COMUNIDADES PLANCTONICAS

COMUNIDADES PLANCTONICAS

1. El fitoplancton de agua dulce comprende una diversidad de algas de casi todos los grupos taxonmicos mayores. En la mayora de algas, el metabolismo autotrfico fotosinttico es el nico proceso para la sntesis de la materia orgnica. Aunque cierta microbiota posee medios de nutricin no fotosintticos suplementarios, la fotosntesis domina y stos organismos pueden ser funcionalmente incluidos con el fitoplancton.

2. Entre las algas los pigmentos que absorben la energa de la luz son diversos. La clorofila a se presenta en todas las algas, y es el principal pigmento fotosinttico. La clorofila b se encuentra solo en las algas verdes y las euglenofitas, y la clorofila c se presenta en muchos grupos algales. Otras clorofilas accesorias de funcin incierta estn restringidas a algas especializadas. La energa luminosa absorbida por algunos carotenoides y las biliproteinas (ficoeritrina y ficocianina de las algas verdeazuladas, criptomonas y algas rojas), as como por las clorofilas b y c, es transferida a la clorofila a.

3. La mayora de algas fitoplanctnicas carecen o tienen muy limitado poder de locomocin. Como resultado, el fitoplancton es dispersado por el movimiento de las aguas turbulentas. Como la densidad de mayor parte del fitoplancton es mayor que la del agua, ellos tienden a hundirse dejando la zona trofognica, iluminada. El hundimiento tiene la ventaja de romper los gradientes de nutrientes que rodean las clulas. La desventaja de la sedimentacin hacia fuera de la zona ftica es controlada en grado variable por el movimiento ascendente y el transporte de las aguas turbulentas.

4. El mejoramiento de la flotacin y la reduccin de las tasas de hundimiento se consigue de diferentes formas:

a. La reduccin de la tasa de hundimiento se fortalece aumentando la relacin superficie a volumen. Las desviaciones en la morfologa de la clula de la forma terrestre mediante protuberancias y proyecciones disminuyen la tasa de hundimiento incrementando la resistencia friccional con el agua. El polimorfismo estacional (ciclomorfosis) es raro en el fitoplancton, pero es conspicuo entre ciertos dinoflagelados. Ceratium altera su forma y reduce su tasa de hundimiento a medida que la viscosidad del agua disminuye durante las estaciones clidas.

b. La produccin de muclago reduce la tasa de hundimiento. Vainas gelatinosas son comunes entre las algas verdes y verdeazuladas, las diatomeas y ciertas desmidias. Las vainas son menos densas que la clula y aumentan la resistencia friccional.

c. Las vacuolas de gas son comunes en las algas verdeazuladas y disminuyen la densidad de la clula por debajo de la densidad del agua. Muchas algas verdeazuladas regulan la flotacin y posicin en la zona ftica manteniendo a las poblaciones dentro de gradientes verticales fsicos y qumicos favorables al crecimiento.

d. Unas cuantas algas reducen la densidad mediante la acumulacin de grasas.

e. Ciertas algas pueden alterar la densidad mediante la regulacin del contenido inico celular.

5. La coexistencia de un cierto nmero de especies es una caracterstica conspicua en las aguas dulces. Aunque comnmente unas pocas especies dominan en una comunidad planctnica, especies menos frecuentes coexisten con las especies dominantes. Muchas diferencias en las caractersticas fisiolgicas de las algas, requerimientos y tolerancias, as como variaciones estacionales y espaciales de los parmetros ambientales, permiten la existencia por cortos perodos de un aparente equilibrio multiespecfico.

a. Diferencias en la eficiencia de utilizacin de los recursos pueden ser tan pequeas como para promover la exclusin competitiva antes de presentarse cambios de las condiciones ambientales.

b. El comensalismo parcial o la dependencia simbitica (a travs de la produccin y utilizacin de micronutrientes orgnicos) o ambos pueden reducir la competencia.

c. El hbito alimenticio de una especie herbvora selectiva exitosa puede reducir la competencia con especies menos exitosas.

d. Ciertas algas son meroplanctnicas, con estadios de reposo, y no compiten con las especies holoplanctnicas (continuamente planctnicas) durante perodos de tiempo variables.

e. Muchos de estos mecanismos de coexistencia pueden funcionar simultneamente.

