contactos prehispÁnicos entre grupos poblacionales del ... · el poblamiento de los andes sur...
TRANSCRIPT
1
UNIVERSIDAD DE TARAPACA
FACULTAD DE CIENCIAS
DEPARTAMENTO DE BIOLOGÍA
CONTACTOS PREHISPÁNICOS ENTRE GRUPOS
POBLACIONALES DEL NORTE DE CHILE, BOLIVIA Y
PERÚ. EVALUACIÓN DE LA EVIDENCIA
INTERDISCIPLINARIA SOBRE MIGRACIONES
DENTRO DE UN CONTEXTO BIOARQUEOLÓGICO
Tesis para optar al grado de:
Doctora en Ciencias
Mención Biología
Alumna: NANCY ORELLANA HALKYER
Profesor Guía: DR. FRANCISCO ROTHHAMMER
ARICA-CHILE 2015
2
AGRADECIMIENTOS
De manera especial y principal, agradezco a mis padres por ser mi guía, por
alentarme en todo momento, por su apoyo y amor incondicional. A ellos dedico
la realización de esta etapa académica.
Agradezco al Convenio de Desempeño por la beca otorgada para la
realización de esta investigación y la oportunidad de realizar el doctorado en
la Universidad de Tarapacá.
Agradezco también de forma especial a mi profesor guía Dr. Francisco
Rothhammer por su apoyo constante y la transmisión de conocimientos
durante el transcurso del proyecto. Asimismo, al comité examinador, a Marilia,
secretaria de la Facultad de Ciencias y a la profesora Dra. Sussy Bastías quien
guió y respondió pacientemente todas las dudas que tuve como alumna del
programa.
3
ÍNDICE
Índice de contenido
RESUMEN………………………………………………………………………07
ABSTRACT……………………………………………………………………..08
1. OBJETIVOS.……………………………………………………………09
1.1. Objetivo General………………………………………………..08
1.2. Objetivos específicos…………………………………………. 09
2. INTRODUCCIÓN………………………………………………………10
2.1. Poblamiento americano ………………………………………10
2.2. Haplogrupos como marcadores de migraciones humanas.13
2.3. Evidencias lingüístico - antropológicas como indicadores de
desplazamientos poblacionales ancestrales …………………..16
2.4. La paleoparasitología como herramienta para entender el
poblamiento del continente americano………………………….20
2.4.1. Ectoparásitos en el registro Bioarqueológico………23
2.4.2. El origen de la Sífilis…………………………………..28
2.5. Evidencias arqueológicas y biológicas: El uso de la iconografía
y la Paleoparasitología para identificar vínculos
poblacionales….......................................................................31
3. HIPÓTESIS DEL PROYECTO………………………...……………34
4
4. MATERIAL Y MÉTODO…………………………………………..…..34
4.1. Trabajo de Laboratorio………………………………………..34
4.1.1. Muestreo y procedencia de las muestras…………...34
4.1.2. Características de las muestras, procedimientos y
análisis de ADNmit ancestral………………………………....….36
4.2. Análisis lingüístico-antropológico…………………………….38
4.3. Análisis paleoparasitológico ……………………………….…39
4.4. Análisis de material arqueológico…………………………....40
5. RESULTADOS………………………………………………………...42
5.1. Análisis de ADNmt ancestral…………………………………42
5.2. Análisis paleoparasitológico………………………………….47
5.3. Análisis de material arqueológico……………………………51
6. DISCUSIÓN……………………………………………………………57
6.1. Discusión de antecedentes genéticos, lingüístico-
antropológicos y arqueológicos ………….…………................57
6.2. Discusión del análisis paleoparasitológico…………………64
6.3. Discusión del análisis iconográfico…………......................67
7. CONCLUSIÓN……………..………………………………….……...69
8. GLOSARIO…….…………………………………………….………..72
5
9. REFERENCIAS……...……………………………………………….73
10. PUBLICACIONES………….…………………………………….....92
10.1. En torno al poblamiento de los Andes Sur-Centrales y su
vinculación con la Amazonía
10.2. Severe Head Lice Infestation in an Andean Mummy of Arica,
Chile
10.3. Iconografía tiwanacota zoomorfa como indicador de
desplazamientos poblacionales posiblemente vinculados a ciclos de
transmisión zoonótica
Índice de tablas
Tabla 1: Haplogrupos y subhaplogrupos identificados en las muestras de
Cochabamba……………………………………………………………………43
Tabla 2: Matriz de distancias genéticas entre poblaciones prehistóricas y
actuales…………………………………………………………………………45
Tabla 3: Cuantificación de piojos y liendres de una momia de la cultura
Maitas Chiribaya……………………………………………………………….51
Tabla 4: Porcentaje y tipos de artefactos analizados……………………...52
Tabla 5: Animales representados en los artefactos arqueológicos y su
relación con posibles casos de zoonosis…………………………………...56
Índice de Figuras
Imagen 1: Región D-Loop del ADN mitocondrial…………………………...14
6
Imagen 2: Mapa de distribución de los haplogrupos, indica las migraciones
ancestrales a través de los continentes, a partir de África……….............15
Imagen 3: Evolución paralela de los piojos junto con los homínidos…….26
Imagen 4: Mapa político del Estado Plurinacional de Bolivia……….…….35
Imagen 5: Geles de agarosa al 3% con las muestras de Cochabamba, M1y
M2 enzima de restricción Hae III-Haplogrupo A. M3 y M4 enzima de Imagen
5restricción Hinc II-Haplogrupo B. ………………………..………………….43
Imagen 6: Dendrograma que ilustra las relaciones microevolutivas entre
grupos poblacionales de los Andes Sur Centrales y la Amazonia….........46
Imagen 7: A) Caso de la momia de la cultura Maitas Chiribaya AZ-140,T75.
B) Piojos hembra y macho. Escala 1.000 µm vistos con estereoscopio…49
Imagen 8: Microfotografía de liendres………………………………………..50
Imagen 9: Representación de un mono (género Alouatta en la cerámica de
Tiwanaku………………………………………………………………………...53
Imagen 10: Representación de un capibara (género Hydrochoerus) en la
cerámica Tiwanaku…………………………………………………………….54
7
RESUMEN
Con el objeto de identificar las vías migratorias prehistóricas involucradas en
el poblamiento de los Andes Sur Centrales, se desarrolló un análisis
interdisciplinario, a través del cual se reunió evidencias y se confrontó
información arqueológica, genética, paleoparasitológica y lingüístico-
antropológico. En primera instancia el análisis se centra en la variación de
ADN mitocondrial antiguo obtenido de sitios arqueológicos ubicados en los
valles de Cochabamba, Bolivia y su comparación con otras poblaciones del
altiplano boliviano (Tiwanaku), sur del Perú, norte de Chile y la amazonia. Los
análisis paleogéneticos, lingüístico - antropológicos y arqueológicos realizados
sugieren la existencia de una relación entre las poblaciones de los valles de
Cochabamba y aquellas de Tiwanaku y Amazonia. Por otra parte, también se
realizó el análisis de iconografía con representaciones de fauna amazónica y
originaria del litoral del Pacífico lo cual indica que poblaciones prehistóricas
vinculadas a la cultura Tiwanaku se desplazaban entre la costa del Pacífico y
la región amazónica. Evidencia adicional que apoya los datos genéticos es
proporcionada por la representación iconográfica de Tiwanaku, de animales
hospederos de parásitos que habitaban en estas regiones. Los parásitos
sirven como marcadores de migraciones humanas, en este contexto se incluyó
el análisis de información contenida en el registro paleoparasitológico de
Sudamérica. Paralelamente, se realizó el análisis de un caso de pediculosis
ancestral del Norte de Chile. El caso evidenció la alta infestación del individuo
por la especie de piojo Pediculus humanus capitis. Esta parasitosis, de
acuerdo a los estudios genéticos, indica que en la antigüedad los primeros
pobladores ingresaron al continente ya infestados y pasaron a poblar América
portándolos. La Pediculosis es una parasitosis de fácil contagio que debió
8
diseminarse debido a factores biológicos y sociales y por el desplazamiento
de las poblaciones hacia distintas regiones en diferentes periodos de la
historia. A través del cruzamiento con datos arqueológicos es posible sugerir
el vínculo con las regiones en las que se encuentra esta parasitosis. Cada
parásito tiene una historia cuyo aporte permite entender el poblamiento de
América.
PALABRAS CLAVE: ADNmit, paleoparasitología, iconografía zoomorfa,
Andes Sur Centrales
ABSTRACT
In order to identify migratory pathways involved in prehistoric settlement of
south central Andes, an interdisciplinary analysis was developed, through
which evidence was gathered and archaeological, genetic, paleoparasitologic
and linguistic-anthropologic information confronted. The analysis focuses on
the variation of ancient mitochondrial DNA obtained from archaeological sites
located in the valleys of Cochabamba, Bolivia and its comparison with other
populations of the Bolivian highlands (Tiwanaku), southern Peru, northern
Chile and the Amazon. The paleogenetic, paleoparasitologic, linguistic and
archaeological analyzes suggest the existence of a relationship between the
populations of the valleys of Cochabamba and those of Tiwanaku and Amazon.
Moreover, analysis of zoomorphic Tiwanaku iconography with features from
the Amazonas and the Pacific coast indicates that prehistoric populations were
linked and moved from the Pacific coast to the Amazon region. Further
evidence is provided by the iconographic representation of animals, host of
parasites that live in these regions. Parasites serve as human migrations
markers. In this context, the analysis of paleoparasitologic information from
9
South America was included, in parallel, the analysis of a case of ancestral
pediculosis from North of Chile was held, the case revealed high level of
infestation. According to genetic studies, this parasitic disease indicates that
first settlers entered to America carrying them. Pediculosis is a parasitic
infection that should easily spread due to biologic and social factors, and due
to the displacement of populations to different regions and periods of human
history. Crossing archaeological data whith this suggests the possible link with
the regions where this parasite is present. Each parasite has an own history
that could help to understand settlement of America.
KEY WORDS: mitDNA, paleoparasitology, zoomorphic iconography, south
central Andes
1. OBJETIVOS
1.1. Objetivo general
Evaluar las evidencias sobre poblamiento de Sudamérica y el vínculo de la
costa del Pacífico y tierras bajas amazónicas, desde un enfoque
interdisciplinario.
1.2. Objetivos específicos
Identificar los haplogrupos de restos humanos prehispánicos de
Cochabamba, Bolivia.
Evaluar vínculos ancestrales entre poblaciones de tierras bajas, altas y
costa, a través del análisis de ADN mitocondrial ancestral de los Andes
Sur Centrales y el de las muestras de Cochabamba.
10
Analizar, desde un enfoque interdisciplinario, las evidencias
paleoparasitológicas, arqueológicos y antropológicos que indiquen
migraciones ancestrales en los Andes Sud Centrales y/o vínculos entre
las poblaciones de tierras bajas amazónicas, altiplano y la costa del
Pacífico.
2. INTRODUCCIÓN
2.1. POBLAMIENTO AMERICANO
La entrada y dispersión del hombre moderno hacia América es un tema muy
controversial y distintas son las hipótesis que sugieren tanto las vías de
ingreso al continente, como el origen geográfico de las poblaciones migrantes.
La hipótesis más aceptada es la tradicional vía por el Estrecho de Bering, a
través de la cual ingresaron poblaciones asiáticas hace aproximadamente
15.000 años (Hopkins 1959), la información genética también señala que los
nativos americanos llegaron de Asia (Rothhammer & Dillehay 2009).Existen
otras teorías que sugieren que ingresaron por vías transpacíficas,
transatlánticas, probablemente al final de la última glaciación (11.000-12.000
años atrás), lo que involucró a grupos migratorios de: australianos, africanos,
melanesios y polinesios (Rivet 1980, Pucciarelli 2000, Gómez 2006).
Haya sido a través de distintas rutas o por una sola, el hombre moderno
ingresó al continente americano y continuó desplazándose hasta colonizar
Sudamérica. En cuanto al poblamiento de Sudamérica y las migraciones
transcontinentales de esta zona, también se han planteado distintas hipótesis,
unas basadas en evidencias biológicas, lingüísticas, arqueológicas y
genéticas, las cuales sugieren que las poblaciones de las tierras bajas
amazónicas estuvieron vinculadas con las poblaciones de las regiones que
11
actualmente corresponden al norte de Chile, sur del Perú, Bolivia y Argentina
(Lathrap 1970, Bert et al. 2004, Calandra & Salceda 2004, Arnaiz et al. 2009,
Rothhammer & Dillehay 2009, Capriles & Albarracín 2013, Lombardo &
Prümers 2010, Orellana et al. 2014a).
Por otra parte, la información basada en datos sobre grupos sanguíneos y
proteínas indica que el poblamiento de Sudamérica tuvo lugar desde el
noroeste hacia Sudeste de Sudamérica, lo que sugiere que los
desplazamientos muy tempranos tuvieron lugar desde el Istmo de Panamá
hacia la costa de Brasil y luego hacia el sur del continente (Callegari-Jaques
et al. 1994, Rothhammer et al. 1997). Otra teoría basada en la información
genética de poblaciones americanas indica que los movimientos poblacionales
tempranos tuvieron lugar durante el Arcaico tardío/Formativo temprano a
través de cursos de agua disponibles en la Amazonia (Lathrap 1970 en
Rothhammer & Dillehay 2009). Posteriormente, el análisis de proteínas
obtenido de distintas poblaciones de la amazonia indica la diferenciación entre
norte y sur de Brasil, sugiriendo que el río Amazonas probablemente significó
una barrera geográfica entre estas dos regiones o que los grupos
genéticamente diferenciados pudieron entrar a la región desde el oeste de
Sudamérica (Callegari-Jacques et al. 1994).
En este contexto, cabe mencionar que el Estado Plurinacional de Bolivia, es
una región que por su ubicación geográfica ha sido señalada como una región
importante para intentar comprender el poblamiento de los Andes Sur
Centrales. Con este objetivo, Capriles & Albarrin- Jordán (2013) reunieron
información sobre esta zona, y analizaron los registros arqueológicos de
ocupación humana en Bolivia, los cuales resultaron ser tan antiguos como los
de la costa del Pacífico, en la región que corresponde al desierto de Atacama.
12
Entre los registros más antiguos de los Andes, se destaca el sitio Cueva
Bautista (10.917 A.P.), ubicado en el suroeste del departamento de Potosí,
Bolivia (zona altiplánica). Además de este, en los valles centrales de Bolivia,
en la región que corresponde a Cochabamba y Chuquisaca, también se han
encontrado evidencias de ocupación humana temprana del periodo Arcaico.
En los valles interandinos y en las tierras bajas del Chaco del sureste boliviano
se han fechado los registros de ocupación temprana con datos de
aproximadamente 8.000 A.P. (Capriles & Albarrin- Jordán 2013)
Las evidencias de ocupación temprana en distintos pisos bioclimáticos de
Bolivia, van desde el arte rupestre, hasta artefactos que fueron elaborados con
técnicas que pueden ser comparadas y resultan tener semejanzas con otras
culturas o regiones de la zona de los Andes Sur Centrales. En este sentido,
cabe destacar que en los departamentos de Chuquisaca (valles) y Santa Cruz
(tierras bajas) se ha encontrado registros de arte rupestre con huellas de
manos, que sugieren estilos semejantes a los encontrados en la Cueva de las
manos del Sudeste de Argentina, esto sugiere una conexión entre estas
regiones (Capriles et al. 2008).
Los restos paleontológicos, fauna extinta, en distintos sitios de la Pampa
Argentina son también evidencias, cuyo análisis ha permitido identificar la
coexistencia humana. El registro sobre este particular está representado por
la presencia de huellas humanas de cazadores recolectores halladas en
diferentes estratos e indica una relación con el océano atlántico (Bayón et al.
2011). Las evidencias sobre vínculos entre zonas de la costa con otras
regiones de los Andes Sur Centrales y tierras bajas amazónicas se han
reunido y confrontado desde distintas ciencias con la intención de comprender
el poblamiento de esta zona (Bert et al. 2004, Arnaiz et al. 2009, Gaya -Vidal
13
et al. 2011, Sandoval et al. 2013). A la fecha se han registrado distintas
evidencias genéticas que apuntan a que las poblaciones de Perú y Bolivia
comparten linajes genéticos ancestrales semejantes y que a su vez existe
entre estas poblaciones andinas un vínculo genético con las poblaciones de la
Amazonia (Rothhammer et al. 2003).
2.2. HAPLOGRUPOS COMO MARCADORES DE MIGRACIONES
HUMANAS
Con la intención de entender el poblamiento, se han analizado distintas
muestras y materiales encontrados en los sitios paleontológicos y
arqueológicos del mundo, para esto la ciencia se ha valido de distintas
técnicas de análisis, entre las que se destacan las metodologías empleadas
por la biología molecular, con el análisis de ADNa (ácido desoxirribonucleico
ancestral) de muestras bioarqueológicas y en particular el análisis de ADNmt
(ADN mitocondrial) del que se ha reunido mayor información sobre los
orígenes de las poblaciones humanas, también se ha analizado el Cromosoma
Y y el ADN nuclear con el mismo objetivo (Forster et al. 1996, Yang et al.
