Descripción y morfología de dos cráneos de tortugas terrestres del género

Chelonoidis del Mioceno de La Venta, Huila, Colombia.

Christine Nation García¹, Edwin Cadena Rueda², Andrés Link Ospina¹

Universidad de los Andes. Departamento de Ciencias Biológicas, Bogotá, Colombia. 1

Universidad del Rosario. Facultad de Ciencias Naturales, Bogotá, Colombia. 2

Abstract

The locality of La Venta is one of the most important paleontological sites in northern South

America, characterized by its richness of fossils from the middle to late Miocene (~16–11

Ma). A great variety of vertebrate specimens have been found in this fossiliferous zone of the

middle Miocene, including several species of turtles, belonging to the suborder Pleurodira

and Cryptodira. The fossil record of turtles in La Venta indicates that most of the turtles of

the middle Miocene were Pleurodira and had an aquatic lifestyle, but some specimens of

terrestrial turtles (tortoises), belonging to the genus Chelonoidis have also been found, which

represent the only cryptodiran (hidden-necked turtle) from this region. So far, two possible

species of Chelonoidis existed in La Venta but only one has been partially described, C.

hesterna. Still, much is unknown about these tortoises from the middle Miocene of Colombia.

Therefore, this study aims to analyze and expand the morphological description of the

Chelonoidis fossils with two new skull specimens found in the locality of La Venta, Huila,

Colombia. In this study, we found that the two new Chelonoidis specimens resemble in size

to Chelonoidis sp. indet, and that most of the cranial bones have typical contacts of the genus

Chelonoidis in relation to the shape, proportion and sutural contact.

Key words: middle Miocene, Chelonoidis, La Venta, Cryptodira, tortoises.

Resumen

La localidad de La Venta es uno de los yacimientos paleontológicos más importantes en el

norte de Sudamérica, caracterizado por su riqueza de fósiles de la época Mioceno medio a

tardío (~16–11 Ma). En esta zona fosilífera del Mioceno medio se han encontrado una gran

variedad de especímenes de vertebrados, incluyendo varias especies de tortugas, que

1

pertenecen al suborden Pleurodira y Cryptodira. El registro fósil de tortugas en La Venta,

indica que la mayoría de las tortugas del Mioceno medio eran Pleurodira y tenían un estilo de

vida acuático, pero en esta localidad también se han encontrado algunos ejemplares de

tortugas terrestres del género Chelonoidis, que representa la única Cryptodira (tortuga de

cuello oculto) de esta región. Hasta ahora, existen dos posibles especies de Chelonoidis en La

Venta, pero solo una ha sido descrita parcialmente, C. hesterna. Aun así, se desconoce mucho

sobre las tortugas terrestres del Mioceno medio de Colombia. Por lo tanto, este estudio

pretende analizar y ampliar la descripción morfológica del material fósil de Chelonoidis con

dos nuevos especímenes de cráneo hallados en la localidad de La Venta, Huila, Colombia. En

este estudio, encontramos que los dos nuevos especímenes de Chelonoidis se asemejan en

tamaño a Chelonoidis sp. indet, y que la mayoría de los huesos craneales tienen contactos

típicos del género Chelonoidis en relación a la forma, proporción y contacto sutural.

Palabras clave: Mioceno, Chelonoidis, La Venta, Cryptodira, tortugas terrestres.

Introducción

El Mioceno es la primera época geológica del periodo Neógeno, el cual se extendió desde 23

a 5.3 millones de años (Ma). Específicamente, la sub época del Mioceno medio (~15–7 Ma)

se caracteriza por tener un clima global cálido y húmedo, donde las temperaturas medias

globales de la superficie probablemente aumentaron 2–3 °C (Jaramillo, 2019). Durante este

tiempo, el registro fósil sugiere que la vida terrestre fue altamente diversa y con extensos

rangos biogeográficos, particularmente en Sudamérica, que contaba con un sistema de

pantanos y canales fluviales conocido como la formación PEBAS, que se extendía desde el

norte de Bolivia hasta Brasil, Perú, Colombia y Venezuela. Dicho esto, esta época ofrece una

visión del desarrollo de vertebrados de gran tamaño, mejor conocido como megafauna

(Feranec, 2019).