6. Muchos factores ambientales interactan para regular el crecimiento y sucesin estacional y espacial de las poblaciones fitoplanctnicas.

a. La luz y la temperatura afecta sinergicamente la fotosntesis. Aunque las tasas fotosintticas y el crecimiento de las algas estn relacionados directamente con la intensidad de la irradiacin, la respuesta a la intensidad de la luz, especialmente durante la saturacin luminosa, es dependiente de la temperatura y vara entre las especies. Un considerable grado de adaptacin a los cambios de intensidad de la luz se presenta entre las algas, a menudo a travs de la regulacin de la concentracin de pigmentos por unidad de biomasa.

b. Las elevadas intensidades de luz inhiben la fotosntesis de muchas algas; los efectos son parcialmente reversibles si la exposicin no es muy prolongada (varias horas) y el fitoplancton es transportado a regiones de menor intensidad de luz.

c. La distribucin vertical de la fotosntesis est fuertemente relacionada a la disponibilidad de luz. Una declinacin casi exponencial con el incremento de la profundidad se presenta por debajo de la zona superficial de mxima fotosntesis. Es comn la fotoinhibicin debido a la luz excesiva y la radiacin ultravioleta, con reduccin de la fotosntesis en la superficie y una produccin fotosinttica mxima subsuperficial. A medida que incrementa las tasas fotosintticas por unidad de volumen en aguas ricas en nutrientes, la turbidez biognica resultante de las densas poblaciones algales restringe la extensin de la zona trofognica hacia la parte superficial.

d. Las algas tienen una definida temperatura ptima y rangos de tolerancia, los cuales interactan con otros parmetros para provocar la sucesin estacional. Por ejemplo, muchas diatomeas pueden fotosintetizar bien a temperaturas ms fras, mientras que la temperatura ptima de muchas algas verdes y verdeazuladas es mayor.

e. Los principales cambios en la sucesin estacional del fitoplancton en lagos templados estn relacionados a los cambios en la disponibilidad de fsforo, nitrgeno y slice. El crecimiento de una poblacin bajo condiciones adecuadas de luz y temperatura a menudo es limitado por un solo nutriente. La limitacin puede cambiar rpidamente de nutriente a nutriente a medida que cambia su disponibilidad en una base diurna, diaria y estacional.

f. Muchas algas requieren, pero son incapaces de sintetizar, micronutrientes orgnicos, especialmente vitamina B12. Se ha encontrado que estas sustancias son activamente asimiladas por el fitoplancton y, en cierto momento, la fotosntesis es favorecida por el enriquecimiento orgnico; probablemente ellos juegan un rol significativo en el xito de la sucesin y competencia de ciertas poblaciones algales.

g. La mayora de algas son fotoauttrofas obligatorias en las cuales el carbono inorgnico es reducido bioqumicamente con la energa luminosa. En ciertas algas, especialmente las verdeazuladas, ocurre la utilizacin de substratos orgnicos en la oscuridad (heterotrofia) o en la luz (fotoheterotrofia) a travs de la descomposicin orgnica. El incremento heterotrfico se presenta en algunas algas, pero bajo condiciones naturales de bajas concentraciones de sustrato, las bacterias son mucho mejores competidores por los sustratos disponibles.

h. Los compuestos orgnicos disueltos, mayormente de origen terrestre y de vegetales de la zona de inundacin, pueden influir sobre el metabolismo del fitoplancton, interactuando con los macro y micronutrientes e influyendo en su disponibilidad, directamente (formando complejos insolubles) o indirectamente (alterando otros mecanismos regulatorios inorgnicos).

