Cromatforo

EtimologaLapalabracromatforo proviene delgriegoy se puede dividir en dos trminos:

khrma, cuyo significado es color. phoros, cuyo significado es que lleva.

Tipos Eritrforos (rojos) Cianforos (azul) Leucforos (blanco) Xantforos (amarillo) Melanforos (marrn/negro) Iridiforos (iridiscencia)

SOBRE REACCIONES QUIMICAS, CEBRAS Y PECES DE COLORES

El colorido basado en bandas alternativamente claras y oscuras est muy extendido en el reino animal. Lo ms tpico es pensar en las cebras o en los tigres, pero moluscos, insectos y peces, entre muchos otros grupos, cuentan con especies vistosamente adornadas con bandas de diferentes colores. Este tipo de coloracin se denomina disruptiva, puesto que difumina la silueta del animal sobre un fondo abigarrado. Otra cuestin es el origen y la regulacin del desarrollo de estos patrones, un tema apasionante, punto de encuentro de territorios dispares que van desde la cintica de reacciones qumicas hasta la Biologa del Desarrollo o la Biologa Evolutiva pasando por la Teora del Caos.En los Vertebrados, el color de la piel est determinado por unas clulas cargadas de pigmentos, los cromatforos, que tienen un origen muy particular. Durante la formacin del tubo nervioso, las clulas epiteliales de los mrgenes de la placa neural embrionaria se diferencian en clulas mesenquimticas migradoras. Son las clulas de la cresta neural, que juegan un papel clave en la organizacin de los Vertebrados. Parte de estas clulas migran por debajo del ectodermo embrionario, y acaban integrndose en la epidermis. En funcin de su mayor o menor desarrollo y acumulacin de pigmentos darn a la piel una tonalidad clara u oscura. Pero, cmo se "ponen de acuerdo" los cromatforos para organizar bandas?Alan Turing, el genial matemtico britnico, precursor de la Ciencia de la Computacin, public en 1952 un artculo titulado "The chemical basis of the morphogenesis" [Turing, A.M. Phil.Trans.R.Soc., 237:37 (1952)]. Turing sealaba cmo determinadas reacciones qumicas podan generar patrones espaciales estables a partir de estados inicialmente homogneos. Estos patrones espaciales podran servir de base o de seal para la diferenciacin organizada de clulas o grupos de clulas. Veamos el proceso de reaccin-difusin propuesto por Turing (Figura 1)

. La situacin de partida est constituida por dos sustancias qumicas A e I. A es un activador e induce tanto su propia sntesis como la de I. Este ltimo es un inhibidor, inhibe la actividad de A y difunde en el medio ms rpidamente que esta sustancia. La situacin inicial es casi homognea, con pequeos picos locales aleatorios de una u otra sustancia (Fig. 1A). La prediccin de Turing es que, a partir de este estado, se desarrollarn determinados picos aleatorios de A que producirn cantidades crecientes de A y de I. Lo que sucede es que I, al difundir ms rpidamente que A en el medio, tender a inhibir cualquier otro pico vecino, pero no podr evitar que el pico original de A siga creciendo (Fig. 1B). El resultado final es la formacin de una serie de picos de concentracin de ambas sustancias con una estructura espacial muy precisa, una estructura que depender de la velocidad de difusin de ambas sustancias. Los picos pueden ser representados en forma de onda estacionaria (Fig. 1C). La concentracin de A (o la de I) podran ser seales para la diferenciacin celular, generando un patrn espacial complejo a partir de una reaccin qumica sencilla.Qu sucede si se produce una alteracin del sistema? La distancia entre picos, por ejemplo, puede aumentar debido al crecimiento del animal. En este caso la prediccin es que los "valles", de tamao creciente, se convertiran en zonas inestables, en las que podran emerger nuevos picos aleatorios de A que restableceran la distancia entre picos y, por tanto, el equilibrio (Fig. 1D).La propuesta terica de Turing ha sido plenamente confirmada desde el punto de vista qumico, y se conocen actualmente reacciones que se comportan de la forma descrita anteriormente. Otra cuestin es la aplicacin de este modelo a la Biologa del Desarrollo. Se ha propuesto que el modelo de Turing podra intervenir en la formacin del patrn del miembro quiridio de vertebrados (la pata, para entendernos), y que el factor de crecimiento transformante-b (TGFb) sera un buen candidato para desempear el papel de activador [Newman, S.A. et al. J. Theoret. Biol., 134:183 (1988)]. Sin embargo no haba, hasta ahora, evidencias ms directas acerca de esto.As las cosas, dos investigadores japoneses han estudiado el patrn de coloracin de dos especies de peces, Pomacanthus semicirculatus y P. imperator [Kondo y Asai, Nature, 376:765 (1995)]. En estos peces el patrn de bandas no es estable durante el crecimiento. Dicho de otra forma, mientras las cebras nacen ya con todas sus bandas definidas, bandas que aumentan de tamao a medida que el animal crece, en las especies de Pomacanthus las bandas mantienen siempre su tamao y su distancia relativa. Esto se consigue por la intercalacin de nuevas bandas. Lo interesante del caso es que los patrones de aparicin de nuevas bandas siguen exactamente lo predicho por modelos de reaccin-difusin realizados por ordenador. Estos patrones incluyen desdoblamientos, aparicin de zonas inestables, salto de un punto de bifurcacin de una banda a la contigua, etc. Los autores concluyen que un mecanismo de reaccin-difusin parece estar determinando el control de la coloracin de estos peces.Tres comentarios finales: Dado que en estas especies el presunto mecanismo de reaccin-difusin se mantiene en estado adulto, esto constituye una buena oportunidad para identificar, por primera vez, las molculas implicadas en el proceso. En segundo lugar, las implicaciones evolutivas de estos modelos son evidentes: Grandes cambios en patrones de coloracin (o de otro tipo) podran estar determinados por pequeas modificaciones en las velocidades de reaccin o de difusin de algunas molculas. Por ltimo, hay que destacar que en una poca de investigaciones sustentadas por complicados medios tcnicos, todo lo que han necesitado los autores del artculo para realizar su trabajo ha sido un ordenador personal, un acuario y una mquina fotogrfica. Y, por supuesto, perspicacia, capacidad de observacin y talento.