2010).
El análisis del ADNmt es de origen materno, a la fecha ha permitido determinar
los orígenes de las poblaciones actuales alrededor del mundo, además a
través del análisis de esta molécula se han podido trazar rutas de migraciones
humanas ancestrales (Lutz et al. 2000). El ADNmt es una molécula circular de
aproximadamente 16,5 kilobases de tamaño y contiene en su genoma 37
genes y varias regiones señalizadores. Una de estas se denomina D-loop o
región controladora de la replicacación del ADNmit, presenta tres segmentos
hipervariables: HVS-I (342 pb, localizado en las posiciones 16.024- 16.365),
14
HVS-II (268 pb. 73 - 340) y HVS-III (137pb. 438 – 574) (Anderson et al. 1981,
Ingman et al. 2000) (Imagen 1). En la región HVS-I es posible identificar
polimorfismos que caracterizan diferentes haplogrupos y definen los linajes
genéticos humanos. Los haplogrupos son una colección de secuencias que
comparten por lo menos una variación genética, y son también referidos como
linajes genéticos o linajes del ADNmt (Ingman et al. 2000). La identificación de
los polimorfismos característicos de las diversas poblaciones alrededor del
mundo permitió refinar los estudios para trazar la historia evolutiva de los
humanos (Lutz et al.2000).
Imagen 1. Región D-Loop del ADN mitocondrial. Fuente: Holland and
Parsons (1999)
15
Entre las características de los haplogrupos: herencia estrictamente materna,
ausencia de recombinación, además presentan gran cantidad de copias en
una única célula (Pakendorf & Stoneking 2005).
En América, la variabilidad genética del ADNmt se reduce principalmente a
cuatro haplogrupos: A, B, C y D (Schurr et al. 1990), sin embargo
posteriormente se reconoce un quinto haplogrupo X, restringido a Norte
América (Torroni & Wallace 1995). Además es posible identificar en estos,
subhaplogrupos A1, A2, C1, C2, D1 y D2, los que presentan características de
linajes fundadores, es decir que fueron los haplogrupos y subhaplogrupos de
los primeros pobladores de América (Richards & Makauli 2000). La Imagen 2,
muestra la distribución de los haplogrupos en el mundo y la dirección de los
movimientos poblacionales que determinaron la ubicación y frecuencia de
estos haplogrupos (Forster et al. 1996).
Imagen 2. Mapa de distribución de los haplogrupos, indica las migraciones
ancestrales a través de los continentes, a partir de África. Fuente:URL: www.
worldfamilies.net
El análisis de ADNmt de poblaciones indígenas contemporáneas y el de
muestras bioarqueológicas de restos humanos prehispánicos de América ha
permitido sugerir el vínculo genético entre las poblaciones andinas con las
16
poblaciones del Amazonas (Orellana et al. 2014a). Con respecto a esto, Bert
et al. (2004), identificaron los cuatro haplogrupos Amerindios (C, B, A y D en
orden de mayor frecuencia) en los Llanos de Moxos, en la Amazonia boliviana.
Los autores indican que la información genética, lingüística y cultural hallada
en esta zona de Bolivia coincide con una variabilidad ancestral y no se debe a
mezclas genéticas actuales. Merriwether et al. (1995), ya habían propuesto
que ésta variabilidad genética es frecuente en poblaciones de tierras bajas
amazónicas. De acuerdo a Torroni et al. (1994), la distribución geográfica de
los haplogrupos en Sudamérica se interpretaba en base a dos rutas
migracionales ancestrales: Una a través de la costa del Océano Pacífico
(principalmente Amerindios con haplogrupo B) y otra por la región Amazónica
(Amerindios con haplogrupos principalmente C y D).
A través de los análisis del ADNmt en material moderno y arqueológico de
Perú y Chile, se ha sugerido también que las poblaciones Quechuas y
Tiwanakotas de las regiones andinas, tienen un ancestral común de origen
amazónico (Moraga et al. 2001, Rothhammer et al. 2003, Orellana et al.
2014a).
2.3. EVIDENCIAS LINGÜÍSTICO - ANTROPOLÓGICAS COMO
INDICADORES DE DESPLAZAMIENTOS POBLACIONALES
ANCESTRALES
Desde la lingüística se han sugerido otras vías de ingreso a América, distintas
de la tradicional vía Bering, a través de la cual grupos humanos con lenguas
diferentes colonizaron América en distintos momentos de la historia (Torero
2002), lo que explica la diversidad lingüística en Sudamérica. El arribo de los
primeros pobladores a América, a través del Océano Pacífico, es sugerido por
17
los estudios lingüísticos realizados por Rivet (1980), no obstante, Torero
(2002) en su obra “Idiomas de los Andes” hace mención a la necesidad e
importancia de juntar la información arqueológica y genética junto con la
lingüístico-antropológica para conocer el tiempo de llegada y de los lugares de
proveniencia de los primeros habitantes de este continente.
Al respecto, Greenberg (1986), ya había sugerido el empleo de información
lingüística a la que confronta con información dental y genética de restos
humanos ancestrales para plantear su hipótesis sobre el poblamiento de
América y de tal modo indicar que América fue poblada por 3 migraciones
distintas: 1) Por la que amerindios que llegaron de Yukón y Alaska se
desplazaron hacia algunos territorios de Canadá y eventualmente al resto de
América. 2) otra onda migratoria ingresó por el noroeste de la costa del
Pacífico, la cual fue colonizada por hablantes Na-Deane. 3) Finalmente, el
ártico fue ocupado por Eskimos. Las hipótesis hasta ese momento no
consideraban el poblamiento de Sudamérica; fue mucho tiempo después
(Rothhammer & Dillahey 2009) que se consideró el poblamiento de esta zona
desde la perspectiva interdisciplinaria propuesta por Greenberg (1986).
En este contexto, ha sido de gran importancia el empleo de la lingüística, la
cual a su vez en América ha desarrollado estudios encaminados a determinar
los rasgos tipológicos (clasificación de las lenguas desde sus similitudes
gramaticales) que indiquen los desplazamientos y contactos de idiomas entre
poblaciones distintas (Greenberg 1960, Nichols 1992). Además, a través de
ésta se ha logrado establecer la distribución de los rasgos que indican las
similitudes y diferencias estructurales de lenguas entre continentes y
subcontinentes, han permitido trazar las direcciones de las migraciones
lingüísticas a América (Nichols 1992 en Torero 2002).
18
Actualmente, antropólogos y lingüistas manejan y vinculan dos aspectos:
cultura y lengua (Lathrap 1970). La necesidad de ordenar la información
sociocultural permite al criterio idioma agrupar la información entroncando las
lenguas por parentescos, en familias lingüísticas. Éstas, se distinguen en
microfamilias es decir que presentan pocos miembros y tienen una limitada
extensión geográfica, o en macrofamilias cuando presentan muchos miembros
y se encuentra ampliamente extendida territorialmente (Loukotka 1968,
Kaufman 1990).
Greenberg (1987) sugirió inicialmente la clasificación de las lenguas de
América en sólo tres grandes grupos lingüísticos: Geo Pano-Caribe, Andino-
Ecuatorial y el Chibcha- Paezano. Posteriormente, los lingüistas comparatistas
que se dedican a clasificar genealógicamente a las lenguas amerindias en
grupos emparentados, sugieren que las lenguas de aquellas sociedades
neolíticas que se expandieron tribalmente en los últimos 4 o 5 milenios,
pueden agruparse de la siguiente manera: proto-mayas de Mesoamérica,
proto-chibchas de Centroamérica y norte de Colombia, protoarawacos de
la Amazonia-Orinoquia y el Caribe, proto-tupíes de las cuencas amazónica y
rioplatense. También se han encontrado parentescos al interior de familas o
subfamilias que empezaron a extenderse en los 2-3 últimos milenios debido al
surgimiento del comercio sostenido, como el quechua y el aru aymara en los
Andes y ciertas lenguas de la familia maya en Mesoamérica (Torero 2002).
Por otra parte, la Lingüística Geográfica que es una rama de la lingüística que
se ha desarrollado en base a la observación frecuente de casos en que sobre
territorios a menudo extensos se dan coincidencias de rasgos entre idiomas,
que sin tener una relación genealógica demostrable están en contacto o se
tiene conocimiento de que en algún momento lo estuvieron. De tal manera que
19
como resultado de una interacción suficientemente prolongada y/o intensa de
las respectivas poblaciones de hablantes, pueden difundirse léxico y
estructuras tipológicas de unas lenguas a otras (Mouton 2006).
Una lengua se transforma en otra en un lapso de 6 a 8 mil años y considerando
la antigüedad de la entrada del hombre a América, debieron existir distintas
lenguas inicialmente que debieron transformarse en el tiempo o perderse. En
cualquier idioma se pueden encontrar rasgos de otra lengua ya que cuando 2
o más lenguas entran en contacto se produce un proceso de convergencia
durante el cual suelen prestarse mutuamente (Torero 2002).
Campbell & Migliazza (1988), realizaron un inventario de idiomas amerindios,
contabilizando para toda América un total de aproximadamente 800 lenguas y
136 familias diferentes, quedando algunas lenguas sin poder ser clasificadas,
puesto que con certeza antes de la colonización europea debieron existir más
del doble de las lenguas hoy sobrevivientes. En el inventario citado, señalan
que en Norteamérica (Canadá y Estados Unidos) aún se hablan cerca de 200
lenguas indígenas distintas, que se agrupan en 60 familias lingüísticas. En
Mesoamérica (México y el norte de Centroamérica), Campbell & Migliazza
(1988) indican que existen aproximadamente 250 lenguas, que pueden
reunirse en 16 familias. Ambos autores calculan entre 300 y 400 las lenguas
de Sudamérica, con aproximadamente 60 familias lingüísticas.
Por otra parte, Lathrap (1970), desde una perspectiva etnohistórica sugiere
que la expansión de culturas de la región amazónica estuvo determinada por
el cultivo agrícola, que pudo tener sus inicios entre los años 3.000 y 5.000 A.P.
en las tierras bajas en el oriente de los Andes. La actividad agrícola aumentó
la densidad poblacional, siendo esta la causa de la expansión poblacional a
20
través de los cursos fluviales hacia dos direcciones: los hablantes de Proto-
Arawak, quienes se desplazaron hacia el norte y suroeste, mientras que los
hablantes de Proto-Tupí que migraron hacia el sudeste. De acuerdo a
Loukotka (1968), los hablantes de lenguas Andinas posiblemente provenían
de los hablantes de Proto-Arawak de la Amazonía Superior, ese postulado se
fundamenta con evidencias arqueológicas y craneométricas (Torero 2002,
Neves & Hubbe 2005).
2.4. LA PALEOPARASITOLOGÍA COMO HERRAMIENTA PARA
ENTENDER EL POBLAMIENTO DEL CONTINENTE
AMERICANO
La Paleoparasitología es el estudio de los parásitos encontrados en restos
humanos y de otros animales recuperados de sitios arqueológicos,
paleontológicos o de cualquier otra fuente en que se mantuvieron preservados
(Ferreira et al. 1988). Esta ciencia tiene un enfoque interdisciplinar que
incorpora en su estudio distintas líneas del conocimiento, comprende además
de la medicina y de la biología, la arqueología, antropología, la historia, la
historia de la medicina, la geografía, genética y la biología molecular (Ferreira
et al. 1988).
En consideración de que esta ciencia se aboca al estudio de los parásitos es
importante comprender que el parasitismo es un fenómeno de la naturaleza,
inherente a la vida (Ferreira 1973), no hay especie viva en la que no se
encuentren parásitos. El parasitismo entonces, en su concepto actual, resulta
ser una rama de la ecología que estudia las relaciones del parásito, su
huésped y el ambiente (Cox 2009 en Ferreira et al. 2011).
21
Inicialmente se sugería que ciertas infecciones parasitarias llegaron a América
durante la colonización, sin embargo, este proceso no ocurrió en un solo
momento de la historia del hombre moderno (Ferreira et al. 2008). Desde las
primeras migraciones a través de los continentes, el hombre moderno fue
reacondicionando su modo de vida y modificando los ambientes naturales que
colonizaba, pasando a convivir con los parásitos que hasta ese entonces solo
circulaban entre otros organismos. Este contacto se fue consolidando y
desarrollando de acuerdo con la interacción entre el hombre y el medio
ambiente; escenario en el que surgen desequilibrios en los ecótopos silvestres
originales (medios físicos en los que se desarrollan comunidades biológicas),
para posteriormente dar lugar a nuevas infecciones para el hombre (Ferreira
et al. 2008).
Los diferentes parásitos a los que la especie humana moderna ha estado
expuesta pudieron transmitirse de diferentes formas y en distintos momentos
de la historia del hombre, de acuerdo a sus actividades y al entorno en que se
desarrollaban. Con respecto a esto, se describen diferentes factores que
predisponen la efectiva transmisión de infecciones entre los organismos vivos,
entre ellos podemos citar los determinantes sociales: comportamiento del ser
humano como hacinamiento, higiene y migración. Entre los determinantes
biológicos: la presencia de patógenos, reservorios de enfermedades y
hospederos intermediarios, y como determinantes físicos a los cambios
ambientales (Ferreira et al. 2011).
Entre los primeros reportes paleoparasitológicos y los más antiguos están los
escritos de Hipócrates, papiros médicos egipcios y en la biblia, donde se han
encontrado relatos sobre la clínica de infecciones helmínticas y otras
patologías parasitarias, muchas de las cuales se han mapeado no solo para
22
estas regiones en el registro paleoparasitológico, sino que se reconocen en
distintos continentes; su presencia llevó a cuestionarse las formas en que
alcanzaron a infectar distintas poblaciones. En la última década se han
desarrollado distintas técnicas de diagnóstico de las infecciones parasitarias
que adolecieron las antiguas poblaciones, es así que la Biología Molecular ha
brindado excelentes posibilidades de identificación de parásitos en material
antiguo. El análisis de ADN ancestral y huevos de helmintos intestinales en
heces momificadas (coprolitos) y en distintas muestras bioarqueológicas,
como ser piel, dientes y huesos han dado resultados interesantes para la
paleoparasitología y ha permitido elaborar perfiles paleoepidemiológicos
(Bouchet et al. 2003). El análisis de las secuencias de ADN obtenidas de los
distintos endoparásitos del registro paleoparasitológico, permitió además
conocer el tiempo de evolución y el momento en que ciertos parásitos pasaron
a infectar a los humanos, lo cual a su vez permite reconstruir los patrones de
dispersión de las poblaciones humanas a través de los continentes (Dittmar et
al. 2006, Raoult & Drancourt 2008).
Entre los primeros hallazgos en material bioarqueológico, a través de serología
se reconocen los siguientes parásitos intestinales: Giardia duodenalis, Giardia
intestinalis y Entamoeba histolytica en coprolitos humanos y del protozoário
Trypanosoma cruzi en muestras momificadas de colón y corazón (Fornacieri
et al. 1992, Gonçalves et al. 2004, Le Bailly et al. 2008).
En este contexto, a través del estudio de la presencia de parásitos en material
bioarqueológico se han sugerido también otras vías de entrada a América por
parte de los primeros pobladores. Los parásitos intestinales originarios de
África, hallados en material bioarqueológico de América: Necator,
Ancylostoma, Trichuris trichiura, Enterobius vermicularis cumplen sus ciclos
23
de vida en suelos y ambientes con condiciones de temperatura y humedad
específicas, que la entrada vía Bering no podría ofrecerles, el frío extremo
habría perjudicado su viabilidad. Por tanto, la presencia de estos parásitos en
material bioarqueológico y su diagnóstico frecuente actual en América, sugiere
que la migración humana hacia América debió tener lugar a través de
embarcaciones, probablemente por una vía transpacífica (Araujo et al. 2008).
Los humanos durante su viaje a América debieron usar distintas rutas
alternativas, evitando condiciones adversas, como el clima frío de ese período.
La prueba de los distintos caminos es la presencia de parásitos de clima cálido,
presentes en el registro bioarqueológico de Norte a Sur de América
(Montenegro et al. 2006, Araujo et al. 2008).
2.3.1. Ectoparásitos en el registro bioarqueológico
Cada parásito tiene una historia propia, sin embargo el piojo tiene interesantes
relatos además de distintas investigaciones científicas sobre su origen y
dispersión. Fonseca (1972) en Ferreira et al. (2011) hace mención a la
parasitología geográfica y pone como ejemplo el tema de los piojos, discute
las relaciones entre huéspedes y su origen en el continente americano,
considerando que la especie existente en América, se diseminó desde África
por los otros continentes a partir de un foco único.
Entre los primeros artículos referentes a parásitos y migraciones humanas,
están las publicaciones de Erwin (1924), donde compara liendres y adultos de
piojos encontrados en cabelleras y cueros cabelludos de momias. El autor
propuso que especies nuevas, corresponden a regiones geográficas y a
“razas” humanas. El autor atribuye a las especies de piojos adaptaciones
morfológicas en base a las características de las hebras de cabellos de los
24
diferentes individuos y poblaciones ancestrales. De acuerdo a su publicación,
las migraciones humanas habrían dispersado la especie de piojo humano a
otros continentes, donde estos sufrieron otros cambios genéticos hasta
diversificarse en las especies y subespecies nuevas.
