composiciÓn y estructura de la poliquetofauna de …
TRANSCRIPT
COMPOSICIÓN Y ESTRUCTURA DE LA POLIQUETOFAUNA DE FONDOS BLANDOS
EN LA GUAJIRA, CARIBE COLOMBIANO
Eliana Marcela Barrios Vásquez
Universidad Nacional de Colombia
Instituto de Estudios en Ciencias del Mar - CECIMAR
Convenio Universidad Nacional de Colombia - INVEMAR
Santa Marta, D.T.C.H., Colombia
2020
COMPOSICIÓN Y ESTRUCTURA DE LA POLIQUETOFAUNA DE FONDOS BLANDOS
EN LA GUAJIRA, CARIBE COLOMBIANO
Eliana Marcela Barrios Vásquez
Tesis presentada como requisito parcial para optar al título de:
Magister en Ciencias – Biología
Director:
Dr. rer. nat. Néstor Hernando Campos
Codirector:
Mag. Pedro Ricardo Dueñas
Línea de Investigación:
Biología Marina
Universidad Nacional de Colombia
Instituto de Estudios en Ciencias del Mar - CECIMAR
Convenio Universidad Nacional de Colombia - INVEMAR
Santa Marta, D.T.C.H., Colombia
2020
A mi hija Evaluna
Agradecimientos
Este trabajo de tesis realizado en la Universidad Nacional de Colombia, Sede Caribe, es
un esfuerzo apoyado especialmente por su cuerpo docente y administrativo, a quienes
agradezco profundamente. Al tan amable y colaborador profesor Sven Zea, coordinador
del posgrado, al profesor Arturo Acero por sus acertados consejos durante la propuesta de
investigación, y a Ana Milena Cárdenas por toda su asesoría y acción administrativa que
facilitan el proceso educativo.
A mis muy estimados director y codirector. Al profesor Nestor Hernando Campos Campos,
director de este trabajo y del Instituto de Estudios en Ciencias del Mar –Cecimar- de la
Universidad Nacional, por su valiosa guía de inicio a fin, y por sus conocimientos y
acertadas recomendaciones para fortalecer esta investigación. Y a mi codirector, Pedro
Ricardo Dueñas, por sus conocimientos, instrucciones, comprensión, por todo su
acompañamiento personal, especialmente en el trabajo de laboratorio, y por su gran
calidad humana, gracias por su tiempo.
A la empresa Repsol por conceder el uso del material biológico recolectado en dos áreas
del Caribe norte de Colombia, así como la información de variables ambientales medidas
en esos lugares.
Al Instituto de investigaciones Marinas y Costeras Jose Benito Vives de Andréis - Invemar,
por mediar el uso del material biológico bajo su custodia, así como la disponibilidad de sus
instalaciones y equipos para el desarrollo de esta investigación. A su Coordinación de
servicios científicos, ejecutores de los trabajos de campo de donde se obtuvieron las
muestras trabajadas, así como la mediación de los permisos de uso de la información a la
empresa correspondiente. También a su Coordinación científica por sus gestiones
administrativas, en especial a Jesus Garay Tinoco, por su apoyo en los diferentes procesos
administrativos llevados a cabo, además de su calidad humana.
A la asesoría virtual y amable atención de poliquetólogos como el profesor Mario Londoño
Meza y a María Ana Tovar Hernández, quienes me colaboraron en la correcta identificación
a género de familias en las que son especialistas.
A grandes y fieles amistades como Lina María Ramos, Tibisay Posada, Adibe Cárdenas y
Karen Ayala, por su apoyo profesional y moral en este camino que ha sido largo.
A mis padres y hermanos por su apoyo incondicional en todo este camino, especialmente
a mi madre.
Y profundamente gracias a mi esposo y a mi hija, en ellos tuve la principal motivación y
sostén.
Contenido
Resumen ...................................................................................................................... XI
Abstract .................................................................................................................... XIII
1. Introducción ............................................................................................................... 1
2. Materiales y Métodos ................................................................................................. 9 2.1 Área de estudio ................................................................................................. 9 2.2 Procesamiento de muestras ........................................................................... 11 2.3 Análisis de la información ............................................................................... 11
2.3.1 Composición y Abundancia .................................................................. 12 2.3.2 Estructura ............................................................................................. 13 2.3.3 Relación de la poliquetofauna con su ambiente ................................... 14
3. Resultados ................................................................................................................ 16 3.1 Estructura de la poliquetofauna ...................................................................... 16
3.1.1 Composición y Abundancia .................................................................. 16 3.1.2 Indices de Diversidad Alfa .................................................................... 22 3.1.3 Variación espacial ................................................................................ 23
3.2 Estructura de grupos funcionales .................................................................... 27 3.2.1 Riqueza y Abundancia ......................................................................... 27 3.2.2 Variación espacial ................................................................................ 30
3.3 Relación de la poliquetofauna con su ambiente ............................................. 33
4. Discusión .................................................................................................................. 34 4.1 Estructura de la poliquetofauna ...................................................................... 34
4.1.1 Composición y Abundancia .................................................................. 34 4.1.2 Indices de Diversidad Alfa .................................................................... 40 4.1.3 Variación espacial ................................................................................ 41
4.2 Estructura de grupos funcionales .................................................................... 45 4.3 Relación de la poliquetofauna con su ambiente ............................................. 49
5. Conclusiones y Recomendaciones ........................................................................ 53 5.1 Conclusiones ................................................................................................... 53 5.2 Recomendaciones .......................................................................................... 54
6. Bibliografía ............................................................................................................... 55
A. Anexo: Composición y abundancia de especies de poliquetos bentónicos identificados en varios sectores de profundidad en La Guajira, Caribe colombiano. ..................................................................................................................... 69
B. Anexo: Comparación de las especies registradas en esta investigación con las listadas recientemente por Leon et al., (2019) de los estudios de fauna de poliquetos en La Guajira, Caribe colombiano.* Destaca géneros recolectados en la zona profunda. .................................................................................................................... 80
C. Anexo: Indices de diversidad alfa medidos en la poliquetofauna estudiada en La Guajira, Caribe colombiano. .......................................................................................... 88
D. Anexo: Variables ambientales medidas en el sedimento de las áreas de estudio (sectores de profundidad), en La Guajira, Caribe colombiano. Datos suministrados por Invemar. .................................................................................................................... 90
Resumen y Abstract XI
Resumen
Se evaluó la distribución de especies y la relación de grupos tróficos de poliquetos, de
profundidades entre 80 y 3000 m, usando información de 42 familias de este grupo,
característico del ecosistema de fondos blandos marinos en el Caribe colombiano. Las
áreas evaluadas comprendieron un sector somero de hasta 112 m de profundidad, y dos
sectores profundos de 1750 a 3000 m. Se cuantificaron 2.037 organismos, identificando
151 géneros, y 280 taxones que incluyen 156 especies, 96 morfotipos de género, 6
morfotipos de subfamilia, y 22 morfotipos de familia. Dos familias de poliquetos,
Acrocirridae y Apistobranchidae, corresponden a nuevos registros para el Caribe
colombiano, así como el 45 % de los géneros y el 87 % de las especies. Se evidenciaron
ensablajes de especies diferentes, mediadas por la profundidad, una comunidad con
características estructurales particulares en el sector somero, y otra integrada por los dos
sectores profundos, con mayor riqueza y abundancia en el primero. Los grupos funcionales
de cada sector de profundidad demostraron estabilidad funcional, y aunque se presentaron
variaciones importantes en el número de individuos, cada lugar presentó equitatividad alta
y dominancia baja. La profundidad y su relación inversa con el tipo de sedimento dominante
en cada área, fueron las variables de mayor interacción con las diferencias estructurales
halladas entre sectores.
Palabras clave: Polychaeta, diversidad, distribución, estructura, profundidad,
grupos funcionales.
Resumen y Abstract XIII
Abstract
The distribution of species and the relation of trophic groups of polychaetes, of depths
between 80 and 3000 m, were evaluated using information from 42 families of this
characteristic group of the soft seabed ecosystem in the Colombian Caribbean. The
evaluated areas included a shallow sector up to 112 m deep, and two deep sectors from
1750 to 3000m. 2,037 organisms were quantified, identifying 151 genera, and 280 taxa that
include 156 species, 96 gender morphotypes, 6 subfamily morphotypes, and 22 family
morphotypes. Two families of polychaetes, Acrocirridae and Apistobranchidae, correspond
to new records for the Colombian Caribbean, as well as 45 % of the genera and 87 % of
the species. There were evidences of different species, mediated by depth, a community
with particular structural characteristics in the shallow sector, and another made up of the
two deep sectors, with greater wealth and abundance in the first. The functional groups of
each sector of depth demonstrated functional stability, and although significant variations
were found in the number of individuals, each place presented high equity and low
dominance. The depth and its inverse relationship with the dominant sediment type in each
area, the variables of greater interaction with the structural differences found between
sectors.
Keywords: Polychaeta, diversity, distribution, structure, depth, functional groups
1. Introducción
Los poliquetos (clase Polychaeta) son gusanos pertenecientes al phylum Annelida, el cual
agrupa invertebrados vermiformes, cuya principal característica es la metamería o
segmentación, dando origen a su nombre (griego “annulatus” = anillados) (Viéitez, 2004);
con aproximadamente 16.700 especies conocidas a nivel mundial, han sido históricamente
caracterizados por dos grandes grupos, los poliquetos y los oligoquetos, el primero como
su grupo más evolucionado y el segundo con caracteres primitivos (Fauchald, 1977;
Beesley et al., 2000; Viéitez et al., 2004). La clase Polychaeta es un componente
importante de los fondos marinos, y en conjunto con otros grupos taxonómicos integran el
llamado bentos marino debido a la relación íntima o dependiente que tienen con el sustrato,
que les brinda alimento y protección (Mckee et al., 2004). El bentos en general, es
catalogado según su estilo de vida como sésiles o móviles (Guzmán-Alvis et al., 2001),
según su tamaño como megafauna (2000-4000 µm), macrofauna (500-2000 µm),
meiofauna (45-500 µm), y microfauna (< 45 µm), teniendo esta clasificación el valor
ecológico de representar el tamaño corporal adecuado para aprovechar o explotar
diferentes recursos, nichos y biomas en el ambiente bentónico, siendo los organismos
macro-infaunales los más conocidos (Duplisea and Hargrave, 1996; Macdonald et al.,
2010). También son denominados según su estilo de vida, como endo-bentónicos o
infaunales, y epi-bentónicos o epifaunales, e hiperbentos (Vegas, 1971; Duplisea and
Hargrave, 1996; Herring, 2002; Augier, 2007). Los poliquetos tienen representantes en
todas estas categorías de clasificación, aunque son mayormente conocidos en su tamaño
y estilo de vida macroinfaunal.
Los poliquetos son un grupo altamente diversificado, y han colonizado de manera eficiente
el ecosistema bentónico marino en donde con frecuencia alcanzan a representar hasta el
70 % del total de organismos en un área; variadas características que incluyen apéndices
sensoriales especializados para la alimentación y movimiento, realización de estructuras
2 Introducción
(tubos/galerías/madrigueras) para su protección, y aprovechamiento de diferentes fuentes
alimenticias, se los han permitido (Fauchald, 1977; Fauchald and Jumars, 1979). Los dos
últimos autores fueron los primeros en publicar un gran compendio de información acerca
de la dieta de poliquetos, la cual fue actualizada recientemente como un trabajo
complementario por Jumars et al. (2015), basados en la identidad taxonómica (en este
caso familia) y la morfología que vinculan su función ecológica, relacionando la
disponibilidad y calidad de alimentos, el tamaño y movilidad del organismo, las estructuras
sensoriales y digestivas. Los grupos funcionales más destacados, y tratando de sintetizar,
son: herbívoros (de macroalgas o angiospermas), carnívoros (carroñeros y parásitos) y
onmivoros integrando los depredadores; son móviles y macrófagos, alimentadores de
suspensión (activa, pasiva y facultativa, que incluyen intercepción directa o deposición
gravitacional de partículas), cuya movilidad va de sésil a discreta, y son principalmente
micrófagos, alimentadores de depósito (captura de partículas con palpos, ingestión directa
por la boca), son desde móviles activos a moderados, y son principalmente micrófagos.
Se les conocen papeles ecológicos importantes en estos ambientes, como ser
modificadores y aireadores del sustrato por medio de la bioturbación, alterando las
condiciones redox de los sedimentos, así como los flujos agua-sustrato, también
contribuyen al reciclaje de nutrientes en la columna de agua y recambio de materia
orgánica en el sedimento, son enlaces tróficos clave en las redes alimentarias como
“productores secundarios”, siendo presas comunes de varios peces y crustáceos
(Carrasco, 1997; Gray and Elliott, 2009). Son actualmente usados como bioindicadores en
programas de vigilancia y control de ambientes marinos, debido a que reflejan estados
ambientales incluyendo grados de perturbación, ya que al quedar expuestos de manera
permanente a diferentes contaminantes responden bioacumulando, aumentando o
disminuyendo su abundancia según la especie (Clarke and Warwick, 1994; Widdicombe
and Austen, 1999; Braeckman and Provoost, 2010; Rodríguez y Londoño-Mesa, 2015).
La composición y estructura de poliquetos bentónicos marinos, así como para el resto de
la infauna, está determinada por las características del sedimento, siendo este uno de sus
principales factores de selección, pero otros como la profundidad también juegan un papel
importante en la distribución de estos organismos, y desde hace mucho la coexistencia de
Introducción 3
especies mediada por la competencia se ha postulado también como proceso escológico
estructurante en estos ambientes.
La profundidad y la composición granulométrica del lecho marino tienen una destacada
relación inversa, a mayor profundidad menores son los tamaños de grano y viceversa. En
su infuencia sobre grupos macroinfaunales, los tamaños de las partículas del sedimento
afectan los estilos de vida de sus habitantes, y entre más alta es su dinámica más suelto
o inestable será el fondo y sostendrá faunas características (Wieser, 1969; Méndez et al.,
1986), además de establecer condiciones como la porosidad del sustrato, que influye en
una mayor o menor circulación de agua rica en oxígeno y nutrientes. Los fondos blados
arenosos, ubicados principalmente en áreas someras, se consideran sustratos favorables
para la macroinfauna, porque a mayor tamaño del grano mayores son también los
intersticios entre uno y otro, favoreciendo no solo el flujo de agua sino el movimiento de
los organismos entre estos espacios y posiblemente la construcción de madrigueras; en
comparación con los conformados por granos especialmente muy fino, como lodos, limos
o arcillas, presentes en zonas profundas, en los que la alta viscosidad afecta los procesos
de porosidad y permeabilidad para oxígeno y nutrientes repercutiendo en las condiciones
óptimas para comunidades biológicas (Fauchald and Jumars, 1979; Méndez et al., 1986;
Calnan and Littelton, 1989).
La profundidad por tanto se relaciona con el tipo de sedimento al responder a los procesos
de deposición de sedimentos que ubican a las fracciones más pequeñas (lodos, limos,
arcillas, lodos) a mayor profundidad, porque son fácilmente arrastrados por más tiempo y
espacio, y las fracciones arenosas y de mayor peso a menor profundidad, desde los
mismos litorales arenosos o rocosos. La profundidad a su vez asocia cambios en las
condiciones del ambiente, que incluyen principalmente cambios de temperatura y presión,
así como en la disponibilidad de oxígeno y alimento, en el oleaje, corrientes y
afloramientos, siendo menor la intensidad o presencia de éstos a medida que aumenta la
profundidad (Carrasco, 1997; Rex, 1981). Los lugares someros gozan aparentemente de
mejores condiciones para la infauna bentónica, debido a los beneficios ya mencionados de
sustratos principalmente arenosos que permiten una mayor circulación de agua rica en
oxígeno y nutrientes; contrario a las zonas profundas, en las que presiones y temperaturas
4 Introducción
extremas, bajas de oxigeno y nutrientes, y ausencia de luz los harían presumiblemente
inhabitables, idea que tenía fuerza antes de los años 1960, considerándose a las
profundidades marinas como zonas biológicamente desiertas (Rex, 1981), pero
actualmente el mar profundo es considerado una zona de gran diversidad biológica
(Sanders, 1968; Sanders and Hessler, 1969; Aller et al., 2001), con estimaciones de
albergar, a escala global, entre 50.000 y 5 millones de especies, únicamente de
macrobéntos (Smith et al., 1998).
Picos de alta diversidad bentónica se han registrado alrededor de los 2000 m desde años
anteriores (Paterson and Lambshead, 1995; Rex et al., 1997); en grupos específicos de
isópodos (familia Desmosomatidae) y de tanaidaceos, se ha reportado que aumentan en
riqueza de especies con la profundidad, sugiriendo que solo hasta los 1000 m la riqueza
de especies de este grupo se estandariza (Meurant, 1982). Trabajos como los de Grant
(2000) han mencionado que si bien la diversidad del bentos no siempre aumenta con la
profundidad, incluso en lugares influenciados por tormentas abisales y ventilas
hidrotermales que oxigenan y aportan nutrientes al fondo e igual se han encontrado
número bajo de especies, si se evidencia que al tomar muestras adicionales en estos
sistemas de profundidad nuevas especies son encontradas y la riqueza no muestra señal
de alcanzar una asíntota. Lo anterior fue planteado por McClain and Schlacher (2015)
como una paradoja, en la que aparentemente se presenta una diversidad biológica alta en
el mar profundo, a pesar de las condiciones ambientales que la inhibirían. Estos autores
sustenta dicha paradoja principalmente en que ha sido el desconocimiento de este
ecosistema de profundidad el responsable de considerarlo en épocas anteriores casi
inhabitado, así como por la revisión de trabajos que insinuarían que la diversidad de
invertebrados bentónicos en el océano profundo, supera con creces a la de aguas
templadas y de poca profundidad, pudiendo incluso compararse con la de comunidades
tropicales de aguas someras, aunque este último sigue ubicándose en primer lugar en
diversidad, concluyendo que que no es posible generalizar acerca de bajas riquezas de
especies a profundidad debido principalmente a que no existe un análisis comparativo
global de las especies marinas. Trabajos como los de Glover et al. (2002), Méndez (2006),
Ellingsen et al. (2007), Alalykina (2013), Shields and Blanco (2013), Gunton et al. (2015)
en áreas batiales y abisales, han documentado riquezas altas de poliquetos, haciendo
Introducción 5
énfasis en la actual discusión de hiperdiversidad en el mar profundo, y de sus pequeñas
fracciones hasta ahora estudiadas.
Finalmente, las relaciones interespecíficas en la comunidad de poliquetos apuntan a uno
de los mecanismos que podría estructurar su distribución, fundamentadas en las relaciones
tróficas y la condición de movilidad de acuerdo con las diferentes formas en que utilizan y
alteran el sustrato como fuente de alimento y de asentamiento, explicando la coexistencia
de especies por medio de la competencia, principalmente por espacio (Posey, 1986;
Levington, 2008). Una relación que ha sido objeto de especial atención, es la de
“Amensalismo trófico” entre alimentadores de depósito móviles y los alimentadores por
suspensión sésiles, en la cual los primeros afectan a los segundos a través de la
resuspensión; los alimentadores de depósitos móviles mediante este tipo de alimentación,
remueven y reelaboran de manera intensiva los primeros centímetros de la capa de
sedimentos en fondos lodosos, lo que resulta en una superficie fluida rica en heces que se
resuspende fácilmente por corrientes de baja velocidad, y que tiende a obstruir las
estructuras de filtración de los alimentadores de suspensión (coronas tentaculares),
además de enterrar o desalentar el asentamiento de las larvas recién asentadas de
diversos grupos incluyendo sus propias larvas, y de prevenir el asentamiento de nueva
fauna sésil que necesita adherirse al fondo, que en este caso es casi reemplazado por una
superficie fecal (Rhoads and Young, 1970; Posey, 1986). Por lo tanto, los alimentadores
de suspensión no pueden poblar con éxito todas las áreas del fondo, en donde está
disponible una fuente de alimento suspendida, especialmente en áreas en las que los
alimentadores de depósitos remueven intensamente el sedimento, así que la modificación
del entorno bentónico por parte de los depositivoros móviles resulta en la exclusión de
muchos alimentadores de suspensión y epifauna sésil, limitándolas principalmente a zonas
de arenas gruesas y menos sedimentos finos, en donde los alimentadores de depósito son
menos abundantes porque es poco el recurso que les ofrece (Rhoads and Young, 1970;
Posey, 1986; Levington, 2008). Pero por otro lado, los grupos constructores de tubos
dentro de los que se encuentran los alimentadores de suspensión, previenen el
reclutamiento cuando en abundancias altas en un área crean grandes parches que
compactan los sedimentos, inhibiendo a los cavadores, representados en gran medida por
los alimentadores de depósito móviles; sin embargo, si los depositívoros móviles que son
perforadores constantes son los primeros en colonizar, perturban el sedimento haciéndolo
6 Introducción
inestable (más fluido), impidiendo el establecimiento de las formas sedentarias como ya
describió (Posey, 1986; Levington, 2008).