Un ejemplo claro de los cambios geológicos que ocurrieron en el Mioceno medio y su efecto

en los ecosistemas, es el yacimiento fosilífero que hoy se conoce como La Venta, uno de los

yacimientos paleontológicos más diversos en el norte de Sudamérica, situado entre en el

Departamento de Huila y el Tolima, Colombia. Esta zona solía ser un bosque tropical

húmedo que se transformó en un bosque seco tropical en la actualidad, debido a que la

orogenia del norte de los Andes tuvo una alta reactivación (Polly et al., 2011). Estos cambios

2

en la vegetación condujeron a una diversificación de los ecosistemas templados y causó

cambios morfológicos en vertebrados como medida de adaptación.

El Mioceno medio de La Venta contaba con llanuras aluviales extensas, lo cual permitió la

existencia de reptiles de gran tamaño, como el género de tortugas Stupendemys, encontrado

en Colombia y Venezuela, que alcanzó a medir 3.5 metros de largo (Cadena et al., 2020;

Jaramillo, 2019). Y así, se han encontrado una gran diversidad de fósiles en las formaciones

Villavieja y La Victoria, que pertenecen al Mioceno medio-Mioceno tardío. Asimismo, este

yacimiento nos permite evaluar el tipo de fauna que existía antes del gran intercambio biótico

entre Norteamérica y Sudamérica, mejor conocido como GABI, con registros fósiles de

mamíferos, reptiles, peces y algunas aves (Hirschfeld, 1976).

El tipo de fauna que se encuentra en La Venta está compuesto principalmente por especies

extintas, donde algunas de ellas comparten el mismo género y/o familia con especies

actuales, como es el caso del género de tortugas acuáticas; Mesoclemmys y Chelus (Familia

Chelidae), junto con el género de tortugas terrestres, Chelonoidis (Familia Testudinidae).

Específicamente, hay dos grupos de tortugas que están representadas en La Venta, Pleurodira

y Cryptodira. La mayoría de las tortugas extintas de La Venta pertenecen al clado Pleurodira

y tenían un estilo de vida acuático, al habitar en el valle superior del río Magdalena. Si bien

hay más conocimiento de estas tortugas pleurodiras, también se han encontrado registros

fósiles de tortugas terrestres del género Chelonoidis, que forman parte del clado Cryptodira

(Wood, 1997). Hasta la fecha se han registrado algunos especímenes fósiles de Chelonoidis

en La Venta, que aún no han sido descritos a fondo.

Este estudio se enfoca en las tortugas terrestres fósiles del género Chelonoidis de La Venta,

previamente denominado Geochelone. Este género está conformado por 12 especies que

habitan el norte de Sudamérica y en las Islas Galápagos de Ecuador (Turtle Working Group,

2017). Además, las tortugas Chelonoidis se pueden diferenciar de otros testudineos por la

ausencia de un escudo cervical, la presencia de un gran entoplastrón, escudos pectorales que

son más estrechos a lo largo de la línea media que se expanden anteroposteriormente hacia

los escudos marginales, y la presencia de un tubérculo isquiático ventral triangular (Vlachos,

2018).

3

Se estima que los ancestros de Chelonoidis debieron haber llegado a Sudamérica antes o

durante el Oligoceno, tiempo durante el cual los testudineos ya se habían separado en tres

géneros; Gopherus, Stylemys y Geochelone (Auffenberg, 1971). Esto se ha sugerido que

sucedió gracias a un evento importante que ocurrió después de la extinción del

Cretácico-Paleógeno (K–Pg) en el periodo Paleógeno, donde se introdujo una nueva

biodiversidad de tortugas terrestres probablemente originarias del continente africano,

después de la apertura del Océano Atlántico (Kehlmaier, 2017). Esta nueva diversidad de

tortugas ayudó a recuperar los niveles de diversidad en el nuevo continente, al haber sufrido

un declive poblacional a causa de cambios climáticos y de hábitat (Vlachos et al., 2018).