7. Diferentes patrones y sucesiones estacionales de poblaciones y biomasas algales se observan en las comunidades fitoplanctnicas.

a. En aguas dulces templadas, el crecimiento es reducido durante el invierno cuando la luz y la temperatura son bajas. Comnmente se observa una mxima biomasa primaveral a medida que mejoran las condiciones luminosas, y a menudo consiste predominantemente de diatomeas y criptofitas adaptadas a condiciones de luz baja. Una menor biomasa se presenta durante el verano. Entre las aguas ms eutrficas con alta carga de fsforo, durante la primavera las concentraciones de slice en la zona trofognica comnmente se reducen hasta niveles inadecuados para sustentar grandes poblaciones de diatomeas. Entonces florecen las poblaciones estiales de algas verdes no silceas hasta que las concentraciones de nitrgeno combinado se reducen por debajo del remplazamiento. Bajo estas condiciones, las algas verdeazuladas fijadoras de nitrgeno tienen ventajas competitivas y a menudo proliferan.

b. Las poblaciones fitoplanctnicas de verano de los lagos oligotrficos templados a menudo son bajas. Un segundo mximo otoal, usualmente de diatomeas, a menudo se desarrolla durante y despus de la circulacin de otoo. La corta estacin de crecimiento en regiones de elevada altitud y subpolares a menudo produce un solo pico de verano de la biomasa fitoplanctnica. En los lagos tropicales, la biomasa total de fitoplancton es ms constante (mximo a menudo en invierno) y mayor que en los lagos templados. Los frecuentes cambios de los factores abiticos que se presentan en los lagos tropicales propician cambios ms episdicos en la sucesin fitoplanctnica en comparacin con los lagos templados estratificados. Sin embargo, la sucesin de algas dentro de los episodios es similar en los lagos tropicales y templados.

c. Aunque la variabilidad es grande, los patrones generales de sucesin estacional de la biomasa fitoplanctnica son razonablemente constantes de de ao en ao, si la cuenca de drenaje y el lago no son alterados.

d. Cambios estacionales en el nmero y biomasa de fitoplancton son usualmente muy grandes en aguas dulces templadas y subpolares. En los lagos tropicales, las variaciones estacionales son mucho menores.

e. Los cambios en el nmero y biomasa fitoplanctnica a menudo no coinciden con las tasas de fotosntesis. En lagos de baja o moderada productividad, la fotosntesis usualmente sigue ms de cerca el ciclo anual de la irradiacin solar, especialmente en reas templadas y subpolares. Algas ms pequeas con una tasa de recuperacin mayor a menudo predominan en temperaturas ms clidas.

8. Es comn el parasitismo del fitoplancton, particularmente por hongos, y puede aumentar a medida que las algas envejecen en las aguas aerbicas. No estn claros los efectos de parsitos selectivos sobre la sucesin de las especies y la productividad algal.

9. El uso del fitoplancton para la alimentacin de rotferos y microcrustceos puede influir sobre las poblaciones de las algas y su sucesin.

a. En una base anual, las prdidas del fitoplancton por predacin usualmente son menores en comparacin con las prdidas por sedimentacin.

b. Las prdidas por predacin pueden ser altamente significativas durante ciertos periodos del ao, durante los cuales las poblaciones algales son severamente reducidas. Gran parte del alimento ingerido por el zooplancton no es asimilado, sino que es expulsado y entra a ser parte del detritus como materia orgnica disuelta y particulada.

c. La predacin selectiva por parte de los microcrustceos, sobre la base del tamao de la clula algal, puede alterar la sucesin estacional del fitoplancton.

d. La regeneracin de los nutrientes, particularmente de fsforo, puede ser acelerada por la predacin zooplanctnica; el incremento de la regeneracin de los nutrientes puede favorecer la productividad primaria de las algas.

10. A medida que las limitaciones de nutrientes para el fitoplancton en las aguas infrtiles son mejoradas con el ingreso de nutriente exgeno, se incrementa las tasas de produccin algal.

a. Las densidades de las comunidades fitoplanctnicas reducen progresivamente la disponibilidad de luz y disminuyen el grosor de la zona trofognica. Un punto es alcanzado en que la visibilidad disminuye por efecto de las densas poblaciones algales, inhibiendo el incremento de la productividad, a pesar de la disponibilidad de nutrientes. La productividad por unidad de rea superficial de los sistemas de agua dulce es usualmente menor bajo estas condiciones hipereutrficas que bajo condiciones menos productivas donde existe una zona trofognica ms gruesa.

b. Las mximas eficiencias fotosintticas de la utilizacin de la luz por el fitoplancton son bajas, usualmente menos de 1% de la radiacin incidente sobre el agua. Estas eficiencias son considerablemente menores que la utilizacin por las plantas terrestres y de la zona de inundacin.

c. En el fitoplancton generalmente existe una relacin inversa entre la biomasa algal y la productividad por unidad de biomasa. A menudo las especies pequeas de contribucin relativamente menor a la biomasa de la comunidad algal tienen cortos periodos de generacin y contribuyen ms a la productividad primaria total, en comparacin con las especies ms grandes.