En relación a la diversidad de poliquetos, es aún difícil proporcionar una cifra exacta de
especies conocidas a escala mundial, debido al inequitativo esfuerzo de estudio del grupo
en las diferentes zonas geográficas, así como a las dificultades al intentar consolidar la
información más antigua con la actual, ya que las revisiones minuciosas de las
descripciones antiguas revelan sinonimias recurrentes, así como especies indeterminadas
(Viéitez, 2004). Sin embargo, Fauchald (1977) menciona la existencia de más de 8.000
especies descritas, cifra que aumentó a alrededor de 13.000 con Hutchings and Fauchald
(2000), seguido de Lazo et al. (2008) quienes refieren que efectivamente las especies del
grupo superan las 10.000, y finalmente Tovar-Hernández et al. (2014) aumenta esta cifra
a unas 15.000 especies conocidas.
En Colombia el estudio de este grupo sigue siendo incipiente porque no ha sido constante
a través de los años, a pesar de que los primeros trabajos del grupo iniciaron desde el siglo
XIX (Baez y Ardila, 2003). El primer listado taxonómico de poliquetos marinos aparece con
Laverde-Castillo y Rodríguez-Gómez (1987), el segundo con Dueñas (1999), y un tercero
con Báez y Ardila (2003), considerándose este último como la recopilación más completa
de poliquetos del Caribe colombiano para entonces. Posterior a estos dos últimos autores
figuraron pocas investigaciones sobre este grupo en Colombia (Londoño-Mesa, 2011;
2017; Arteaga-Florez y Londoño-Mesa, 2015) y aunque por más de una década ese trabajo
fue el mejor referente de la poliquetofauna marina colombiana, en 2019, Leon et al. (2019)
publicaron una nueva lista actualizada de las especies de poliquetos registrados para la
costa Caribe colombiana, no solo para los diferentes hábitats bentónicos (manglares,
pastos marinos, fondos blandos) sino también para el ecosistema pelágico, así como la
revisión de poliquetos parásitos y comensales de otros organismos, además de incluir las
sinonimias anteriores reestableciendo la correcta determinación taxonómica, facilitando
comparaciones actuales.
Introducción 7
El objetivo de esta investigación es dar a conocer la composición de especies de poliquetos
bentónicos halladas en sustratos someros y ultraprofundos del Caribe norte colombiano,
así como evaluar la influencia de la profundidad y la competencia por espacio en la
estructura y distribución de sus especies.
2. Materiales y Métodos
2.1 Área de estudio
El material examinado proviene estudios sobre la caracterización de comunidades
bentónicas realizadas por el Instituto de Investigaciones Marinas y Costeras (Invemar)
entre los años 2013 y 2014 en áreas de interés para el sector energético, en dos bloques
ubicados frente a las costas de Manaure y Uribia en La Guajira, el primero con nueve
estaciones e intervalos de profundidad entre 80 y 112 m, y el segundo con 15 estaciones
entre 1750 y 3000 m, en los que la fauna de poliquetos fue un componente importante en
diversidad de familias y número de organismos. El bloque somero corresponde al conjunto
de estaciones que evaluaron el área de influencia de un pozo, por lo que sus puntos se
ubicaron con un diseño radial y una escala espacial estrecha; y el bloque de mayor
profundidad pretendió cubrir todo un bloque de interés para el sector petrolero, por lo cual
su distribución de estaciones fue en grilla espacial, cuya escala entre puntos fue amplia
(alrededor de 25 km) (Figura 2.1).
La Guajira se ubica en la zona norte del Caribe colombiano, y su parte marína pertenece
a la denominada ecorregión Caribe sur del Atlántico Tropical, del denominado Gran Caribe
(Spalding et al., 2007), también referida por Dean, (2012) dentro de la ecorregión del
Caribe Suroeste en su revisión de diversidad de poliquetos para el Mar Caribe. Es una
zona que tiene la influencia de dos tipos de corrientes marinas estacionales que afectan el
Caribe en general, estas son las corrientes superficiales y la corriente ascensional. La
primera incluye dos corrientes (la corriente Caribe y la contracorriente de Colombia) que
bordean con gran influencia las costas colombianas, obedeciendo al patrón de vientos
dominantes de la época (Paramo et al., 2011). La corriente ascensional, generada por los
vientos Alisios del noreste, coincide con la presencia de la corriente Caribe, que ocurre con
mayor intensidad sólo entre Punta Gallinas y Puerto Colombia, siendo más notoria en la
10 Materiales y Métodos
Guajira y Magdalena. Durante ésta, ascienden aguas pertenecientes a la Masa de Agua
Subtropical Sumergida (MASS), de profundidades entre 100 y 200 m, causando la llamada
surgencia o afloramiento, caracterizada por producir aporte de nutrientes a las aguas
superficiales empobrecidas por el consumo biológico (Fajardo, 1979).
La temperatura y salinidad del agua superficial del Caribe colombiano reporta valores
estacionales y con gran variabilidad anual. En la región costera de La Guajira, en donde
ocurren eventos de afloramiento y ascienden aguas de la MASS, se registran las
temperaturas menores y salinidades mayores durante la época seca (entre diciembre y
marzo), cuando los vientos Alisios del noreste alcanzan su mayor intensidad (Andrade et
al., 2003), siendo diferentes a los valores registrados cuando desaparece la surgencia,
generalmente los valores de temperatura están por encima de los 27-28° C y salinidades
entre 35-36.
Figura 2.1: Áreas de estudio en La Guajira, Caribe colombiano. Realizado en el programa Argis Pro para esta investigación. Datos suministrados por Invemar.
Materiales y Métodos 11
2.2 Procesamiento de muestras
La toma y procesamiento de muestras ejecutado en su momento por el Invemar,
corresponde a los protocolos establecidos para el muestreo de comunidades
macroinfaunales, tomando como área mínima muestral 0,1 m2 de sedimento, así como el
uso de cloruro de magnesio y formol diluido al 10 %, como sustancias para relajar y fijar a
los organismos, respectivamente (Holme and McIntyre, 1971; Eleftheriou and Moore,
2005). El material suministrado para esta investigación tenía un procesamiento taxonómico
previo, al nivel de familia, el cual fue verificado, y posteriormente llevado hasta suficiencias
taxonómicas de géneros y especies, cuantificando simultáneamente cada espécie o taxon
por estación y área de muestreo, empleando microscopía óptica y estrereoscopio de alta
resolución, así como la siguiente literatura taxonómica especializada, y en algunos casos
consultas a taxónomos expertos:
Hartman (1939, 1965), Fauchald (1968, 1977, 1982, 1992), Banse (1969), Day (1973), Ten
Hove (1975), Kudenov (1976), Light (1980), Maciolek (1981), Uebelacker and Johnson
(1984), De Leon-González (1988), Blake and Hilbig (Editors) (1994), Blake et al. (1995,
1996), Jiménez-Cueto y Salazar-Vallejo (1997), Solís-Weiss (1998), Bastida-Zavala and
Ten Hove (2002), Meißner and Hutchings (2003), Bakken and Wilson (2005), Meißner
(2005), San Martin and Hutchings (2006), Tovar-Hernández y Salazar-Vallejo (2006),
Worsfold (2006), De Assis et al. (2007), Schüller (2007), San Martín et al. (2008), De Leon-
González et al. (2009), Londoño-Mesa (2009), Ten Hove and Kupriyanova (2009), Barroso
and Paiva (2011), Gil (2011), Oug (2011), Oug et al. (2011), Parapar et al. (2011a, 2011b),
Capa, et al. (2012), Hutchings et al. (2012), Sendall and Salazar-Vallejo (2013), Rizzo and
Salazar-Vallejo (2014), San Martín and Worsfold (2015), Watson (2015), Zhadan (2015),
Sun and Li (2016), Barroso et al. (2017), Blake (2017), Salazar-Vallejo (2017).
2.3 Análisis de la información
Teniendo en cuenta que había diferencias marcadas en el número de estaciones del
bloque somero y el bloque profundo, el cual comprende zonas ultraprofundas según el
sector energético (Martínez Cuevas, 2012; Quispe, 2016; García et al., 2017), se dividió
en dos sectores (Figura 2.2); seís (6) de sus estaciones se agruparon en un intervalo
intermedio de profundidad (I-up), entre 1750 a 2200, y sus nueve (9) puntos restantes en
12 Materiales y Métodos
otro Ultraprofundo (Up), entre 2400 y 3000, permitiendo comparaciones más adecuadas
con el bloque somero (So). Asimismo, la codificación de las estaciones fue diferenciada en
relación a cada sector de profundidad, con inicial de “I” para el sector I-up, de “U” para el
sector Up, y la del sector somero a “S”.
Figura 2.2: Delimitación de los sectores de profundidad intermedia (I-up) y ultraprofundo (Up), dentro del inicial bloque profundo en La Guajira, Caribe colombiano (Figura 2.1).
2.3.1 Composición y Abundancia
Inicialmente se construyeron matrices en Excel con la información del número de
individuos de cada especie identificada, por estación y sector de profundidad (Anexo A).
El número de organismos indica la abundancia, el número de taxones (ya sea por familias,
géneros, especies o morfoespecies) indica la riqueza específica, y la identidad taxonómica
y la composición. Se construyeron gráficos de tipo torta y columna para representar la
contribución ya fuera por familias, géneros o especies, por estación o sector de profundidad
según el objetivo.
Materiales y Métodos 13
Para las contribuciones de riqueza y abundancia por grupos funcionales, inicialmente se
adjudicaron los mismos según correspondió a cada familia, fundamentado en el trabajo de
Jumars et al. (2015), y se decidió analizar esta información desde la suficiencia taxonómica
de familia, tomándola como la unidad taxonómica operativa adecuada para tal fin, en
primer lugar porque la información suministrada por estos autores se da a esta categoría,
y generalizando a todas las especies que la integran, y en segundo lugar porque sería mas
factible de explicar y describir los análisis por parte del investigador.
Se realizaron curvas de acumulación de especies, por medio de las cuales evaluar la
eficiencia alcanzada en la revisión de muestras de las áreas escogidas en La Guajira,
usando estimadores estadísticos para predecir si el inventario taxonómico generado en
esta investigación corresponde a la máxima diversidad posible del área. Los estimadores
empleados fueron Jackknife de primer orden (Jack 1) quien trabaja con el número de
especies, y el estimador Chao 1 que trabaja sobre las abundancias y es sensible a las
especies raras (Escalante, 2003; Oreja et al., 2010). El análisis se ejecutó en el programa
estadístico Primer v 6.0 genera un gráfico con curvas acumuladas en función de una
medida de esfuerzo, y la tendencia de la curva se ajusta a modelos asintóticos en este
caso, en los que la probabilidad de añadir nuevas especies a la lista eventualmente alcanza
cero (Soberón y Llorente, 1993).
2.3.2 Estructura
Se emplearon técnicas estadísticas multivariadas para los análisis de variación espacial
que evaluarían estructuralmente los atributos comunitarios de la poliquetofauna de La
Guajira, así como la estructura de la riqueza y abundancia que conformaron los grupos
funcionales entre los sectores de profundidad. Para este último caso se hicieron conteos
de las familias que integraron cada grupo funcional, conformando así un valor de riqueza
por grupo funcional, por estación y sector de profundidad, y se repitió el proceso para la
abundancia de organismos. Los análisis multivariados se realizaron en el programa
estadístico PRIMER v 6.0 (Clarke and Gorley, 2006).
14 Materiales y Métodos
Se estimaron índices de diversidad alfa, que en conjunto permiten evaluar estructuras
comunitarias evidenciando variaciones y grados de complejidad, ya fuere entre estaciones
y/o sectores de profundidad en este caso. Se emplearon el Indice de riqueza de Margalef
(1958), el Indice de diversidad de Shannon-Wiener (Shannon and Weaver, 1949), el Índice
de equitatividad de Pielou (1969), y el Índice de dominancia de Simpson (1949).
Para los análisis de variación espacial, las matrices de datos fueron examinadas según la
ley de Taylor (1961) para distribuciones agregadas como es el caso del bentos marino, la
cual determinó que los datos debían ser transformados a raíz cuarta, con el fin de alcanzar
el supuesto estadístico de normalidad multivariada. Se utilizó el análisis de ordenación
nMDS (Non-metric Multi-Dimencional Scaling) para observar la variación espacial de los
atributos de la comunidad de poliquetos de la alta Guajira, así como de sus grupos
funcionales (individual para la riqueza y la abundancia), usando en todos los casos los
sectores de profundidad como factor, y usando como medida de similaridad el índice de
asociación de Bray-Curtis. Este último arroja un coeficiente de estrés que expresa el criterio
de aceptación de las agrupaciones formadas en el diagrama, cuyos valores están
clasificados dentro de la escala: ≤ 0,05 es excelente, ≤ 0,1 si el valor es bueno si es,
potencialmente útil si es ≤ 0,2 y puntos arbitrariamente localizados si el valor de estrés es
> 0,3. Como complemento al análisis anterior se realizó la prueba de hipótesis Anosim, y
así corroborar estadísticamente si las agrupaciones formadas en la comunidad eran
significativas, junto al análisis de caracterización Simper, que basado en la composición y
abundancia, examina la contribución de taxones al promedio de disimilaridad y similaridad
dentro de los grupos detectados (Clarke and Warwick, 1990; 2001).
2.3.3 Relación de la poliquetofauna con su ambiente
Se evaluó la relación de las asociaciones biológicas con las variables ambientales medidas
en el sedimento por medio del análisis Bioenv, usando el coeficiente de correlación
armónico por rangos de Spearman, cuyos valores oscilan entre 0 y 1, siendo máximo para
el conjunto de variables que mejor explicarían la estructura comunitaria observada (Clarke
y Warwick, 1994). Las variables usadas para el análisis fueron: materia orgánica (mg/g),
profundidad (m), y la granulometría de cada lugar, con las fracciones granulos (%), arena
Materiales y Métodos 15
muy gruesa (%), arena gruesa (%), arena media (%), arena fina (%), arena muy fina (%),
y limo-arcilla (%) (Anexo D).
3. Resultados
3.1 Estructura de la poliquetofauna
3.1.1 Composición y Abundancia
Se revisaron 2.037 organismos pertenecientes a 42 familias de poliquetos bentónicos
marinos, las cuales representan el 51 % de las familias conocidas exclusivamente
bentónicas de la clase Polychaeta (Figura 3.1), con dos de estas familias como primeros
registros para los fondos blandos del país. Acrocirridae, una de ellas, se recolectó en varias
estaciones de los sectores So y Up, con abundancias bajas en ambos lugares; y
Apistobranchidae, la otra familia, fue exclusiva del área somera en varias de sus estaciones
(Anexo A).
Se determinaron 280 taxones pertenecientes a 151 géneros; 156 de estos taxones fueron
identificaron a especie, 96 a morfotipos de género, 6 a morfotipos de subfamilia, y 22 a
morfotipos de familia; en todos los casos se provee información de las profundidades de
donde fueron recolectados, siendo especialmente valiosa la de los sectores profundos
porque son poco conocidos en el país (Anexo A; Anexo D).
Resultados 17
Figura 3.1: Porcentajes de familias conocidas de la clase Polychaeta, en relación a las recolectadas en esta investigación.
El número de taxones hallados en esta investigación es alto, sin embargo, la evaluación
de la efectividad del esfuerzo de revisión de muestras indica que es inferior al calculado
por los estimadores Chao 1 y Jack 1. El primero predijo que 407 son los taxones que se
pueden encontrar en toda el área estudiada, y el segundo estimó 404, pero el número real
de taxones observados fue 280, representando 68,8 y 69,2 % de lo predicho por los dos
estimadores respectivamente (Figura 3.2).
Figura 3.2: Curva de acumulación de especies de la clase Polychaeta en La Guajira, Caribe colombiano.
Pelagicas; 10%
Playas; 5%
Otras bentónicas; 34%
Este trabajo; 51%
Bentónicas; 85%
85 % Bentónicas
0 5 10 15 20 25
Muestras
0
100
200
300
400
500
Esp
ecie
s
S obsChao 1Jacknife 1
18 Resultados
En relación a la diversidad por sectores, So registró el mayor número de familias, mientras
que, I-up y Up presentaron menores registros, pero también siendo importante el número,
con la exclusividad de Acoetidae, Sabellariidae y Sternaspidae en Up, y Longosomatidae
en I-up, y en So se hallaron Apistobranchidae, Chrysopetalidae, Dorvilleidae, Eunicidae,
Euphrosinidae, Nephtyidae, Polynoidae, y Serpullidae como familias exclusivas (Anexo A).
El número de géneros y especies fue igualmente mayor en el sector So, en relación a I-up
y Up, favorecido por el alto número de familias que también registró. Los dos sectores que
representan el bloque profundo, registraron valores similares en sus números de familias,
géneros, y especies, posiblemente en respuesta a condiciones ambientales muy similares
(Figura 3.3). El sector Up presentó una mayor riqueza que el sector I-up, con 69 y 51
especies respectivamente, es posible que esa diferencia se deba a que Up fue evaluado
sobre información de nueve puntos de muestreo y el segundo sobre seis, según los
intervalos de profundidad disponibles, pero fue particular que la estación ubicada a 3000
m (U01), fue pobre en el número de organismos (24), así como de familias (11) y especies
(14), sin embargo, fue en la que se registraron las familias exclusivas Sabellariidae y
Sternaspidae, únicas para todo el sector Up, así como dos de los cinco individuos únicos
de Ampharetidae registrados en el todo ese sector, así como la presencia de Sabelidae, la
cual fue rara en toda el área profunda. Dentro de lo más notorio para estos últimos
sectores, fue conocer a niveles de género y especie, la riqueza de poliquetos bentónicos
en el Caribe colombiano, destacando que esta investigación es de las pocas en abordar a
estas categorías la composición de poliquetos.
Figura 3.3: Riqueza de familias, géneros y especies de poliquetos recolectadas en los sectores estudiados en La Guajira, Caribe colombiano.
Sector So Sector I-up Sector Up
Familias 38 26 28
Géneros 126 39 44
Especies 222 51 69
0
50
100
150
200
250
300
350
400
Nú
me
ro d
e ta
xo
ne
s
Resultados 19
La abundancia de organismos por sectores presentó el mismo patrón que la riqueza,
observándose el 69 % de todos los individuos recolectado en el sector So, seguido del
sector Up con el 16 %, y el I-up con el 15 %, resaltando nuevamente la poca diferencia en
abundancia entre estos dos últimos sectores (Figura 3.4).
Figura 3.4: Número de organismos (abundancia) cuantificados en cada sector de profundidad evaluado en La Guajira, Caribe colombiano.
Entre los sitios de muestreo de cada sector de profundidad se notaron variaciones en la
riqueza de taxones y el número de organismos (Figura 3.5), el sector So presentó
promedios de 59 (± 14) y 158 (± 58) para la riqueza y abundancia respectivamente, en I-
up de 18 (± 2) para riqueza y 50 (± 9) para la abundancia, y en Up de 16 (± 5) y 35 (± 13)
para la riqueza y abundancia correspondientemente, siendo mayores los valores de ambos
atributos en So. Estaciones como la S09 en el sector So, y U13 en el sector Up se
destacaron por presentar valores bajos en riqueza y abundancia dentro de sus sectores,
mientras que, los puntos S02 en el sector So y U08 en Up presentaron los valores mas
altos para esos atributos dentro de su sector. La zona I-up en general presentó valores
inferiores a los del sector Up en sus riquezas y abundancias de organismos (Figura 3.5).
1418
300 319
0
200
400
600
800
1000
1200
1400
1600
Sector So Sector I-up Sector Up
Nú
me
ro d
e o
rga
nis
mo
s
20 Resultados
Figura 3.5: Riqueza de taxones y abundancia de poliquetos por estación y por sector de profundidad en La Guajira, Caribe colombiano.
0
10
20
30
40
50
60
70
80
0
50
100
150
200
250
300
S01 S02 S03 S04 S05 S06 S07 S08 S09
Riq
ue
za
Ab
un
da
ncia
Sector So
0
5
10
15
20
25
0
10
20
30
40
50
60
70
I09 I10 I11 I12 I14 I15
Riq
ue
za
Ab
un
da
ncia
Sector I-up
0
5
10
15
20
25
30
0
10
20
30
40
50
60
U01 U02 U03 U04 U05 U06 U07 U08 U13
Riq
ue
za
Ab
un
da
ncia
Estaciones
Sector Up
Abundancia Riqueza
Resultados 21
Las familias Paraonidae, Capitellidae, Cirratulidae y Spionidae se destacaron por sus
abundancias y riquezas de especies altas, y en consecuencia las especies más
abundantes pertenecen a estas mismas familias, recurrentes además en los tres sectores
de profundidad (Tabla 3.1). Especies como Monticellina sp, Spiophanes cf. abyssalis, y
Tachytrypane sp. 1 fueron las de abundancias mayores en los sectores profundos, así
como frecuentes y exclusivas de dichos sectores; mientras que las especies Notomastus
sp y Aphelochaeta sp. se presentaron simultáneamente en los tres sectores, y con
abundancias sobresalientes en todos estos (entre 10 y 26). Las especies de mayor
abundancia y frecuencia de ocurrencia entre estaciones del sector So por el contrario,
fueron exclusivas de dicho lugar, completamente ausentes en cualquiera de los sectores
I-up o Up (Tabla 3.2; Anexo A).