La diversidad existente de tortugas en Sudamérica se debe a dos eventos inesperados; la

colonización de tortugas terrestres originarias de África posiblemente mediante islas flotantes

durante el Oligoceno, y la colonización más reciente de tortugas originarias de América del

Norte, después de la unión de América Central y del Sur al final del Neógeno. Estos últimos

eventos introdujeron a Sudamérica otros testudineos, incluyendo miembros de las familias

Kinosternidae, Geoemydidae y Chelydridae (Cadena et al., 2017; Vlachos et al., 2018).

Después de que los testudineos llegaron a Sudamérica, lograron colonizar otras tierras

remotas. Se estima que la dispersión de las tortugas del género Chelonoidis ocurrió alrededor

de 3.5–5 Ma, desde Sudamérica continental al Archipiélago de Galápagos. Asimismo, este

género enfrentó otra dispersión al Caribe, entre las épocas del Plioceno y Pleistoceno. Sin

embargo, debido a las actividades humanas durante el Holoceno medio a tardío, se perdió

toda la radiación de las tortugas que había recientemente colonizado las islas del Caribe

(Kehlmaier, 2017). Aún así, la división entre los linajes del continente, Galápagos y Caribe

podría ser aún mayor, alrededor del Mioceno temprano y medio.

Hasta ahora, en el yacimiento de La Venta se han encontrado dos especies de Chelonoidis,

aunque solo una ha sido descrita, Chelonoidis (=Geochelone) hesterna Auffenberg, 1971. El

espécimen (UCMP V-4536) encontrado de esta especie es de una tortuga macho, con un

caparazón pobremente preservado, acompañado de un cráneo y una mandíbula inferior en

mal estado de preservación que no han sido descritos a fondo. En particular, el espécimen

tiene una longitud de caparazón de línea media de 278 mm y un ancho de caparazón de 163

mm (Wood, 1997). Además, se cree que la especie C. hesterna es una fase intermedia entre

C. denticulatus y C. carbonarius, que son tortugas existentes en Sudamérica. Se ha propuesto

4

que ambas especies se separaron debido al desarrollo periférico de sabanas y pastizales en

toda la cuenca del Amazonas, en la que C. carbonarius permaneció en las sabanas y C.

denticulatus se estableció en los bosques tropicales (Auffenberg, 1971). Por lo tanto, se deben

realizar análisis adicionales para determinar la posición filogenética de C. hesterna con

relación a las especies actuales del género Chelonoidis.

Por otro lado, la especie no descrita del género Chelonoidis (UCMP V-4524), está

conformada por un cráneo de gran tamaño cuya longitud del hocico-cóndilo es de 132 mm y

la longitud del caparazón de la línea media es de 950 mm. En donde el tamaño del cráneo de

Chelonoidis sp. indet. es comparable con las tortugas de las Islas Galápagos, C. niger (Wood,

1997). Asimismo, el caparazón de este espécimen es casi cuatro veces el tamaño de C.

hesterna, y las especies cercanamente relacionadas, C. denticulatus y C. carbonarius. Pero,

realmente, su característica más marcada del caparazón es el lóbulo anterior, que es más

ancho y más largo que las tortugas de Galápagos (Sánchez et al., 2010). Sin embargo, las

diferencias morfológicas entre estos especímenes y otras especies extintas y existentes del

género Chelonoidis no son suficientes para ser categorizado como un nuevo taxón. Hasta

ahora, Sánchez-Villagra (1993) informó por primera vez sobre este espécimen, Wood (1997)

proporcionó una descripción de algunos aspectos de su anatomía, Sánchez-Villagra (2010)

describió otros aspectos del caparazón y las extremidades asociadas, y Vlachos et al., (2018)

estableció un análisis filogenético que evidencia la topología molecular y la dicotomía de

Testudinidae, en dos clados previamente reconocidos como Geochelone y Testudona.