11. Una significativa cantidad del carbono fijado fotosintticamente por el fitoplancton es liberada extracelularmente como compuestos orgnicos disueltos.

a. Ciertos compuestos de bajo peso molecular del metabolismo intermedio son liberados en mayores cantidades bajo condiciones de estrs (inhibicin de la luz, baja disponibilidad de nutrientes).

b. El carbono orgnico disuelto extracelular liberado como porcentaje del carbono total fijado fotosintticamente, es usualmente bajo (1-5%) en fitoplancton sano en activo crecimiento. El porcentaje de liberacin aumenta bajo condiciones de luz muy baja y muy alta, y durante el envejecimiento.

12. Las variaciones horizontales de la productividad primaria del fitoplancton pueden ser grandes. Las variaciones espaciales aumentan en significancia en lagos muy pequeos, en lagos muy grandes, en la proximidad de la zona litoral y las reas de ingreso de afluentes de la mayora de lagos y a medida que aumenta la complejidad morfomtrica de la cuenca del lago.

COMUNIDAD ZOOPLANCTONICA

1. El zooplancton de agua dulce es dominado por cuatro grandes grupos de animales: protozoa, rotferos y dos subclases de crustceos, los cladceros y los coppodos.

2. Poco se conoce acerca de la dinmica de poblaciones y productividad de los protozoarios planctnicos. Bajo ciertas circunstancias los protozoarios flagelados, rizpodos y ciliados son un componente sustancial de las comunidades zooplanctnicas pelgicas.

a. Muchos protozoarios pelgicos son meroplanctnicos, usualmente durante el verano, en aquella nica parte de su ciclo vital que es planctnica. Estas formas permanecen el resto de su ciclo vital en los sedimentos durante el invierno, a menudo enquistados.

b. Muchos protozoarios se alimentan de partculas del tamao de bacterias, y por consiguiente utilizan una clase de tamao de bacterias y detritus, generalmente no utilizados por el zooplancton de mayor tamao.

3. Aunque muchos rotferos son ssiles y estn asociados con la zona litoral, algunos son completamente planctnicos; estas especies pueden parte de los principales componentes del zooplancton.

a. La mayora de rotferos son no predadores, y se alimentan en una forma omnvora de bacterias, algas pequeas y materia orgnica partcula del detritus. La mayor parte de las partculas alimenticias consumidas son pequeas (< 12 m de dimetro).

b. Unos cuantos rotferos son predadores de protozoos, rotferos y pequeos crustceos, y pueden alterar su tamao en respuesta a cambios en el tamao del alimento.

4. La mayora de cladceros son pequeos (0.2 a 3.0 mm) y tienen una cabeza distintiva; el cuerpo est cubierto por una caparazn bivalva. La locomocin es realizada principalmente por medio de la larga segunda antena.

a. La mayor parte de cladceros se alimentan de partculas que son filtradas del agua por medio de setas y pelos presentes en los 5 pares de patas. Las partculas se colectan en una ranura ventral y se transportan hacia la boca.

b. Unas pocas especies de cladceros son predadores, y atrapan a otros zooplanctontes y partculas de detritus con las patas prensiles.

5. Los coppodos planctnicos consisten de 2 grupos principales, los calanoides y los ciclopoides. Estos 2 grupos son separados sobre la base de la estructura del cuerpo, la longitud de la antena y de las patas.

a. Los coppodos ciclopoides cogen las partculas alimenticias y las llevan hacia la boca. Muchos ciclopoides son carnvoros alimentndose de otros zooplanctontes; algunos son herbvoros alimentndose de una variedad de algas unicelulares y filamentosas. La locomocin es a travs del movimiento de los apndices, en forma de rpidos movimientos cortos de nado.

b. Los coppodos calanoides nadan ms continuamente en movimientos rotatorios, los cuales crean corrientes que transportan las partculas hacia las estructuras modificadas de la maxila. La retencin de las partculas depende de la eficiencia de captura de la maxila, y difiere entre las especies de calanoides.