Por otra parte, se han formulado distintas hipótesis referentes al contacto entre
antiguos homínidos, algunas indican que Homo sapiens no tuvo contacto con
otros homínidos fuera de África. Al integrar el análisis del registro
paleoparasitológico para intentar resolver algunos enigmas sobre la historia
de los homínidos, es posible hallar evidencias que modifican la historia
tradicional (Montenegro et al. 2006, Cunha 2008). En el caso de la pediculosis,
se estima que especies de piojos evolucionaron de un ancestro común que se
separó en la misma época de la divergencia entre el humano y el chimpancé,
los análisis genéticos demostraron que los piojos acompañaron al hombre
durante las migraciones ancestrales a través de los continentes. Dicho
ancestral evolucionó en los humanos y en chimpancés separadamente, lo cual
permitió su especiación, de tal forma que los piojos son específicos en
humanos y en otros primates (Kittler et al. 2003). Por otra parte, de acuerdo a
la información obtenida por medio de análisis moleculares, se conoce que
existe mayor diversidad en los piojos africanos que en los de otros continentes,
esto señala el origen africano de los piojos. Es más, se estima que la
divergencia entre humanos y chimpancés ocurrió hace 5,5 millones de años,
lo cual coincide con la divergencia del piojo humano, Pediculus humanus y el
del Chimpancé, Pediculus schaeffi (Kittler et al. 2003).
Luego de esto, diversos tipos de análisis fueron realizados en los piojos
momificados de distintos lugares del mundo, con el objetivo de conocer la
antigüedad de la relación de estos ectoparásitos y su huésped humano
25
(Reed et al. 2007, Cunha 2008). En definitiva, las herramientas utilizadas por
la Paleoparasitología (Microscopia y Biología molecular principalmente) son
de gran ayuda, puesto que brindan información sobre la evolución de los
piojos, la relación con el hombre, los linajes de piojos y su origen geográfico,
este tema aún es controversial, no se tienen datos concluyentes a través de
Biología Molecular o por análisis morfológicos que señalen linajes exactos
de piojos dentro de un mismo continente.
Los datos filogenéticos indican que el linaje encontrado únicamente en el
Nuevo Mundo, permaneció aislado por lo menos por 1,2 millones de años del
linaje del Viejo Mundo, en síntesis estos dos linajes se separaron
concomitantemente con una especie de Homo ya extinta (Homo
neanderthalensis u Homo erectus) y otra originada por Homo sapiens
moderno (Leo et al. 2005, Leo & Barker 2005, Reed et al. 2007). En ese
período solo Homo erectus podría haber llevado fuera de África a esta forma
genética de los piojos.
De modo que esta forma de piojo, permaneció aislada durante muchísimo
tiempo, logrando diferenciarse genéticamente. Aparentemente para que esta
diferenciación en los piojos tuviera lugar, tendría que haber retornado a los
humanos modernos para que nosotros en la actualidad presentáramos las dos
formas; la única manera de que esto sucediera sería el encuentro de Homo
sapiens con Homo erectus, quien probablemente era hospedador de estos
piojos en suelo asiático. La convivencia entre H. erectus y H. sapiens, por más
efímera que haya sido, pudo ser la causa del contagio por piojos. Los fechados
obtenidos de los sitios arqueológicos asiáticos en que vivió Homo erectus
concuerdan con la hipótesis del encuentro de tales primates (Imagen 3)
(Cunha 2008, Swisher 1996). Si la adquisición de este piojo ocurrió en Asia,
26
los humanos pudieron haberlos transportado fácilmente hasta América
durante las migraciones a este continente, explicando así el momento y la
presencia de esta forma de piojo encontrada en suelo americano.
Los ectoparásitos han permitido seguir las vías de migración de antiguas
poblaciones, además sugieren otras vías de ingreso al continente americano
fuera de la tradicional vía Bering (Retana -Salazar 2005). Su identificación en
momias prehispánicas incas y la aplicación de técnicas morfológicas permitió
conocer segregados morfológicos en los especímenes que se asemejan con
los de la Polinesia y a los de los amerindios de Centroamérica (Costa Rica)
(Retana-Salazar 2005). Estas evidencias, de acuerdo a Retana-Salazar
(2005) indican que el poblamiento de América también tuvo lugar a través de
una vía transpacífica desde El Sur de Sudamérica, donde poblaciones de la
Polinesia debieron ingresar al continente infestadas por Pediculus humanus
capitis.
Imagen 3: Evolución paralela de los piojos junto con los homínidos. Fuente:
Reed et al. 2007 (W. Demastes, T. Choe, V. Smith)
27
El registro de la afección causada por la pediculosis en la antigüedad es
bastante amplio, los primeros reportes indican su identificación en momias
egipcias y posteriormente en material de sitios arqueológicos del nuevo
Mundo, donde esta ectoparasitosis estuvo ampliamente distribuida desde el
Sudeste de Estados Unidos, en las islas Aleutianas, Perú, Groenlandia,
México, Ecuador, Sur de Brasil y Chile. Se sugiere entonces que estos
parásitos debieron haber acompañado al hombre en su recorrido hasta el
continente americano y a lo largo del mismo (Araujo et al. 2000, Aufderheide
& Rodriguez-Martin 1998, Rick et al. 2002, Rivera et al. 2008, Zinsser 1935).
El registro de esta infestación se ha indicado también para la región
amazónica, donde cabezas reducidas de indios Jívaros del Ecuador fueron
analizadas; el hallazgo de piojos y liendres adheridos al cuero cabelludo en
este tipo de material resulta muy interesante, principalmente debido al proceso
al que las cabezas fueron sometidas para lograr ser reducidas (Ferreira et al.
2008).
Por otro lado, las evidencias paleoparasitológicas en América han permitido
sugerir que la infestación por piojos afectó de manera significativa a las
poblaciones prehispánicas y que ésta debió ser menos frecuente entre las
poblaciones tempranas, con densidad poblacional más baja y con patrones
habitacionales más dispersos (Arriaza et al. 2012). En contraste, las
poblaciones tardías o agro-alfareras presentaban en general patrones de
asentamientos más permanentes, sus actividades permitían mayor
disponibilidad de alimento y por tanto la densidad poblacional era más alta.
Las condiciones de vida e higiene, así como las tradiciones rituales y sociales
que lograron concentrar gente en un solo sitio o aquellas como el uso de
complejos peinados, el uso de turbantes, gorros y cabelleras largas en
28
distintas culturas de América, pudieron propiciar la proliferación de P.
humanus capitis (Arriaza et al. 1986, Arriaza et al. 2012).
2.3.2. El origen de la Sífilis
Otro parásito, que vale la pena mencionar a detalle y que ha sido identificado
en material bioarqueológico es el causante de la sífilis o de una variante de la
misma en suelo americano. Son cuatro las enfermedades causadas por
Treponema sp. y tienen distintos patrones óseos, los cuales son propuestos
como criterios de diagnóstico de las variantes de Trepanomatosis (Rothschield
& Rothschild 1995).
Mucho se ha dicho sobre el origen geográfico de la Sífilis, una enfermedad de
transmisión sexual, causada por la bacteria Treponema pallidum, se atribuía
su origen a Europa durante el siglo XV por la cantidad de casos y la alta
morbimortalidad; también se sugería a América como centro de dispersión a
Europa luego de la colonización (Rothschild 2005). Sin embargo los distintos
análisis en material bioarqueológico alrededor de América (Perú, Chile,
Colombia, Ecuador), previos a la llegada de los colonizadores europeos,
sugerían que las marcas o signos específicos halladas en los huesos
mostraron que la variante Treponema pallidum pertenue, comúnmente
llamada Frambesia, Pian, guiñada era el agente causal y no así la Sífilis
(Rothschild & Rothschild 1995). La variante hallada en América y propia de
este continente, se transmite por contacto con la piel infectada, el agente
causal produce lesiones en la piel, huesos y articulaciones y en realidad llegó
al continente americano acompañando a los primeros pobladores (Rothschild
& Rothschild 1996, Roberts 1994, Harper et al. 2008).
29
En un esqueleto de Homo erectus del Museo Nacional de Quenia, Africa se
encontraron cicatrices que revelaron que dicho individuo en vida estuvo
infectado con una bacteria del mismo género de la Sífilis, posteriormente
identificada como Frambesia. Esta evidencia muestra que la infección partió
con los humanos modernos fuera de África, recorriendo Asia y posteriormente
llegó hasta América. No existen evidencias de sífilis en restos óseos de Europa
previo a los viajes realizados por los europeos a América durante la
colonización, sin embargo sobran en América (Rothschild 2005, Cunha 2008).
En el Sudeste americano restos óseos de poblaciones de más de 2.000 años
presentaron alteraciones sugestivas de infección por Frambesia y los restos
óseos de poblaciones de esta misma región pero más tardíos, mostraban
lesiones compatibles con Sífilis. Sin embargo, los restos óseos de los indios
Chumashs que habitaban la costa de California en Norte América,
evidenciaron la infección sugestiva de Sífilis hace 2.000-3.000 A.P. (Cunha
2008).
Por otra parte, la revisión bibliográfica de América, reveló que en las muestras
óseas de poblaciones prehispánicas de República Dominicana también se
identificaron lesiones sugestivas de Sífilis (Cunha 2008). Con la misma
interrogante respecto al origen de la Sífilis, 8 individuos prehispánicos,
hallados en Loma Salvatierra, en Llano de Moxos, Bolivia fueron estudiados,
el análisis de ADNa (Ácido Desoxiribonucleico ancestral) de estos restos
óseos de 1.000 A.P. mostraron también la infección de estos individuos a
causa de Treponema pallidum sp. los autores hacen referencia a las
evidencias sobre contactos entre poblaciones de tierras bajas y altas, así como
a la posibilidad de infección a poblaciones de tierras altas, alcanzando la
infestación inclusive hasta tierras de la costa del Pacífico (Prümes et al 2012).
30
Por otro lado, en el año 2005 se realizaron análisis de ADN de muestras de
indígenas de la selva en las Guyanas, en los que se identificaron lesiones
semejantes, pero no iguales a las causadas por bacterias del género
Treponema. Los resultados señalaron que las muestras analizadas
correspondían a una variante de Frambesia más parecida a la sífilis que a las
otras Frambesias halladas en África y Asia. De modo que el ADN de la bacteria
causante de la Frambesia había mutado en suelo americano. Por tanto, fue a
través de dicho estudio que se corroboró la hipótesis de su origen en América
y diseminación a Europa durante la colonia (Cunha 2008, Harper et al. 2008).
El registro paleoparsitológico, con respecto a algún tipo de treponematosis,
indica su presencia hace aproximadamente 5.000 A.P. en la zona de los Andes
que hoy corresponde al norte de Chile (Standen et al. 1985). Las cicatrices
óseas analizadas sugieren la infección por este patógeno durante el Arcaico
en la costa (con alta incidencia) y durante el Formativo temprano en los Valles
de Azapa, sin embargo los resultados se inclinan por la infección por
Frambesia y no así por la variante que produce la sífilis venérea (Standen et
al. 1985). Por otra parte, cabe destacar que los autores sugieren que durante
el arcaico la incidencia fue alta debido a que durante ese periodo las
poblaciones de la costa tenían mayor superficie de la piel expuesta, con el uso
de faldellines y en consideración de que esta enfermedad se transmite por la
piel, debió ser este un factor que predispuso la diseminación de la infección.
Así mismo, sugieren que durante el periodo Arcaico los métodos de
momificación implicaban la manipulación de los cuerpos que pudieron estar
infectados, favoreciendo de esta manera el contagio (Standen & Arriaza 2000).
Cabe mencionar que también se han encontrado evidencias de Frambesia
(Yaws) en muestras bioarqueológicas de Ecuador (fechados de 800 A.P.) y
31
Colombia con fechados hasta de 5.030 A.P. (Rothschild & Rothschild 1996,
Burgos et al. 1994 en Standen & Arriaza 2000).
La amplia distribución de este parásito, cuyo único reservorio es el hombre,
muestra claramente su diseminación acorde a las migraciones humanas
ancestrales y tiene una historia particular, como sucede con todos los
parásitos existentes.
2.4. EVIDENCIAS ARQUEOLÓGICAS Y BIOLÓGICAS: EL USO DE LA
ICONOGRAFIA Y LA PALEOPARASITOLOGÍA PARA
IDENTIFICAR VÍNCULOS POBLACIONALES
Las representaciones iconográficas prehistóricas plasmadas en distintos
materiales, son una forma de expresión artística que refleja distintas
actividades de una población, los rasgos de la misma o las tecnologías
utilizadas en muchos casos señalan el contacto con otras poblaciones,
además de esto pueden también representar distintos signos de patologías
presentes durante la prehistoria (Larco 2001). En este contexto, cabe
mencionar que el registro paleoparasitológico correspondiente al área Centro
sur Andina indica la presencia de diversas patologías, entre las que se
destacan la neumonía, la tuberculosis, la treponematosis y la enfermedad de
Chagas (Rothhammer et al. 1985, Standen & Arriaza 2000 , Aufderheide &
Rodriguez-Martín 1998), algunas de estas son zoonosis y en el ciclo de la
enfermedad presentan fases que dejan signos en el cuerpo, muchos de los
cuales han sido evidenciados en la iconografía prehispánica (Mal de Pott,
signo de Romaña, lesiones causadas por la Leishmaniasis) (Ponce- Sanginés
1969, Marshall 1976, Pirsig 1989, Urteaga 1988). Aparte de esta clara
evidencia representada en la iconografía, es posible reconocer en la
32
iconografía zoomorfa la fauna prehistórica existente en cada región y su
posible interrelación con las poblaciones humanas, dicha información resulta
interesante y puede ser relevante debido a que la presencia de muchos
parásitos y la forma de trasmitir zoonosis varía de acuerdo a la fauna local o
foránea con la que haya estado en contacto, a los diferentes hábitos culturales
y a las características del medio natural (Sianto et al. 2009).
El análisis de material bioarqueológico de Sudamérica, desde la
paleoparasitología ha aportado con información importante que revela
distintas zoonosis frecuentes en la antigüedad, así mismo reporta parásitos
propios de la fauna de distintos pisos bioclimáticos, entre estos mencionamos:
Eimeria macusaniensis, Capillaria sp., Capillaria hepatica y Trichuris sp.,
cuyos huéspedes naturales son camélidos, roedores, rumiantes y cánidos
(Fugassa & Barberena 2006, Fugassa et al. 2006a, Fugassa et al. 2006b,
Fugassa 2007, Fugassa et al. 2009, Sianto et al. 2009).
Se ha descrito que la vía oral fue una vía de infección importante en la
antigüedad, en consideración de las tradiciones de alimentación encontradas
entre pueblos indígenas, donde la ingestión de carne cruda de distintos
animales es frecuente. Este aspecto ha sido observado al estudiar la infección
por Capillaria hepática en pueblos indígenas y en restos humanos
prehispánicos, los resultados indican que la ingestión de carne cruda o mal
preparada de roedores y zorros puede infectar a los humanos, en este caso
sin causar enfermedad (pseudoparasitismo) (Fugassa 2007). Cabe mencionar
también a Diphyllobotrium sp. y Diphyllobotrium pacificum, son parásitos de
mamíferos terrestres y marinos (huéspedes definitivos) cuya infección puede
ser adquirida por el consumo de pescado crudo (huésped intermediario)
(Meyer 1970), en la actualidad es una infección de importancia en salud
33
pública debido el consumo de ceviche (Cabello 2007). Antiguamente, esa
parasitosis también afectó a las poblaciones que vivieron en las costas del
Pacífico y que se alimentaban como principal recurso de los peces. De
acuerdo al registro paleoparasitológico, éste parásito afectó a cánidos y
humanos, de las costas del norte de Chile y sur del Perú, sectores endémicos
de esta zoonosis (Arriaza et al. 2010).
Echinostoma sp., es otro parásito presente en animales (propio de aves y
mamíferos silvestres), éste fue identificado en restos humanos prehispánicos
de Brasil. En la actualidad ésta infección es adquirida a través del consumo de
moluscos, peces y anfibios infectados con larvas de Echinostoma sp. (Sianto
et al. 2009). Otros parásitos identificados en coprolitos humanos,
Trichostrongylus sp. y Trichuris sp., son propios de mamíferos silvestres y
rumiantes, en tanto que Strongyloides sp., Toxocara sp. de cánidos y primates,
todos estos asociados a diferentes zoonosis. (Sianto et al. 2009).