En este estudio, se pretende reexaminar el material descrito de la especie Chelonoidis

hesterna reportado por Wood (1997), con la descripción morfológica de dos nuevos fósiles

recolectados a lo largo de los últimos años por parte de la Universidad del Rosario, la

Universidad de los Andes y los vigías del Patrimonio Paleontológico de La Victoria, y que

hacen parte de las colecciones del Museo de Historia Natural de la Tatacoa (La Victoria,

Huila). Se tomaron fotografías y mediciones morfométricas para describir el nivel de

preservación y su morfología, junto con la identificación de caracteres fósiles a través de

figuras, para evaluar si corresponden a caracteres diagnósticos de una posible nueva especie o

una variación de especies ya descritas. Esta información permite hacer comparaciones entre

otros fósiles de Chelonoidis encontrados en La Venta como C. hesterna y Chelonoidis sp.

indet, junto con especies actuales de tortugas terrestres que posiblemente estén relacionadas a

estos especímenes.

5

Metodología

Sitio de muestreo

El área de estudio está representada por las Formaciones Villavieja y La Victoria, en el

yacimiento fosilífero de La Venta, Departamento de Huila, en Colombia. Los dos

especímenes utilizados en este estudio son VPPLT-1378 y VPPLT-1379 de la localidad de

San Nicolás. Pertenecen a la colección paleontológica del Museo de Historia Natural de la

Tatacoa (VPPLT).

Tabla de medidas

Con un calibrador milimétrico se tomaron medidas de los caracteres morfológicos de los

cráneos, utilizando la guía de medidas anatómicas (ver Figura 1) claves para identificar

especies de tortuga para este estudio. Utilizando estas medidas, se dio el primer paso para

hacer un análisis de anatomía comparada con especímenes fósiles como C. hesterna y

Chelonoidis sp. indet, utilizando citas de literatura incluyendo Sánchez-Villagra (2010),

Auffenberg (1971), Wood (1997) y Vlachos et al. (2018).

Descripción de los especímenes

Utilizando una cámara profesional y un fondo negro, se tomaron fotografías de alta definición

de los especímenes en vista dorsal, ventral, anterior, posterior, lateral derecha y lateral

izquierda. Estas fotografías permiten elaborar figuras en Adobe Illustrator® e identificar sus

partes morfológicas.

Ahora bien, se describió la preservación general del fósil, resaltando las medidas principales

de largo y ancho, y cómo estaban articulados los diferentes huesos del cráneo. Además, se

describieron los huesos de la vista dorsal del cráneo, comenzando por el premaxilar,

frontales, parietales, post orbitales, etc., y su contacto sutural. Luego se repitió el proceso con

la parte ventral del cráneo de cada espécimen. Asimismo, se indicó si falta alguna parte (por

tafonomía) y si está roto o aplastado, continuando con las vértebras cervicales.

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Figura 1. Posiciones de las medidas del cráneo, tomado de Gaffney et al., (2006) y reportadas

en la Tabla 1.

Resultados y Discusión

Figura 2. Chelonoidis sp. VPPLT-1379 cráneo. (A) - (B) Cráneo en vista dorsal.

Abreviaturas: de, dentario; fr, frontal; mx, maxilar; pa, parietal; pf, prefrontal; pm, premaxila;

po, postorbital; so, supraoccipital. Matriz de roca sombreada en gris.

7

Figura 3. Chelonoidis sp. VPPLT-1379 cráneo. (C) - (D) Cráneo en vista ventral.

Abreviaturas: bo, basioccipital; bs, basiesfenoide; de, dentario; mx, maxilar; pl, palatino; pm,

premaxila; pt, pterigoides; qu, cuadrado; so, supraoccipital. Matriz de roca sombreada en gris.

Figura 4. Chelonoidis sp. VPPLT-1379 cráneo. (E) - (F) Cráneo en vista lateral izquierda.

Abreviaturas: de, dentario; fr, frontal; mx, maxilar; pa, parietal; pf, prefrontal; pm, premaxila;

po, postorbital; sq, escamosal; so, supraoccipital. Matriz de roca sombreada en gris.

8

Figura 5. Chelonoidis sp. VPPLT-1379 cráneo. (G) - (H) Cráneo en vista lateral derecha.

Abreviaturas: de, dentario; fr, frontal; ju, yugal; mx, maxilar; pa, parietal; pf, prefrontal; pm,

premaxila; po, postorbital; qj, quadratojugal; qu, cuadrado; sq, escamosal. Matriz de roca

sombreada en gris.