El 70 % de los taxones de los sectores So e I-up estuvieron presentes en la mayoría de
sus estaciones, se recolectaron entre el 44 y 33 % de sus puntos de muestreo
respetivamente; mientras que en el sector Up, solo la mitad de sus taxones se presentaron
en una estación a la vez, y pocos se encontraron simultáneamente en máximo seis de sus
nueve estaciones (Anexo A).
Tabla 3.1: Familias con mayores abundancias y riquezas por sector de profundidad, recolectadas en los fondos blandos de La Guajira, Caribe colombiano.
Sector Familia Riqueza Abundancia
So
Syllidae 31 213
Spionidae 21 210
Ampharetidae 18 159
Paraonidae 22 126
Capitellidae 14 95
Cirratulidae 12 50
I-up
Paraonidae 9 61
Cirratulidae 3 59
Capitellidae 3 52
Opheliidae 3 39
Spionidae 4 31
Maldanidae 4 6
Up
Paraonidae 10 75
Cirratulidae 3 53
Capitellidae 4 41
Spionidae 4 30
Opheliidae 2 24
Maldanidae 5 15
22 Resultados
Tabla 3.2: Especies de mayor abundancia, frecuencia relativa (FR) y frecuencia de ocurrencia (FO) por sector de profundidad, en la pliquetofauna bentónca recolectada en La Guajira, Caribe colombiano.
Sector Taxones Abundancia FR (%) FO (%)
So
Prionospio (Minuspio) cirrobranchiata (Spionidae) 77 5,43 78
Sphaerosyllis glandulata (Syllidae) 50 3,53 89
Litocorsa acuminata (Pilargiidae) 49 3,46 100
Litocorsa antennata (Pilargiidae) 43 3,03 89
Haplosyllis spongicola (Syllidae) 39 2,75 56
Auchenoplax crinita (Ampharetidae) 19 1,34 78
Prionospio (Apoprionospio) dayi 24 1,69 78
I-up
Monticellina sp. (Cirratulidae) 47 92,16 83
Tachytrypane sp. 1 (Opheliidae) 20 39,22 67
Aricidea (Aedicira) sp. 2 (Paraonidae) 20 39,22 83
Notomastus sp. (Capitellidae) 17 33,33 100
Ophelina sp. (Opheliidae) 12 23,53 83
Aphelochaeta sp. (Cirratulidae) 11 21,57 83
Spiophanes cf. Abyssalis (Spionidae) 9 17,65 33
Up
Notomastus sp. (Capitellidae) 26 8,15 89
Monticellina sp. (Cirratulidae) 20 6,27 56
Aphelochaeta sp. (Cirratulidae) 18 5,64 56
Spiophanes cf. abyssalis (Spionidae) 17 5,33 56
Paradoneis sp. (Paraonidae) 14 4,39 44
Tachytrypane sp. 1 (Opheliidae) 13 4,08 67
Ophelia sp. 1 (Opheliidae) 11 3,45 56
3.1.2 Indices de Diversidad Alfa
Los estimativos de diversidad alfa mostraron en términos generales comunidades de
poliquetos estables en cada sector de profundidad, aunque con valores promedio mayores
en los índices en el sector somero.
El índice de riqueza de Margalef (d), que fluctua entre cero y teóricamente 10, ya que varía
con el tamaño de muestras de forma desconocida, presentó promedios de 11,34 (± 1,9) en
el sector So, 4,45 (± 0,47) para el sector I-up, y de 4,28 (± 1) para el sector Up. La
diversidad estimada con el índice de Shannon-Wiener (H') presentó promedios de 3,7 (±
0,24) para el sector So, y de 2,6 (± 0,17) y 2,5 (± 0,29) para los sectores I-up y Up
respectivamente; aunque su valor mínimo puede aproximarse cero y el valor máximo en
teoría no está consolidado a un límite, estos no suelen superar los 2,5 (Carmona y
Resultados 23
Carmona, 2013), como se observó en la mayoría de estaciones de los sectores I-up y Up,
contrario al sector So en donde los valores de divesidad de H' osciló entre 3,2 y 3,9 entre
sus puntos muestreados (Anexo C). Finalmente, la equitatividad y dominancia de especies,
estimada con los índices de Pielou (J') y Simpson (λ) respectivamente, cuya relación es
inversa, presentaron promedios altos de equitatividad tanto en el sector So (0,92 ± 0,03),
como en I-up (0,89 ± 0,05), y Up (0,92 ± 0,03), y por tanto bajos para el de dominancia,
con 0,04 (± 0,01) para So, 0,11 (± 0,03) para I-up, y 0,1 (± 0,03) para Up (Figura 3.6; Anexo
C).
Figura 3.6: Promedio de los estimadores de diversidad alfa por sector de profundidad. Índice de Riqueza de Margalef (d), Índice de Diversidad de Shannon-Wiener (H'), Índice de Equitatividad de Pielou (J'), e Índice de Dominancia de Simpson (λ). Las barras representan la desviación estándar de los datos.
3.1.3 Variación espacial
El análisis de variacoión espacial muestra una clara tendencia de la poliquetofauna a
asociarse en ensamblajes distintos según su sector de profundidad, lo que es notorio
especialmente para el sector So. Los sectores I-up y Up podrían considerarse un único
ensamblaje, a pesar de la escala espacial amplia entre sus estaciones, así como los
intervalos de profundidad; asimismo, es evidente la similitud interna entre las estaciones
del sector I-up, en relación a la que se observa entre las del sectop Up, sin embargo, esto
al parecer no hace estructuralmente diferente a estos dos sectores. La estación U01 del
sector Up, sería una excepción, ya que, por su ubicación distante de las demás
agrupaciones en el patrón gráfico, se comporta como una entidad independiente, con
0,00
0,20
0,40
0,60
0,80
1,00
1,20
0,00
2,00
4,00
6,00
8,00
10,00
12,00
14,00
16,00
Sector So Sector I-up Sector Up
J' -
λ
d -
H'
d H' λ J'
24 Resultados
aparentemente muy pocas similitudes con las demás estaciones, resaltando que esta
estación es el el punto de mayor profundidad en esta investigación (3000 m). El valor de
estrés asociado al nMDS indica que es bueno el grado de ajuste de los datos al patrón
gráfico (Figura 3.7) (Clarke y Warwick, 1990).
Figura 3.7: Análisis de ordenación (nMDS- Escalamiento multidimensional no paramétrico) de la poliquetofauna bentónica de La Guajira, Caribe colombiano.
La prueba de similitud –Anosim- para evaluar la tendencia observada en el nMDS, dió un
R global de 0,69 y un nivel de significancia estadística de 0,0001, indicando que la
tendencia detectada en el análisis de variación espacial es veraz y estadísticamente
significativa; el valor del R, aclara que son altas y mayores las similitudes entre las
estaciones de cada sector de profundidad, que entre sectores. Estas diferencias radican
específicamente entre el sector So e I-up (R: 1; p: 0,0002), y So y Up (R: 0,908; p: 0,0002);
mientras que entre los sectores I-up y Up no hay diferencias estructurales, y sus
variaciones en riqueza y abundancia no son lo suficientemente grandes para considerarse
ensamblajes distintos, a pesar de las afinidades altas observadas especialmente en las
estaciones del sector I-up (Tabla 3.3).
Las diferencias del sector So con los sectores I-up y Up, evaluadas con el análisis de
caracterización Simper, arrojaron para So e I-up un promedio de disimilaridad de 91,16 %,
Sector de profundidad
Sector I-up
Sector Up
I09
I10
I11
I12I14
I15
S01
S02
S03
S04
S05
S06
S07
S08
S09
U01
U02
U03
U04
U05
U06
U07
U08
U13
Estrés: 0,11
Sector So
Resultados 25
y de 93,86 % para So y Up. En ambos casos, los taxones Prionospio (Minuspio)
cirrobranchiata, Ampharetidae sp., Litocorsa acuminata, Capitellidae sp., Litocorsa
antennata, Paraonidae sp., y Sabellidae sp., figuran como principales responsables de las
diferencias estructurales entre el sector So con los sectores I-up y Up, especialmente por
exclusividades mayores de estos en el sector So, y en algunos casos abundancias muy
bajas en los sectores ultraprofundos, lo que se reflejó en contribuciones altas a la
disimilaridad de los sectores (Tabla 3.4).
Tabla 3.3: Análisis de similaridad (Anosim) a una vía, para evaluar diferencias significativas entre sectores de profundidad en la poliquetofauna bentónica en La Guajira, Caribe colombiano. En negrita valores significativos.
Grupos R estadístico Valor p
So, I-up 1 0,0002
I-up, Up 0,095 0,17
So, Up 0,908 0,0002
Tabla 3.4: Análisis de caracterización Simper. Pr.Dis: promedio de contribución a la disimilaridad; Dis.SD: Cociente (relación de Pr.Dis/desviación estándar de Pr.Dis en todos los pares de muestras). Se muestran las familias que contribuyeron con el 50 % de las diferencias determinadas.
Promedio de Disimilaridad entre los sectores So e I-up= 91,16 %
Taxones Promedio de abundancia
Pr.Dis Dis.SD % Contribución % Acumulado Sector So Sector I-up
Monticellina sp. 0 7,83 4,02 1,07 4,41 4,41
Prionospio (Minuspio) cirrobranchiata 8,56 0 3,78 1,05 4,14 8,55
Ampharetidae sp. 6,89 0 3,02 1,38 3,32 11,87
Litocorsa acuminata 5,44 0 2,74 2,04 3,01 14,88
Capitellidae sp. 5,89 5,67 2,38 1,06 2,61 17,49
Sphaerosyllis glandulata 5,56 0 2,38 1,68 2,61 20,09
Litocorsa antennata 4,78 0 2,22 1,75 2,43 22,53
Haplosyllis spongicola 4,33 0 2,12 0,59 2,32 24,85
Paraonidae sp. 4,67 3,17 1,95 1,24 2,14 26,99
Sabellidae sp. 4,11 0 1,92 1,26 2,11 29,1
Protodorvillea kefersteini 4,22 0 1,81 1,52 1,99 31,09
Tachytrypane sp. 1 0 3,33 1,78 0,85 1,95 33,04
Aricidea (Aedicira) sp. 2 0,11 3,33 1,7 0,82 1,86 34,9
Aricidea (Aricidea) sp. 1 3,22 0 1,69 1,2 1,86 36,76
Syllidae sp. 3,11 0 1,48 0,6 1,63 38,38
Onuphidae sp. 2,67 0 1,3 0,96 1,43 39,81
Eunice cf. multicylindri 2,22 0 1,2 1,07 1,31 41,12
26 Resultados
Continuación Tabla 3.4
Prionospio (Apoprionospio) dayi 2,67 0 1,18 1,32 1,3 42,42
Aphelochaeta sp. 1,11 1,83 1,08 1,12 1,18 43,6
Ophelina sp. 0 2 1,06 1,43 1,16 44,76
Spionidae sp. 2,33 2,5 1,02 1,44 1,12 45,88
Sthenelanella uniformis 2 0 1,01 0,84 1,11 46,99
Auchenoplax crinita 2,11 0 0,94 1,38 1,03 48,02
Glycera papillosa 2 0,5 0,89 1,01 0,98 49
Notomastus sp. 1,33 2,83 0,88 1,23 0,96 49,96
Spiophanes cf. abyssalis 0 1,5 0,84 0,58 0,92 50,88
Promedio de Disimilaridad entre los sectores So y Up= 93,86 %
Familias Promedio de abundancia
Pr.Dis Dis.SD % Contribución % Acumulado Sector So Sector Up
Prionospio (Minuspio) cirrobranchiata 8,56 0 4,05 1,05 4,32 4,32
Ampharetidae sp. 6,89 0,22 3,2 1,4 3,41 7,73
Litocorsa acuminata 5,44 0 3 1,94 3,2 10,93
Sphaerosyllis glandulata 5,56 0 2,55 1,72 2,72 13,65
Paraonidae sp. 4,67 2,22 2,48 1,11 2,64 16,29
Capitellidae sp. 5,89 1,44 2,43 1,16 2,59 18,87
Litocorsa antennata 4,78 0 2,39 1,74 2,55 21,42
Haplosyllis spongicola 4,33 0 2,29 0,58 2,44 23,86
Sabellidae sp. 4,11 0,22 2 1,25 2,13 25,99
Protodorvillea kefersteini 4,22 0 1,94 1,53 2,07 28,06
Aricidea (Aricidea) sp. 1 3,22 0 1,86 1,18 1,98 30,04
Syllidae sp. 3,11 0 1,61 0,6 1,72 31,76
Onuphidae sp. 2,67 0 1,42 0,97 1,51 33,27
Eunice cf. multicylindri 2,22 0 1,33 1 1,41 34,69
Cirratulidae sp. 1,44 1,67 1,29 0,82 1,38 36,07
Prionospio (Apoprionospio) dayi 2,67 0 1,27 1,32 1,35 37,42
Aphelochaeta sp. 1,11 2 1,25 0,88 1,33 38,74
Monticellina sp. 0 2,22 1,24 0,79 1,32 40,07
Notomastus sp. 1,33 2,89 1,24 1,08 1,32 41,39
Spionidae sp. 2,33 1 1,14 1,26 1,21 42,6
Sthenelanella uniformis 2 0 1,1 0,84 1,17 43,77
Spiophanes cf. abyssalis 0 1,89 1,04 0,88 1,11 44,88
cf. Aricidea 0 1,78 1,03 0,73 1,1 45,98
Glycera papillosa 2 1,11 1,01 1,2 1,08 47,06
Auchenoplax crinita 2,11 0 1,01 1,37 1,08 48,14
Linopherus abyssalis 1,56 0 0,89 1,32 0,95 49,09
Paradoneis sp. 0 1,56 0,89 0,61 0,95 50,04
Resultados 27
3.2 Estructura de grupos funcionales
3.2.1 Riqueza y Abundancia
Los grupos funcionales de poliquetos de mayor representatividad hallados en esta
investigación, fueron: depredadores móviles (MC), depositívoros móviles (MD), y
depositívoros sésiles (SD), agrupando estos los mayores números de organismos, así
como de familias. También se encontró representado el grupo funcional de alimentadores
de suspensión sésiles (SS), aunque integrado por la menor riqueza de familias y menor
abundancia de organismos (Figura 3.8a y b).
Figura 3.8: Contribución general del Número de familias (a) y Número de organismos (b) a los grupos funcionales presentes en la poliquetofauna de La Guajira, Caribe colombiano. MC: depredadores móviles, MD: depositívoros móviles, SD: depositívoros sésiles, SS: alimentadores de suspensión sésiles.
La riqueza de familias que integró cada grupo funcional por sector de profundidad presentó
una distribución similar entre sectores, con los MC, SD y MD como los principales
componentes. Para los sectores So e I-up, ese fue el orden de mayor a menor
representatividad, y en el sector Up, el grupo SD agrupó la mayor riqueza de familias,
seguido por MD y MC, pero con diferencias leves entre ellos. Las familias del grupo SS por
el contrario, fueron pocas en toda la investigación, y en consecuencia su representatividad
fue baja en todos los sectores, e incluso ausentes en el sector I-up (Figura 3.9).
MC; 43%
MD; 24%
SD; 29%
SS; 5%
MC; 32%
MD; 29%
SD; 35%
SS; 4%
a. b.
28 Resultados
La abundancia de organismos que integraron los grupos funcionales por sector de
profundidad, contrario a la riqueza, evidenció variaciones altas entre el sector So y los dos
profundos I-up y Up. En estos últimos los grupos MD y SD fueron los más representativos,
agrupando las abundancias de organismos mayores, hasta 161 y 119 respectivamente, y
MC apenas fue notorio, con un máximo de 38 individuos; mientras que, en So, si bien MD
y SD fueron representativos, su grupo funcional dominante fueron los MC, con 578
organismos. De los SS se hallaron pocos individuos tanto en So como en Up donde
estuvieron presentes, por lo cual la contribución de este grupo funcional fue baja en ambos
sectores (Figura 3.10).
Figura 3.9: Riqueza de familias por grupo funcional y sector de profundidad en la poliquetofauna de La Guajira, Caribe colombiano. MC: depredadores móviles, MD: depositívoros móviles, SD: depositívoros sésiles, SS: alimentadores de suspensión sésiles.
Sector So Sector I-up Sector Up
SS 2 0 1
SD 10 8 10
MD 9 7 9
MC 17 11 9
0
5
10
15
20
25
30
35
40
Nú
me
ro d
e fa
mili
as
Resultados 29
Figura 3.10: Abundancia de organismos por grupo funcional y por sector de profundidad en la poliquetofauna de La Guajira, Caribe colombiano. MC: depredadores móviles, MD: depositívoros móviles, SD: depositívoros sésiles, SS: alimentadores de suspensión sésiles.
Evaluando solo el hábito de alimentación de depósito, y excluyendo el mecanismo de
movilidad, este tipo de hábito sería el de mayor frecuencia entre los organismos de las
familias de poliquetos evaluadas, lo que se reflejó con mayor claridad en los sectores
profundos. En todos los sectores las principales familias depositívoras fueron Paraonidae
y Capitellidae con organismos móviles, y Cirratulidae, Spionidae y Ampharetidae con
organismos sésiles o de movimientos limitados (Figura 3.10; Tabla 3.1), todas
características de fondos blandos marinos como principales representantes de la clase
Polychaeta en altas densidades (Fauchald, 1977).
Las familias MC se registraron en su mayoría simultáneamente en los tres sectores, y solo
Acoetidae fue exclusiva de I-up con un solo individuo, y las familias Chrysopetalidae,
Dorvilleidae, Eunicidae, Euphrosinidae, Nephtyidae y Polynoidae exclusivas de So, con
abundancias entre 1 y 47 organismos. Una de las familias de mayor notoriedad fue
Syllidae, que representó el 34 % de la abundancia relativa de MC, especialmente en el
sector So, debido a que siendo una de las más diversificadas dentro de la clase
Sector So Sector I-up Sector Up
SS 68 0 4
SD 498 103 119
MD 274 161 158
MC 578 36 38
0
200
400
600
800
1000
1200
1400
1600
Nú
me
ro d
e o
rga
nis
mo
s
30 Resultados
Polychaeta, también tienen un rango amplio de fuentes de alimentación (Fauchald 1977;
Fauchald y Jumars, 1979).
3.2.2 Variación espacial
La evaluación de la estructura de los grupos funcionales de la poliquetofauna por sector
de profundidad en La Guajira, indica similaridad alta entre estaciones del mismo sector de
profundidad, tanto en la riqueza como en la abundancia, observándose en general un
ensamblaje para el sector So, y otro integrado por los sectores I-up y Up (Figura 3.11);
reflejando esa estructura la distribución de cuántas familias integraron uno u otro grupo
funcional en cada sector, así como en el número de sus individuos. Los valores de estrés
asociados al análisis por abundancia y por riqueza presentaron, en ambos casos,
excelentes grados de ajuste de los datos en el patrón visual (Clarke y Warwick, 1990).
El análisis de similaridad entre los sectores de profundidad arrojó diferencias significativas
generales en la distribución de abundancia (R: 0,642; p: 0,0001) y de riqueza de familias
(R: 0,65; p: 0,0001) de los grupos funcionales, las que radican específicamente entre el
sector So y los dos sectores profundos (Tabla 3.5). Como complemento a lo anterior, el
análisis de caracterización Simper, determinó que las abundancias del grupo funcional MC
fueron responsables del 50,22 % de las diferencias entre el sector So e I-up, y del 48,67
% para So y Up, siendo determinantes las abundancias altas de MC en el sector So y
notablemente bajas en I-up y Up (
Tabla 3.6). En relación a la distribución de la riqueza de familias por grupos funcionales
entre sectores, los MC figuran igualmente como aportantes principales a las diferencias
halladas entre el sector So con I-up y Up (Tabla 3.7).
Resultados 31
Figura 3.11: Variación espacial de la distribución de la riqueza y abundancia dentro de los grupos funcionales entre sectores de profundidad, en la poliquetofauna de La Guajira, Caribe colombiano.
Tabla 3.5: Análisis de similaridad (Anosim) a una vía, para evaluar diferencias significativas en la distribución de riqueza y abundancia de grupos funcionales entre sectores de profundidad en la poliquetofauna de La Guajira, Caribe colombiano. En negrita valores significativos.