Las vías de infección son distintas y queda claro que el contacto con los
animales, mordidas, secreciones, entre otros son las causantes de distintas
zoonosis (Wolfe 2009). Considerando las evidencias paleoparasitológicas de
sobre zoonosis prehispánicas en material bioarqueológico, es interesante
indagar la existencia de iconografía que pudiese relacionarse con éstas
(Orellana et al. 2014b). La iconografía tiwanacota en Bolivia no representa
directamente signos específicos o modos de transmisión de zoonosis
humanas, no obstante algunas características de su expresión artística
zoomorfa y los objetos de carácter ceremonial y cotidiano representados,
podrían ser significativos para interpretar la relación prehistórica entre vectores
(p.e. vinchucas, mosquitos, moscas), reservorios (animales) y huéspedes
(humanos) de diferentes parásitos que habitan distintos pisos bioclimáticos,
34
indicando además el contacto y desplazamiento hacia otras regiones (Orellana
et al. 2014b). El hallazgo de iconografía zoomorfa propia de distintas regiones
bioclimáticas, muestra el contacto con otras poblaciones, otras regiones y así
mismo es un indicador de las posibles zoonosis presentes en una región
(Korpisaari et al. 2012, Orellana et al. 2014b).
3. HIPÓTESIS DEL PROYECTO
A través de un enfoque interdisciplinario, es posible reunir evidencias
arqueológicas, biológicas y lingüístico-antropológicas que apoyan la existencia
del vínculo entre poblaciones prehispánicas del sur de Perú, norte de Chile
(costa del Pacífico), valles y altiplano de Bolivia con las tierras bajas
amazónicas.
4. MATERIAL Y MÉTODO
El proyecto de investigación tiene dos métodos de estudio, el análisis de
muestras en laboratorio y trabajo de gabinete para la investigación y revisión
bibliográfica de antecedentes arqueológicos y lingüístico- antropológico,
paleogenético y paleoparasitológicos sobre poblamiento de Sudamérica y el
vínculo de la costa del Pacífico y tierras bajas amazónicas,
4.1. TRABAJO DE LABORATORIO
4.1.1. Muestreo y procedencia de las muestras
Para el cumplimiento de los objetivos planteados correspondientes al análisis
de ADNmt ancestral, inicialmente se desarrollaron actividades de colecta de 5
muestras de dientes y restos óseos de la colección de momias prehispánicos
del Instituto de Investigaciones Antropológicas y Museo Arqueológico de la
35
ciudad de Cochabamba, Bolivia. Las muestras consistieron en 4 dientes y
fragmentos de 1 costilla. De acuerdo a los registros del museo, las muestras
tienen una antigüedad aproximada de 800 - 1.200 A.P., correspondiendo al
periodo Formativo. La cronología de las muestras colectadas ha sido
determinada de acuerdo al contexto cultural. La cantidad de muestras
colectadas corresponde a la disponibilidad y posibilidad de acceso a las
mismas.
El departamento de Cochabamba, es un valle situado en el centro del Estado
Plurinacional de Bolivia y se encuentra a una altura de 2.548 msnm; las
muestras bioarqueológicas incluidas en el estudio proceden de la Provincia de
Quillacollo, Cochabamba (Imagen 4).
Imagen 4: Mapa político del Estado Plurinacional de Bolivia. Fuente: Instituto
Geográfico Militar de Bolivia
36
4.1.2. Características de las muestras, procedimientos y análisis de
ADNmt ancestral
Para estudios de ADNmt ancestral se recomienda el análisis de restos óseos
y dientes, en estos se preserva mejor el ADN, puesto que su superficie actúa
como barrera física a factores externos contaminantes o degradantes de la
molécula. Por otra parte, este tipo de muestra contienen cristales de
hidroxiapatita (fosfato de calcio) que comprime a la molécula de ADN y
permiten que esta no se degrade y se preserve en el tiempo (Thuesen &
Engberg 1990, Kalmar & Bacharati 2000). Estas características permiten que
se pueda recuperar información genética de muestras antiguas a través de
técnicas moleculares, utilizando la reacción en cadena de la polimerasa (PCR)
(Kalmar & Bacharati 2000, Orellana 2008).
Precisamente por la sensibilidad de la técnica de PCR es que deben cuidarse
todos los pasos en el muestreo y en la extracción, con motivo de evitar
contaminación con ADN moderno en las muestras antiguas que puedan ser
amplificados. Por lo que, durante todo el trabajo, tanto de muestreo, como en
el laboratorio se utilizaron guantes, mascarillas y delantal descartables. Las
muestras fueron recolectadas con pinzas estériles y depositadas en tubos
falcon estériles y previamente irradiados con luz Ultravioleta de longitud de
onda de 260 nm. El área de trabajo y el material utilizado en laboratorio
también fue irradiado con luz UV durante 60 minutos como sugiere Kalmar &
Bacharati (2000).,
La región de análisis para identificar los haplogrupos amerindios en material
biarqueológico, es la región Hipervariable (HVS) del genoma de la mitocondria
37
(ADNmt), principalmente porque tiene múltiples copias, característica que
facilita la identificación en muestras antiguas que tienen el ADN fragmentado.
Para este cometido, las muestras colectadas fueron analizadas en el
Laboratorios del Programa de Genética Humana de la Facultad de Medicina
de la Universidad de Chile en Santiago y en la Universidad de Tarapacá, Arica-
Chile. La Universidad de Chile cuenta con ambientes especializados e
independientes para la extracción de ADN ancestral. Inicialmente se realizó la
limpieza de las superficies de las muestras con hipoclorito de sodio (4.8%)
durante 20 minutos para eliminar contaminación con ADN moderno, luego se
trituraron las muestras con nitrógeno líquido. Posteriormente, se realizó la
extracción de ADNa (ADN ancestral), la cual se llevó a cabo a través de dos
métodos, fenol cloroformo isoamílico (25:24:1) y con cloroformo/alcohol
isoamílico (24:1), además se incluyó una etapa de incubación de las muestras,
por 48 horas.
El ADN ancestral extraído fue amplificado mediante la Reacción en Cadena
de la Polimerasa de tipo HOT START PCR. Se utilizaron enzimas de
restricción para fragmentos pequeños, los cuales permiten la identificación de
los haplogrupos amerindios:
Haplogroup A: Hae III tamaño121 bp
Haplogroup B: delección de 9 bp, tamaño 112-bp
Haplogroup C: Hinc II, tamaño 181-bp
Haplogroup D: Alu I, tamaño 183 pb
Se incluyen controles negativos para verificar la presencia de contaminantes
durante los procedimientos. De esta manera los fragmentos amplificados
fueron visualizados en geles de agarosa al 3%. Paralelamente, se analizaron
38
las secuencias de las regiones Hipervariables I y II por secuenciación directa
de fragmentos de 102 a 202 pb para la región HVS-I y de 176-206 pb para
HVS-II.
Además de las secuencias obtenidas de las cinco muestras de Cochabamba,
Bolivia se analizaron secuencias publicadas de muestras prehistóricas del sitio
arqueológico de Tiwanaku de La Paz, Bolivia y de la región amazónica que
corresponden a estudios de ADNmt. También se incluyeron secuencias de
poblaciones modernas Quechua y Aymara del rio Urubamba de las cercanías
de Machu Pichu y de la sierra del Perú y secuencias prehistóricas del norte de
Chile (Moraga et al. 2001, Rothhammer et al. 2003, Gaya-Vidal et al. 2011,
Sandoval et al. 2013, Orellana et al. 2014a). El ADNmt de las poblaciones
antes mencionadas fue analizado con la intención de comparar las distancias
genéticas entre las poblaciones de tierras bajas amazónicas, tierras altas y la
costa del Océano Pacífico y la vinculación ancestral entre éstas regiones
(Rothhammer & Dillehay 2009).
Las secuencias de las muestras de Cochabamba se analizaron utilizando el
programa bioinformático ARLEQUIN y a través del análisis de las frecuencias
de los haplogrupos con este programa se obtuvo la matriz de distancias Fst
(Schneider et al. 2000). Los dendrogramas se elaboraron con el programa
MEGA 5.05.
4.2. ANÁLISIS LINGÜÍSTICO-ANTROPOLÓGICO
Se confrontó la información publicada sobre estudios genéticos (ADNmit) de
muestras prehispánicas e información lingüísticas de poblaciones de tierras
bajas, altas y del océano Pacífico (Orellana et al. 2014a).
39
En cuanto a las evidencias lingüístico-antropológicas sobre los vínculos con
distintas regiones, estas se reunieron en base a la revisión bibliográfica para
realizar la discusión relacionada a la lingüística comparativa, geográfica e
histórica considerando la distribución de las lenguas de la región de los Andes
Sur Centrales y los parentescos entre las lenguas de ésta zona. La intención
es confrontar los datos genéticos de este estudio con los datos lingüístico-
antropológicos que señalan vínculos entre diferentes pisos bioclimáticos, a
esto en la discusión se suma la información arqueológica que indica dichos
contactos entre distintas culturas (Bennett 1936, Lathrap 1970, Rivet 1980,
Albo 1980, Torero 2002, Bert et al. 2004, Calandra & Salceda 2004, Arnaiz et
al. 2009, Rothhammer & Dillahey 2009, Sánchez 2012, Schramm 2012).
4.3. ANÁLISIS PALEOPARASITOLÓGICO
Se realizó un análisis sobre la información de parásitos del registro
bioarqueológico de Sudamérica, entre endoparásitos y ectoparásitos que
destacan las formas de infección y su amplia distribución en el continente
americano.
Se incluyó al análisis paleoparasitológico, el estudio de un caso de pediculosis
en una momia del sexo masculino de aproximadamente 35-39 años de edad,
de la cultura Maitas de Arica, Chile (Aprox. 1.100-1.400 A.P.), de la cual se
analizaron muestras de piojos y liendres en laboratorio. El individuo incluido
en el estudio se encontraba altamente infestado por liendres y piojos adultos
de Pediculus humanus capitis. Esta momia llamó la atención por la alta
densidad de los ectoparásitos de diferentes estadios en su cabellera. De modo
que para el muestreo de cabellos se utilizaron pinzas estériles y tubos falcon
de 50 ml, donde se depositaron aproximadamente 0,5 gr de cabello con
40
liendres adheridas. Las liendres sueltas recuperadas se depositaron en tubos
eppendorf, así mismo se recuperaron 8 piojos sueltos para su análisis, de los
cuales, primero cuatro fueron observados bajo el microscopio electrónico de
barrido y 4 se guardaron para futuros análisis moleculares. La metodología
utilizada para el estudio fue la descrita por Reinhard & Buikistra 2003, en la
que se indica la colecta de muestras en área occipital y temporal del cuero
cabelludo, región anatómica de preferencia de piojos y liendres. Además de la
colecta de muestras señalada, se prosiguió siguiendo la técnica (Reinhard &
Buikistra, 2003), a través de la cual sugiere la cuantificación de las liendres
cada 5 cm en el largo del cabello en el área temporal y occipital y se midió la
distancia máxima y mínima de las liendres encontradas desde el cuero
cabelludo y la densidad máxima y mínima de los piojos y liendres hallados.
Sobre este particular, para poder estudiar mejor a los especímenes de piojos
y liendres hallados, se realizó un análisis morfológico usando un microscopio
óptico convencional, marca Olympus CX-31 y dos tipos de microscopios
electrónicos de barrido (MEB), el primero con un sistema al vacío o de baja
presión, marca Hitachi TM-1000 y otro MEB que para mejorar la observación
de las estructuras debe cubrirse la muestra con oro (20 mm de oro), marca
Jeol JSM6390 LV. Así mismo muestras de piojos fueron enviadas para análisis
moleculares en el Departamento de Ciencias Biológicas de la Universidad de
Buffalo, Nueva York- Estados Unidos.
4.4. ANÁLISIS DE MATERIAL ARQUEOLÓGICO
Se incluyó también el análisis iconográfico de distintos artefactos
arqueológicos de la cultura Tiwanaku.
41
Para este trabajo se analizaron algunas piezas de la colección de cerámica y
esculturas líticas, pertenecientes al acervo del Museo Nacional de Arqueología
de la ciudad de La Paz- Bolivia, además del material arqueológico expuesto
en el Museo Regional de Tiwanaku ubicado en el municipio de Tiwanaku
(Departamento de La Paz). En cuanto a la iconografía de filiación Tiwanaku,
hallada en la isla de Pariti, se realizó una búsqueda bibliográfica,
seleccionándose una muestra de la iconografía disponible (Korpisaari &
Pärssinen 2005, Sagárnaga 2008, Korpisaari et al. 2012).
Para el análisis de la información iconográfica, se confrontaron los datos
obtenidos del análisis de la iconografía, con los registros paleoparasitológicos
que hacen referencia a zoonosis identificadas en Sudamérica (Larco 2001,
Torres 2004, Fugassa & Barbereba 2006, Fugassa et al. 2006, Fugassa 2007,
Orellana 2008, Sianto et al. 2009).
En cuanto a los antecedentes generales de los sitios arqueológicos Tiwanaku
y Pariti detallados en el estudio iconografíco-paleoparsitologico:
El sitio arqueológico Tiwanaku se encuentra ubicado en el Municipio de
Tiwanaku, del departamento de La Paz. Siendo este el centro de la cultura
Tiwanaku (500 – 1.150 A.P.), una de las sociedades más importantes y
antiguas de Bolivia (Albarracín-Jordán 1996, Janusek 2003). La arquitectura
monumental de Tiwanaku, incluye estelas talladas en piedra, cerámica y
estatuillas, entre las que se destacan diseños zoomorfos y antropomorfos con
atributos de animales (p.e. Chachapuma u hombre puma), también se han
podido identificar signos y narrativas temáticas referentes a lo cotidiano y
ceremonial (Escalante 1997, Torres 2004).
42
El otro sitio de procedencia de las muestras incluidas en el estudio es la isla
de Pariti, se ubica en la porción menor del lago Titikaka, a 23 Km del sitio
arqueológico Tiwanaku (Sagárnaga y Korpisaari 2005 en Korpisaari &
Pärssinen 2005). En este sitio se ha encontrado gran cantidad de cerámica,
destacándose los diseños zoomorfos, antropomorfos, entre estos, los Huaco
retratos (representación plástica de cabezas humanas), kerus (vaso más
ancho en la boca que en la base) y vasijas singulares. Los especialistas
indican que la cerámica de Pariti presenta rasgos típicos de Tiwanaku,
posiblemente de los períodos IV y V (600-1.200 A.P.) (Korpisaari & Pärssinen
2005, Sagárnaga 2008). Según Korpissari y Pärssinen (2005) entre las
características más importantes de la cerámica de la fase IV, está la
decoración plástica de fauna (llamas, pumas, águilas, cóndores, serpientes,
anfibios).
Además del análisis iconográfico, se reunió otro tipo de información
arqueológica referente al contacto entre poblaciones de distintas regiones de
los Andes Sur Centrales, que es confrontada con las demás líneas a lo largo
de la discusión (Ericson 2000, Lombardo & Pümers 2010, Bayón et al. 2011,
Gabelman 2012, McMichael et al. 2012, Sánchez 2012, Rivera 2012,
Schramm 2012, Lombardo et al. 2013).
5. RESULTADOS
5.1. ANÁLISIS DE ADNmt ANCESTRAL
El ADNmt ancestral extraído fue amplificado con éxito, obteniéndose el
tamaño de bandas esperado para la identificación de los haplogrupos
amerindios (Imagen 5). Por otra parte, los controles negativos demostraron
que los métodos y procedimientos fueron correctos y que los cuidados durante
43
cada paso de la técnica de extracción y PCR fueron los adecuados para evitar
la posibilidad de contaminar las muestras con ADN moderno exógeno.
Imagen 5: Geles de agarosa al 3% con las muestras de Cochabamba, M1 y
M2 enzima de restricción Hae III- Haplogrupo A. M3 y M4 Delección de 9 pb-
Haplogrupo B
El análisis de las cinco muestras procedentes de Cochabamba, Bolivia,
permitió la identificación de los siguientes haplogrupos (A, B, D) y
subhaplogrupos (A2, B2, D1) (Tabla 1).
M3 M4 C+
C+ M1 M2 C-
121 pb
112 pb
44
Tabla 1: Haplogrupos y subhaplogrupos identificados en las muestras de
Cochabamba
Los haplogrupos y subhaplogrupos identificados en las muestras
prehispánicas de Cochabamba, Bolivia corresponden a los identificados en
poblaciones amerindias actuales de la zona andina.
Por otra parte, el análisis de las secuencias obtenidas a través de los
programas ARLEQUIN y a partir de las frecuencias de los haplogrupos
encontrados, permitió obtener una matríz de distancias genéticas Fst.
Muestras Haplogrupo Subhaplogrupo
1 B B2
2 A A2
3 D D1
4 B B2
5 A A2
45
Tabla 2: Matriz de distancias genéticas entre poblaciones prehistóricas y
actuales
1 2 3 4 5
2 0.039
3 0.331* 0.156*
4 0.401* 0.187* 0.004
5 0.078 0.000 0.098 0.091*
6 0.243 0.106 0.000 0.063* 0.130
7 0.159 0.000 0.131* 0.121 0.000 0.151*
* Significación estadística p< 0.05.
Clave:
1: Amazonas Prehistórico (1500-500 A.P.)