Figura 6. Chelonoidis sp. VPPLT-1378 cráneo. (A) - (B) Cráneo en vista dorsal.

Abreviaturas: C1, atlas; C2, axis; fr, frontal; mx, maxilar; pa, parietal; pf, prefrontal; pm,

premaxila; po, postorbital; so, supraoccipital. Matriz de roca sombreada en gris.

9

Figura 7. Chelonoidis sp. VPPLT-1378 cráneo. (C) - (D) Cráneo en vista ventral.

Abreviaturas: bo, basioccipital; bs, basiesfenoide; C1, atlas; C2, axis; de, dentario; mx,

maxilar; pl, palatino; pt, pterigoideo; qu, cuadrado; so, supraoccipital. Matriz de roca

sombreada en gris.

Figura 8. Chelonoidis sp. VPPLT-1378 cráneo. (E) - (F) Cráneo en vista lateral izquierda.

Abreviaturas: C1, atlas; C2, axis; de, dentario; ju, yugal; mx, maxilar; pm, premaxila; qj,

quadratojugal. Matriz de roca sombreada en gris.

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Figura 9. Chelonoidis sp. VPPLT-1378 cráneo. (G) - (H) Cráneo en vista lateral derecha.

Abreviaturas: C1, atlas; C2, axis; de, dentario; ju, yugal; mx, maxilar; pf, prefrontal; pm,

premaxila; po, postorbital; qj, quadratojugal; qu, cuadrado; sq, escamosal. Matriz de roca

sombreada en gris.

Tabla 1. Medidas (mm) de cráneo de dos especímenes Chelonoidis sp. (N/A=No disponible, *=Valor inferido, =Parte derecha del cráneo ~=Mala condición) Xd

11

MEDIDAS VPPLT-1378 VPPLT-1379

A 115,4 111,8

B 75,6 75,4

C N/A 22,1

D 24,2 63 d

E 24 23,7

F N/A (24*) 18,5

G N/A (49,3*) N/A (37,7*)

H 72,1 59,6

I 106,5 111,2

J 23,5 2,2 8d

K N/A 5,3 1d

L 12,2 15,2

M 18,5 23

N 23,3 N/A (25*)

O 83.2 104.3 ~

Se puede observar en la Tabla 1, que ambos especímenes VPPLT-1379 y VPPLT-1378 tienen

un tamaño similar, con una diferencia de sólo 3,6 mm de largo (A) y 0,2 mm de ancho (B).

Dicho esto, el espécimen VPPLT-1378 tiene una longitud de 115,4 mm y el espécimen

VPPLT-1379 tiene una longitud de 111,8 mm. Tomando en cuenta estas medidas, se observa

que ambos especímenes se asemejan en tamaño a Chelonoidis sp. indet, con una diferencia de

aproximadamente 20 mm de largo. Su tamaño también es comparable con las tortugas de las

islas Galápagos que pueden llegar a tener un cráneo mayor a 100 mm y alcanzar un tamaño

de más de 1 metro. Dado que Sánchez-Villagra (2010) reportó que el caparazón de

Chelonoidis sp. indet es casi cuatro veces más grande que C. hesterna, y los especímenes de

este estudio se asemejan en tamaño al cráneo de Chelonoidis sp. indet, se puede asumir que

VPPLT-1378 y VPPLT-1379 son más grandes que C. hesterna y las especies cercanamente

relacionadas, C. denticulatus y C. carbonarius.

Descripción morfológica

VPPLT-1379

El espécimen de cráneo VPPLT-1379 se encontró asociado con varias piezas fragmentadas de

su caparazón y otros huesos postcraneales que no están incluidos en este estudio. Esta

muestra incluye el cráneo y la mandíbula inferior, sin articulación de las vértebras cervicales.

El cráneo de Chelonoidis es más largo que ancho, con una longitud de 111,8 mm y un ancho

de 75,4 mm (ver Tabla 1, para las medidas) donde el lado lateral derecho del cráneo conserva

la mayor parte de su forma y anatomía original.

Desde la vista dorsal del cráneo, observamos que el premaxilar y las prefrontales están

deformadas y no conservan el mismo tono de rojo que las frontales, parietales y postorbitales.