6. La filtracin de partculas es el mecanismo dominante de coleccin del alimento por parte de los rotferos y cladceros.

a. La tasa de filtracin es el volumen de agua que contiene partculas que es filtrado por el animal en un tiempo dado, sean o no las partculas retenidas o ingeridas. La tasa de alimentacin es la cantidad de alimento ingerido en un tiempo dado.

b. Muchos zooplanctontes poseen alguna capacidad de alimentacin selectiva.

i. Entre los rotferos la selectividad del alimento ocurre en algunas especies a travs de varios mecanismos de rechazo del alimento (separacin de partculas a travs de los cilios, o rechazo de partculas una vez ingeridas).

ii. Entre los cladceros, el tamao de las partculas filtradas es funcin de la morfologa de las setas de los apndices mviles. La tasa de alimentacin comnmente se estabiliza o decrece a medida que incrementa la concentracin de partculas alimenticias.

c. La tasa de filtracin tiende a aumentar con el incremento de la longitud del cuerpo y el aumento de la temperatura. El tamao de las partculas ingeridas es generalmente proporcional al tamao del cuerpo.

d. La efectividad de alimentacin del zooplancton vara estacionalmente y entre los lagos. Durante gran parte del ao, el zooplancton filtra solo una pequea proporcin del volumen de agua (< 15% por da). En ciertas pocas del ao, la filtracin puede extraer grandes porciones de fitoplancton causando una marcada reduccin de la productividad fitoplanctnica.

e. La sucesin de las especies de algas tambin puede ser alterada por una alimentacin intensiva y selectiva (usualmente de tamao especfico), y la regeneracin de nutrientes consecuente. Ciertas algas pueden sobrevivir el paso a travs del esfago y su crecimiento puede ser favorecido por el contacto con los altos niveles de nutrientes presentes dentro del esfago del zooplancton.

7. La eficiencia de asimilacin es variable entre las especies de zooplancton, pero usualmente es menor de 50%.

a. La eficiencia de asimilacin aumenta algo a temperaturas mayores y disminuye marcadamente con el incremento de la concentracin de alimentos.

b. La calidad del alimento tambin influye en la eficiencia de la asimilacin. La tasa de asimilacin es baja cuando el zooplancton se alimenta de partculas de detritus, es mayor con las bacterias, y generalmente ms alta cuando se alimentan de algas de tamao y tipo aceptable.

8. Las tasas reproductivas y ciclos vitales del zooplancton son diversos.

a. Los rotferos y la mayora de cladceros se reproducen a travs de partenognesis de hembras diploides por muchas generaciones sucesivas durante la principal estacin de crecimiento. Bajo ciertas condiciones de estrs ambiental, ocurre meiosis que conduce a la produccin de machos y hembras haploides. Los huevos fertilizados son diploides encapsulados en una gruesa pared celular. Estos huevos a menudo entran en reposo y la eclosin puede ser retardada por largos periodos. Bajo condiciones favorables, stos huevos se desarrollan en hembras diploides.

b. Ciertas condiciones y mecanismos ambientales influyen en la produccin de hembras sexuales. La reduccin de la temperatura, la disminucin de la disponibilidad de alimento bajo condiciones de sobrepoblacin y la reduccin de la disponibilidad de diversos compuestos de la dieta (vitamina E) pueden inducir la produccin sexual en ciertos rotferos.

c. La tasa de crecimiento y desarrollo de cras de cladceros generalmente es proporcional a la temperatura, y a menudo se relaciona con la disponibilidad de alimento. Sin embargo, la provisin de alimento es de secundaria importancia con relacin a la temperatura; el aumento en la provisin de alimento usualmente aumenta la tasa de desarrollo de la poblacin al incrementar la fecundidad (nmero de huevos por desove).

d. Los coppodos son bisexuales. Los huevos fertilizados son transportados externamente en sacos de huevos.

i. La temperatura determina la tasa de produccin de huevos, y la disponibilidad de alimento influye directamente en el tamao del desove.

ii. Los huevos de los coppodos producen pequeas larvas de natacin libre (nauplio) y evoluciona sucesivamente a travs de 6 estadios naupliares. Luego el nauplio se alarga y forma copepoditos, y evoluciona a travs de 5 estadios adicionales para formar un adulto. El tiempo de desarrollo para completar todos las fases inmaduras es mucho mayor que en los rotferos y cladceros y vara entre las especies y bajo diferentes condiciones ambientales.