2: Tiwanaku Prehistórico (Bolivia) (1600-1400 A.P.)
3: Tierras Altas Prehistórico (Perú) (500 A.P.)
4: Aymaras Actuales (Chile)
5: Cochabamba Prehistórico (Bolivia) (1600-1400 A.P.)
6: Valles Tierras Altas Prehistórico (Perú) (1400 A.P.)
7: Quechuas Actuales
46
A través del programa MEGA 5.05 se pudo construir el dendrograma a
continuación (Imagen 6).
IMAGEN 6: Dendrograma que ilustra las relaciones microevolutivas entre
grupos poblacionales de los Andes Sur Centrales y la Amazonia (Orellana
2014a)
El análisis de frecuencias de haplogrupos y subhaplogrupos de las muestras
antiguas de Cochabamba exhibe una importante diversidad, de los cuatro
haplogrupos amerindios descritos para Sudamérica, se identificó para la zona
de Cochabamba los haplogrupos A, B y D (Tabla 1). Estos haplogrupos
encontrados son comunes entre las poblaciones nativas de América, aunque
su frecuencia relativa varía sustancialmente entre diferentes poblaciones.
El dendrograma obtenido muestra que las poblaciones de Cochabamba tienen
afinidad genética con poblaciones prehistóricas de la Amazonia y de
Tiwanaku, así como con poblaciones actuales Quechuas, es decir indica el
vínculo entre poblaciones de tierras bajas, tierras altas y valles. Por otra parte,
la población prehispánica de Cochabamba se diferencia significativamente de
47
la población Aymara actual, las cuales no se diferencian y conglomeran con
muestras prehistóricas del valle del Río Urubamba en las cercanías de Machu
Pichu y los valles de la Sierra Peruana (Orellana 2014a).
5.2. ANÁLISIS PALEPARASITOLÓGICO
La revisión bibliográfica permitió reunir información sobre las distintas
parasitosis que afectaron en la antigüedad, destacándose las
enteroparasitosis (agentes causales del género: Ascaris, Trichuris,
Enterobius, como las más comunes) en la región Centro sur Andina y en las
tierras bajas amazónicas de Brasil (Fugassa & Barbereba 2006, Fugassa et
al. 2006, Fugassa 2007, Ferreira et al. 2008, Araujo et al. 2011). Estos
parásitos de origen africano se estima que entraron al continente americano
acompañando a los primeros pobladores, esto tomando en consideración sus
características y condiciones para permanecer viables e infectar
(temperaturas aproximada de 35ºC y humedad relativa alta) (Montenegro et
al. 2006, Araujo et al. 2008). De modo que su identificación en material
bioarqueológico ha servido para sugerir otras vías de ingreso al continente
(transoceánica) fuera de la tradicional vía por el estrecho de Bering, donde
las temperaturas eran muy bajas. Los desplazamientos del hombre a través
del continente, permitieron la diseminación de estas parasitosis en el pasado;
el registro paleoepidemiológico muestra la amplia distribución de estas
(Araujo et al. 2011).
En cuanto a otro tipo de endoparasitosis, se encuentra en el registro
paleoparasitológico de esta zona, principalmente Micobacterium tuberculosis
y Tripanosoma cruzi (Standen & Arriaza 2000, Orellana 2008). En el caso
particular de Bolivia, se destaca la presencia del ADN del parásito
48
Tripanosoma cruzi en restos óseos analizados del sitio arqueológico de
Tiwanaku, con un altura sobre el nivel del mar de 3.800 m. y donde
normalmente no se encuentra el vector más importante de la región Centro
sur Andina (Triatoma infestans), puesto que este vector transmisor de la
tripanosomiasis americana se distribuye en otros pisos bioclimáticos en
Bolivia, se lo encuentra como principal vector en los valles de Cochabamba,
Chuquisaca y Tarija; en la Amazonia el vector es otro, sin embargo también
se encuentran casos de la enfermedad de Chagas. Esta enfermedad afectó,
de acuerdo al registro paleoparasitológico a poblaciones del norte de Chile,
Perú, Brasil, en la actualidad está ampliamente distribuida y se reconoce que
es de origen americano (Orellana 2008).
Su identificación en tierras altas bolivianas sugiere la dirección de
desplazamiento de las poblaciones de Tiwanaku y su posible lugar de
infección en los valles o en la amazonia, pero fuera de la región de hallazgo
de los restos óseos del individuo analizado. El hallazgo es evidencia del
contacto entre las poblaciones de distintos pisos bioclimáticos.
En consideración de la importancia de los ectoparásitos como marcadores de
migraciones ancestrales y dentro del contexto de la temática del proyecto
planteado, se desarrolló el estudio paleoparasitológico de la momia
prehispánica (AZ-140, T-75) de la cultura Maitas Chiribaya (Imagen 7), el
individuo analizado se encontraba infestado de liendres y piojos; en el estudio
se evidenciaron los diferentes estadios de estos parásitos. Además se
encontraron ninfas hembras y machos.
49
Imagen 7: A) Caso de la momia de la cultura Maitas Chiribaya AZ-140, T75.
B) Piojos adultos, hembra y macho. Escala 1.000 µm vistos con
estereoscopio. Fuente: Arriaza et al. 2012
Para el estudio de los ectoparásitos, el uso de distintos tipos de microscopios,
como ser estéreo microscopio para cuantificar liendres y piojos, microscopio
óptico y dos tipos de microscopio electrónico de barrido (baja presión y con
cobertura de oro), permitió evidenciar la excelente preservación de los piojos
y liendres, puesto que fue posible identificar partes estructurales de las
liendres (aerófilos, opérculos), inclusive fue posible identificar un huevo en
eclosión, con partes completas de un piojo saliendo del opérculo (Imagen 8)
y estructuras del cuerpo del insecto adulto (espiráculos abdominales).
Además, se identificaron cuatro ninfas de diferente tamaño y estadio de los
piojos adultos, se diferenciaron entre hembras y machos de piojos adultos,
por lo menos 2 de 8 piojos eran hembras (Arriaza et al. 2012).
50
Imagen 8: Microfotografías de liendres a) aerófilos del huevo, b) opérculo con
fragmento de piojo. c) y d) huevo en eclosión, detalle de fragmentos de piojo.
e) opérculo de una liendre vacía. Detalle del cemento de adhesión al cabello.
Escala 200 µm. Fuente: Arriaza et al. 2012
Además, fue posible cuantificar a los piojos extraídos para el estudio,
utilizando la metodología sugerida por la literatura (Reinhard & Buikistra
2003), a través de la cual se identificó en un área de 2x2, de 8 a 23 liendres.
Los resultados se muestran en la tabla 3, donde además se muestra la
medida de los piojos, con un tamaño promedio de 2.2 a 3.0 mm. La mayor
51
distancia de hallazgo de liendres desde el cuero cabelludo fue de
aproximadamente 6 cm.
Tabla 3: cuantificación de piojos y liendres de una momia de la cultura Maitas
Chiribaya
5.3. ANÁLISIS DE MATERIAL ARQUEOLÓGICO
Para esta fase se realizó el análisis de 111 artefactos arqueológicos
observados, de las cuales 72 piezas fueron incluidas al estudio,
distinguiéndose en las mismas formas de animales (zoomorfas), humanos
(antropomorfas) o ambos en una misma pieza (antropozoomorfa). Las
restantes piezas (39), fueron excluidas del estudio debido a que representaban
iconografía abstracta o por la imposibilidad de reconocer lo plasmado debido
al estado en que se encontraban. El 47,2% (34) del material estudiado
corresponde al museo Pariti, 34,7% (25) al Museo Regional de Tiwanaku,
mientras que el 16,7% (12) corresponden al Museo Nacional de Arqueología
y 1,4 % (1) al Municipio de Tiwanaku. De las 72 piezas estudiadas 58,3% (42)
corresponden a iconografía zoomorfa, 30,6 % (22) a iconografía antropomorfa,
Temporal
izq Occipital
Temporal
izq Occipital
max. Liendres ‡ 16 15 23 12
min liendres ₴ 13 8 22 10
max adultos 1 2 2 0
min adultos 1 2 2 0
max liendres en un
solo cabello 5 7
₴ número mínimo de liendre en las muestras
En el cabello†En cuero cabelludo*
* Área delimitada 2X2
† Área delimitada 2X2 a 5 cm del cuero cabelludo
‡ Número máximo de liendres en las muestras
52
5,6% (4) representan iconografía antropozoomorfa y el 5,6% (4) iconografía
antropomorfa y zoomorfa en una misma pieza (Tabla 4).
Tabla 4: Porcentaje y tipos de iconografía analizados
Los animales con mayor representación en los artefactos estudiados fueron
los mamíferos con el 37,5% (27) del total de las piezas, entre los que se
destacan la representación de monos en 9,7% (7) de las piezas, seguido de
camélidos y pumas, ambos con 8,3% (6) y los cánidos silvestres 2,8% (2). Las
aves fueron representadas en 9,7% (7) de los casos, seguidas de serpientes
6,9% (5), otros reptiles (posibles lagartijas) 2,8% (2), y peces, sapos y el
caballito de mar (género Hippocampus) con una representación cada una
1,4% (1). Entre las representaciones zoomorfas, dos piezas (2,8%)
presentaron doble iconografía, en ambos casos puma y cóndor. En cuanto a
artefactos con representaciones antropomorfa y zoomorfa en una misma
Total % Total % Total % Total %
Municipio
Tiwanaku0 0 1 4,5 0 0 0 0 1 1,4
Museo
Nacional de
Arqueología
6 14,3 5 22,7 1 25 0 0 12 16,7
Museo Pariti 20 47,6 12 54,5 1 25 1 25 34 47,2
Museo
Regional de
Tiwanaku
16 38,1 4 18,2 2 50 3 75 25 34,7
Total Tipo
Iconografía42 100 22 100 4 100 4 100 72 100
Porcentaje
Tipo
iconografía
58,3 30,6 5,6 5,6 100
PorcentajeLugar de
Ubicación
Zoomorfa AntropomorfaAntropomorfa y
ZoomorfaAntropozoomorfa Total
Muestras
53
pieza, se identificaron dos, humano y cánido 4,2% (3), humano y pato 1,4%
(1). Se identificaron dos imágenes antropozoomorfas, una Chacha Karwa
(1,4%) y tres Chachapuma que corresponde al 4,2%. El 30,6% (22)
corresponde a iconografía antropomorfa (Orellana 2014b).
En Pariti fueron hallados grandes cuencos con diseños zoomorfos que
parecen tener relación con la cerámica de la región Amazónica de Bolivia.
Como evidencia de este contacto se encontraron representaciones de monos
(género Alouatta) (Imagen 9), posibles nutrias de río (género Pteronura), e
iconografía de capibaras (género Hydrochoerus). Por otro lado, la existencia
de una pieza que representa al género Hippocampus señala el contacto de
Tiwanaku con poblaciones de la costa del Pacífico (Escalante 2001, Korpisaari
& Pärssinen 2005, Stovel 2001).
Imagen 9: Representación de un mono (género Alouatta) en la cerámica de
Tiwanaku (Fuente: Propia)
54
Con respecto a la iconografía que representa a capibaras (Imagen 10), existe
evidencia de que éste roedor es huésped natural del Trypanosoma cruzi
(Valadas et al. 2010), así como también de otros parásitos que fácilmente
pueden infectar a cualquier mamífero, entre los cuales se han descrito
especies del género Eimeria presentes en Bolivia (Eimeria boliviensis, E.
trinidadensis, E. ichiloensis, E. cochabambensis, E. arasidae) (Heckscher et
al. 1999, Fagundes et al. 2007). Es importante resaltar que éste animal es
parte de la dieta de las poblaciones de la región amazónica, lo cual
incrementaría el riesgo de las personas de infectarse con los parásitos
anteriormente mencionados (Humbolt 1820, Wolfe 2009).
Imagen 10: Representación de un capibara (género Hydrochoerus) en la
cerámica de Tiwanaku (Fuente: Propia)
Después de realizar la identificación de la fauna representada en la
iconografía, se confrontaron los datos iconográficos obtenidos visualmente
55
con los registros paleoparasitológicos que hacen referencia a zoonosis
(Fugassa y Barberena 2006; Reinhard et al., 2006; Sianto et al., 2009). El
análisis del material permitió reconocer reservorios naturales de varios
parásitos asociados tanto a zoonosis como a otras infecciones no zoonóticas
(Tabla 5) (Orellana 2014b). Cabe agregar que el género Nematodirus no se
considera zoonótico y que no todas las especies de Trichuris están
directamente relacionadas con zoonosis.
56
Tabla 5: Animales representados en los artefactos arqueológicos y su relación
con posibles casos de zoonosis (Orellana 2014b)
Animales representados Total PorcentajeParásitos hallados en el registro
bioarqueológico
Camélido 6 8,3
Eimeria macusaniensis , Calodium sp.,
Nematodirus sp., Capillaria sp., Trichuris
tenuis
Mono 7 9,7Strongyloides sp. (parásito de primates no
humanos, hallado en coprolitos humanos
Puma 6 8,3
Parasitos hallados en coprolitos de felinos:
Calodium sp., anoplocefálido, Trichuris
serrata, Oesophagostomum sp. Nematodirus
sp., E. macusaniensis, ancilostómido,
Eucoleus sp.
Zorro 2 2,8
Humano y Perro 3 4,2
Capibara 2 2,8
Nutria de Río 1 1,4
Pato 2 2,8Parásitos de Aves hallados en coprolitos
humanos: Capillaria sp., Echinostoma sp.
Cóndor 4 5,6
Humano y Pato 1 1,4
Pez 1 1,4
Parásitos hallados en coprolitos humanos:
Diphyllobotrium sp., D. pacificum , No obstante
los peces son huéspedes intermediarios.
Sapo 1 1,4Parásito de anfibios, hallado en coprolitos
humanos: Echinostoma sp.
Serpiente 5 6,9
Reptil 2 2,8
Hipocampo 1 1,4
Puma y Cóndor 2 2,8
Chacha Karwa 1 1,4
Chachapuma 3 4,2
Humano 22 30,6
Total Animales
Representados72 100
Capillaria sp., Calodium sp., Capillaria sp.,
Trichuris sp., Uncinaria sp., Ascaris
lumbricoides. Toxocara sp.
57
6. DISCUSIÓN
6.1. DISCUSIÓN DE ANTECEDENTES GENÉTICOS, LINGÜÍSTICO
ANTROPOLÓGICOS Y ARQUEOLOGICOS
Con respecto a las muestras y el trabajo paleogénetico, cabe mencionar en
este acápite que este tipo de estudios de ADN ancestral humano involucra el
trabajo en laboratorio considerando todos los cuidados para eliminar cualquier
posibilidad de contaminantes por ADN exógeno en la muestra, de modo que
para esta investigación se siguieron las recomendaciones sobre las
metodologías (Kalmar & Bacharati 2000), en las que se seleccionan el tipo de
muestra correcta, como ser huesos y dientes, debido a que éstas estructuras
aíslan el ADN, disminuyendo el riesgo de contaminación externa. De acuerdo
a Pääbo (1988), las estrategias de selección para el estudio de ADNa deben
considerar la amplificación de fragmentos pequeños que contengan la
información necesaria en la región de estudio. Puesto que las muestras
bioarqueológicas se ven expuestas a distintas temperaturas y condiciones
físicas variables por muchos años, desde el sitio arqueológico, al museo y al
laboratorio, el ADN sufre procesos de degradación. Considerando lo
mencionado, en este estudio se utilizaron enzimas de restricción que delimitan
fragmentos pequeños con la información que permite identificar haplogrupos
amerindios. Cabe señalar que el ADNmt de las muestras pudo ser amplificado
a pesar de la antigüedad y los procesos de degradación a los que han estado
expuestas, demostrando una buena preservación del material genético.
A través de la técnica de PCR fue posible amplificar la región HVS-I del ADNmt
e identificar los haplogrupos y subhaplogrupos en las muestras de
Cochabamba (A, B, D y A2, B2, D1), estos haplogrupos han sido previamente
58
reportados para la zona andina (Moraga et al. 2005). Además, tanto Moraga
et al. (2001), como Rothhammer et al. (2003) han sugerido que las poblaciones
Quechuas y Tiwanakotas tienen un ancestral común y se encuentran
genéticamente próximas a poblaciones amazónicas. Este postulado ha sido
confirmado por nuestro estudio (Orellana et al. 2014a) al incluir a los análisis,
muestras del valle de Cochabamba. El dendrograma obtenido muestra las
distancias genéticas entre poblaciones prehispánicas de Bolivia (Tiwanaku y
Cochabamba), Perú, de la Amazonía (Brasil) y de Chile (Aymara). El
dendrograma muestra que las poblaciones de Cochabamba agrupan con
poblaciones Quechuas y de la Amazonía, es decir que se encuentran
genéticamente emparentadas y más próximas unas de otras con relación a las
Aymara, con las que comparte un ancestral común.