En cambio, estas partes tienen diferentes tonalidades de gris claro y oscuro debido a rastros

de sedimentación. Por lo tanto, el premaxilar y las prefrontales no se encuentran claramente

localizados en este ejemplar, por lo que se estima su ubicación, junto con la apertura narial

que está levemente visible debido a la falta de conservación. Las prefrontales están en

contacto anterolateral con el maxilar y alcanzan el punto medio anteroposterior de las órbitas,

en el que conectan entre sí a lo largo de la línea media, y están separados por los frontales

posteriormente. Los frontales tienen una forma ligeramente rectangular y están en contacto

anterior con los prefrontales, contacto lateral con la órbita y postorbitales, y en contacto

posterior con los parietales. Los parietales tienen una forma más triangular y están en

12

contacto anterior con los frontales, contacto lateral con los postorbitales y contacto posterior

con el supraoccipital. También observamos una pequeña cavidad en la región posterior del

cráneo, y que la mandíbula inferior presenta una pequeña fractura pero está esencialmente

completa.

Desde la vista ventral del cráneo, es importante resaltar la articulación de la mandíbula

inferior al cráneo y cómo la mayoría de los contactos suturales fueron identificados o

inferidos. Observamos que el premaxilar está en contacto anterolateral con el maxilar y en

contacto posterior con los dentarios y el vómer. Los dentarios tienen una unión en forma de

‘V’ y presentan tonalidades de rojo y amarillo. Asimismo, los dentarios se encuentran en

contacto anterior con el premaxilar, contacto lateral con el maxilar y contacto posterior con el

vómer. El vómer representa el hueso en la parte anterior del techo de la boca que tiene una

forma triangular larga, está en contacto anterior con el premaxilar, anterolateralmente en

contacto con los dentarios, posterolateralmente con los palatinos y en contacto posterior con

el basiesfenoide. Observamos que los palatinos tienen diferentes tonalidades de gris que

representan una posible matriz rocosa, también existen fragmentos óseos que faltan en esta

región. Los palatinos están en contacto anterior con el vómer, lateralmente en contacto con

los dentarios y el maxilar, y están en contacto posterior con el basiesfenoide y los

pterigoideos. El basiesfenoide no es fácilmente reconocible en este espécimen, por lo que se

estima su ubicación. Supuestamente, el basiesfenoide tiene una forma semi triangular que

está conectada anteriormente al vómer, está en contacto lateral con los pterigoideos y en

contacto posterior con el basioccipital. La ubicación de los pterigoideos no está claramente

delineada, por lo que se estima que están en contacto lateral con los cuadrados y el

basiesfenoide, junto con el contacto anterior con los palatinos y el contacto posterior con el

basioccipital. También se estima la ubicación del basioccipital, en el que tiene forma

hexagonal que se encuentra en contacto anterior con el basiesfenoide, contacto lateral con los

pterigoideos y en contacto posterior con el cóndilo occipital.

VPPLT-1378

La muestra de cráneo VPPLT-1378 se encontró asociada con varias partes de las vértebras

cervicales. Esta muestra incluye el cráneo, la mandíbula inferior y las dos primeras vértebras

cervicales articuladas al cráneo. Desafortunadamente, este ejemplar puede considerarse mal

preservado, ya que falta la mayor parte de la región dorsal del cráneo y la región ventral

presenta varias cavidades, lo que dificulta identificar partes importantes de su morfología.

13

Además, el cráneo de Chelonoidis es más largo que ancho, con una longitud de 115,4 mm y

un ancho de 75,6 mm (ver Tabla 1, para las medidas).

Desde la vista dorsal del cráneo, observamos el premaxilar en contacto posterolateral con el

maxilar. En este ejemplar faltan las prefrontales y frontales, así como la abertura narial y las

órbitas por mala preservación del cráneo. Técnicamente, el lado lateral derecho del fósil es el

más completo. Por lo tanto, el maxilar se encuentra en contacto anterolateral con el

premaxilar y una pequeña parte de los prefrontales (ubicación supuesta), y también está en

contacto posterior con los postorbitales. Los post orbitales están en contacto lateral con una

supuesta parte de los frontales y parietales. Los parietales están en contacto anterior con los

frontales y están en contacto posterior con el supraoccipital, que tiene una punta pronunciada.