Grupos Abundancia Riqueza
R estadistico Valor p R estadistico Valor p
So, I-up 0,99 0,0002 0,99 0,0002
I-up, Up -0,03 0,54 -0,04 0,62
So, Up 0,82 0,0001 0,73 0,0003
I09
I10
I11I12
I14
I15S01S02
S03S04
S05S06
S07
S08
S09
U01
U02U03
U04
U05U06
U07
U08 U13
Estrés: 0,04 Sector de profundidad
Sector So
Sector Up
Sector I-up
Abundancia
I09
I10
I14
I11
I15
I12
S01
S02S03
S04
S05S06
S07S08
S09 U02U03
U06U08
U04
U05
U07
U13
U01
Estrés: 0,07Riqueza
32 Resultados
Tabla 3.6: Análisis de caracterización Simper, de la distribución de abundancia de organismos dentro de los grupos funcionales entre sectores de profundidad. Pr.Dis: promedio de contribución a la disimilaridad; Dis.SD: Cociente (relación de Pr.Dis/desviación estándar de Pr.Dis en todos los pares de muestras). Se muestran las familias que contribuyeron con el 50 % de las diferencias determinadas.
Promedio de Disimilaridad de la abundanca de GF entre sectores So e I-up= 53,88 %
Grupo funcional Promedio de abundancia
Pr.Dis Dis.SD % Contribución % Acumulado Sector So Sector I-up
MC 64,22 6 27,06 3,53 50,22 50,22
SD 55,33 17,17 17,91 2,22 33,24 83,46
MD 30,44 26,83 5,27 1,37 9,78 93,24
Promedio de Disimilaridad de la abundanca de GF entre sectores So y-Up = 62,39 %
Grupo funcional Promedio de abundancia
Pr.Dis Dis.SD % Contribución % Acumulado Sector So Sector Up
MC 64,22 4,22 30,37 3,77 48,67 48,67
SD 55,33 13,22 20,71 2,32 33,19 81,86
MD 30,44 17,56 7,61 1,61 12,19 94,05
Tabla 3.7: Análisis de caracterización Simper, de la distribución de riqueza dentro de los grupos funcionales entre sectores de profundidad. Pr.Dis: promedio de contribución a la disimilaridad; Dis.SD: Cociente (relación de Pr.Dis/desviación estándar de Pr.Dis en todos los pares de muestras). Se muestran las familias que contribuyeron con el 50 % de las diferencias determinadas.
Promedio de Disimilaridad de la riqueza de GF entre sectores So e I-up= 39,36 %
Grupo funcional Promedio de riqueza
Pr.Dis Dis.SD % Contribución % Acumulado Sector So Sector I-up
MC 11,67 3,5 22,7 4,03 57,68 57,68
SD 6,56 3,83 7,76 1,71 19,73 77,4
MD 5,11 4 4,62 1,34 11,75 89,15
SS 1,56 0 4,27 3,38 10,85 100
Promedio de Disimilaridad de la riqueza de GF entre sectores So y Up = 36,43 %
Grupo funcional Promedio de riqueza
Pr.Dis Dis.SD % Contribución % Acumulado Sector So Sector Up
MC 11,67 2,67 24,52 3,54 67,3 67,3
SD 6,56 5 5,18 1,29 14,21 81,51
MD 5,11 4,33 3,44 1,35 9,44 90,95
Resultados 33
3.3 Relación de la poliquetofauna con su ambiente
Las variables ambientales que explican mejor la estructura de la comunidad de poliquetos
estudiada fueron las fracciones del sedimento: arenas gruesas, arenas medias, y limos-
arcillas, así como la materia orgánica, y la profundidad, que según el análisis presentaron
una interacción alta con los organismos, y significativa (R global de 0,726; p: 0,0001). La
Tabla 3.8 muestra las tres combinaciones principales de variables que serían las más
influyentes en la estructura comunitaria de esta investigación, resaltando que todas
combinaciones arrojadas por el análisis dieron valores de correlación superiores a 0,704,
siendo altos por ser cercanos a 1.
Tabla 3.8: Resultado del análisis Bioenv entre las variables ambientales del sedimento y la estructura de la comunidad de poliquetos en La Guajira, Caribe colombiano. Se muestran los tres mejores resultados. AG: arena gruesa (0,5 mm), AM: arena media (250 µm), MO: materia orgánica, L-A: limo-arcilla (<63 µm), Prof: Profundidad.
Valor de correlación Variable
0,726 AG, AM, MO, Prof.
0,717 AG, MO, Prof.
0,714 AG, AM, L-A, MO, Prof.
4. Discusión
4.1 Estructura de la poliquetofauna
4.1.1 Composición y Abundancia
Las familias Acrocirridae y Apistobranchidae, así como el 45 % de los géneros (70 de 151),
y el 87 % de las especies (137 de 156) identificadas en esta investigación, corresponden
a nuevos registros para el Caribe colombiano. Según la revisión y actualización reciente
de especies de poliquetos bentónicos marinos reportados en el país (Leon et al., 2019), no
se tenía conocimiento de su presencia en los fondos blandos del país; en estas se incluyen
las especies Acrocirrus cf. crassifilis y Macrochaeta cf. pegue de la familia Acrocirridae, así
como Apistobranchus ornatus de la familia Apistobranchidae. Según estos autores, los
géneros y especies restantes han sido registrados previamente, principalmente en áreas
costeras, por lo tanto, la información suministrada sobre la distribución por profundidades
les dan un valor agregado, especialmente a las de los sectores profundos (Anexo B).
Algunos de los taxones cuya identificación quedo a morfoespecies de familia, el tamaño y
en menor frecuencia el mal estado de los especímenes fue impedimento para identificarlos
hasta un nivel más bajo, pero su registro como morfotipos a esta categoría taxonómica se
consideró importante porque amplían su distribución a zonas ultraprofundas; Acoetidae sp.
(una de ellas), había sido registrada a profundidades máximas de 752 m (Baez y Ardila,
2003) y en este estudio fue capturada en el sector Up a 2800 m; además, es una especie
exclusiva presente en solo una de sus estaciones, al igual que Poecilochaetidae sp., y
Poecilochaetidae sp.2, referida anteriormente solo hasta los 16 m (Baez y Ardila, 2003), y
recolectadas en este estudio entre 2200 y 2400 m, con especímenes potencialmente
distintos en cada punto (Anexo B).
Discusión 35
En general todos los taxones identificados dan lugar a una línea de base a nivel de especie
en estas áreas, incrementando los inventarios de biodiversidad de este grupo bentónico
en el país, así como el suministro de información de profundidades que en muchos casos
corresponden a zonas del Caribe colombiano denominadas ultraprofundas (Martínez
Cuevas, 2012; Quispe, 2016; García et al., 2017). Los porcentajes altos de registros
nuevos de géneros y especies, son consecuencia posiblemente de la falta de estudios y
su divulgación, especialmente a la resolución taxonómica de especie; incluso el que
familias como Acrocirridae y Apistobranchidae no se encuentren en la actualización de la
poliquetofauna bentónica del Caribe colombiano (Leon et al., 2019), es prueba de ello, ya
que son taxones típicos de la clase Polychaeta y del bentos marino en general a cualquier
profundidad (Fauchald, 1977). Adicionalmente la falta de conocimiento de la fauna local de
poliquetos también se debe, en parte, a los altos costos de recolección y procesamiento
de muestras difíciles de financiar con fines netamente científicos, principalmente en zonas
profundas, aunque la falta de taxónomos expertos en el grupo y la poca disponibilidad de
recursos bibliográficos de la fauna local son otro impedimento para un mayor conocimiento
de su diversidad. Esta investigación se considera un avance significativo en el
conocimiento de la diversidad de este grupo para el Caribe colombiano, especialmente de
las denominadas zonas ultraprofundas, siendo un complemento al trabajo de Leon et al.,
(2019).
Por otro lado, la identificación de las especies en esta investigación se hicieron empleando
importantes trabajos taxonómicos de diferentes lugares del Caribe, principalmente del
Golfo de México, pero también basados en descripciones de zonas de la Península Ibérica,
costas de las Islas Baleares, y Australia, áreas que llevan una gran ventaja respecto a
Colombia en el estudio de su poliquetofauna, por tener un mayor desarrollo económico a
nivel país, de manera que el cosmopolitismo de los poliquetos desde resoluciones
taxonómicas de familia sería fehaciente. Los poliquetos son comúnmente descritos con
distribuciones geográficas amplias como consecuencia de su cosmopolitismo, tanto en sus
especies bentónicas como pelágicas, y las exclusivas de costas arenosas (Fauvel, 1959;
Carrasco, 1997; Fauchal, 1977; Stop-Bowitz, 1992; Veitez, 2004); este carácter
cosmopolita surge inicialmente por la existencia de una larva pelágica en su ciclo de vida
que actúa como dispersora, pero la antigüedad misma de los poliquetos es tomada como
otra razón (Veitez, 2004). Sin embargo, esto ha tenido varias consideraciones por diversos
36 Discusión
autores, especialmente para las especies de zonas profundas; Quatrefages (1865), uno de
ellos, indicó que la mayoría de las especies de poliquetos tienen en realidad una
distribución restringida, lo que fue apoyado por Grassle y Macioleck (1992) quienes con
datos de la composición de la fauna de poliquetos de la costa atlántica norteamericana
afirmaron que ésta cambia rápidamente a diferentes gradientes de profundidad. Hilbig
(1994) también apoyó este concepto con su estudio, apuntando al mismo tiempo al papel
disgregador de ciertas barreras geográficas en los mares profundos.
En esta investigación se determinó una distribución como la descrita por Grassle y
Macioleck (1992), con exclusividades de especies altas en relación a la profundidad, pero
con el interrogante de si el cosmopolitismo guarda relación, con qué factores ambientales
similares en distintas regiones geográficas, determinen faunas de poliquetos similares. No
obstante, todo lo que se conoce de este grupo, y que sigue vigente, es que las especies
que habitan las grandes profundidades no tienen una distribución restringida. Fauchald,
(1984), argumentó que realmente lo que hace posible que este grupo de invertebrados se
hayan extendido desde hace mucho tiempo en todos los fondos marinos es su antigüedad,
ya que al parecer la mayoría de sus especies están presentes desde el Cámbrico medio
de la era Paleozoica, recordando que en esta era se formó el supercontinente Pangea,
haciendo plausible que sus especies se hayan extendido por todo este continente, que en
ese momento agrupaba la mayor parte de las tierras emergidas del planeta, lo que fue
ratificado por Rouse y Pleijel (2001). Asimismo, Kirkegaard, (1994), mencionó que los
poliquetos hadales y abisales actuales son remanentes sobrevivientes de fauna preglacial,
invasoras desde la zona batial y con distribución amplia en los océanos a nivel mundial.
Autores como Hutchings (1998) considera que la mayoría de familias de poliquetos se
distribuyen ampliamente, y Lara-Lara et al., (2008) asumen la teoría de la dispersión y
mencionan que las estrategias adaptativas del grupo, su alta diversidad y morfología
también les han favorecido. Veitez, (2004) menciona la posibilidad de especies endémicas
de poliquetos en la península Ibérica e islas Baleares, pero deja claro que
biogeográficamente la mayoría de su fauna no es muy característica de dichos lugares,
apuntando precisamente a la distribución amplia de éstas, y hace referencia a los trabajos
de San Martín (1984) en el litoral mediterráneo español, en el que se registran más del
Discusión 37
70% de las especies de la familia Syllidae, que se caracteriza por tener una distribución
mundial amplia, y la familia Spionidae con igual consideración, con el 80 % para las costas
Ibéricas.(Junoy y Viéitez, 1992). De manera que actualmente sería la falta de estudios del
grupo y su divulgación los factores terminantes para definir el cosmopolitismo o no de los
poliquetos, lo que desde ya se presumiría como un trabajo colosal, debido a los
inconvenientes desde tiempo atrás en el intento de organizar taxonómicamente la clase
Polychaeta, tras sinonimias recurrentes y especies indeterminadas que se siguen
detectando (Viéitez, 2004).
En relación a la mayor riqueza de taxones y abundancia de organismos en las diferentes
categorías taxonómicas (familias, géneros, especies) para el sector So, ubicado en áreas
de la plataforma continental, en relación a los dos sectores ubicados en zonas
ultraprofundas, en las que se registró menos de la mitad del número de géneros y especies,
como también para la abundancia, de lo reportado en al área somera, resalta la ventaja
que tienen los invertebrados bentónicos de poca profundidad en los que la presencia de
sustratos principalmente arenosos les provee un hábitat más propicio para su desarrollo,
como mayores contenidos de oxigeno, así como una variedad mayor de alimentos;
mientras que los habitantes de los fondos profundos, se enfrentan a grandes presiones,
temperaturas muy bajas, sustratos con mayores contenidos de sedimentos limosos que
influyen negativamente en la porosidad del sustrato, en el contenido de agua intersticial,
alterando las concentraciones de gases y nutrientes, y que el alimento de ese medio
depende en gran medida de la nieve marina (Gray, 1981; Carrasco, 1997). Asimismo, una
de las mayores notoriedades durante el desarrollo de este trabajo fue la clara variación
morfológica entre los organismos de una misma familia, entre el sector So y alguno de los
profundos, entre estas: Nereididae, Pilargiidae, Syllidae, Phyllodocidae, Amphinomidae,
Hesionidae, Spionidae. Las variaciones incluyeron principalmente, reducción en número o
tamaño de apéndices corporales como antenas, cirros, parápodos, incluso ausencia de
ojos entre los géneros de la familia Nereididae, de los individuos de mayor profundidad. La
familia Syllidae, por ejemplo, se destacó con diversidad de especies alta en el sector So
(31 especies), y en los sectores I-up y Up se registró solo a Parexogone sp., y a
Anguillosyllis cf. pupa exclusiva de Up, ambos con especímenes de apéndices corporales
reducidos en número y en tamaño, en contraste con los taxones de la zona somera. Los
géneros Parexogone, descrito recientemente para aguas profundas en Brazil (Barroso et
38 Discusión
al., 2017), y Anguillosyllis, registrado hasta los 3770m (Aguado y San Martin, 2008; Fukuda
and Barroso, 2019), están restringidos principalmente a zonas profundas. Aunque lo
anterior no aplica para generalizar a todas las familias de la clase Polychaeta.
Contrariamente a lo observado, se esperaba una mayor diversidad de poliquetos en los
sectores ubicados en el área ultraprofunda, con poliquetos en zonas batiales. En la Tabla
4.1 se compara la riqueza de especies en diferentes lugares del mundo y se da el rango
de profundidad. Tanto en el sector I-up como el Up se determinaron diversidades inferiores
a las reportados en la mayoría de los trabajos. Sin embargo, al unificar la riqueza de
especies de los sectores I-up y Up como un solo bloque, se observa que esta pasa a un
total de 85 especies, superando los resultados de Méndez (2006) y acercándose a los de
Alalykina (2013), y apoyando las conclusiones de McClain y Schlacher (2015) de que al
tomar muestras adicionales en estos sistemas de profundidad nuevas especies son
añadidas; no obstante, tanto las diversidades reportadas por Méndez (2006) y Alalykina
(2013), como las de este trabajo comprenden bajas riquezas de especies, en relación a los
demás autores en la Tabla 4.1, cuyos reportes superan las 110 especies.
Tabla 4.1: Comparación de la riqueza de especies de poliquetos determinada en el Caribe colombiano, con la registras en varios lugares del mundo. Se da el rango de profundidad
Autor Profundidad (m) Lugar Riqueza
Gunton et al., (2015) áreas batiales (> 3500) Noreste del Atlántico 110
Alalykina (2013) áreas batiales Mar noroccidental de Japon 92
Shields y Blanco (2013) 2.500-2.800 Cordillera media del Atlántico norte 133
Méndez (2006) 700-2.250 Sudeste del Golfo de California 73
Ellingsen et al., (2007) 700-6.350 Sur del Atlantico 175
Glover et al., (2002) 4.300-5.100 Llanura abisal del Pacifico ecuatorial 133
Sector I-up 1750-2200 Norte del Caribe colombiano
51
Sector Up 2400-3000 69
No obstante, alguno autores señalan que en zonas someras la diversidad puede ser baja
debido a que la competencia por alimento y espacio es intensa y desigual entre organismos
(Rex 1981; Grant 2000) e incluso se han reportado picos de alta diversidad hasta los 2000
m de profundidad (Paterson y Lambshead, 1995; Rex et al., 1997), lo que ha sido
profundizado por Grant (2000) en su revisión de la diversidad del mar profundo, señalando
que es determinante el aumento del número de muestras, sin dejar de reconocer que hay
Discusión 39
excepciones y no siempre habrá una relación directa entre la diversidad y la profundidad,
en cuyos casos la influencia de tormentas abisales y ventilas hidrotermales pueden ser
responsables parciales. Lo que sigue en discusión del funcionamiento de las comunidades
de fondos profundos son las limitaciones en su estudio, por su dificil acceso y costos, por
lo que las comparaciones con otros habitats mejor entendidos como es el caso de los
fondos blandos someros y costas rocosas han sido objeto de discusión. En relación a esto,
se cree entonces que comunidades altamente diversas y estables en el mar profundo
pueden ser resultado de procesos ecológicos que actúan en escalas temporales de varias
generaciones, y escalas espaciales mucho más grandes que la representada por la
muestra que se obtiene del muestreador como área mínima, de manera que estudiar estos
procesos sigue siendo extremadamente exigente (Grant 2000). Las abundancias y
riquezas menores en los sectores I-up y Up, en relación al So, pueden deberse a las
razones descritas anteriormente, sin dejar de considerar que la riqueza hallada es
representativa de lugares antes desconocidos, especialmente porque es evidente el
aumento en el número de familias, géneros y especies, así como de número de sus
organismos, del sector I-up (entre 1750 a 2200) al Up de (2400 a 3000). Posiblemente la
diversidad de poliquetos puede seguir aumentando con un mayor esfuerzo muestral. Ante
esto cabe destacar que así lo evidenciaron las curvas de acumulación de especies, aunque
el resultado corresponde a toda la diversidad de poliquetos hallada en La Guajira en esta
investigación, que lejos de alcanzar una asíntota permiten concluir que se necesita un
mayor esfuerzo para que sea mínima la información biológica que queda desconocida en
estos ambientes.
Otro factor particular que pudo mediar la diversidad y abundancia de poliquetos del sector
So es su ubicación. La Guajira colombiana está influenciada por el evento de surgencia,
un área con producción primaria relativamente alta respecto al resto del Caribe
colombiano, favorecida por la orientación respecto a los vientos Alisios, predominantes
durante el fenómeno, sumado a que la intrusión de su plataforma ensanchada en el mar
es de nivel amplio favoreciendo la intensidad o fuerza de flujos atmosfera-océano (Andrade
y Barton, 2005). Esta surgencia o afloramiento se caracteriza por el ascenso de aguas
subsuperficiales ricas en nutrientes de hasta 100 y 200 m de profundidad (Barnes y Mann,
1998), y cuando su intensidad es mayor, como en bordes orientales como los del Caribe
colombiano, consolidan sistemas que favorecen niveles altos de biomasa fitoplanctónica y
40 Discusión
así una producción primaria alta (Longhurst, 1981; Margalef, 1985; Lalli y Parsons, 1997).
Este evento favorece a los organismos bentónicos, al impulsar un flujo vertical de materia
orgánica al interior del océano (Falkowski et al., 1998), así la poliquetofauna del sector So
(112 m en este trabajo) pudo ser favorecida por altos depósitos de alimentos. Ruiz (2017)
en su investigación en el PNN Gorgona encontró variaciones temporales en fauna
bentónica como resultado de la influencia de la surgencia, afirmando que esa fauna “se
comportan de manera característica en respuesta a que el efecto de la surgencia es
importante, en donde un fuerte afloramiento de aguas profundas arrastra grandes
cantidades de materia orgánica, aportándola al sedimento y proporcionando materiales
remineralizados para consumidores primarios y alimentación para animales bénticos,
siendo fuente de energía para dicho sistema (De la Lanza 1986)”.
4.1.2 Indices de Diversidad Alfa
La estructura evaluada con los índicesde diversidad alfa ubican al sector So como el de
mayor riqueza y diversidad, lo cual era evidente por sus valores de riqueza específica,
pero, además, es importante recalcar la alta equitatividad de ese sector e igualmente
importante los valores de dominancia determinados bajos. Los sectores I-up y Up
presentaron igualmente diversidades y riquezas altas, según los estimadores y según sus
proporciones en taxones y organismos en ellos fué un buen indicativo las equitatividades
altas y dominancias bajas (Anexo C).
Los valores del índice de riqueza de Margalef se consideran bajos cuando son inferiores a
2, asociados con posibles efectos antropogénicos, y solo valores superiores a 5 son
considerados como indicativos de diversidad alta, considerando incluso excepcionalmente
altos los superiores a 9 (Margalef, 1995). El último es el caso de todas las estaciones del
sector So, excepto la estación S09 con un valor de 7,3, pero siendo igualmente un valor
de riqueza alto. Las estaciones de los dos sectores ubicados a gran profundidad, si bien
presentaron valores bajos en relación a los del sector So, no fueron bajos a la luz de este
índice ya que todos se ubicaron por encima de 3,6 con la excepción del punto U13 que
registró 2,58 (sector Up), resaltando que esta estación se ubica a 3000 m de profundidad.