De acuerdo a Bert et al. (2004) el análisis de 53 individuos del Llano de Moxos,
Beni, de la región correspondiente a la Amazonía boliviana, reveló la presencia
de los 4 haplogrupos Amerindios, en las siguientes frecuencias: A 18.5%
(n=10), B 24.1% (n=13), C 50% (n=27) e D 5,6% (n=3). El análisis de la
información genética se confrontó con la información lingüística y cultural, el
que revela vínculos entre Amazonía y tierras altas.
Moraga et al. (2005) señala que los haplogrupos A y B representan las
mayores frecuencias en las poblaciones andinas de Chile, Perú y Bolivia
concordando con los resultados reportados por Bert et al. 2004 y los nuestros
(Orellana et al. 2014a). Así mismo, los dendrogramas construidos, muestran
distancias genéticas que señalan vínculos ancestrales entre las poblaciones
de distintos pisos bioclimáticos de los Andes Sur Centrales.
59
Cabe destacar que los análisis de ADNmt presentados constituyen el primer
registro paleogénetico del valle de Cochabamba y sitúan a esta región como
un lugar de tránsito importante que facilitó el desplazamiento geográfico de
poblaciones entre la región altiplánica, la Amazonia y la costa del Océano
Atlántico.
Por otra parte, de acuerdo a Torero (2002) las poblaciones Quechuas y
Aymarás de idioma del mismo nombre desde el punto de vista lingüístico no
tienen diferencias significativas. Es decir, ambas lenguas son próximas, tienen
semejanzas en su estructura; de igual manera al realizar los estudios
genéticos, ambos grupos son próximos genéticamente, comparten un
ancestral común. Según Torero (2002), el Quechua del siglo octavo en su
variedad quechua II invadió otros territorios lejanos a su lugar de origen, hacia
el sur de los Andes, avanzó sobre espacios y poblaciones originariamente
Arus (Aymaras), principalmente por la costa meridional, apropiándose durante
mil años, inclusive hasta la costa sur, ésta se impuso como una lengua
prestigiosa, importante para el comercio. El proceso de quechuización que se
produjo lleva rasgos lingüísticos inconscientes (en su estructura y fonética),
propios del Aymara, éste fue y es un efecto continuo, debido a la ubicación
geográfica del Aymara, que se solapa con el ámbito Quechua al centro del
Altiplano.
De acuerdo a la evidencia etnohistórica (Schramm 2012), existe una
significativa proximidad lingüística entre grupos poblacionales de los valles
interandinos con los de Tierras Bajas, particularmente entre las etnias Yuqui y
Yuracaré de Cochabamba. Al mismo tiempo, la evidencia paleogenética de
nuestro estudio indica también la vinculación de los grupos prehistóricos de
los valles de Cochabamba con las poblaciones Tiwanaku, así como con los
60
grupos de la Amazonia (Orellana 2014a). Este aspecto es interesante, en
consideración de la ubicación y proximidad geográfica de Cochabamba con la
región de los valles subtropicales, región que pudo significar la zona de ingreso
a las tierras bajas, esta vinculación con la amazonia también ha sido planteada
y respaldada por la información arqueológica (Lathrap 1970, Sánchez 2012).
Así mismo, retomamos los datos genéticos que indican que las poblaciones
analizadas de Cochabamba agrupan con poblaciones de Amazonía y
Altiplano, sin embargo no se agrupan con las Aymaras del norte de Chile, en
este sentido la barrera geográfica debió tener un papel importante, aislando a
estas poblaciones más tiempo, lo que las diferencia o demuestra una distancia
genética mayor que la que tienen estas poblaciones con las de tierras bajas y
altiplano.
La distancia entre pisos bioclimáticos como la costa, la sierra de los Andes
Medios (tierras altas) y la Amazonía, y la complejidad de la topografía de los
Andes, debió mantener por un largo período inicial de aislamiento a las
poblaciones que colonizaron Sudamérica. Tiempo, durante el cual
domesticaron plantas y animales; dicha barrera geográfica, mantuvo a las
poblaciones aisladas, lo que acentuó la diferenciación lingüística.
Independientemente, las civilizaciones se desarrollaron y posteriormente
logaron pasar la barrera geográfica, momento en el que tuvieron contacto con
otras culturas y lenguas, compartiendo tecnologías distintas, tanto de cultivo,
de tratamiento de materiales, textiles, etc. Al respecto, existe información
desde la lingüística que compara vocablos para designar plantas y animales
domésticos, entre los que se encuentran similitudes en los nombres,
principalmente entre Quechuas y Aymaras, donde se observa un dominio del
Quechua sobre el Aymara (Torero 2002), evidenciando el contacto con
61
poblaciones tan lejanas unas de otras, entre la costa, el altiplano, valles y
tierras bajas (Yungas o Valles interandinos).
Por otra parte, en consideración de la información arqueológica que apunta
hacia este tema y que ha ido sumándose en los últimos años, se plantea la
necesidad de estudiar y analizar la información generada en la amazonia
boliviana, principalmente en los Llanos de Moxos, región de la amazonia que
tiene sitios arqueológicos particulares, con fechados tan antiguos como las
zonas de la costa del Pacífico. Esto se plantea con la intención de comprender
el sentido de los desplazamientos humanos tempranos.
A pesar de que las condiciones climáticas y geográficas en Moxos dificultan la
preservación del material bioarqueológico, la cerámica y otros vestigios
arqueológicos a la fecha han permitido conocer sobre la ocupación
prehistórica de la región. Por ejemplo, se han podido identificar estilos de
cerámica semejantes a los encontrados en los valles de Cochabamba, tales
como el estilo Mizque, el mismo que refleja rasgos semejantes a estilos de las
culturas Tiwanaku y Yampara, lo cual indica vínculos entre la Amazonia, los
valles orientales y el altiplano. Anteriormente, ya se había planteado que en
los Llanos de Moxos se identifican a través de la alfarería y la lingüística nexos
con grupos poblacionales distintos, como los Arawak (Bennett 1936, Calandra
& Salceda 2004). Por otra parte, Erickson (2000) corrobora la información al
indicar la relación entre las culturas de lomas arqueológicas de los Llanos de
Moxos y la distribución histórica de los hablantes de Arawak (baure y mojos),
a pesar de que esta zona también presenta elementos prehispánicos de otros
grupos étnicos (Pano y Tupi-Guaraní, entre otros). En esta zona también se
identifican estilos cerámicos propios de Llanos de Moxos que muestran
semejanzas con estilos del norte amazónico, así como de regiones próximas
62
a Santa Cruz de la Sierra (oriente boliviano) y yungas al este de Cochabamba,
indicando que esta zona tenía contacto con poblaciones de distintas regiones
geográficas. En este contexto, debemos señalar que la cerámica y la
iconografía zoomorfa con diseños procedentes de Yungas y Amazonia
(capibaras, monos, nutrias de río) hallada en Tiwanaku (Korpisaari et al.,
2012), es también un elemento importante que sirve como evidencia del
vínculo con poblaciones de tierras bajas. Si bien en general los datos de esta
zona sugieren asentamientos tardíos (Erickson, 2000), recientes trabajos de
investigación sugieren que la ocupación humana de los Llanos de Moxos
podría haberse iniciado a partir de 10.000 A.P. (McMichael et al. 2012,
Lombardo et al. 2013). Evidencia arqueológica que incluye construcciones
monumentales de lomas, terraplenes y canales de drenaje, indican un fuerte
crecimiento demográfico a partir de 2.000 A.P. Las lomas muestran ocupación
continua durante los últimos mil años habiéndose registrado además de la
cerámica elaborada, la presencia de distintos tipos de enterramientos y restos
de productos de consumo tales como maíz y mandioca (Lombardo & Pümers
2010).
Con respecto a Cochabamba, entre los registros más antiguos en esta zona
están los sitios pre-Tiwanaku reportados por Bennett (1936) en Colcapirhua y
por Rydén (1961) en Chullpa Pampa. Los sitios más tempranos en
Cochabamba corresponden a Yuraj Molino (3.592- 3.770 A.P.) y a Choroqollo
en el valle de Santivañez (3.250- 3.420 A.P.) mientras que en la parte alta del
valle de Cochabamba se han registrado fechados entre 3.300 A.P. y 1.800
A.P. (Gabelmann 2012). En estas regiones se han hallado fragmentos de
cerámica, cuentas y otros objetos de lapidaria semi-elaborados en malaquita,
sodalita, concha (de origen marino y terrestre) y hueso. Las cochas marinas y
63
fragmentos de malaquita halladas en distintos lugares del sitio probablemente
sean producto de intercambio con zonas lejanas, lo cual indica el contacto de
las poblaciones de los valles con la costa del Pacífico, probablemente con el
norte de Chile (Pampa de Tamarugal) o con zonas específicas del altiplano
boliviano (Corocoro, Chacarilla, Turco) de ocupación Wankarani
(Departamento Oruro, Bolivia), sitio donde se encuentra malaquita. En cuanto
a la sodalita, ésta pudo ser llevada a los valles de Cochabamba desde el Cerro
Sapo de los Yungas de Independencia en Cochabamba, que es el único
yacimiento en Bolivia de este mineral y que se encuentra muy cercano a la
región de Cochabamba. En cuanto a la decoración en la cerámica hallada, el
análisis indica una vinculación con los valles de Mizque o Aiquile (Brockington
et al., 1995) y según Sánchez (2012) la iconografía de este sitio tiene relación
con la cerámica de Wankarani del altiplano. Además de estos datos
arqueológicos, el análisis de las tecnologías textiles durante el periodo
Formativo Temprano también han sido un elemento importante para reconocer
dichos vínculos, ya que contienen características particulares que pueden ser
comparadas con las tecnologías textiles de Tierras Altas y de la costa del
Pacífico (Rivera 2012).
Además de esto, los registros históricos y las crónicas, aportan información
importante que señala una relación etnográfica y lingüística de la zona de
Cotacajes en Cochabamba con la Amazonia. Cabe señalar que en distintos
documentos se ha propuesto que los valles que corresponden a Cochabamba
presentan una multietnicidad a ambos lados de la cordillera, pero que además
existe en esta zona un rasgo cultural común que distingue a los grupos de
Tierras Bajas (Schramm 2012). Otro dato importante sugiere también vínculos
con la región de la costa del Atlántico con fechado de alrededor de 7.000-6.500
64
A.P., momento en que un circuito nómada de cazadores recolectores que
aprovechan los recursos terrestres y marinos de esa zona (Bayón et al., 2011).
6.2. DISCUSIÓN ANÁLISIS PALEOPARASITOLÓGICO
Los parásitos hallados en material arqueológico sirven como marcadores de
migraciones humanas y cada uno tiene una historia propia relacionada con las
condiciones ambientales de cada lugar donde estuvo el huésped humano o
animal que los porta (Araujo et al. 2003). La distribución de los parásitos en
América, con énfasis en Sudamérica, permite comprender como los modos de
transmisión de enfermedades tuvieron lugar y conocer la dirección de los
desplazamientos de las poblaciones que portaron a los parásitos y por tanto
el vínculo o contacto que tuvieron entre poblaciones de la región en estudio
(Araujo et al. 2011).
Para el caso particular de la pediculosis, los estudios paleoparasitológicos han
permitido identificar que ésta estuvo dispersa tanto en tierras bajas, en Brasil,
Ecuador, como en la región andina de Chile, Ecuador y Perú, destacándose
como un marcador de migraciones ancestrales. Cabe mencionar, el registro
de la pediculosis en la región amazónica, donde fue identificada inclusive en
cabezas reducidas de indios Jívaros, resulta interesante, principalmente
debido al proceso al que las cabezas fueron sometidas para lograr ser
reducidas y a pesar de ello encontrarse restos de ectoparásitos (Ferreira et al.
2008).
Su amplia distribución se debe a que es una parasitosis de fácil contagio que
debió diseminarse por distintas actividades comunes de las poblaciones,
hacinamiento y la falta de higiene (Willems et al. 2005), sin embargo su
dispersión se debe también al desplazamiento humano y al contacto con
65
distintas poblaciones de diferentes regiones y pisos bioclimáticos y al fácil
contagio por esta ectoparasitosis (Araujo et al. 2008, Orellana 2008). La
distribución de este ectoparásito en el registro paleoparasitológico indica que
en la antigüedad los primeros pobladores ingresaron al continente ya
infestados y pasaron a poblar las distintas zonas de este continente
manteniéndose esta ectoparasitosis de acuerdo a los determinantes sociales
y biológicos (Ferreira et al. 2008).
En la prehistoria, a diferencia de lo que sucede actualmente, los niños son
los menos afectados por los piojos. Por lo contrario, en ese momento los
hombres eran los más infestados, de acuerdo al estudio realizado en momias
peruanas de la cultura Chiribaya (20/75 momias con cabellera infestada)
(Reinhard & Buikstra 2003). Raoult et al. (2006) analizaron también dos
momias de la cultura Chiribaya, del Perú, ambas estaban infestadas por
piojos; dichos especímenes fueron además analizados a través de métodos
moleculares, lográndose la extracción del material genético de los piojos, sus
resultados revelaron que antiguamente existieron en América varios tipos de
linajes de piojos (heterogenia), probablemente relacionados con su ubicación
geográfica, a la fecha aún hace falta corroborar este hecho. Siguiendo la
técnica descrita por Reinhard & Buikstra (2003), en este estudio se identificó
la presencia de liendres y piojos de diferentes estadios en un solo individuo,
el estudio reveló alta infestación, se hallaron los especímenes en las áreas
descritas por los autores antes citados, tanto en cabello, como en el cuero
cabelludo en el área del temporal izquierdo y derecho.
Por otra parte, de acuerdo al estudio de Rivera et al. (2008), las poblaciones
de cazadores y recolectores de la cultura Chinchorro de Chile sufrieron de
66
pediculosis. El autor reportó que en 6 de las 7 momias Chinchorro analizadas
(4.000 A.P.) se identificaron piojos y liendres.
En cuanto a los linajes de piojos que pueden existir dentro de un mismo
continente, se han planteado desde el análisis morfológico y el genético, sin
embargo a la fecha no hay datos concluyentes al respecto que puedan ser
discutidos. No obstante, se conocen los cambios que han sufridos
ancestralmente debido a la coevolución de estos ectoparásitos junto a su
huésped humano y en otros primates a lo largo de la historia, especiándose
de acuerdo al huésped y diferenciándose en linajes que infestan ropa o que
infestan la cabeza (Pediculus humanus humanus y Pediculus humanus
capitis) (Retana-Salazar 2005, Reed et al. 2007). Nuestros resultados
paleoparasitológicos al respecto, aportan al detallar la morfología de los
especímenes analizados, lo cual permitirá continuar con estudios
morfológicos comparativos, a la vez especímenes de piojos y liendres fueron
enviados para análisis moleculares con el fin de contribuir a los estudios
filogenéticos de piojos. En esta investigación el uso de microscopio óptico y
electrónico de barrido permitieron observar a detalle la morfología de los
especímenes, como sugerido por el estudio publicado de Araujo et al. (2000).
Los vínculos entre distintos pisos bioclimáticos no pueden ser respondidos por
todos los parásitos de manera específica, su distribución es importante para
analizar su presencia y los modos de infección que sin duda tiene que ver con
el contacto con otras poblaciones de la región. Algunos parásitos tienen una
distribución específica en América o están relacionados con el vector que los
porta y la preferencia de hábitat del vector, como es el caso de la
tripanosomiasis americana o enfermedad de Chagas, de modo que su
67
identificación puede establecer vínculos específicos entre poblaciones de
distintas regiones geográficas (Orellana 2008).
6.3. DISCUSIÓN DEL ANÁLISIS DE ICONOGRAFIA
Las representaciones con diseños zoomorfos claramente foráneos a la zona
de ocupación Tiwanaku incluidas en este estudio indican el vínculo con la
región Amazónica de Bolivia, probablemente con las zonas más cercanas a
Tiwanaku, que en esta región corresponden al norte del Departamento de La
Paz, Cobija, Beni o inclusive con Santa Cruz de la Sierra. Entre las
representaciones zoomorfas que muestran este vínculo se destaca la
iconografía de primates, capibaras y posibles nutrias de río. Así mismo, la
literatura respecto a la iconografía de Bolivia también sugiere la presencia
amazónica en el altiplano en tiempos de la cultura Tiwanaku (500 – 1.150 A.P.)
además indica un vínculo con poblaciones de la costa, probablemente del
Océano Pacífico (Sagárnaga y Korpisaari 2005 en Korpisaari y Pärssinen
2005). Este aspecto es sugerido debido al hallazgo de piezas con
representaciones zoomorfas marinas del género Hipocampus, reportado
también por Escalante (2001) incluidas en este estudio. Sobre este tema, cabe
mencionar que el registro arqueológico del norte de Chile incluye piezas con
iconografía de primates, restos óseos y geoglifos de Alouatta seniculus, lo cual
resulta una evidencia importante que demuestra el contacto de las poblaciones
de la costa del Pacífico con las tierras bajas amazónicas (Muñoz 1983,
Berenguer 1986, Horta 1997, Llagostera 2006, Núñez and Castro 2011,
Valenzuela et al. 2015).