Este espécimen de cráneo se articula con las secuencias de las dos primeras vértebras

cervicales, el atlas y el axis. La morfología de las vértebras cervicales es alargada, lo cual es

consistente con las vértebras de Chelonoidis y las tortugas terrestres. También podemos ver

que la parte parietal está un poco mejor preservada que el otro espécimen, donde la parte

supraoccipital está más marcada.

Desde la vista ventral del cráneo, observamos que los dentarios tienen una clara forma de

‘V’, están en contacto lateral con el maxilar y en contacto posterolateral con los palatinos.

Hay señales de sedimentación debido a las tonalidades de gris que rodean el maxilar y la

supuesta ubicación del vómer. Los palatinos presentan varias cavidades en su estructura y

están en contacto lateral con el maxilar y los dentarios, y en contacto posterior con el

pterigoideo. En esta área solo se exhibe un foramen. Los pterigoideos están en contacto

lateral con el basiesfenoide y los dentarios, y están en contacto posterior con el cuadrado. El

basiesfenoide no está claro en este espécimen, por lo que se estima su ubicación.

Supuestamente, el basiesfenoide tiene una forma triangular que se conecta anteriormente al

vómer, posteriormente al basioccipital y lateralmente a los palatinos. El basioccipital

tampoco está claro en este espécimen, por lo que se estima su ubicación junto con su forma

hexagonal que se conecta al cóndilo occipital. El basioccipital está en contacto anterior con el

basiesfenoide y está en contacto posterior con el cóndilo occipital y las vértebras cervicales,

específicamente, atlas (C1), seguido del axis (C2). Observamos una ligera sedimentación en

la parte posterior de la pieza de cráneo.

Conclusión

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Los resultados de este estudio complementan el escaso registro fósil de las tortugas

Chelonoidis del Mioceno medio de La Venta. Ahora, se sabe que los dos nuevos especímenes

hallados (VPPLT-1378, VPPLT-1378) son casi del mismo tamaño, lo que podría indicar que

son de la misma especie. Asimismo, ambos especímenes se asemejan más en tamaño con

Chelonoidis sp. indet que a C. hesterna, lo cual significa que también se comparan en tamaño

a las tortugas gigantes actuales de las islas Galápagos de Ecuador, como C. niger. Este

estudio demuestra la importancia de la anatomía comparada, y como es una herramienta

importante para determinar posibles relaciones evolutivas entre organismos y si comparten

ancestros comunes mediante similitudes anatómicas.

Por otro lado, al analizar la anatomía de los especímenes en cuestión, observamos que la

mayoría de los huesos craneales de la superficie dorsal y ventral tienen contactos típicos del

género actual de Chelonoidis, en relación a la forma, proporción y contacto sutural. Además,

en el caso de VPPLT-1378, la morfología de las vértebras cervicales es alargada, lo cual es

consistente con las vértebras de Chelonoidis y de las tortugas terrestres. Aun así, esta

información no es suficiente para ser categorizado como un nuevo taxón.

Dado que se han registrado dos especies de tortugas terrestres en el yacimiento fosilífero de

La Venta, se deben realizar análisis adicionales de anatomía comparada, sistemática y

taxonomía para determinar la posición filogenética de estas tortugas con respecto a C.

hesterna y Chelonoidis sp. indet, así como las especies actuales del género Chelonoidis. Este

estudio es el primer paso para comprender la historia evolutiva, diversidad y origen de estas

tortugas terrestres en Colombia.

Agradecimientos

Un agradecimiento especial a todas las personas involucradas en este proyecto; a Andrés

Alfonso, por enseñarme los fundamentos de la paleontología; Andrés Vanegas, Rubén

Vanegas y Freddy Parra, por la recolecta y preparación de los especímenes; la Universidad

del Rosario por apoyar este estudio, el Museo de Historia Natural de la Tatacoa, y el Servicio

Geológico Colombiano.

Referencias

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