Discusión 41
En relación a la diversidad de Shannon-Wiener (H'), los valores más altos y destacados,
según las consideraciones teóricas, se presentaron en las estaciones del sector So, en
donde todos fueron superiores a 3; sin embargo, para los puntos de las zonas profundas
todos sus valores oscilaron entre 2,2 y 3.0, excepto nuevamente la estación U13 con 1,9,
pero siendo 2,5 el máximo valor esperado, en todos los casos fueron valores de diversidad
altos.
Finalmente, el índice de Pielou (J') y la dominancia de Simpson (λ) presentaron valores
adecuados, superiores a 0,8 para J’ e inferiores a 0,1 para λ insinuando estabilidad en la
comunidad de poliquetos en todas las estaciones por sector. La J' varía entre 0 y 1, siendo
0 el valor que representa baja equitatividad y a su vez alta dominancia por pocas especies,
y 1 total igualdad en la representación de individuos de cada taxón detectado (Hurlbert,
1971; Carmona y Carmona, 2013). La λ entonces se acercará más a 1 cuando J' tienda a
0, y por lo tanto mayor ausencia de H', ya que se presentará la dominancia por una o pocas
especies. En este estudio, a mayor H' y J' menor fue λ, como se observó en cada una de
las estaciones de los tres sectores, pero más marcadamente en el sector Somero por el
notable número de taxones y de organismos (Anexo C).
Las estaciones de todos los sectores, a la luz de estos estimadores, presentan
comunidades estables en términos de su riqueza, diversidad, equitatividad y dominancia,
siendo especialmente baja esta última, como resultado de la alta equitatividad de la
abundancia entre las especies, por lo que además se destaca que cada ambiente sostiene
la fauna que sus condiciones permiten.
4.1.3 Variación espacial
Los análisis multivariados demostraron la presencia de ensamblajes diferentes de
especies de poliquetos, dependiendo de su ubicación espacial según el sector de
profundidad en donde fueron halladas, con variaciones estructurales importantes en la
abundancia de organismos, en la composición y riqueza de géneros y especies, dando
lugar a exclusividades en los tres sectores. Lo anterior manifiesta variaciones que se
consideran naturales en comunidades biológicas según las condiciones particulares de
42 Discusión
cada habitat y que se trata de entender; en este caso estarían determinadas por las
condiciones ambientales asociadas a los cambios abruptos de la profundidad entre los
sectores estudiados, lo que además los ubicaría como hábitats no intervenidos en ese
momento, cuyas áreas propician la expresión común de especies que se distribuyen a lo
largo de un gradiente ambiental (profundidad según esta investigación), y cada taxón tiene
un óptimo en alguna parte de dicho gradiente (Sanders, 1968).
Por parte de los 151 géneros identificados en toda el área estudiada, solo el 10 % de estos
se registró simultáneamente en los tres o en dos sectores, incluyendo siempre el sector
So, estos fueron Aphelochaeta, Aricidea (Acmira), Aricidea (Aedicira), Chaetozone,
Cirrophorus, Cossura, Glycera, Levinsenia, Linopherus, Lumbrinerides, Lumbrineris,
Notomastus, Ophelina, Spiophanes, y Terebellides, dejando el restante 90 % de los
generos recolectados como únicos de alguno de los tres sectores (Anexo A). Solo las
especies pertenecientes a este 10 % de generos se esperaría estuviesen presentes en los
tres sectores, sin embargo, en la mayoría de los casos las especies son distintas también
entre sectores, incluyendo principalmente todas las que conforman los géneros Cossura,
Lumbrineris, Ophelina, y Terebellides, y dejando como taxones frecuentes solo a las
pertenecientes a algunas de las familias más comunes de poliquetos, como son
Cirratulidae con las especies Aphelochaeta sp. Chaetozone sp. 2, y Cirrophorus
branchiatus, Paraonidae con las especies Aricidea (Acmira) sp., Aricidea (Aedicira) sp. 2,
Levinsenia sp. 2, Levinsenia sp. 3, Spionidae con Spiophanes sp., Capitellidae con
Notomastus sp., y Lumbrineridae con Lumbrinerides sp. 1. Sin embargo, ninguna de las
especies anteriores figura como aportantes a la heterogeneidad estructural entre los
sectores, sino que éste fue definido principalmente por las especies exclusivas entre uno
u otro sector, dentro de las que figuraron Prionospio (Minuspio) cirrobranchiata, Litocorsa
acuminata y Litocorsa antennata, así como por diferencias marcadas en la abundancia de
taxones como Ampharetidae sp., Capitellidae sp., Paraonidae sp., y Sabellidae sp.
Otros trabajos ya han reportado para el Caribe colombiano diferencias comunitarias en el
bentos marino en general, determinadas por la profundidad, pero a intervalos muy
inferiores a los de esta investigación, además de suficiencias taxonómicas también
inferiores, haciendo difícil comprar la estructura hallada con otros trabajos divulgados en
Discusión 43
Colombia, salvo la reciente actualización de poliquetos bentónicos de Leon et al., (2019)
que brinda información de profundidad a resoluciones de especie, aunque sin brindar
información estructural de dicha fauna.
Las especies de las familias Paraonidae y Spionidae aprovechan con éxito los intersticios
del sedimento, por lo que son de las más diversificadas dentro de la clase Polychaeta, tal
como se observó en esta investigación, y sus distribuciones son consideradas
cosmopolitas en el hábitat bentónico marino, en donde resultan ser dominantes en
composición y abundancia (Blake et al., 1996; Beesley et al., 2000). Específicamente de
Spionidae, Dauer et al. (1981) afirman que su dominancia en los ecosistemas de fondos
blandos, se debe a la gran plasticidad en sus métodos de captura de partículas para la
alimentación, construcción de tubos y también a sus diferentes mecanismos para la
reproducción y desarrollo (Blake y Arnofsky 1999). Esta familia tiene una función
estabilizadora y compactadora importante de las capas superficiales de los fondos
blandos, y fue la más abundante en todo el estudio, con 271 organismos pertenecientes a
24 especies, en su mayoría presentes solo en el área somera.
Syllidae, otra de ellas y la segunda más abundante, con 222 individuos, pero la primera en
términos de riqueza con 33 taxones de los cuales solo Anguillosyllis cf. pupa y Parexogone
sp., se registraron en los sectores profundos con abundancias bajas, es una familia
integrada por organismos generalmente de tamaños pequeños y poco grosor, lo que les
ha permitido aprovechar con éxito los intersticios entre los granos de arena, por lo que es
una de las más diversificadas dentro de la clase Polychaeta con una distribución
cosmopolita en el hábitat bentónico marino, en donde resultan ser dominantes en especies
y abundancias. (Blake et al., 1996; Beesley et al., 2000). Lo anterior concuerda con los
hallazgos de este estudio, con abundancias y riquezas altas de taxones en el sector So,
en donde el sedimento es principalmente de tipo arenoso, a diferencia de los fondos
profundos que son de tipo limo, arcillas y lodos.
Las familias Capitellidae y Ampharetidae completan el grupo de las más abundantes
halladas en este estudio, la primera con 188 organismos pertenecientes a 16 especies, y
44 Discusión
la segunda con 169 organismos de 19 especies, ambas construyen tubos frágiles o
madrigueras que habitan, usando granos de arena y/o barro, los cuales compactan usando
mucus secretado por ellos mismos (Fauchald, 1977; Beesley et al., 2000). Capitellidae
comprende especies comúnmente presentes en el bentos, cumpliendo la función de airear
el sedimento por medio de la bioturbación, y algunas de sus especies se consideran
indicadoras de contaminación orgánica (Grassle y Grassle, 1974), sin embargo no fue el
caso en está investigación. Para el caso de las especies de la familia Ampharetidae, se
obtuvieron resultados particulares, según Day (1967) la abundancia aumenta con la
profundidad, y es descrito por Rouse y Pleijel, (2001) como un grupo muy diverso y de alta
representatividad numérica en el ambiente profundo, y en las últimas décadas un alto
número de sus especies se han descrito a profundidades de ventilas hidrotermales
(Hernández-Alcántara y Solís-Weiss, 2009); sin embargo, en este estudio 17 de sus 19
taxones fueron exclusivos del sector So que tuvo una profundidad máxima de 112 m,
estuvo totalmente ausente en el sector I-up, en el sector Up se presentó un taxón exclusivo
(Ampharetinae genero 4), y el taxón restante se registró en los sectores So y Up. En este
sentido y para este estudio, la diversidad y abundancia de especies de Ampharetidae en
el mar profundo es diferente a lo reportado por los autores mencionados, aunque no podría
darse una conclusión definitiva.
También fue notorio que las diferencias en la escala espacial entre las estaciones de los
sectores influyó en la variación espacial de sus estructuras, todo el sector somero presentó
similaridad alta entre sus estaciones, mientras que los sectores profundos si bien sus
estaciones tienden a mezclarse según su sector, las distancias de estas en el nMDS son
mayores que las observadas en las del sector So, producto de variaciones mucho mas
marcadas en la riqueza y abundancia entre sus estaciones, pero también apuntando a que
la escala espacial tuvo poca influencia ya que no se evidenciaron diferencias estadísticas
significativas entre I-up y Up, producto posiblemente de la estabilidad y homogeneidad
ambiental descrita por Sanders and Hessler (1969) y Grant, (2000) para ambientes
profundos como los evaluados en esta investigación.
Discusión 45
4.2 Estructura de grupos funcionales
Dadas las variaciones entre sectores de profundidad, de la abundancia de organismos que
integraron los grupos funcionales, y por el contrario la distribución similar de la riqueza de
familia que los integraron entre sectores, los depredadores móviles (MC), los
alimentadores de depósito móviles (MD) y sésiles (SD) son los grupos más influyentes, y
siendo los MC los responsables de las principales variaciones en la abundancia de grupos
funcionales por sector. Sin embargo, la competencia por espacio entre los grupos
funcionales de poliquetos bentónicos en las áreas estudiadas en La Guajira no estaría
determinando su distribución, sino que las condiciones de cada hábitat influyeron en las
variaciones de sus atributos. La oferta de alimento, por ejemplo, es mayor y diversa en
ecosistemas de fondos blandos de poca profundidad como en el sector So, mientras que
en ecosistemas de gran profundidad esta oferta depende en gran medida de la nieve
marina; esto explicaría que muchas unidades taxonómicas (familias) se mantienen en los
tres sectores de profundidad cumpliendo sus funciones o roles, y solo el número de
organismos es afectado, especialmente el de los depredadores (MC), siendo entonces
comunidades de poliquetos igualmente estables.
McClain y Schlacher (2015) afirman que la competencia entre organismos no estructura a
las comunidades bentónicas actuales de zonas profundas, sino que la competencia del
pasado favoreció la diferenciación de nichos entre las especies de este habitat, haciendo
que disminuyan las interacciones competitivas en estas comunidades modernas, en donde
la depredación mantiene los tamaños de organismos en densidades lo suficientemente
pequeñas como para prevenir la exclusión competitiva y por lo tanto mantener la diversidad
de especies. También mencionan que los carnívoros especializados se vuelven cada vez
más escasos, presumiblemente debido a la disminución del suministro de alimentos, lo que
además puede aumentar la diversidad; esto explicaría la alta variedad taxonómica de MC
en los sectores I-up y Up pero con abundancias bajas. En fondos someros, por el contrario,
la competencia por alimento y presión de depredadores es mucho más importante e
intensa, incluso llevando a disminuciones en la diversidad por la presión principalmente
sobre juveniles, aunque el tamaño de estos depredadores los hace relativamente
ineficientes cuando las presas son muy pequeñas y están enterradas, pudiendo no tener
mayor influencia sobre la determinación y mantenimiento de la diverdidad y su abundancia.
46 Discusión
Respecto a la alimentación de depósito, por si sola este fue el método de alimentación más
común de las familias de poliquetos recolectados, ya que sobrepasarían, tanto en el
número de sus familias como de organismos, a los MC; no obstante, el factor movimiento
demuestra ser un divisor trascendental en el comportamiento de sus integrantes, con
efectos importantemente contrarios el uno del otro así como hacia otros componentes
taxonómicos del bentos, ya que los móviles aumentan la inestabilidad del sustrato
haciéndolo fluido, mientras que los sésiles actúan como compactadores, en este caso los
SD junto a los alimentadores de suspensión sésiles (SS). Los SD tienen una relación
particular con los SS, porque en conjunto son modificadores del sedimento y pueden
compactarlo haciéndolo impenetrable para los individuos perforadores como los MD,
debido a la construcción de sus madrigueras en concentraciones muy altas, dependiendo
de la oferta de espacio, alimento u otras condiciones. Sin embargo, la profundización de la
dieta de poliquetos realizada por Jumars et al. (2015) deja ver que las familias de hábito
sésil y que se alimentan por suspensión son pocas, tal como se reflejó en esta
investigación, debido a que tienen una alimentación restringida, específicamente una
filtración pasiva, ya que carecen de estructuras especializadas para la alimentación como
palpos o tentáculos bucales retractiles, volviéndolas de hábitats con condiciones muy
particulares, especialmente aguas aún más someras que las estudiadas aquí. El grupo
funcional de los SS en este trabajo fue integrado solo por dos familias, Sabellidae y
Serpullidae, consideradas grupos hermanos que se alimentan solamente por suspensión,
y están bien representadas principalmente en la zona intermareal; las especies de
Sabellidae son muy conocidas como endobiontes de esponjas, moluscos, ascidias, algas
y coral, pero también son comunes en el ecosistema de fondos blandos a diferentes
profundidades, incluyendo profundidades abisales, en el que cumplen un papel importante
en las redes tróficas como alimento esencial de numerosas especies de peces, desde sus
estadíos larvales hasta el adulto (Tovar-Hernandez, 2009). Con esta función en estos
ambientes han sido descritos puntualmente los géneros Euchone y Jasmineira, ambos
recolectados en este estudio en el sector somero exclusivamente, con abundancias bajas,
y también el género Chone, presentes en So y Up. Serpullidae por el contrario integra
especies muy selectivas de su hábitat, asociadas principalmente a sustratos duros y pocas
excepciones en fondos blandos; el sector So es un ejemplo de este ambiente, con la
presencia de siete especies de serpúlidos, integradas en cinco géneros, aunque con
abundancias entre uno y dos individuos, por lo que se esperaba una riqueza y abundancia
mayor, debido a que a nivel mundial se conocen entre 500 y 600 especies (Bastida-Zavala,
Discusión 47
2009). En los sectores I-up y Up no se recolectaron ejemplares de la familia Serpulidae, lo
que estaría acorde a las descripciones, y descartaría como componente compactador del
sedimento en las áreas ultraprofundas estudiadas.
La alimentación de depósito tanto en individuos móviles (MD) como sésiles (SD), integró
numerosas familias de poliquetos, similar al registrado por el grupo de depredadores
móviles (MC), que incluye carnívoros, herviboros, omnívoros, y carroñeros, y pueden ser
de un hábito o la mezcla de varios según la disponibilidad de presas del medio (Jumars et
al., 2015). Pero en la abundancia de organismos, los MC presentaron una dominancia baja
en I-up y Up, en contraste con su dominancia alta en el sector So, en donde se espera la
menor oferta de alimento y condiciones de caza del hábitat, debe ser la posible respuesta
al número bajo de individuos depredadores en los sectores profundos, recolectándose
máximo seis individuos por familia MC, a excepción de la familia Glyceridae con 12 en Up.
Los MD presentaron familias comunes y de abundancias altas en los tres sectores, como
Capitellidae y Paraonidae; estas dos son comunes en fondos blandos incluso con número
de individuos mucho mayores a las registradas en este trabajo (Fauchald, 1977), lo que
resalta que el número de organismos recolectado de estas familias para los tres sectores
fue bajo, con abundancias relativas que no pasaron del 6 % en So, ni del 3 y 4 % en I-up
y Up, respectivamente, descartando también no solo el rol de bioindicadores de
contaminación por parte de la familia Capitellidae (Cabanillas et al., 2016), sino de posibles
inestabilizadores del sedimento que lo hacen muy fluido para las familias tubícolas.
Con respecto a la relación de amensalismo trófico entre organismos depositívoros y
alimentadores de suspensión del bentos marino, en donde los alimentadores de depósito
móviles afectan a los alimentadores de suspensión sésiles a través de la resuspensión y
exceso de heces fecales que obstruye sus estructuras filtradoras, además de hacer fluido
el sustrato inestabilizando la capa de sedimento para sus tubos, y por su parte, los
alimentadores de suspensión compactan el sustrato al formar densas capas de galerías,
evitando a los depositívoros móviles, así como una alta presión depredadora sobre las
larvas de todos, por medio de la filtración; específicamente para el grupo de poliquetos
aquí evaluados, se evidencia que tal como fue mencionado por Posey (1987), los patrones
de distribución de atributos comunitarios como la riqueza y la abundancia de especies a
48 Discusión
gran escala, son dominados principalmente por las características físicas del hábitat,
mientras que, las interacciones entre organismos con diferentes tipos y formas de
alimentación que se limitan o excluyen entre sí, como lo proponen Rhoads and Young
(1970), se evidenciaría a escalas más bien locales (por ejemplo entre estaciones de un
área común cercana), lo que además puede variar, por ejemplo, por el empobrecimiento
de factores como mareas y erosión en zonas muy someras Wildish (1986). Asimismo,
Rhoads and Young (1970) encontraron una separación marcada entre depositívoros
móviles y alimentadores de suspensión sésiles, en donde los primeros alcanzan
densidades altas en fondos lodosos, y los segundos se limitan en gran medida a fondos
arenosos; sin embargo, el intervalo de profundidad de sus observaciones fue de 3 a 20 m,
además de evaluar todos los grupos taxonómicos recolectados, diferenciándose
ampliamente de esta investigación. No obstante, las observaciones de estos autores han
sido base para otros estudios importantes que siguen fortaleciendo la relación de
amensalismo trófico entre depositívosos y alimentadores de suspensión y su efecto
estructurante, como fue para las investigaciones de Posey (1987) y Wildish (1986). Pese
a que inicialmente se consideró que la relación de amensalismo trófico podía presentarse
por si sola entre los grupos funcionales presentes en la clase Polychaeta, en esta
investigación no quedó claro; la profundidad mínima del sector So fue de 87,6 m y en todos
los puntos de muestreo se presentaron contenidos importantes de granos medios a finos,
pudiendo no ser un buen referente para el grupo funcional SS, que se confinan
grandemente a fondos muy someros, en donde las arenas son principalmente gruesas, y
esto puede explicar la baja abundancia de los SS en el sector So, y la casi nula presencia
de los fondos profundos. Los SD de esta investigación, integra algunas familias con
organismos de movilidad limitada, pero igual actuarían como compactadores porque son
formadores de tubos, aunque no son afectados por la resuspensión causada por MD al no
tener estructuras para filtración, sino que con estructuras especializadas captan partículas
e incluso pueden seleccionarlas (Jumars et al., 2015); pero al igual que a los SS, un
sustrato muy fluido puede inestabilizar sus tubos afectándolos. Debido a que tanto MD y
SD presentaron riquezas de familias similares entre los sectores de profundidad, y
variaciones notorias solo en la abundancia, pudo ser la oferta de alimento que tienen en
común, dependiente de la profundidad, quien reguló estos dos grupos, siendo alta en So y
y baja en profundo, y no la interacción como grupos funcionales.
Discusión 49
Finalmente la función ecológica (qué y cuánto hace un individuo) debería considerarse un
complemento a la diversidad o identidad taxonómica y con la misma urgencia de
investigación, teniendo en cuenta la acelerada tasa de extinción de especies; sin embargo
sigue siendo complejo predecir procesos difíciles de medir como son: qué, cómo y dónde
(ubicación en la capa de sedimento) consumen organismos como los poliquetos (Jumars
et al., 2015), y esto podría permitir comprender e identificar procesos que determinan la
diversidad de comunidades naturales, así como los patrones de distribución y dinámica de
las especies que las constituyen.
4.3 Relación de la poliquetofauna con su ambiente
Los poliquetos bentónicos marinos, como integrantes del gran ecosistema de fondos
blandos que se distribuye desde el intermareal a las grandes profundidades, tienen una
relación tan dependiente de este sustrato que se denomina intima; este hábitat les brinda
alimento y protección, por lo cual las características que componen e intervienen en estos
sustratos influyen en cualquier vía a sus habitantes. La fuerte interacción del componente
biológico con la granulometría del sustrato según el análisis Bioenv no es sorpresivo, ya
que ese habitat se considera uno de los principales factores de selección de estas
comunidades macroinfaunales junto con la profundidad (Guzmán-Alvis y Díaz, 1993;
Carrasco 1997; Guzmán-Alvis y Solano, 1997). La relación de la granulometría del fondo
marino y la profundidad son parte de los procesos de sedimentación de las diferentes
fracciones sedimentarias que lo componen, ubicándose a mayor profundidad las
fracciones más pequeñas como lodos, limos, arcillas, cuyos tamaños de partículas son
menores a 63 µm y son fácilmente arrastrados por más tiempo mar adentro; mientras que
las fracciones de mayor tamaño y peso (aproximadamente desde 2mm a unos 250-125
µm en fondos sumergidos) son las primeras en precipitar a poca profundidad (Carrasco,
1997).