Otras representaciones muy características analizadas por nosotros en la
iconografía de Tiwanaku, muestran semejanzas de estilo con las reportadas
68
en el sur de Perú y representan formas de felinos, caimanes o serpientes de
regiones selváticas. La literatura indica que en Tiwanaku fueron hallados
grandes cuencos con diseños zoomorfos que parecen tener relación con la
cerámica de la región Amazónica de Bolivia.
El análisis del material de estudio evidenció representaciones iconográficas de
diversas especies de animales, entre los cuales se reconocen a reservorios
naturales de varios parásitos asociados a zoonosis y otras patologías
(Fugassa & Barbarena 2006, Reinhard et al. 2007, Sianto et al. 2009).
Como evidencia de este contacto se encontraron representaciones de monos
(género Alouatta), posibles nutrias de río (género Pteronura), e iconografía de
capibaras (género Hydrochoerus) (Korpisaari y Pärssinen 2005, Stovel 2001).
Con respecto a la iconografía que representa a capibaras, existe evidencia de
que éste roedor es huésped natural del Trypanosoma cruzi (Valadas et al.
2010), así como también de otros parásitos que fácilmente pueden infectar a
cualquier mamífero, entre los cuales se han descrito especies del género
Eimeria presentes en Bolivia (Eimeria boliviensis, E. trinidadensis, E.
ichiloensis, E. cochabambensis, E. arasidae) (Heckscher et al. 1999,
Fagundes et al. 2007). Es importante resaltar que éste animal es parte de la
dieta de las poblaciones de la región amazónica, lo cual incrementaría el
riesgo de las personas de infectarse con los parásitos anteriormente
mencionados, siendo la vía oral una vía importante de infección en la
antigüedad (Wolfe 2009, Araujo et al. 2009).
El contacto que Tiwanaku tuvo con las poblaciones distantes del altiplano
boliviano es un factor importante en el tema salud, puesto que los humanos
durante sus viajes también llevan consigo diferentes parásitos endémicos de
69
las tierras de donde emigraron, además de incrementarse la posibilidad de
adquirir alguna infección parasitaria propia de los lugares que se colonizan
(Araujo et al. 2008).
7. CONCLUSIÓN
De acuerdo a los objetivos planteados, en primera instancia se logró identificar
los haplogrupos amerindios en las muestras bioarqueológicas de
Cochabamba. La amplificación del ADNmit demuestra la buena preservación
de este material. Los haplogrupos identificados fueron A, B y D. Tres de los
cuatro haplogrupos Amerindios reportados para Sudamérica. Nuestros
resultados, constituyen el primer registro paleogenético de Cochabamba.
A través del análisis del ADNmt de las muestras de Cochabamba, Chile, Perú
y de la Amazonía, se obtuvieron dendrogramas que muestran la distancia
genética entre estas poblaciones. Al interpretarlos, se demuestra la
vinculación entre Tiwanaku, Cochabamba y poblaciones Quechua con las de
la Amazonía. Éstas se encuentran genéticamente emparentadas y más
próximas unas de otras con relación a las Aymara.
Al confrontar la evidencia arqueológica, lingüístico-antropológico y genética,
también se sugiere el vínculo entre la región amazónica, altiplano y costa del
Pacífico, sugieren además a Cochabamba como una región importante por su
ubicación y proximidad a distintos pisos bioclimáticos.
Independiente del periodo cultural, variables como la movilidad y la densidad
poblacional, jugaron un papel fundamental en la trasmisión y proliferación de
la pediculosis en la antigüedad. La revisión bibliográfica sobre este tema,
muestra la distribución de la pediculosis prehispánica importante para la zona
70
andina y tierras bajas (Brasil, Ecuador, Chile, Perú). A través de los estudios
paleoparasitológicos es posible contar con información sobre la historia
evolutiva de los parásitos, además sirven como marcadores de migraciones
ancestrales. Cabe señalar que para el caso particular de la pediculosis aún
hacen falta estudios morfológicos comparativos y moleculares más detallados
para poder mostrar si existen diferencias significativas que permitan identificar
linajes distintos de acuerdo a su ubicación geográfica; sin embargo el hecho
de encontrar estos especímenes ampliamente distribuidos en la zona de
estudio y el conocimiento de su fácil forma de contagio, es un indicador de
contacto con poblaciones de otras regiones.
El análisis de iconografía con representaciones de fauna amazónica y
originaria del litoral del Pacífico evidencia el contacto con poblaciones
prehistóricas de la cultura Tiwanaku (Aprox. 850- 1.500 A.P.) Evidencia
adicional es proporcionada por la representación iconográfica de animales
hospederos de parásitos que habitaban en estas regiones y que podría
eventualmente ser utilizada para validar hipótesis planteadas en
investigaciones paleoparasitológicas más especializadas.
La inclusión del análisis iconográfico, desde la arqueología ha brindado
importantes aportes que evidencian los desplazamientos ancestrales en la
región Centro sur Andina. En este sentido, resulta interesante señalar que la
iconografía zoomorfa y/o antropomorfa proporciona información que resulta de
utilidad ya que indica la lejanía o proximidad del lugar habitual de origen y la
frecuencia con que determinados animales fueron representados, así como
también sobre la forma cómo los grupos prehistóricos se relacionaban con
estos animales, brindando información sobre los modos de vida conjunta.
71
El enfoque interdisciplinario planteado en el proyecto, permitió reunir
evidencias sobre los desplazamientos poblacionales e identificar los vínculos
entre distintas regiones del área centro sur Andina y la Amazonía.
72
8. GLOSARIO
A.P.: Antes del Presente
ADN: Ácido Desoxirribunucléico
ADNmt: Ácido Desoxirribonucléico mitocondrial
ADNa: Ácido Desoxirribonucléico ancestral
nm: nanómetros
mm: milímetros
cm: centímetros
Antropomorfo: Forma humana
Antropozoomorfo: Forma animal
Ecótopo: Ambiente, Medio físico en el que se desarrolla una
comunidad biológica.
Ectoparásito: organismo que vive en el exterior de otro organismo (el
huésped) y se beneficia de la relación a expensas de éste.
HVS: Región Hipervariable en la Región controladora D-Loop de la
mitocondria
Iconografía: expresión artística vinculada a diferentes áreas del
quehacer humano, tales como el social, ritual, religioso o intelectual
m.s.n.m. Metros sobre el nivel del mar
µm: micras (unidad de medida)
73
Paleoparasitología: Ciencia dedicada al estudio de parásitos
encontrados en material Bioarqueológico, con el objetivo de conocer el
origen y distribución de tales parásitos y sus huéspedes.
PCR: Reacción en Cadena de la Polimerasa- técnica de la biología
molecular.
Pediculosis: infección en el cuero cabelludo, el cuerpo y el pubis
causada por ectoparásitos hematófagos que pertenecen al suborden
de los anopluros (piojos).
Zoonosis: Enfermedad que puede ser transmitida de los animales al
hombre.
74
9. REFERENCIAS
Albarracín-Jordán J (1996) Tiwanaku: Arqueología Regional y Dinámica
Segmentaria. La Paz, Bolivia: Plural Editores.
Albo X (1980) Lengua y sociedad en Bolivia. La Paz.
Anderson S, Bambier A, Barrell BG, de Bruijn MH, Coulson AR et al. (1981)
Sequence and organization of the human mitochondrial genome. Nature 290
(5806):457-65.
Araújo A, Ferreira LF, Guidon N, Maues Da Serra Freire N, Reinhard
KJ, Dittmar K (2000) Ten thousand years of head lice infection. Parasitology
Today 16(7):269.
Araújo A, Reinhard K, Ferreira LF, Gardner SL (2008) Parasites as probes for
prehistoric human migrations? Trends in Parasitology 24:112-115.
Araújo A, Jansen A, Reinhard K, Ferreira LF (2009) Paleoparasitology of
Chagas disease - A review. Memorias do Instituto Oswaldo Cruz 104(1):9-16.
Araújo A, Reinhard K, Leles D, Sianto L, Iñiguez A, Fugassa M, Orellana N,
Ferreira LF (2011) Paleoepidemiology of parasite infections in pre-Columbian
South America. Chungará, Revista de Antropología Chilena. 43(2):303-313.
Arnaiz Villena A, Gonzales-Alcos V, Serrano-Vela JI, Reguera R, Barbolla L,
et al. (2009) HLA genes in Uros from Titikaka Lake, Peru: origin and
relationship with other Amerindians and worldwide populations. International
Journal of Immunogenetics 36:159–167.
75
Arriaza B, Allison M, Stande V, Focacci G, Chacama J (1986) Peinados
precolombinos en momias de Arica. Chungara, Revista de Antropología
Chilena 16(17):353–375.
Arriaza B, Reinhard K, Araujo A, Orellana N, Standen V (2010) Possible
influence of the ENSO phenomenon on the pathoecology of diphyllobothriasis
and anisakiasis in ancient Chinchorro populations. Memórias do Instituto
Oswaldo Cruz 105(1): 66-72.
Arriaza B, Orellana N, Araujo A, Menna-Barreto R, Barbosa H (2012) Severe
Head Lice Infestation in an Andean Mummy of Arica, Chile. Journal of
Parasitology 98(2):433-436.
Aufderheide A & Rodríguez-Martín C (1998) Cambridge Encyclopedia of
Paleopathology. Cambridge University Press. 478 p.
Bayón C, Manera T, Politis G, Aramayo S (2011). Following the tracks of the
first southamericans. Evolution: Education and Outreach 4: 205-217.
Bennett W (1936) Excavations in Bolivia. American Museum of Natural History.
Anthropological papers 35(4).
Bert F, Corella A, Gene M, Perez-Perez A, Turbon D (2004) Mitochondrial DNA
diversity in the Llanos de Moxos: Moxo, Movima and Yuracare Amerindian
populations form Bolivia lowlands. Taylor & Francis Heathsciences. Annals of
Human Biology 31(9):9-28.
Berenguer J (1986) Relaciones iconográficas de larga distancia en los Andes:
nuevos ejemplos para un viejo problema: Boletin del Museo Chileno de Arte
Precolombino 1:55-78.
76
Bouchet F, Guidon N, Dittmar K, Harter S, Ferreira LF, Chaves M et al. (2003)
Parasite remains in archaeological sites. Memorias do Instituto Oswaldo Cruz
98(1):47-52.
Brockington D, Pereira Herrera D, Sanzetenea R, Muñoz MA (1995) Estudios
Arqueológicos del Periodo Formativo en el Sur-Este de Cochabamba, 1988-
1989. Cuadernos de Investigación, Serie Arqueológica. Universidad Mayor de
San Simón, Bolivia. 180 pp.
Burgos J, Correal-Urrego G, Arregocés C (1994) Treponematosis en restos
óseos precerámicos de Colombia. Revista de la Academia Colombiana de
Ciencias Exactas, Físicas y Naturales 19(73):237-241.
Cabello FC (2007) Aquaculture and public health. The emergence of
diphyllobothriasis in Chile and the world. Revista Médica de Chile 135: 1064-
1071.
Calandra H & Salceda S (2004) Amazonia boliviana: arqueología de los Llanos
de Mojos. Acta Amazónica 34(2):155-163.
Callegari-Jacques S, Salzano F, Weimer T, Hutz M, Black F, Santos S et al.
(1994) Further blood genetic studies on Amazonian diversity-data from four
Indian groups. Annals of Human Biology 21:465–481.
Campbell L & Migliazza E (1988) Panorama general de las lenguas indígenas
en América. Caracas.
Capriles JM, Albarracín-Jordán J (2013) The earliest human occupation in
Bolivia: A review of the archaeological evidence. Quaternary International
301:46-59.
77
Capriles JM, Tapia Matamala O, Segurola JC, Palomino SD, Flores Bedregal
E, Azeñas V et al. (2008) Informe final del proyecto Análisis Arqueológico en
Mojocoya. La Paz, Bolivia.
Cavalli-Sforza L, Monozzi P, Piazza A (1999) The history and geography of
human genes. Priceton: Princeton University Press.
Cunha S (2008). A historia da humanidade contada pelos vírus. Editora
Contexto. São Paulo, Brasil.
Cox F & Falkiner GH (2009) The origins of parasitology. Parasitology
136:1389-1394.
Cox FE (2009) George Henry Falkiner Nuttal and the origins of parasitology
and parasitology. Parasitology 136:1.389-1.394.
Dittmar K, Mamat U, Whiting M, Goldmann T, Reinhard K, Guillen S (2003)
Techniques of DNA-studies on prehispanic ectoparasites (Pulex sp., Pulicidae,
Siphonaptera) from animal mummies of the Chiribaya culture, Southern Peru.
Memórias do Instituto Oswaldo Cruz 98:53-58.
Dittmar K, de Souza SM, Araújo A (2006) Challenges of phylogenetic analyses
of aDNA sequences. Memorias do Instituto Oswaldo Cruz 101:9-13.
Erickson C (2000) Lomas de ocupación en los Llanos de Moxos. Arqueología
de las Tierras Bajas, Comisión Nacional de Arqueología. Montevideo,
Uruguay. P. 207-226.
Erwin HE (1924) Lice from human mummies. Science 1156:889-890.
Escalante J (1997) Arquitectura Prehispanica en los Andes bolivianos. Editorial
Producciones Cima. 507 p. La Paz, Bolivia.
78
Escalante J (2001) Tiwanaku. Miniguía. La Paz, Bolivia.
Ferreira LF (1973) O fenômeno parasitismo. Revista da Sociedade Brasileira
de Medicina Tropical 4:261-277.
Ferreira LF, Araújo A, Confalonieri U (1988) Paleoparasitologia no Brasil.
PEC/ENSP. Rio de Janeiro.
Ferreira LF, Reinhard K, Araújo A (2008) Paleoparasitology. Editora Fiocruz.
Rio de Janeiro, Brasil.
Ferreira LF, Reinhard K, Araújo A (2011) Fundamentos da Paleoparasitología.
Editorial Fiocruz. Rio de Janeiro, Brasil.
Fonseca FO (1972) Parasitismo e migrações Pré-históricas. Rio de Janeiro:
Mauro Familiar.
Fornaciari G, Castagna M, Viacava P, Togneti A, Bevilaqua G, Segura EL
(1992) Chagas disease in Peruvian Inca mummy. Lancet 339:128-129.
Forster LR, Harding R, Torroni A, Bandelt H (1996) Original evolution of Native
American mtDNA variation: a reapparaisal. American Journal of Human
Genetics 59:935-945.
Fugassa M & Barberena R (2006) Cuevas y zoonosis antiguas:
paleoparasitología del sitio Orejas de Burro 1 (Santa Cruz, Argentina).
Magallania 34(2):57-62.
Fugassa M, Denegri G, Sardella N, Araújo A, Guichón R, Martinez P et al.
(2006a) Paleoparasitological Records in Canid Coprolite From Patagonia,
Argentina. Journal of Parasitology 92(5):1110-1111.
79
Fugassa MH, Araújo A, Guichón R (2006b) Quantitative paleoparasitology
applied to archaeological sediments. Memorias do Instituto Oswaldo Cruz
101(I):29-33.
Fugassa MH (2007) Camélidos, parásitos y ocupaciones humanas: registros
paleoparasitológicos en CCP7 (P. N. Perito Moreno, Santa Cruz, Argentina).
Intersecciones en Antropología 8: 265-269.
Fugassa M, Beltrame M, Bayer M, Sardella N (2009) Zoonotic parasites
associated with felines from the Patagonian Holocene. Memorias do Instituto
Oswaldo Cruz 104(8):1177-180.
Gabelman O (2012) Complejidad social y organización de la producción
artesanal durante el período formativo en el valle alto de Cochabamba.
Arqueoantropológicas 2(2): 97-132.
Gaya-Vidal M, Moral P, Saenz-Ruales N, Gerbault N, Tonasso L, Villena N et
al. (2011) ADNmt and Y-chromosome diversity in Aymaras and Quechuas from
Bolivia: different stories and special genetic traits of the Andean altiplano
populations.
Gómez A (2006) Primeros Pobladores de América. Introducción a las
Principales teorías. Peru: 1- 17.
Gonçalves ML, da Silva MS, de Andrade CM, Reinhard K, da Rocha G, Le
Bailly G et al. (2004) Amoebiasis distribution in the past: First steps using an
immunoassay technique. Transactions of the Royal Society of Tropical
Medicine and Hygiene 98:88-91.
Greenberg J (1960) A quantitative approach to morphological typology of
language. IJAL 26.
80
Greenberg J, Turner C, Zegura S (1986) The settlement of the Americas: a
comparison of the linguistic, dental and genetic evidence. Current
Anthropology 27:477–495.
Greenberg J (1987) Language in the Americas. Standford.
Harper K, Ocampo P, Steiner B, George R, Silverman M, Bolotin S et al. (2008)
On the origins of the Trepanomatoses: A phylogenetic approach. Plos
Neglected Tropical Diseases 2(1):e148.
Holland M & Parsons T (1999) Mitochondrial DNA Sequence Analysis -
Validation and Use for Forensic Casework. Forensic Science Review 11:21-
50.