9. El anlisis de la tasa de produccin de huevos y la dinmica de la poblacin de las cras, proporciona informacin sobre las tasas de crecimiento, tasas de nacimiento, mortalidad y duracin de las generaciones.

a. La distribucin estacional de las poblaciones planctnicas de rotferos es compleja. Muchas especies perennes exhiben densidades mximas a principios de verano en lagos templados. Otras especies son ms estacionales, e incluyen (i) estenotermos fros con poblaciones ms grandes en el invierno y principios de primavera, y (ii) especies que desarrollan dos o ms mximas durante el verano. Ciertas especies de rotferos tambin toleran bajas concentraciones de oxgeno y las poblaciones pueden ser separadas espacial y estacionalmente.

b. La sucesin estacional y la dinmica de la poblacin de los cladceros son tambin variables entre las especies y bajo diferentes condiciones del lago.

i. Algunas especies son perennes (pasan el invierno como adultos antes que como huevos en reposo) y pueden exhibir 1, 2 o ms mximas irregulares.

ii. Las especies estivales tienen una diapausa distintiva (estadio de huevos en reposo), y usualmente desarrollan una mxima poblacin en primavera, y ocasionalmente una segunda mxima a fines de verano u otoo.

iii. El aumento de temperatura durante la primavera favorece la tasa de evolucin larvaria y la produccin de cras; el aumento de la provisin de alimento incrementa el nmero de huevos por desove. Las variaciones en la calidad y disponibilidad de alimento, y especialmente la predacin por parte de invertebrados y peces pueden provocar cambios rpidos en las poblaciones de cladceros. La mortalidad por predacin es normalmente ms alta durante el verano.

c. El ciclo vital de los coppodos ciclopoides limnticos se separa en dos periodos: (i) un periodo de crecimiento seguido por (ii) un periodo de crecimiento retardado o diapausa inducido por la combinacin de disminucin de la temperatura del agua, fotoperiodo, reduccin de la disponibilidad de alimento, anoxia e incremento de la predacin. Es muy variable la duracin del periodo en que la poblacin entra en reposo, y el estadio larval en que se presenta la diapausa. Similarmente, el lugar donde se realiza el estadio de reposo (agua vs. sedimento) y la duracin de la diapausa puede variar bastante de lago a lago en reas rticas, alpinas y templadas. En los lagos tropicales, los estadios de reposo no han sido observados. Los ciclos de vida estacionales de los coppodos calanoides usualmente son ms largos que aquellos de los ciclopoides.

i. La mayora de coppodos ciclopoides son carnvoros e influyen en la dinmica de las poblaciones de otros coppodos a travs de la predacin. Ellos influyen sobre su propia dinmica a travs del canibalismo, especialmente de juveniles.

ii. La competencia entre coppodos se reduce por (a) variaciones en la poca y duracin de la diapausa, (b) separacin estacional y vertical (espacial), y (c) diferencias en la utilizacin de las partculas alimenticias disponibles.

10. Muchos zooplanctontes, particularmente los cladceros, exhiben marcadas migraciones verticales diurnas.

a. La mayora de especies migran hacia arriba desde los estratos ms profundos hacia regiones ms superficiales a medida que se aproxima la noche, y retornan a las reas profundas al amanecer.

b. Las tasas de movimiento en distancias superiores a 50 m en ciertos lagos de agua clara son variables desde menos de 2 m/h entre los rotferos a ms de 20 m/h en ciertos cladceros y coppodos.

c. La intensidad de la luz es el principal estmulo de la migracin vertical.

d. Las tasas de alimentacin de las especies limnticas usualmente son varias veces mayor durante los periodos oscuros cuando ellos han migrado hacia los estratos superficiales.

e. La significancia adaptativa de las migraciones diurnas no est clara pero probablemente evolucionaron como un mecanismo para evitar la predacin por los peces, gran parte de la cual es un proceso visual que requiere luz.