La influencia de estos factores y su relación con comunidades biológicas como la de
poliquetos, radica en que fondos de tipo arenoso se ubican principalmente en zonas de
poca profundidad, y se caracterizan por permitir mayor circulación de agua y así mayor
flujo de oxigeno y nutrientes, por ser también mayores los espacios entre granos; también
son ambientes con mayor dinamismo (efecto de corrientes por ejemplo) lo que favorece
50 Discusión
una menor compactación que es aprovechada por organismos perforadores y
constructores de tubo (Fauchald y Jumars, 1979; Méndez et al., 1986; Calnan y Littleton,
1989). Fondos ultraprofundos como los de esta investigación están conformados por
partículas sedimentarias tan finas que la compactación es alta desde solo unos pocos
centímetros en la capa de sedimento, dejando una capa oxigenada delgada (Carrasco,
1997); por tanto en estos lugares la circulación de agua es menor, debido al menor espacio
entre granos de sedimento, llevando consigo bajo flujo de oxígeno, además de condiciones
como bajas temperaturas, presión hidrostática extrema, ausencia de luz solar y escasez
de nutrientes (Rex, 1981).
En las estaciones del sector somero predominaron sedimentos principalmente arenosos,
con fracciones de tamaños entre 2 mm y 125 µm, que en algunos casos llegaron a
proporciones del 76 % del total de fracciones; mientras que en las estaciones de los
sectores I-up y Up dominaron los limos-arcillas, en proporciones del 90 % en todas sus
estaciones, siendo muy pobres en fracciones arenosas, incluso con ausencia de gránulos
(2 mm). La relación entre la profundidad y las fracciones granulométricas con la comunidad
de poliquetos correspondería a condiciones más o menos favorables para el
establecimiento y desarrollo de estas comunidades en uno u otro lugar, sin que esto
indique inestabilidad ecológica en la menos diversa, ya que actualmente el mar profundo
es considerado una zona de gran diversidad biológica, con estimaciones de albergar
globalmente solo de macrobentos entre 50.000 y 5 millones de especies (Sanders y
Hessler, 1969; Smith et al., 1998; Aller et al., 2001).
Finalmente, en relación a la materia orgánica (MO), esta decanta hacia el fondo con el
mismo comportamiento que las partículas del sedimento, derivando en zonas oceánicas,
como las aquí evaluadas, principalmente de la sedimentación desde la columna de agua.
En áreas sobre la plataforma continental en donde la producción del plancton es alta,
especialmente durante eventos de afloramientos como el que se presenta en La Guajira,
también sería máxima la carga orgánica, sin embargo, la demanda también es alta por la
cantidad de organismos que alberga. Los valores de MO en el sector So oscilaron entre
6,3 y 10,7 mg/g, en el sector I-up entre 18,1 y 27,3 mg/g, y en el Up entre 13,8 y 29,3 mg/g;
sin embargo, la relación no fue a mayor MO mayor la abundancia ya que el sector So fue
Discusión 51
más abundante respondiendo posiblemente a grandes depósitos e igualmente consumo
alto, observando también un número alto de organismos depositivoros, ya fueren sésiles o
móviles. También deja ver que, a pesar de una cantidad de recurso alta para los
alimentadores de depósito, su abundancia no fue desproporcionada, primando sobre esto
las condiciones de profundidad y granulometría del ambiente profundo; aunque estos
depositívoros si superaron notablemente en número de individuos a los depredadores y
alimentadores de suspensión (pasivos) dejando ver su ventaja.
5. Conclusiones y Recomendaciones
5.1 Conclusiones
Los géneros y especies listadas en esta investigación corresponden en su mayoría a
registros nuevos para el Caribe colombiano (70 géneros, y 137 especies), así como dos
familias.
La profundidad es el principal factor de selección que estructuró la distribución de los
ensamblajes de poliquetos estudiados en este trabajo, siendo el sector somero el que
albergó el mayor número de organismos, así como de familias, géneros y especies, en
relación a los sectores de profundidad intermedia y ultraprofundo.
Los grupos funcionales que coexisten en los lugares estudiados demostraron alta
estabilidad funcional, ya que la diversidad de familias es mantenida. Esto lo evidenciaron
también los estimadores de diversidad alfa, que determinaron comunidades con alta
equitatividad y baja dominancia en todos los sectores de profundidad estudiados.
No se evidenció amensalimo trófico entre alimentadores de suspensión sésiles y
alimentadores de depósito móviles en la comunidad de poliquetos estudiada, y la
competencia por espacio entre todos grupos funcionales no estructuró la comunidad, sino
que las características fisicas a gran escala espacial del hábitat primaron en los patrones
de distribución, especialmente la abundancia de organismos.
54 Conclusiones y Recomendaciones
Como fue demostrado en los diferentes resultados, la profundidad y el tipo de sedimento
fueron determinantes en los ensamblajes de poliquetos observados, incluso en la
estructuración de grupos funcionales, ratificando la fuerte influencia del habitat.
5.2 Recomendaciones
Seguir realizando investigaciones con poliquetos a suficiencias específicas y así fortalecer
el conocimiento de la diversidad de la fauna local del país, que permitiría a futuro hacer
compendios base para las identificaciones de este grupo en el país. Esto partiría también
de aumentar la divulgación de este tipo de trabajos y que no queden como literatura gris.
Realizar futuras comparaciones, verificicaciones, o trabajos complementarios con el
inventario taxonómico aquí reportado, empleando incluso técnicas moleculares y
revisiones minuciosas de la biogeografía de las especies.
6. Bibliografía
Aguado, M. T., and San Martín, G. 2008. Re-description of some enigmatic genera of Syllidae
(Phyllodocida: Polychaeta). Journal of the Marine Biological Association of the United
Kingdom, 88(1), 35-56.
Alalykina, I. 2013. Preliminary data on the composition and distribution of polychaetes in the deep-
water areas of the north-western part of the Sea of Japan. Deep Sea Research Part II:
Topical Studies in Oceanography, 86, 164-171.
Aller, J.Y., Woodin S., Aller, R.C. (Eds). 2001. Organism-Sediment Interactions. University of South
Carolina Press. Columbia, SC, EEUU. 403 pp.
Andrade C.A., Barton E.D. and Mooers CHNK. 2003. Evidence for an eastward flow along the
Central and South American Caribbean Coast. Journal of Geophysical Research 108: 1-
11.
Andrade, C. A., and Barton, E. D. 2005. The Guajira upwelling system. Continental Shelf Research,
25(9), 1003-1022.
Arteaga-Flórez, C., y Londoño-Mesa, M. H. 2015. Neréididos (Nereididae: Polychaeta, Annelida)
asociados a raíces de mangle rojo, Rhizophora mangle, en islas San Andrés y Providencia,
Caribe colombiano. Boletín de Investigaciones Marinas y Costeras, 44(1), 163-184.
Augier, H. 2007. Guia de los fondos marinos del mediterraneo. Omega. Paris. 456.
Báez, D. P., y Ardila, N. E. 2003. Poliquetos (Annelida: Polychaeta) del Mar Caribe colombiano.
Biota colombiana, 4(1): 89-109.
Bakken and Wilson, 2005. Phylogeny of nereidids (Polychaeta, Nereididae) with paragnaths.
Zoologica Scripta 34(5):507-545.
Banse, K. 1969. Acrocirridae n. fam. (Polychaeta sedentaria). Journal of the Fisheries Board of
Canada, 26(10), 2595-2620.
Barnes, R.S.K. y K. Mann (Eds.). 1998. Fundamentals of aquatic ecology. 2nd edición. Blackwell
Science, Oxford. 217 p.
56 Bibliografía
Barroso, R., and Paiva, P. C. 2011. A new deep-sea species of Chloeia (Polychaeta:
Amphinomidae) from southern Brazil. Journal of the Marine Biological Association of the
United Kingdom, 91(2), 419-423.
Barroso, R., De Paiva, P., Nogueira, J. M., and Fukuda, M. V. 2017. Deep sea Syllidae (Annelida,
Phyllodocida) from Southwester Atlantic. Zootaxa, 4221(4):401-430.
Bastida-Zavala, J. and Ten Hove H. 2002. Revision of Hydroides Gunnerus, 1768 (Polychaeta:
Serpulidae) from the Western Atlantic Region. Beaufortia, 52(9), 103-178.
Bastida-Zavala, J. R. 2009. 43. Serpulidae Rafinesque, 1815. 511-544. En: De León-González JA,
JR Bastida-Zavala, LF Carrera-Parra, ME García-Garza, A Peña-Rwera, SI Salazar-Vallejo
y V Solís-Weiss (Eds). (2009). Poliquetos (Annelida: Polychaeta) de México y Aménca
Tropical. Universidad Autónoma de Nuevo León, Monterrey, México, 737.
Beesley, P.L., Ross G.J.B. and Glasby C.J. (Eds.). 2000. Polychaetes & Allies: The Southern
Synthesis. Fauna of Australia, vol. 4A: Polychaeta, Myzostomida, Pogonophora, Echiura,
Sipuncula. CSIRO Publishing, Melbourne xii 465.
Blake J.A., and Arnofsky P. 1999. Reproduction and larval development of the spioniform
Polychaeta with application to the systematics and phylogeny. Hydrobiologia 402: 57-106.
Blake, J. A. 2017. Polychaeta Orbiniidae from Antarctica, the Southern Ocean, the Abyssal Pacific
Ocean, and off South America. Zootaxa, 4218(1), 1-145.
Blake, J.A. and B. Hilbig (Editors). 1994. Taxonomic Atlas of the Santa Maria Basin and Western
Santa Barbara Channel. Volume 4. The Annelida Part l Oligochaeta and Polychaeta:
Phyllodocida (Phyllodocidae to Paralacydoniidae). A final report prepared by Science
Applications International Corporation, for the U.S. Department of the Interior, Minerals
Management role Service, Pacific OCS Region, Camarillo, CA. OCS Study MMS 93-0030.
Contract No. 14-35-0001- | 30484. 407.
Blake, J.A. Hilbig, B., and P.H. Scott (Editors). 1995. Taxonomic Atlas of the Benthic Fauna of the
Santa Maria Basin and Westem Santa Barbara Channel. Volume 5. The Annelida Part 2-
Polychaeta: Phyllodocida (Syllidae and Scale-Bearing families), Amphinornidae, and
Eunicida. A final report prepared by Science Applications International Corporation, for the
U.S. Department of the Interior, Minerals Management Service, Pacific OCS Region,
Camarilla, CA. OCS Study MMS 95-01 6. Contract NO. 14-35-0001 -30484. 402.
Blake, J.A. Hilbig, B., and P.H. Scott (Editors). 1996. Taxonomic Atlas of the Benthic Fauna of the
Santa Maria Basin and Western Santa Barbara Channel. Volume 7. The Annelida Part 4:
Polychaeb: Flabelligeridae to Ampharetidae. A final report prepared by Science
Applications International Corporation, for the U.S. Department of the Interior, Minerals
Bibliografía Conclusiones 57
Management Senrice, Pacific OCS Region, Camarilla, CA. OCS Study MMS 96-0042.
Contract No. 14-35-0001 -30484. 182.
Braeckman, U., and P. Provoost. 2010. "Role of macrofauna functional traits and density in
biogeochemical fluxes and bioturbation." Marine Ecology Progress Series 399: 173-186.
Cabanillas, R., Advíncula, O., y Gutiérrez, C. 2016. Diversidad de Polychaeta (Annelida) en el
intermareal de los esteros del Santuario Nacional los Manglares de Tumbes, Perú. Revista
peruana de biología, 23(2), 117-126.
Calnan T.R., and Littleton T.G. 1989. Benthic macroinvertebrate assemblages and sample
localities in the Beaumont-Port Arthur, Galveston-Houston, and Bay City-Freeport areas.
The Veliger, Vol. 32, No. 2.
Capa, M., Hutchings, P., y Peart, R. 2012. Systematic revision of Sabellariidae (Polychaeta) and
their relationships with other polychaetes using morphological and DNA sequence data.
Zoological Journal of the Linnean Society, 164(2), 245-284.
Carmona, V., y Carmona, T. 2013. La diversidad de los análisis de diversidad. Bioma. 14. 20-28.
Carrasco, F. 1997. Organismos del bentos marino sub-litoral: algunos aspectos sobre abundancia
y distribución. En: Biología Marina y Oceanografía: Conceptos y Procesos Tomo I Autor:
Camilo Werlinger I. 315-332. Retomado de: http://biblio3. url. edu.
gt/Publi/Libros/2013/BioMarina/11. pdf.
Clarke K.R. and Warwick R.M. 1990. Statistical analysis and interpretation of marine community
data. I.O.C. Draft, Manuals and Guides 22, UNESCO, 52 p.
Clarke K.R. and Warwick R.M., 1994. Change in marine communities: an approach to statistical
analysis and interpretation. Plymouth Marine Laboratory, Plymouth, 144 pp.
Clarke, K.R. and Warwick R.M. 2001. Change in marine communities: an approach to statistical
analysis and interpretation. Plymouth Marine Laboratory, Second Edition. PRIMER-E Ltd.
United Kingdom; 165p.
Clarke, K. and Gorley R.N. 2006. PRIMER v6: user manual / tutorial. PRIMER-E, Plymouth, UK.
190 p.
Costello, M.J., Coll, M., Danovaro, R., Halpin, P., Ojaveer, H. y Miloslavich, P. 2010. A census of
marine biodiversity knowledge, resources, and future challenges. Plos ONE, 5(8) e12110:
1–15.
Dauer, D.M., Maybury C.A. and Ewing M.R. 1981. Feeding behavior and general ecology of
several spionid polychaetes from the Chesapeake Bay. Journal of Experimental Marine
Biology and Ecology 54: 21-38.
58 Bibliografía
Day J.H. 1967 A monograph of the Polychaeta of Southern Africa. Part 2. Sedentaria. Brit Mus Nat
Hist Publ (656): 459–878.
Day, J. H. 1973. New polychaeta from Beaufort: with a key to all species recorded from North
Carolina. NOAA Technical Report NMFS Circ-375.160p.
De Assis, J. E., Samiguel, C. A., and Christoffersen, M. L. 2007. A catalogue and taxonomic keys
of the Subfamily Nicomachinae (Polychaeta: Maldanidae) of the world. Zootaxa,
1657(1657), 41-55.
De la Lanza, G. 1986. Materia orgánica en los sedimentos del sistema lagunar Huizache y
Caimanero: importancia, comportamiento y significado en modelos de predicción. Cienc.
del Mar y Limnol. UNAM, México, 13, 251-286.
De León-González J.A. 1988. Mooreonuphis bajacalifornica, a new onuphid
(Polychaeta:Onuphidae) epizoic on the thomy oyster, Spondylus princeps unicolor. Rev.
Biol. Trop. 36 (2B): 433 - 436.
De León-González JA, JR Bastida-Zavala, LF Carrera-Parra, ME García-Garza, A Peña-Rwera,
SI Salazar-Vallejo y V Solís-Weiss (Eds). 2009. Poliquetos (Annelida: Polychaeta) de
México y Aménca Tropical. Universidad Autónoma de Nuevo León, Monterrey, México,
737.
Dean, H. K. 2012. literature review of the Polychaeta of the Caribbean Sea. Zootaxa, 3596(1), 1-
86.
Dueñas, P. R. 1999. Algunos poliquetos (Annelida) del Caribe colombiano. Rev. Milenio, 1(2), 9-
18.
Duplisea D.E. and. Hargrave B.T. 1996. "Response of meiobenthic size-structure, biomass and
respiration to sediment organic enrichment." Hydrobiologia 339: 161-170.
Eleftheriou, A. y Moore D.C. 2005. Macrofauna Techniques. En: Eleftheriou, A. and A. McIntyre,
eds.. Methods for the study of marine benthos. 3rd ed. Blackwelll Science Ltda. 418 p.
Ellingsen, K. E., Brandt, A., Ebbe, B., and Linse, K. 2007. Diversity and species distribution of
polychaetes, isopods and bivalves in the Atlantic sector of the deep Southern Ocean. Polar
Biology, 30(10), 1265-1273.
Escalante, T. 2003. ¿ Cuántas especies hay?: los estimadores no paramétricos de Chao.
Elementos Ciencia y Cultura, 10, 53-55.
Fajardo G. 1979. Surgencia costera en las proximidades de la península colombiana de La
Guajira. Bol. Cient. C.I.O.H., 2:7-19.
Falkowski, P. G., Barber, R. T., and Smetacek, V. 1998. Biogeochemical controls and feedbacks
on ocean primary production. Science, 281(5374), 200-206.
Bibliografía Conclusiones 59
Fauchald, K. 1968. Onuphidae (Polychaeta) from Western Mexico. Allan Hancock Monographs in
Marine Biology. 82.
Fauchald, K. 1977. The polychaete worms. Definitions and keys to the orders, families and genera.
Natural History Museum of Los Angeles County, Science Series 28:1-188.
Fauchald, K. 1982. Revision of Onuphis, Nothria, and Paradiopatra (Polychaeta: Onuphidae)
based upon type material. Smithsonian Contributions to Zoology. 120.
Fauchald, K. 1984. Polychaete distribution patterns, or: can animals with Palaeozoic cousins show
large-scale geographical patterns. In Proc 1st Int Polychaete Conf. Linnean Society of New
South Wales, Sydney (pp. 1-6).
Fauchald, K. 1992. A review of the genus Eunice (Polychaeta: Eunicidae) based upon type
material. Smithsonian Contributions to Zoology. 432.
Fauchald, K. and Jumars P. A. 1979. The diet of worms: a study of polychaete feeding guilds.
Oceanogr. Mar. Biol Annu. Rev. 17:193-284, Allan Hancock Foundation, University of
Southern California, Los Angeles, CA and Department of Oceanography, University of
Washington, Seattle, WA.
Fauvel, P. 1959. Classe des Annélides Polychètes. Annelida Polychaeta (Grube, 1851). Traité de
Zoologie. Anatomie, Systématique, Biologie, 5, 13-196.
Fukuda M.V., and Barroso R. 2019. First report of brooding of eggs in the deepsea genus
Anguillosyllis (Annelida: Syllidae). Journal of the Marine Biological Association of the United
Kingdom 1–3. https://doi.org/10.1017/S0025315419000754.
García, J.S., Herrera, S.L. y Cabarcas, M.E. 2017. Manejo del agua de producción para proyectos
de gas en aguas profundas y ultraprofundas del Caribe Colombiano. Revista Fuentes: El
reventón energético, 15 (2), 89-105. DOI: http://dx.doi.org/10.18273/revfue.v15n2-2017008
Gil, J. C. F. 2011. The European Fauna of Annelida Polychaeta. Universidade de Lisboa,
Faculdade de Ciências, Departamento de Biologia animal. 1554.
Glover A. G., Smith C. R., Paterson G. L. J., Wilson G. D. F., Hawkins L., and Sheader M. 2002.
Polychaete species diversity in the central Pacific abyss: local and regional patterns, and
relationships with productivity. Marine Ecology Progress Series, 240, 157-170.
Grant, A. 2000. Deep-Sea Diversity: Overlooked Messages from Shallow-Water Sediments.
Marine Ecology, 21(2), 97-112.
Grassle, J. F., and Grassle, J. P. 1974. Opportunistic life histories and genetic systems in marine
benthic polychaetes. Journal of Marine Research, 32(2), 253-284.
Grassle, J. F., y Maciolek, N. J. 1992. Deep-sea species richness: regional and local diversity
estimates from quantitative bottom samples. The American Naturalist, 139(2), 313-341.
60 Bibliografía
Gray, J. S. 1981. The ecology of marine sediments (Vol. 2). Cambridge University Press. London.
185.
Gray, J. S. and Elliott M. 2009. Ecology of marine sediments, Oxford University Press: Oxford.
ISBN 978-0-19-856902-2. XIII, 225 p.
Gunton, L. M., Neal, L., Gooday, A. J., Bett, B. J., and Glover, A. G. 2015. Benthic polychaete
diversity patterns and community structure in the Whittard Canyon system and adjacent
slope (NE Atlantic). Deep Sea Research Part I: Oceanographic Research Papers, 106, 42-
54.
Guzmán-Alvis, A. y Díaz J. M. 1993. Distribución espacial de la taxocenosis Annelida-Mollusca
en la plataforma continental del golfo de Salamanca, Caribe colombiano. An. Inst. Invest.
Mar. Punta Betín, 22 (1): 45-59.
Guzmán-Alvis, A., y Solano O. D. 1997. Estructura de la taxocenosis Annelida-Molusca en la
región de Mingueo, Guajira (Caribe colombiano). Bol. Inst. Inv. Mar. y Cost., 26, 35-52.
Guzmán-Alvis, A. I., O. D. Solano, M. E. Córdoba-Tejada y A. C. López-Rodríguez. 2001.
Comunidad macroinfaunal de fondos blandos someros tropicales (Caribe, colombiano).
Bol. Invest. Mar. Cost. 30: 39-66.