Hopkins DM (1959) Cenozoic history of the Bering land Bridge: The seaway
between the pacific and artic basins has often been a land route between
Siberia and Alaska. Science 129(3362):1519-1528.
Horta H (1997) Estudio iconográfico de textiles arqueológicos del valle de
Azapa, Arica. Chungara 29(1):81-108.
Humbolt A (1820) Voyages aux regions equinoxiales du nouveau continent.
Ed. N. Mazé, Paris.
Ingman M, Kaessmann S, Pääbo U, Gyllensten U (2000) Mitochondrial
genome variation and the origin of modern humans. Nature 408: 708-713.
Instituto Geográfico Militar de Bolivia. URL: www.igmbolivia.gob.bo.
Janusek J & Kolata A (2003) Prehispanic setlement dynamics in the Rio Katari
Basin, en: A.L. Kolata (ed.). Tiwanaku and its hinterland: Archaeological and
81
Paleoecological investigations of an andean civilization. Suplemento I:129-
171.
Kalmar T & Bacharati C (2000) A simple and efficient method for PCR
amplifiable DNA extraction from ancient bones. Nucleic Acids Research
28:e66-e67.
Kaufman T (1990) Language History in South America: What we know and
how to know more. En Amazonian linguistics, PAYNE, Doris (ed.) Austin.
Kittler R, Kayser M, Stoneking M (2003) Molecular evolution of Pediculus
humanus and the origin of clothing. Current Biology 13:1414-1417.
Korpisaari A & Pärsineen M (2005) Pariti: Isla, Misterio y Poder. El tesoro
cerámico de la cultura Tiwanaku. La Paz, Bolivia: Editorial Producciones CIMA.
Korpisaari A, Sagárnaga J, Villanueva J, Patiño T (2012) Los depósitos de
ofrendas tiwanakotas de la isla Pariti, lago Titicaca, Bolivia. Chungara, Revista
de Antropología Chilena 44(2):247-267.
Larco HR (2001) Los Mochicas. Museo Arqueológico Rafael Larco Herrera,
BNP, Tomo I y II, Lima.
Lathrap D (1970). The Upper Amazon. Ancient peoples and places collections.
Thames and Hudson. London.
Le Bailly M, Gonçalves ML, Harter-Lailheugue, Prodéo F, Araújo A, Bouchet F
(2008) New finding of Giardia intestinalis (Eukaryote, Metamonad) in Old World
archaeological site using immunofluorescence and enzyme-linked
immunosorbent assays. Memorias do Instituto Oswaldo Cruz 103:298-300.
82
Leo NP & Barkers SC (2005) Unravelling the evolution of the head lice and
body lice of humans. Parasitology Research 98:44-47.
Leo NP, Hughes JM, Yang X, Paudel S, Brogdon W, Barker S (2005) The head
and body lice of humans are genetically distict (Insecta: Phthiraptera:
Pediculidae): evidence from double infectations. Heredity 95:36-40.
Llagostera A (2006) Contextualización e iconografía de las tabletas
psicotrópicas Tiwanaku de San Pedro de Atacama Chungara Revista de
Antropología Chilena 38(1):83-111.
Lombardo U & Prümers H (2010) Pre- Columbian human occupation patterns
in the eastern plains of the Llanos de Moxos, Bolivian Amazonia. Journal of
Archaeologcal Science 37:1875-1885.
Lombardo U, Szabo K, Capriles J, May J-H, Amelung W, Hutterer R et al.
(2013) Early and middle Holocen hunter-gatherer occupations in wester
Amazonia: the hiden shell middens. Plos One 8(8):e72746.
Loukotka C (1968) Classification of South American Indian Languages. Los
Angeles.
Lutz S, Wittig H, Weisser HJ, Heizmann J, Junge A, Dimo- Simonin N et al
(2000) Is it possible to differentiate ADNmt by mens of HVII in samples that
cannot be distinguished by sequencing the HVI and HVII regions? Forensic
Science International 113:97-101.
Marshall HS (1976) The Antiquities of Manabí, Ecuador. Plancha XCIII,
Paleopatología Dermatológica Ecuatoriana. p. 41, Revista Mexicana de
Medicina Tomo LVI. 2(1205): 41.
83
McMichael C, Piperno D, Bush M, Silman M, Zimmerman A, Raczka M, Lobato
L (2012) Sparce Precolumbian Human Habitation in Western Amazonia.
Science 336: 1429-1431.
Merriwether DA, Rothhammer F, Ferell RE (1995) Distribution of the four-
founding lineage haplotypes in native Americans suggests a single wave of
migration for the New World. American Journal of Physical Anthropology
98:411-430.
Meyer M (1970) Cestode zoonoses of aquatic animals. Journal of Wildlife
Diseases 6:249-254.
Montenegro A, Araujo A, Eby M, Ferreira LF, Hetherington R, Weaver A (2006)
Parasites, Paleoclimate and the Peopling of the Americas. Current
Anthropology 47(1):193-200.
Moraga M, Aspillaga C, Santoro C, Standen V, Carvallo P, Rothhammer F
(2001) Análisis de ADN mitocondrial en momias del norte de Chile avala
hipótesis de origen amazónico de poblaciones andinas. Revista Chilena de
Historia Natural 74:719-726.
Moraga M, Santoro C, Standen V, Carvallo P, Rothhammer F (2005)
Microevolution in Prehistoric Andean Populations: Chronological mtDNA
variation in the desert valleys of Northern Chile. American Journal of Physical
Antropology 127:170- 181.
Mouton P (2006) Dialectología y geografía lingüística, en Manuel Alvar (dir.),
Manual de dialectología hispánica. El Español de España, Ariel (Lingüística),
Barcelona, 2006, págs. 63-77.
84
Muñoz I (1983) Hallazgo de un Alouatta seniculus en el Valle de Azapa.
Estudio preliminar de la iconografía de simios en Arica: Chungara 10:39-46.
Nichols J (1992) Linguistics diversity in space and time. Universidad de
Chicago.
Neves WA & Hubbe M (2005) Cranial morphology of early Americans from
Lagoa Santa, Brazil: implications for the settlement of the New World.
Proceedings of National Academy of Science 102(51):18309–18314.
Núñez L & Castro V (2011) ¡Caiatunar, caiatunar! pervivencia de ritos de
fertilidad prehispánica en la clandestinidad del Loa (norte de Chile): Estudios
Atacameños. Arqueología y Antropología Surandina 42:153-172.
Orellana HN (2008) Paleogenética de populações pré-colombianas da Bolívia:
Análises do ADNmt humano, e infecções por Trypanosoma cruzi e Vírus
Linfotrópico das Células T humanas (HTLV). Tesis para optar al grado de
magister. Fundación Oswaldo Cruz, Brasil.
Orellana N, Fuentes M, Capriles J, Rothhammer F (2014a). En torno al
poblamiento de los andes centrales y su vinculación con la Amazonia.
Intersciencia 39(8): 586-590.
Orellana N, Arriaza B, Araujo A, Navarro D, Mendoza V, Rothhammer F
(2014b). Iconografía tiwanacota zoomorfa como indicador de
desplazamientos poblacionales posiblemente vinculados a ciclos de
transmisión zoonótica. Interciencia 39(12): 868-873.
Pääbo S, Gifford JA, Wilson A 1988. Mitocondrial DNA sequences from a
7000-year old brain. Oxford, England. Nucleic Acids Res 16(20):9775-9787.
85
Pakendorf B & Stoneking M (2005) Mitochondrial DNA and Human Evolution.
Annual Review of Genetics 6:165-83.
Pirsig W (1989) Diseases of the nasal region on ceramics of the Moche-culture
in ancient Peru. Rhinolology 9:27-36.
Ponce- Sanginés C (1969) Tunupa y Ekako. Liberia-editorial Juventud. La
Paz, Bolivia.
Pucciarelli HM (2004) Migraciones y variación craneofacial humana en
América. American Journal of Physical Anthropology 145:215-230.
Prümes H, Trautmann M, Trautmann I, Lösch S, Pusch C (2012) Syphilis in
South America: A close look at Pre- contact Bolivia. En Sickness, Hunger, War
and Religion. Multidisciplinary perspectives. Federal Ministry of Education and
Research. Deutsches Museum.
Raoult D & Drancourt M (2008) Paleomicrobiology: Past Human Infections.
Springer-Verlag, Berlin Heidelberg.
Raoult D, Dutour O, Houhamdi I, Jankauskas R, Fournier P, Ardagna Y et al.
(2006) Evidence for louse-transmitted diseases in soldiers of Napoleon’s grand
army in Vilnius. Journal of Infectious Diseases 193:112–120.
Reed D, Light J, Allen J, Kirchman J (2007) Pair of lice lost or parasites
regained: the evolutionary history of anthropoid primate lice. BMC Biology 5(7):
1-11.
Reinhard K & Buikstra J (2003) Louse infestation of the Chiribaya culture,
southern Peru: Variation in prevalence by age and sex. Memorias do Instituto
Oswaldo Cruz 98:173–179.
86
Reinhard K, Amblerand R, Szuter C (2006) Hunter-Gatherer Use of Small
Animal Food Resources. Internacional Journal of Osteoarchaeology
17(4):416-428.
Reinhard K, Ambler JR, Szuter C (2007) Hunter- Gatherer Use of Small Animal
Food Resources. Internacional Journal of Osteoarchaeology 17(4):416-428.
Retana-Salazar A (2005) Tras las huellas del hombre Americano: Un enfoque
parasitológico. Revista de Antropología Experimental 5(9):1-10.
Richards M & Macauly V (2000) Genetic data and the colonization of Europe:
genealogies and founders. In Archaegenetics: DNA and the population
prehistory of Europe 83 (ed. C. Renfrew & K. Boyle). P. 139-151.
Rick FM, Rocha GC, Dittmar K, Coimbra CE Jr, Reinhard K, Bouchet
F, Ferreira LF, Araújo A (2002) Crab louse infestation in pre-Columbian
America. Journal of Parasitology 88(6):1266-7.
Rivera M (1980) Algunos fenómenos de complementariedad económica a
través de los datos arqueológicos en el área Centro sur Andina: La fase Alto
Ramírez reformulada. Estudios Arqueológicos. Número Especial: 71-103.
Rivera C (2012) Tecnología Textil durante el período formativo en los valles
central y alto de Cochabamba. Arqueoantropológicas 2(2):143-183.
Rivera M, Mumkuoglu K, Matheny R, Matheny D (2008) Head lice eggs,
Anthropophthirus capitis, from mummies of the Chinchorro tradition,
Camarones 15-d, northern Chile. Chungara, Revista de Antropología Chilena
40:31–39.
87
Rivet P (1980) Nouvelle hypothese sur le peuplement primitive de l´Amerique
du Sud. Los origenes del hombre Americano:74- 75.
Roberts Ch (1994) Treponematoses in Glowster, England: A theoretical and
Practical Approach to Pre-Columbian theory, In: The origin of Syphilis in
Europe: Before or After 1492. Edited by Olivier Dutour, Gyorgy Palfy, Jaques
Berato and Jean-Pierre Brun: 101-108. Paris, Editions France.
Rothhammer FA, Nuñez L, Standen V, Arriaza B (1985) Chagas disease in
pre-Columbian South America. American Journal of Physical Anthropology 68:
495-498.
Rothhammer F, Silva C, Callegari-Jacques S, Llop E, Salzano F (1997)
Gradients of HLA diversity in South American Indians. Annals of Human
Biology 24, 197–208.
Rothhammer F, Moraga M, Rivera M, Santoro C, Standen V, García F,
Carvallo P (2003) Análisis de ADNmt de restos esqueletales del sitio
arqueológico de Tiwanaku y su relación con el origen de sus constructores.
Chungara, Revista de Antopología Chilena 35(2):269-274.
Rothhammer F & Dillehay T (2009) The late plesitocene colonization of South
America: An interdisciplinary perspective. Annals of Human Genetics73:540-
549.
Rothschild B & Rothschild C (1995) Treponemal Disease Revisted: Skeletal
discriminator Yaws, Bejel and Venereal Syphilis. Clinical Infectious Diseases
20:1402-1408.
Rothschild B & Rothschild C (1996) Treponemal disease in the New World.
Current Anthropology 37(3):555-561.
88
Rothschild B (2005) History of Syphilis. Clinical Infectious Diseases 40:1454-
1463.
Rydén S (1961) Complementar y notes on pre-Tihuanaco site Chullpa Pampa
in Cochabamba area and notes on one Tiahuanaco site in La Paz, Bolivia.
Ethnos 26: 40-55
Sánchez W (2012) Poder local y presencia Inka. El caso de Los Yungas de
Cochabamba. Universidad Mayor de San Simón, Instituto de Investigaciones
Antropológicas y Museo Arqueológico. Revista Arqueoantropológicas 1(1):23-
54.
Sagárnaga J (2008) Alianza y ritualidad en Tiwanaku. Las vasijas pares de
Pariti. Chachapuma. Revista Arqueológica Boliviana 4:5-25.
Sandoval JR, Lacerda D, Jota M, Salazar-Granara A, Vieira P, Acosta O,
Cuellar C, Revollo S, Fujita R, Santos F (2013). The Genetic History of
Indigenous Populations of the Peruvian and Bolivian Altiplano: The Legacy of
the Uros. Plos One 8(9):e73006.
Schramm R (2012). Hombres de agua ¿Un rasgo común de las etnias
precoloniales en los valles de Cochabamba? Arqueoantropológicas 2(2):185-
192.
Schurr TG, Ballinger SW, Gan YY, Hodge JA, Merriwether DA, Lawrence DN
et al. (1990) Amerindian mitochondrial DNAs have rare Asian mutations at high
frequencies, suggesting they derived from four primary maternal lineages.
American Journal of Human Genetics 46(3):613-23.
Sianto L, Chame M, Silva C, Goncalves M, Reinhard K, Fugassa M, Araújo A
(2009) Animal helminths in human archaeological remains: A review of
89
zoonoses in the past. Revista do Instituto de Medicina Tropical de Sao Paulo
51: 119-130.
Standen V, Allison M, Arriaza B (1985) Patologías Óseas de la Población
Morro 1, Asociada al Complejo Chinchorro: Norte de Chile. Chungara. Revista
de Antropología Chilena 13: 175-185
Standen V & Arriaza B (2000) La Trepanomatosis (Yaws) en poblaciones
prehispánicas del desierto de Atacama (norte de Chile). Chungara. Revista de
Antropología Chilena 32(2):185-192.
Stovel E (2001) Patrones funerarios de San Pedro de Atacama y el problema
de la presencia de los contextos funerarios. Boletín de Arqueología PUCP 5:
375-395.
Swisher C (1996) Latest Homo erectus of Java: Potential contemporaneity with
Homo sapiens in Southeast Asia. Science 214(5294):1870-1874.
Thuesen I & Engberg J (1990) Recovery and analysis of human genetic
material from mummified tissue and bone. Journal of Archaeological Science
17:679-689.
Torero A (2002) Idiomas de los Andes. Lingüística e Historia. Horizonte. Lima,
Perú. 565 pp.
Torres C (2004) Imágenes legibles: La iconografia tiwanaku como significante.
Boletín del Museo Chileno de Arte Precolombino 9:55-73.
Torroni A & Wallace DC (1995) ADNmt haplogroups in native Americans.
American Journal of Human Genetics 56(5):1234-8.
90
Urteaga O (1988) Medical ceramic representation of nasal leishmaniasis and
surgical amputation in ancient peruvian civilization. In Human Paleopathology.
Current Syntheses and Future Options. Edited by D. Ortner y A. Aufderheide.
Editorial Smithsonian Institution Press. Estados Unidos.
Valadas S, Gennari S, Yai L, Rosypal A, Lindsay D (2010) Prevalence of
antibodies to Trypanosoma cruzi, Leishmania infantum, Encephalitozoon
cuniculi, Sarcocystis neurona, and Neospora caninum in Capybara,
Hydrochoerus hydrochaeris from São Paulo State, Brazil. Journal of
Parasitology 96(3):521-524.
Valenzuela D, Santoro C, Capriles J, Quinteros M, Peredo R, Gayo E,
Sepúlveda M (2015) Consumption of animals beyond diet in the Atacama
Desert, northern Chile (13,000–410 BP): Comparing rock art motifs and
archaeofaunal records: Journal of Anthropological Archaeology 40:250–265.
Willems S, Lapeere H, Haedens N, Pasteels I, Naeyaert J, De Maeseneer J
(2005) The importance of socio-economic status and individual characteristics
on the prevalence of head lice in schoolchildren. European Journal of
Dermatology 15(5):387-92.
Wolfe N (2009) Na natureza selvagem. Scientific American Brasil 84:72-77.
Yang N, Mazie S, Bravi C, Ray N, Wang S, Burley MW, Bedoya G, Rojas W,
Parra M, Molina J, Gallo C et al. (2010) Contrasting Patterns of Nuclear and
mtDNA Diversity in Native American Populations. Annals of Human Genetics
74:525-538.
Zinsser H (1935) Rats, lice and history. Little Brown, Boston.
91
PUBLICACIONES