11. La distribucin espacial horizontal del zooplancton en los lagos es a menudo irregular.

a. Los cladceros y coppodos pelgicos tambin hacia fuera de las reas litorales (movimiento de evitamiento de la orilla) a travs de respuestas del comportamiento natatorio a la distribucin angular de la luz.

b. En muchos casos, dispersin no aleatoria del zooplancton es causada por los movimientos del agua, en particular las circulaciones Langmuir.

12. El polimorfismo estacional, o ciclomorfismo, se encuentra entre muchos zooplanctontes, pero es ms conspicuo entre los cladceros.

a. Los cambios en la forma de crecimiento de los rotferos incluyen el incremento del ancho del cuerpo, alargamiento, reduccin de tamao y produccin de espinas laterales. Una sustancia orgnica producida por los predadores puede inducir la formacin de espinas en ciertos rotferos presa, lo cual reduce el xito de la predacin.

b. El ciclomorfismo en los cladceros a menudo produce una extensin de la cabeza (casco) con poco cambio o con una ligera reduccin de la longitud del caparazn. La longitud de la espina caudal a menudo aumenta.

i. Una combinacin de parmetros ambientales ha demostrado que pueden inducir la presencia de factores internos del crecimiento (hormonas) que influyen en el crecimiento diferencial: temperatura, turbulencia, fotoperiodo y alimento favorecen la ciclomorfosis en los cladceros dafnidos.

ii. La significancia adaptativa del crecimiento ciclomrfico probablemente se centra en la reduccin de la predacin permitiendo el crecimiento continuo de las estructuras transparentes perifricas sin alargar la porcin central del cuerpo visible al pez. Los pequeos cladceros que incrementan de tamao a travs del crecimiento ciclomrfico reducen el xito de la captura de los invertebrados predadores (coppodos).

c. La ciclomorfosis est ausente en los coppodos, los cuales a travs de rpidos movimientos de natacin evasiva pueden defenderse mejor de los invertebrados predadores, en comparacin con la mayora de rotferos y cladceros.

13. Los peces planctvoros pueden ser importantes en la regulacin de la abundancia y de la estructura por tamao de las poblaciones de zooplancton. Las presas son visualmente seleccionadas, en la mayora de los casos, sobre una base individual, aunque las branquiespinas de ciertos peces colectan algunos zooplantontes a medida que el agua pasa a travs de la boca y de las branquias.

a. La seleccin del tamao de la presa por los peces es gobernada por el retorno de energa obtenida por unidad de energa gastada en el proceso de obtencin del alimento, y por la abundancia de la presa. Cuando la presa es abundante, solo presas grandes son consumidas; a medida que la abundancia de la presa disminuye, presas ms pequeas son capturadas.

b. Los peces planctvoros seleccionan zooplantontes grandes y pueden eliminar los cladoceros ms grandes de los lagos.

c. Cuando el pez no realiza seleccin del tamao, y zooplanctontes grandes estn presentes, generalmente no se encuentran zooplanctontes ms pequeos, probablemente debido a la predacin selectiva por tamao de los zooplanctontes ms pequeos por parte de los invertebrados (coppodos, larvas de insectos y cladceros predadores).

14. La tasa de produccin (productividad neta) de zooplancton es la suma de toda la biomasa producida en el crecimiento, incluyendo los gametos y el material de las mudas larvales menos las prdidas de mantenimiento de la respiracin y excrecin. La emigracin e inmigracin del zooplancton usualmente es despreciable.

a. Una correlacin general positiva existe entre las tasas de produccin de fitoplancton y de zooplancton.

b. Mucha de la produccin autotrfica no es utilizada por el zooplancton herbvoro, entrando en la va del detrito como materia orgnica particulada y disuelta no predatoria. Aunque el detritus particulado tiene menos contenido de energa que las algas vivas, a menudo el detritus aumenta la dieta del zooplancton.

c. En el zooplancton la eficiencia de asimilacin del alimento ingerido es algo mayor es los estadios juveniles que en los adultos, pero es casi siempre menor al 50%. La mayor parte del alimento es eyaculado e ingresa al ciclo del detritus. La energa asimilada gastada en la respiracin es usualmente menor al 50%; el resto es usado para crecimiento y reproduccin. Las tasas de asimilacin y respiracin generalmente aumenta en los niveles trficos mayores, y la produccin disminuye.