Hartman, O. 1939. Polychaetous annelids. Part I. Aphroditidae to Pisionidae. Anélidos poliquetos.
Parte I. Aphroditidae a Pisionidae. Allan Hancock Pacific Expeditions., 7(1), 1-155.
Hartman, O. 1965. Deep-water benthic polychaetous annelids off New England to Bermuda and
other North Atlantic areas. Occasional paper number 28. Allan Hancock Foundation
publications. University of southern California press Los Angeles, California. 384.
Hernández-Alcántara, P., and Solís-Weiss, V. 2009. Ampharetidae malmgren, 1866. Poliquetos
(Annelida: Polychaeta) de México y América Tropical, 1, 57-75.
Herring, P. 2002. The biology of the deep ocean. First edition. Oxford university press, Great
Britain. Pp 313.
Hilbig, B. 1994. Faunistic and zoogeographical characterization of the benthic infauna on the
Carolina continental slope. Deep Sea Research Part II: Topical Studies in Oceanography,
41(4-6), 929-950.
Holme, N.A., and Mcntyre A.D. 1971. Methods of the study of marine benthos, IPB Handbook
Nº16. Blackwell Sci. Publ., Oxford and Edimburgh. F. A. Davis, Philadelphia. 346.
Hurlbert, S.H. 1971. The Nonconcept of Species Diversity: a Critique and Alternative Parameters.
Ecology, 52 (4): 577-586.
Hutchings, P. 1998. Biodiversity and functioning of polychaetes in benthic sediments. Biodiversity
& Conservation, 7(9), 1133-1145.
Bibliografía Conclusiones 61
Hutchings, P. y K. Fauchald. 2000. Class Polychaeta. Definition and general description. In:
Beesley, P.L., G.J.B. Ross y C.J. Glasby (Eds.). Polychaetes & Allies: The Southern
Synthesis. Fauna of Australia, vol. 4A: Polychaeta, Myzostomida, Pogonophora, Echiura,
Sipuncula. CSIRO Publishing, Australia. (Pp. 1-3).
Hutchings, P., Capa, M., y Peart, R. 2012. Revision of the Australian Sabellariidae (Polychaeta)
and description of eight new species. Zootaxa, 3306(1), 1-60.
Jiménez-Cueto, M. S., y Salazar-Vallejo, S. I. 1997. Maldánidos (Polychaeta) del Caribe Mexicano
con una clave para las especies del Gran Caribe. Revista de biología tropical, 1459-1480.
Jumars, P. A., Dorgan, K. M., and Lindsay, S. M. 2015. Diet of worms emended: an update of
polychaete feeding guilds. Annual review of marine science, 7, 497-520.
Junoy, J., y Viéitez, J. M. 1992. Biogeografía de las especies ibéricas de Spionidae (Annelida,
Polychaeta). In Actas del V Simposio Ibérico de Estudios del Bentos Marino Vol. 2, pp. 115-
147.
Kirkegaard, J. B. 1994. The biogeography of some abyssal polychaetes. Mémoires du Muséum
national d'histoire naturelle (1993), 162, 471-477.
Kudenov, J. D. 1976. Polychaeta from southeastern Australia. 1. Acrocirridae Banse, 1969, from
Victoria and New South Wales. Records of the Australian Museum 30(9): 137–149.
Lalli, C. y T. Parsons. 1997. Biological Oceanography: An introduction. 2nd edition. Butterworth-
Heinemann, Oxford. 314 p.
Lara-Lara, J. R., Arenas-Fuentes, V., Bazán-Guzmán, C., Díaz-Castañeda, V., Escobar-Briones,
E., García-Abad, M. D. L. C., y Tapia-García, M. 2008. Los ecosistemas marinos. Capital
natural de México, 1, 135-159.
Laverde-Castillo, J. J., y Rodríguez-Gómez, H. 1987. Lista de los poliquetos registrados para el
Caribe colombiano, incluyendo comentarios sobre su zoogeografía. In Anales del Instituto
de Investigaciones Marinas Punta Betín(Vol. 17, pp. 95-112).
Lazo D., Ottone G., Aguirre-Urreta M. 2008. Capitulo 17: Annelida. Los Invertebrados fosiles.
Segunda edición. 2. 503-513.
León M.V., Lagos A.M., Quiroga S.Y., Dueñas-Ramírez P.R. 2019. Polychaetes from the
Caribbean coast of Colombia: An updated checklist and some taxonomic annotations. Rev.
Acad. Colomb. Cienc. Ex. Fis. Nat. 43(169):646-652. doi:
http://dx.doi.org/10.18257/raccefyn.802.
Levington J. 2008. Marine Biology. Function, Biodiversity, Ecology. Oxford University Press.
Tercera edición. Capítulo 13. Pp 245-268.
62 Bibliografía
Light, W. J. H. 1980. Revision of the subfamily Maldaninae (Polychaeta), with a review of the
species referred to the genus Asychis Kinberg.
Londoño-Mesa, M. H. 2009. Terebellidae (Polychaeta: Terebellida) from the Grand Caribbean
region. Zootaxa, 2320(1), 1-93.
Londoño-Mesa, M. H. 2011. Terebélidos (Terebellidae: Polychaeta: Annelida) del Caribe
colombiano. Biota Colombiana, 12(1). 25.
Londoño-Mesa, M. 2017. Poliquetos de Colombia: un reto para la megadiversidad. En:
Rozbaczylo, N., Moreno, R., y Díaz-Díaz, O. (eds). Poliquetos bentónicos en Chile. Boletín
del Instituto Oceanográfico de Venezuela, vol. 1, no 1. 81-98.
Longhurst, A. (Ed.). 1981. Analysis of marine ecosystems. Academic, London. 741 p.
Macdonald T.A., Burd B.J., Macdonald V.I., and Van Roodselaar, A. 2010. Taxonomic and feeding
guild classification for the marine benthic macroinvertebrates of the Strait of Georgia, British
Columbia. Can. Tech Rep. Fish. Aquat. Sci. 2874: iv + 63 p.
Maciolek, N. J. 1981. A new genus and species of Spionidae (Annelida: Polychaeta) from the north
and south Atlantic. Proc. Biol. Soc. Wash, 94(1), 228-239.
Margalef, D.R. 1958. Information Theory in Ecology. General Systematics, 3: 36-71.
Margalef, R. 1985. Primary production in upwelling areas: Energy, global ecology and resources.
Simposio internacional sobre áreas de afloramiento en el oeste africano. Barcelona.
Instituto de Investigaciones Pesqueras, 1: 225-232.
Margalef, R. 1995. Ecología. Omega, Barcelona, Spain. 951.
Martínez-Cuevas, A. 2012. Propuesta para la selección de los sistemas de control submarinos en
aguas profundas bajo normatividad ISO. Tesis. Instituto Politécnico Nacional. México. 104.
https://www.academia.edu/8238450/Aguas_profundas.
McClain C.R., and Schlacher T.A. 2015. On some hypotheses of diversity of animal life at great
depths on the sea floor. Marine Ecology, 36(4), 849-872.
Mckee B.A., Aller R.C., Allison M.A., Bianchi T.S., and Kineke G S. 2004. Transport and
transformation of Dissolved and particulate materials on continental Margins influenced by
Major Rivers: Benthic Boundary Layer and seabed processes. Continental shelf research.
24 (7-8): 899-926.
Meißner, K. and Hutchings, P. A. 2003. Spiophanes species (Polychaeta: Spionidae) from Eastern
Australia with descriptions of new species, new records and an emended generic diagnosis.
Records-Australian Museum, 55(2), 117-140.
Bibliografía Conclusiones 63
Meißner, K. 2005. Revision of the genus Spiophanes (Polychaeta, Spionidae); with new
synonymies, new records and descriptions of new species. Zoosystematics and Evolution,
81(1), 3-65.
Méndez, M. Solís N.V. y Carranza A. 1986. La importancia de la granulometría en la distribución
de organismos bentónicos. Estudio de playas del estado de Veracruz, México. An. Inst.
Cienc. del Mar y Limnol. Univ. Nal. Autón. México. 13 (3): 45-56.
Méndez, N. 2006. Deep-water polychaetes (Annelida) from the southeastern Gulf of California,
Mexico. Revista de Biología Tropical, 54(3), 773-785.
Meurant, G. 1982. The Biology of Crustacea: Volume 1: Systematics, The Fossil Record, And
Biogeography (Vol. 1). Academic press.
Miloslavich, P.J., Díaz, M., Klein, E., Alvarado,J.J., Díaz, C., Gobin, J., Escobar-Briones, E., Cruz-
Motta, J.J., Weil, E., Cortés, J., Bastidas, A.C., Robertson, R., Zapata, F., Martín, M.,
Castillo, J., Kazandjian, A., Ortiz, M. 2010. Marine Biodiversity in the Caribbean: Regional
Estimates and Distribution Patterns. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0011916. 1-25.
Oreja, J. G., de la Fuente-Díaz-Ordaz, A. A., Hernández-Santín, L., Buzo-Franco, D., y Bonache-
Regidor, C. 2010. Evaluación de estimadores no paramétricos de la riqueza de especies.
Un ejemplo con aves en áreas verdes de la ciudad de Puebla, México. Animal biodiversity
and conservation, 33(1), 31-45.
Oug, E. 2011. Guide to identification of Lumbrineridae (Polychaeta) in Norwegian and adjacent
waters. Norvegian Polychaete Forum Guides. Version 2.2, 10 November 2011. Disponible
en http://www.polychaeta.no/
Oug, E., Bakken, T., and Kongsrud, J. A. 2011. Guide to identification of Flabelligeridae
(Polychaeta) in Norwegian and adjacent waters. In Norwegian Polychaete Forum Guides.
16.
Paramo, J., Correa, M., y Núñez, S. 2011. Evidencias de desacople físico-biológico en el sistema
de surgencia en La Guajira, Caribe colombiano. Revista de biología marina y oceanografía,
46(3), 421-430.
Parapar, J., Gambi, M. C., and Rouse, G. W. 2011a. A revision of the deep-sea genus Axiokebuita
Pocklington and Fournier, 1987 (Annelida: Scalibregmatidae). Italian Journal of Zoology,
78(sup1), 148-162.
Parapar, J., Moreira, J., and Helgason, G. V. 2011b. Distribution and diversity of the Opheliidae
(Annelida, Polychaeta) on the continental shelf and slope of Iceland, with a review of the
genus Ophelina in northeast Atlantic waters and description of two new species. Organisms
Diversity & Evolution, 11(2): 83-105.
64 Bibliografía
Paterson, G. L. J. and Lambshead R. L., 1995: Bathymetric pattern of polychaete diversity in the
Rockall Trough, Northeast Atlantic. Deep-Sea Res., 42: 1199-1214.
Pielou, E.C. 1969. An Introduction to Mathematical Ecology. Wiley-Interscience John Wiley &
Sons, 285 p.
Posey M. 1987. Changes in a benthic community associated with dense beds of a burrowing
deposit feeder a Callianassa californiensis. Marine ecology –progress series. Volumen 31:
15-22.
Quatrefages, A. 1865. Histoire naturelle des Annelés marins et d’eau douce: Annélides et
Géphyriens. Vol. 1: vii +588.
Quispe, A. 2016. Estudios de Exploración en Aguas Profundas: Caso Peruano. 7.
10.13140/RG.2.2.23451.67369.
Ramírez Hernández, A. 2014. Abundancia, distribución y diversidad de los Polychaeta (Annelida)
asociados a sustratos de coral muerto del Arrecife Alacranes, Sur del Golfo de México.
Universidad Nacional Autónoma de México. 104.
https://www.researchgate.net/publication/323128824.
Rex, M.A. 1981. Community structure in the deep sea benthos. Annu. Rev. Ecol. Syst. 12: 331-
353
Rex, M. A., Etter R. J. and C. T. Stuart, 1997: Large-scale patterns of species diversity in the deep-
sea benthos. In: R.F.G. Ormond, J. D. Gage & M. V. Angel (Eds.), Marine Biodiversity:
Patterns and Process. Cambridge University Press, Cambridge: 94-121.
Rhoads, D.C., and Young, D.K. 1970. The influence of deposit-feeding organisms on sediment
stability and community trophic structure. Journal of Marine Research. 28(2):150–178
Rizzo, A. E., and Salazar-Vallejo, S. I. 2014. Hesionidae Grube, 1850 (Annelida: Polychaeta) from
South-Southeastern Brazil, with descriptions of four new species. Zootaxa, 3856(2), 267-
291.
Rodríguez, V. F., y Lodoño Mesa, M. H. 2015. Poliquetos (Annelida: Polychaeta) como indicadores
biológicos de contaminación marina: casos en Colombia. Gestión y Ambiente, 18(1), 189.
Rouse, G., and Pleijel, F. 2001. Polychaetes. Oxford university press. UK. xiii +354.
Ruíz López, J. A. 2017. Caracterización de la macroinfauna bentónica asociada a fondos blandos
del Parque Nacional Natural Gorgona (Pacífico colombiano) y su variación espacio-
temporal entre enero y junio de 1999 (Bachelor's thesis, Universidad de Bogotá Jorge
Tadeo Lozano). 138.
Bibliografía Conclusiones 65
Salazar-Vallejo, S. I. 2017. Six new tropical sternaspid species (Annelida, Sternaspidae) with keys
to identify genera and species. Zoological Studies, 56(32). 16 p.
San Martín, G. 1984. Estudio biogeográfico, faunístico y sistemático de los Poliquetos de la familia
Sílidos (Polychaeta: Syllidae) en Baleares. Publicaciones de la Universidad Complutense
de Madrid, 187, 581.
San Martin, G., and Hutchings, P. 2006. Eusyllinae (Polychaeta: Syllidae) from Australia with the
description of a new genus and fifteen new species. Records of the Australian Museum,
58(3), 257-370.
San Martin, G., Hutchings, P., and Aguado, M. T. 2008. Syllinae (Polychaeta: Syllidae) from
Australia. Part 1. Genera Branchiosyllis, Eurysyllis, Karroonsyllis, Parasphaerosyllis,
Plakosyllis, Rhopalosyllis, Tetrapalpia n. gen., and Xenosyllis. Records of the Australian
Museum, 60(2), 119-160.
San Martín, G., and Worsfold, T. M. 2015. Guide and keys for the identification of Syllidae
(Annelida, Phyllodocida) from the British Isles (reported and expected species). ZooKeys,
(488), 1-29.
Sanders, H.L. 1968. Marine benthic diversity, a comparative study. Am. Naturalist 102: 243-282
Sanders H.L., and Hessler R.R. 1969. Ecology of the deep-sea benthos. Science 163: 1419-1424
Schüller, M. 2007. Biodiversity and Zoogeography of the Polychaeta (Annelida) in the deep
Weddell Sea (Southern Ocean, Antarctica) and adjacent deep-sea basins (Doctoral
dissertation, Dissertation zur Erlangung des Grades eines Doktors der
Naturwissenschaften der Fakultät für Biologie und Biotechnologie, Ruhr-Universität
Bochum). 257.
Sendall, K., and Salazar-Vallejo, S. I. 2013. Revision of Sternaspis Otto, 1821 (Polychaeta,
Sternaspidae). ZooKeys, (286), 1. 82.
Shannon, C.E., and Weaver W. 1949. The mathematical theory of communication. University of
Illinois Press. Urbana, IL, EEUU. 144 p.
Shields, M. A., and Blanco-Perez, R. 2013. Polychaete abundance, biomass and diversity patterns
at the Mid-Atlantic Ridge, North Atlantic Ocean. Deep Sea Research Part II: Topical Studies
in Oceanography, 98, 315-325.
Simpson E.H. 1949 Measurement of diversity. Nature 163:688
Smith C.R., Levin L.A., and Mullineaux L.S. 1998. Deep-sea biodiversity: a tribute to Robert R.
Hessler. Deep Sea Res II 45: 1-11.
Soberón, J., y Llorente-Bousquets, J. E. 1993. La Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso
de la Biodiversidad de México (CONABIO).
66 Bibliografía
Solis-Weiss, V. 1998. Atlas de anélidos poliquetos de la plataforma continental del Golfo de
México. Universidad nacional autónoma de México. Instituto en ciencias del mar y
Limnología. Informe final SNIB-CONABIO Proyecto N°. P052. México D.F. 1030.
Spalding, M.D., Fox, H.E., Allen, G.R., Davidson, N., Ferdaña, Z.A., Finlayson, M., Halpern, B.S.,
Jorge, M.A., Lombana, A., Lourie, S.A., Martin, K.D., McManus, E., Molnar, J., Recchia,
C.A. and Robertson, J. 2007. Marine ecoregions of the World: A bioregionalization of
coastal and shelf areas. Bioscience. 57(7): 573–583.
Stop-Bowitz C. 1992. Polychètes pélagiques des campagnes de "l'Ombango" dans les eaux
équatorialeset tropicales ouest-africaines. Paris: ORSTOM, 116. (Etudes et Thèses). ISBN
2-7099-1087-X.
Sun, Y., and Li, X. 2016. A new species of Linopherus (Annelida, Amphinomidae) from Beibu Gulf,
South China Sea. ZooKeys. 640: 37.
Taylor, L. 1961. Aggregation, variance, and the mean. Nature (Lond.), Vol 189: 732-735 pp.
Ten Hove, H. 1975. Serpulinae (Polychaeta) from the Caribbean: III-the genus Pseudovermilia.
Studies on the Fauna of Curaçao and other Caribbean Islands, 47(156), 46-101.
Ten Hove, H. A., and Kupriyanova, E. K. 2009. Taxonomy of Serpulidae (Annelida, Polychaeta):
the state of affairs. Zootaxa, 2036(1), 1-126.
Tovar-Hernández, M. A., and Salazar-Vallejo, S. I. 2006. Sabellids (Polychaeta: Sabellidae) from
the Grand Caribbean. Zoological Studies, 45(1), 24-66.
Tovar-Hernández, M. A. 2009. 42. Sabellidae Latreille, 1825. 489-520. En: de León-González JA,
JR Bastida-Zavala, LF Carrera-Parra, ME García-Garza, A Peña-Rivera, SI Salazar-Vallejo
y V Solís-Weiss (Eds) 2009 Poliquetos (Annelida: Polychaeta) de México y América
Tropical. Universidad Autónoma de Nuevo León, Monterrey, México, 737 pp.
Tovar-Hernández, M. A., Salazar-Silva, P., de León-González, J. Á., Carrera-Parra, L. F., y
Salazar-Vallejo, S. I. 2014. Biodiversidad de Polychaeta (Annelida) en México. Revista
mexicana de biodiversidad. 85: 190-196.
Uebelacker, J. M., and P. G. Johnson (Editors). 1984. Taxonomic Guide to the Polychaetes of the
Northern Gulf of Mexico. Final Report to the Minerals Management Service, contract 14-
12-001-29091. Barry A. Vittor & Associates, Inc., Mobile, Alabama. 7 Vols.
Vegas, M. 1971. Introducción a la ecología del bentos marino. Editorial Eva V. Chesneau.
Washington, D.C. Estados Unidos.Pp 97.
Viéitez, J. M. 2004. Annelida Polychaeta I. Vol. 25 (Vol. 25). Madrid, España: Editorial CSIC-CSIC
Press. 536.
Bibliografía Conclusiones 67
Watson, C. 2015. Seven new species of Paleanotus (Annelida: Chrysopetalidae) described from
Lizard Island, Great Barrier Reef, and coral reefs of northern Australia and the Indo-Pacific:
two cryptic species pairs revealed between western Pacific Ocean and the eastern Indian
Ocean. Zootaxa, 4019(1): 707-732.
Widdicombe, S. and Austen M. C. 1999. "Mesocosm investigation into the effects of bioturbation
on the diversity and structure of a subtidal macrobenthic community." Marine Ecology
Progress Series 189: 181-193.
Wieser, W. 1969. The effect of grain size on the distribution of small invertebrates inhabiting the
beaches of Puget Sound. Limnol. Oceanogr. 4: 181-194.
Wildish, D. J. 1986. Geographical distribution of macrofauna on sublittoral sediments of continental
shelves: a modified trophc ratio concept. In: Gibbs, P. E. (ed.) Roceedings of the 19th
European Marine Biology Symposium. Cambridge Univ. Press, Cambridge, p. 335-346.
Worsfold, T. M. 2006. Identification guides for the NMBAQC Scheme: 1. Scalibregmatidae
(Polychaeta) from shallow seas around the British Isles. Porcupine Marine Natural History
Society Newsletter. 20: 15-18.
Zhadan, A. 2015. Cossuridae (Annelida: Polychaeta: Sedentaria) from Australian and adjacent
waters: the first faunistic survey. Records of the Australian Museum. 67(1): 1–24.
A. Anexo: Composición y abundancia de especies de poliquetos bentónicos identificados en varios sectores de
profundidad en La Guajira, Caribe colombiano.