Ramn Muoz-Chpuli es Profesor Titular de Biologa Animal

Tipos de bioluminiscencia[editar]Puede hablarse de tres tipos principales de bioluminiscencia: la intracelular, la extracelular y la de bacterias simbiticas.

Bioluminiscencia intracelular[editar]La bioluminiscencia intracelular es generada por clulas especializadas del propio cuerpo de algunas especies pluricelulares o unicelulares (como dinoflagelados) y cuya luz se emite al exterior a travs de la piel o se intensifica mediante lentes y materiales reflectantes como los cristales de urato de las lucirnagas o las placas de guanina de ciertos peces. Este tipo de luminiscencia es propia de muchas especies de calamar y de dinoflagelados, en especial del gnero Protoperidinium.

Bioluminiscencia extracelular[editar]La bioluminiscencia extracelular se da a partir de la reaccin entre la luciferina y la luciferasa fuera del organismo. Una vez sintetizados, ambos componentes se almacenan en glndulas diferentes en la piel o bajo esta. La expulsin y consecuente mezcla de ambos reactivos en el exterior producen nubes luminosas. Este tipo de luminiscencia es comn a bastantes crustceos y algunos cefalpodos abisales.

Simbiosis con bacterias luminiscentes[editar]Este fenmeno se conoce slo en animales marinos tales como los celentreos, gusanos, moluscos, equinodermos y peces. Parece ser el fenmeno de luminiscencia de origen biolgico ms extendido en el reino animal. En diversos lugares del cuerpo los animales disponen de pequeas vejigas, comnmente llamadas fotforos, donde guardan bacterias luminiscentes. Algunas especies producen luz continua cuya intensidad puede ser neutralizada o modulada mediante diversas estructuras especializadas. Normalmente los rganos luminosos estn conectados al sistema nervioso, lo que permite al animal controlar la emisin lumnica a voluntad.

La relacin entre la bacteria Vibrio fischeri y el calamar sepilide Euprymna scolopes es un sistema que sirve como modelo de simbiosis en el laboratorio. En su fase juvenil, el Euprymna scolopes posee una serie de apndices recubiertos de mucosidad alrededor de su rgano luminoso con los que recoge bacterias Vibrio fischeri del entorno marino. Cuando la cantidad es suficiente, los apndices mueren al tiempo que el rgano luminoso madura en un proceso fisiolgico que se ha asociado con la aparicin de la citotoxina traqueal.

Produccin de la bioluminiscenciaLa produccin de bioluminiscencia en los animales es un procesoqumicocomplejo en el que laoxidacinde un sustrato deprotenaluciferinaescatalizadopor laenzimaluciferasa.

Otra vista de colonias de bacterias rodeando a uno de los lagos delYellowstone National Park.

La luciferina acompaada de la enzima luciferasa, la molcula energticaATPy eloxgenogenera la luz bioluminiscente. La combinacin entre la luciferina y el oxgeno provoca laoxidacinde la luciferina dando lugar a laoxiluciferina. Esta reaccin necesita del ATP para generar molculas de oxiluciferina en estado excitado. Posteriormente los tomos de oxiluciferina vuelven a su estado fundamental generando luz visible. Esta reaccin se producira en todos los casos sin la necesidad de la presencia de la luciferasa, sin embargo en el mundo animal la bioluminiscencia debe producirse en cuestin de segundos ya que en la mayora de casos se usa como sistema de defensa. Por esa razn se requiere la enzima luciferasa que hace que la reaccin sea mucho ms rpida.

Bacterias bioluminiscentes delYellowstone National Park.Por otro lado cabe destacar que la luciferina cambia segn el organismo. Esa es la razn de que el color de la luz que se produce en la bioluminiscencia sea diferente segn la especie. En todas las especies animales investigadas hasta hace poco tiempo, los colores se encontraban en la seccin visible delespectroy siempre va delverdealazul. Cuando se observaban otros colores se deban a la alteracin del tono original mediante diversos rganos que actuaban como filtros o superficies reflectantes distorsionadoras. Sin embargo, recientemente se han descubierto especies como en la medusa abisalPeriphylla periphyllaque puede producir tonalidades rojizas.Laradiacinbioluminiscente se compone habitualmente de entre un 69% y un 90% deluz fray entre un 10% y un 20% de emisin decalor, aunque hay ciertos estudios que hacen estimaciones cercanas al 100% de luz fra.