, teniendo el

aspecto de racimos dorados (por eso en sudamérica subtropical se la conoce como

"doradilla"). Schizaea tiene la particularidad de tener todas sus frondes reducidas

("filiformes"). Lygodium es conocido por ser un helecho trepador, muy apreciado en los jardines de

clima cálido de todo el mundo. Lygodium japonicum es un helecho trepador cultivado como

ornamental, también considerado invasor en Estados Unidos.

Carácter de importancia taxonómica: El anillo de las schizáceas es entero, de posición

transversal subapical, considerado un carácter primitivo dentro de los leptosporangios con anillo.

Figura 4.12. Lygodium japonicum. Helecho trepador japonés.

 

Figura 4.13. Esporofito deAnemia mexicana. Este género es conocido en la zona subtropical de Sudamérica como

"doradilla". Nótense los trofoesporofilos sectoriales, las pinas basales fértiles reducidas, formando un "racimo" que se eleva por

encima de las pinas apicales fotosintéticas.

Marsilea, Salvinia, Azolla y afines[editar · editar fuente]

Artículo principal: Salviniales.

Prácticamente todos los helechos acuáticos (salvo el género Ceratopteris que es un "helecho

típico") pertenecen a este grupo. Marsilea es fácilmente confundida con el "trébol de 4

hojas". Salvinia y Azolla son helechos flotantes, Salvinia es un conocido invasor de diques y aguas

estancadas, y Azolla es cultivada en los campos de arroz por su poder fertilizante, adquirido en su

relación simbiótica con una bacteria fijadora de nitrógeno. Su característica más sobresaliente

como grupo es que poseen un ciclo de vida heterospórico.

Carácter de importancia taxonómica: Poseen leptosporangios sin anillo o con anillo relictual

(débilmente marcado, no funcional), por lo que fue perdido en forma secundaria (después de

haberse adquirido).

Figura 4.15. Marsilea.Pinas apicales fotosintéticas.

 

Figura 4.16. Salvinia natans. Hábito.

 

Figura 4.17. Azolla caroliniana. Hábito.

Cyathea, Dicksonia y afines[editar · editar fuente]

Artículo principal: Cyatheales.

Fácilmente reconocibles debido a su característico tallo formando un estípite que puede llegar a

tener varios metros de altura, lo que le da al esporofito un aspecto arbóreo. Casi todos los helechos

arborescentes pertenecen a este grupo. Normalmente se los encuentra divididos en varias familias,

las más conspicuas son Cyatheaceae ("helechos arborescentes con escamas") y Dicksoniaceae

("helechos arborescentes con pelos"), la diferencia principal es que en las cyatheáceas hay haces

vasculares en la médula del tallo (se dice que "la médula está revitalizada").

Carácter de importancia taxonómica: Poseen leptosporangios con anillo vertical completo (no

interrumpido en ninguna parte de su recorrido). Según algunos autores (Tyron) debería llamarse

anillo oblicuo.

Figura 4.18. Dicksonia antarctica. Tallo formando un estípite.

 

Figura 4.19. Cyatheaceae.Hábito. Tallo formando un estípite de porte alto. Nótense las frondes de prefoliación circinada.

Helechos típicos[editar · editar fuente]

Artículo principal: Polypodiales.

Comprende al 80 % de las especies de helechos. Normalmente se los encuentra divididos en una

cantidad considerable de familias, entre las que se

encuentran Pteridaceae, Aspleniaceae, Polypodiaceae, entre otras. Desde el 2004 (Pryer et

al. 2004a), se sabe que son monofiléticos.

Carácter de importancia taxonómica: Todas las especies tienen leptosporangio con anillo

vertical incompleto, con estomio. Al deshidratarse el esporangio, el anillo se retrae y el estomio

cede liberando las esporas de forma brusca, eso asegura una mejor dispersión de la especie con

respecto a aquellas que tienen anillos sin estomio. Por ello se considera que este tipo de

leptosporangio es el más avanzado.

Figura 4.20. Pteris.

 

Figura 4.21. Asplenium.

 

Figura 4.22. Polypodium.