Familia
Sectores de profundidad Somero (So) Profundidad intermedia (I-up) Ultraprofundo (Up)
Estaciones S
01
S
02
S
03
S
04
S
05
S
06
S
07
S
08
S
09 I09 I10 I14 I11 I15 I12
U0
2
U0
3
U0
6
U0
8
U0
4
U0
5
U0
7
U1
3
U0
1
Especies / Morfoespecies
Acoetidae Acoetidae sp. 1
Acrocirridae
Acrocirrus cf. crassifilis 1
Acrocirrus sp. 1 1
Macrochaeta cf. pegue 1 1 1 2 3
Ampharetidae
Amage sp. 1
Ampharete lindstroemi 12
Ampharete sp. 1 1
Ampharetidae sp. 3 13 9 7 15 11 4 2
Ampharetinae*(subfam) genero 2 8 5 3 1
Ampharetinae*(subfam) genero 3 2 2
Ampharetinae*(subfam) genero 4 1 1 1
Ampharetinae*(subfam) genero 5 1 1
70 Anexos
Amphicteis scaphobranchiata 1
Asabellides cf. lineata 1 2
Auchenoplax crinita 3 4 1 2 3 2 4
Eclysippe trilobata 3 2 2
Lysippe labiata 4
Paralysippe sp. 3 2
Pseudampharete sp. 3 4 7
Sabellides cf. octocirrata 1
Sabellides sp. 2
Samytha sp. 1
Samythella sp. 1 1
Amphinomidae
Chloeia cf. kudenovi 1
Linopherus abyssalis 3 1 3 1 1 1 3 1
Linopherus sp. 1 2 2 1 3
Apistobranchida
e Apistobranchus ornatus 2 1 1
Capitellidae
Capitellidae género 1 1
Capitellidae género 2 1
Capitellidae sp. 4 21 8 3 7 3 4 3 1 6 6 4 4 13 1 3 2 6 1
cf. Leiochrus sp. 3
Decamastus sp. 1 1
Decamastus nudus 4 3
Heteromastus filiformis 2
Mastobranchus sp. 1 1
Mastobranchus variabilis 2
Mediomastus sp. 1
Mediomastus californiensis 5 1
Neomediomastus cf. glabrus 1
Notomastus lineatus 2
Anexos 71
Notomastus sp. 3 1 2 1 2 1 2 2 4 5 2 1 3 2 4 4 1 5 8 1 1
Notomastus sp. 2 1
Peresiella spathulata 2
Chaetopteridae Spiochaetopterus cf. costrarum 3 1
Chrysopetalidae Paleanotus cf. silopsis 2 2 1
Cirratulidae
Aphelochaeta sp. 1 2 7 4 3 1 2 1 5 2 7 2 2
Aphelochaeta marioni 3
Caulleriella cf. zetlandica 1
Caulleriella sp. 1 2 1
Chaetozone cf. armata 2 5 2
Chaetozone cf. gracilis 1 1
Chaetozone cimar 4
Chaetozone sp. 1
Chaetozone sp. 2 1 1
Chaetozone zetlandica 1
Cirratulidae sp. 1 3 2 7 3 7 1 4
Kirkegaardia tesselata 1
Monticellina sp. 1 5 13 9 19 7 2 4 2 5
Cossuridae
Cossura longicirrata 1 1 1
Cossura queenslandensis 1
Dorvilleidae
Dorvillea cf. sociabilis 1 1
Meiodorvillea apalpata 1
Parougia caeca 1 1 1
Protodorvillea kefersteini 5 10 2 6 3 7 5
Schistomeringos cf. anoculata 1 1 1
Eunicidae
Eunice cf. multicylindri 2 4 1 3 4 2 4
Eunice cf. stigmatura 1
Eunice tenuis 1
Lysidice cf. ninetta 1
72 Anexos
Lysidice hebes 1
Euphrosinidae Euphrosine sp. 1
Flabelligeridae
Brada granulosa 1
Brada incrustata 1
Diplocirrus cf. stopbowitzi 1 1
Diplocirrus hirsutus 1
Diplocirrus longisetosus 1
Glyceridae
Glycera papillosa 5 3 1 5 4 3 1 1 3 2 3
Glycera sp. 1 1
Glyceridae sp. 1
Goniadidae
Bathyglycinde cf. sibogana 1 1 1 2
Goniada multidentata 2 1 1 1
Goniadella cf. katerineae 4 1 1
Goniadides falcigera 4 1 1
Hesionidae
cf. Hesionides sp. 1
Hesionidae sp. 1
Micropodarke sp. 1 1
Podarkeopsis levifuscina 1 2 3
Psamathe fusca 1
Longosomatida
e Heterospio sp. 1
Lumbrineridae
Abyssoninoe sp. 1 1
Augeneria sp. 1 1
Lumbrineridae sp. 1 1 3 2 1 1 2 1 1
Lumbrinerides sp. 1 3 3 2 2
Lumbrineris cf. cruzensis 1 1
Lumbrineris sp. 1 1 2 1 1
Lumbrineris sp. 2 2 1
Magelonidae Magelona cf. sp. G (Uebelacker y Jones) 1
Anexos 73
Magelona pettiboneae 4 6 1
Magelona sp. 1 1
Maldanidae
Boguea sp. 1 1 2
Clymenura (Clymenura) sp. 1 1
Lumbriclymeninae* (subfamilia) sp. 1
Maldane sp. 3
Maldanidae genero 1 1
Maldanidae genero 2 1
Maldanidae sp. 2 1 2 1 2 2 2 1 1
Petaloproctus terriculus 2
Praxillura sp. 1 1
Nephtyidae
Aglaophamus verrili 1
Nephtys picta 1
Nephtys simoni 1
Nephtys squamosus 3
Nereididae
Ceratocephale sp. 3 1
Cheilonereis sp. 1 2
Nereididae sp. 4 5 3 2 3 1
Onuphidae
Diopatra tridentata 2
Hyalinoecia sp. 1 1
Mooreonuphis cirrata 8 1 3 2
Mooreonuphis guadalupensis 1 3
Mooreonuphis sp. 1
Nothria cf. stigmatis 2
Nothria geophiliformis 2 2
Onuphidae sp. 11 2 1 2 6 2
Onuphis cf. vermillionensis 1
Onuphis vexillaria 3 1
Opheliidae Armandia cf. agilis 1
74 Anexos
Ophelia sp. 1 2 3 2 1 3 2 3 2
Ophelina acuminata 4 1 2 1 1
Ophelina cf. groenlandica 1
Ophelina cylindricaudata 1 1
Ophelina sp. 1 3 2 3 3
Tachytrypane sp. 1 6 2 10 2 3 1 2 3 2 2
Orbiniidae
cf. Scoloplella capensis 1 3
Leitoscoloplos cf. chilensis 2 4 1
Leitoscoloplos cf. fragilis 1
Orbinia cf. riseri 1
Questa trifurcata 1
Scoloplos (leodamas) rubra 2 1 3 1 1 3 4
Oweniidae
Myriochele sp. 1 1 1 1 1 1
Owenia sp. 1
Oweniidae sp. 1 1 1 1 1 1
Paraonidae
Aricidea (Acmira) cerruti 4 4
Aricidea (Acmira) finitima 1
Aricidea (Acmira) lopezi 3
Aricidea (Acmira) simplex 3 2
Aricidea (Acmira) sp. 1 2 1 1 1
Aricidea (Acmira) sp. 2 2 6 2
Aricidea (Acmira) taylori 1
Aricidea (Aedicira) sp. 1 1 1 4
Aricidea (Aedicira) sp. 2 1 1 2 3 11 3
Aricidea (Aricidea) longicirrata 4
Aricidea (Aricidea) pseudoarticulata 1
Aricidea (Aricidea) sp. 1
Aricidea (Aricidea) sp. 1 3 1 6 2 5 1 8 3
Aricidea (Aricidea) sp. 2 1 2
Anexos 75
Aricidea (Aricidea) sp. 3 1
Aricidea (Aricidea) wassi 1
cf. Aricidea sp. 1 4 5 2 5
Cirrophorus branchiatus 1 1 1 1 1
Levinsenia gracilis 1
Levinsenia sp. 3 3 7
Levinsenia sp. 1 2 1 1 1
Levinsenia sp. 2 1 1 2 1 2 1
Levinsenia sp. 3 1 1 1 3 2
Paradoneis lira 1
Paradoneis sp. 1 4 1 4 2 7 1
Paraonidae sp. 1 7 5 2 8 15 2 2 4 4 6 5 6 13 1
Paraonis sp. 1
Phyllodocidae
Eteone cf. leptotes 1
Mystides caeca 1
Mystides cf. borealis 1 1 1
Nereiphylla cf. magnaoculata 2
Phyllodoce groenlandica 1 1
Protomystides bidentata 2 1
Pilargiidae
Ancistrosyllis commensalis 3 1
cf. Sigambra sp. 1 1
Litocorsa acuminata 7 9 3 8 8 1 2 6 5
Litocorsa antennata 9 6 4 1 6 5 7 5
Poecilochaetida
e
Poecilochaetidae*sp. 1
Poecilochaetidae*sp. 1 1
Poecilochaetus cf. johnsoni 5 2 1 1
Polynoidae Harmothoe imbricata 1
Sabellariidae Tetreres cf. terribilis 1
Sabellidae Amphicorina sp. 1 1 2 1 1
76 Anexos
Chone cf. Gracilis 1
Chone sp. 3 2 1
Euchone sp. 2 3 1 1
Sabellidae sp. 3 3 7 1 4 12 4 3 1 1
Sabellinae genero 2 1
Jasmineira cf. bilobata 3 1
Scalibregmatida
e
Axiokebuita minuta 1 3 1 1 1 1
Scalibregma inflatum 1
Scalibregmatidae sp. 1
Serpullidae
Filogranula cf. calyculata 1
Hydroidesmicrotis 1
Protis sp. 1
Pseudovermilia cf. occidentalis 1
Vermiliopsis sp. 1 2
Vermiliopsis sp. 2 1
Pseudovermilia holcopleura 1 1
Sigalionidae
Dayipsammolyce ctenidophora 1
Euthalenessa cf. oculata 1
Neopsammolyce spinosa 1
Sigalion sp. 1 1
Sthenelais tertiaglabra 1
Sthenelanella uniformis 1 4 8 1 3 1
Spionidae
Aonides mayaguezensis 1 1
Aonides pauchibranchiata 2 2 1
Aonides sp. 1
Aurospio dibranchiata 1 3
Laonice cirrata 3 3
Prionospio (Apoprionospio) dayi 7 4 4 2 2 2 3
Prionospio (Apoprionospio) pygmaea 1
Anexos 77
Prionospio (Minuspio) sp. 2 1 1 1
Prionospio (Minuspio) cf. cirrifera 1
Prionospio (Minuspio) cf. fauchaldi 3 1
Prionospio (Minuspio) cirrobranchiata 13 4 4 4 27 17 8
Prionospio (Prionospio) sp. 1
Prionospio sp. 3 1 3 1 2 5
Prionospio steenstrupi 2 1 1 4 1
Spio sp. 2
Spionidae sp. 1 1
Spionidae sp. 3 1
Spionidae sp. 5 2 4 5 1 4 1 2 3 3 2 4 2 3 1 3
Spiophanes cf. abyssalis 6 3 3 6 2 3 3
Spiophanes cf. dubitalis 2 7
Spiophanes cf. pisinnus 1 1 1
Spiophanes cf. viriosus 1 1 2 1 2
Spiophanes sp. 1 2 2 2 2 3
Spiophanes bombyx 3 1 2 3 1
Sternaspidae Caulleryaspis laevis 3
Syllidae
Anguillosyllis cf. pupa 1 1
Brania clavata 1
Dentatisyllis carolinae 1 3 5 1 2
Dentatisyllis cf. mortoni 1
Dentatisyllis mangalis 1
Dentatisyllis sp. A (Uebelacker y Jones) 1
Dentatisyllis sp. 1 3
Dentatisyllis cf. uebelackerae 4 1
Eusyllinae* (subfamilia) sp. 1
Eusyllinae* (subfamilia) sp. 1 1
Eusyllis kupfferi 3
78 Anexos
Eusyllis sp. 1 7
Exogone atlantica 1
Exogone dispar 2 2 1
Exogone sp. 1 1
Exogone lourei 2 2 1
Haplosyllis spongicola 1 4 7 6 21
Inermosyllis mexicana 1
Opisthodonta morena 1 2
Parexogone sp. 5 1 1
Pionosyllis articulata 4
Pionosyllis sp. 2
Sphaerosyllis glandulata 7 14 4 5 7 10 2 1
Sphaerosyllis piriferopsis 1 10 1 2 1 2
Sphaerosyllis hirsuta 3
Syllidae sp. 10 3 14 1
Syllides floridanus 1
Syllides sp. 1
Syllis cf. gracilis 1
Syllis sp. 5 3
Trypanosyllis sp. 1 3
Xenosyllis moloch 1 1
Xenosyllis scabra 1
Terebellidae
Lysilla sp. 1 1 1
Neoleprea sp. 1
Pista sp. 1 1
Pistella sp. 1 1 3 1 2
Polycirrinae* (Subfamilia) sp. 1
Streblosoma sp. 1
Terebellidae sp. 4 1 2 5 3 1
Anexos 79
Terebellinae* (Subfamilia) sp. 1 1
Terebellinae* (Subfamilia) sp. 2 1
Trichobranchida
e
Terebellides cf. lobatus 3 1
Terebellides cf. williamsae 2
Terebellides lanai 1
Terebellides sp. 1 1
Terebellides stroemi 1 1 1
Trichobranchidae sp. 1
Trichobranchus cf. hancocki 1 1 1
80 Anexos
B. Anexo: Comparación de las especies registradas en esta investigación con las listadas recientemente por Leon et al., (2019) de los estudios de fauna de poliquetos en La Guajira,
Caribe colombiano.* Destaca géneros recolectados en la zona profunda.
Familia especie/morfoespecie
Primeros registros de: Profundidades (m):
Observaciones Familia Género Especie
Leon et al. 2019
Este estudio
Acoetidae Acoetidae sp. 2-752 2800
Acrocirridae
Acrocirrus sp.
x x
2400; 2600
Acrocirrus cf. crassifilis x 2400
Macrochaeta cf. pegue x x 88-90
Ampharetidae
Amage sp. x 87
Ampharete lindstroemi x 88
Ampharete sp. 7-60 87-90 Registro solo del género
Amphicteis scaphobranchiata x 88
Ampharete cf. lineata x 88-92
Auchenoplax crinita x 88-95
Eclysippe trilobata x x 88-91
Lysippe labiata x 88
Paralysippe sp. x 91-112
Pseudampharete sp. x 87-95
Sabellides cf. octocirrata x x 92
Samytha sp. x 91
Samythella sp. x 92-95
Amphinomidae Chloeia cf. kudenovi x 89
Linopherus abyssalis x 88-95
Anexos 81
Linopherus sp.* 1800-2400
Apistobranchidae
Apistobranchus ornatus x x x 88-92
Capitellidae
cf. Leiochrus sp. x 92
Decamastus 7-60 95 y 3000 Registro solo del género
Decamastus nudus x 80-112
Heteromastus filiformis 15 80-112
Mastobranchus sp. x 80-112
Mastobranchus variabilis x 80-112
Mediomastus sp. 7-60 80-112 Registro solo del género
Mediomastus californiensis x 80-112
Neomediomastus cf. glabrus x x 80-112
Notomastus lineatus x 80-112
Notomastus sp. 4-193 80-112; 1750-
2800 Con N. hemipodus, N. latericeus y N. lobatus
Notomastus sp. 2 80-112
Peresiella spathulata x x 80-112
Chaetopteridae Spiochaetopterus cf. costarum 173 92; 2400
Chrysopetalidae Paleanotus cf. silopsis x x 80-112
Cirratulidae
Aphelochaeta* 80-112; 1750-
2800
Aphelochaeta marioni 193 80-112
Caulleriella cf. zetlandica x 80-112
Chaetozone cf. armata x 80-112
Chaetozone cf. gracilis x 80-112
Chaetozone cimar x 80-112
Chaetozone* No
reportado 88,9 y 1790 Como C. setosa
Chaetozone zetlandica x 88
Kirkegaardia tesselata x 88
Monticellina sp. x 1750-2800
Cossuridae Cossura longicirrata x 1730-3000
Cossura queenslandensis x 80-112
Dorvilleidae Dorvillea cf. sociabilis 0-18 80-112
Meiodorvillea apalpata x 80-112
82 Anexos
Parougia caeca x x 80-112
Protodorvillea kefersteini x x 80-112
Schistomeringos cf. anoculata x 80-112
Eunicidae
Eunice cf. multicylindri 22-70 80-112
Eunice tenuis x 80-112
Eunice cf. stigmatura x 80-112
Lysidice cf.ninetta 0-16,5 80-112
Lysidice hebes x 80-112
Euphrosinidae Euphrosine sp. 38-40 80-112
Flabelligeridae
Brada granulosa x
x 1730-3000
Brada incrustata x 1730-3000
Diplocirrus cf. stopbowitzi x 80-112; 1730-
3000
Diplocirrus longisetosus x 1730-3000
Diplocirrus hirsutus x 80-112
Glyceridae Glycera papillosa x
80-112; 1730-3000
Glycera sp.* 1730-3000
Goniadidae
Bathyglycinde cf. Sibogana x x 1730-3000
Goniada multidentata x 80-112
Goniadella cf. katerineae x x 80-112
Goniadides falcigera x 80-112
Hesionidae
cf. Hesionides sp.* 1730-3000
Micropodarke sp. x 80-112
Podarkeopsis levifuscina x x 80-112
Psamathe fusca x x 80-112
Longosomatidae Heterospio sp. x 6-21,5 1790 Reporte anterior solo de la familia
Lumbrineridae
Abyssoninoe sp. x 2200-2400
Augeneria sp. x 2400-2600
Lumbrinerides sp. 1 60 88-90; 2400 Como L. cf acuta
Lumbrineris cf. cruzensis x 87-92
Lumbrineris* 0-40 1790-2800 Como L. coccinea, L. inflata, L. floridana, y L.
japonoica.
Magelonidae Magelona pettiboneae 1 80-112
Anexos 83
Magelona cf. sp. G (Uebelacker and Johnson, 1984)
x 80-112
Maldanidae
Boguea sp. x 87-90
Clymenura(Clymenura) sp. x 2200; 2800
Maldane sp. No
reportado 3000
Petaloproctus terriculus x x 2400
Praxillura sp. x 1790; 2600
Nephtyidae
Aglaophamus verrili x 80-112
Nephtys squamosa 21 80-112
Nephtys simoni x 80-112
Nephtys picta 80-112
Nereididae Ceratocephale sp.* 7-60 2200; 2400 Registro solo del género
Cheilonereis sp. x 89-91
Onuphidae
Diopatra tridentata 14-173 80-112
Hyalinoecia sp. 14-2200 1730-3000
Mooreonuphis guadalupensis x
x 80-112
Mooreonuphis cirrata 80-112
Nothria geophiliformis x 80-112
Nothria cf. stigmatis x 80-112
Onuphis cf. vermillionensis x 80-112
Onuphis vexillaria x 80-112
Opheliidae
Armandia cf. agilis 3 80-112
Ophelia sp. 1 x 1750-2800
Ophelina acuminata x 80-112
Ophelina cf. groenlandica x 80-112
Ophelina cylindricaudata x 80-112
Ophelina sp.* 6 1750-2200 Como O. hachaensis
Tachytrypane sp. 1 x 1800-2800
Orbiniidae
cf. Scoloplella capensis x x 1730-3000
Leitoscoloplos cf. chilensis x 80-112
Leitoscoloplos cf. fragilis No
reportado 80-112
Orbinia cf. riseri x 80-112
Questa trifurcata x x 1730-3000
84 Anexos
Scoloplos (leodamas) rubra 8 80-112
Oweniidae Myriochele sp. 7
80-112; 1730-3000
Owenia sp. 38-40 80-112 Como O. fusiformis
Paraonidae
Aricidea (Acmira) cerruti x 80-112
Aricidea (Acmira) finitima x 80-112
Aricidea (Acmira) lopezi x 80-112
Aricidea (Acmira) simplex x 80-112
Aricidea (Acmira) sp.* x 88-90; 1790-
3000
Aricidea (Acmira) taylori x 88
Aricidea (Aedicira) sp.* 7-60 88-92
Aricidea (Aricidea) longicirrata x 88
Aricidea (Aricidea) pseudoarticulata x 88
Aricidea (Aricidea) wassi x 88
Cirrophorus branchiatus x 88; 2200-2400
Levinsenia gracilis x 88
Levinsenia* 7-60 88-112; 1750-
3000
Paradoneis lira x x 3000
Paradoneis* 1790-2800
Paraonis sp. No
reportado 88
Phyllodocidae
Eteone cf. leptotes x 1730-3000
Mystides cf. borealis x
x 80-112
Mystides caeca x 80-112
Nereiphylla cf. magnaoculata x 80-112
Phyllodoce groenlandica x 80-112
Protomystides bidentata x x 80-112
Pilargiidae
Litocorsa antennata x 80-112
Litocorsa acuminata x 80-112
Ancistrosyllis commensalis x 1730-3000
cf. Sigambra sp. 4-173 1730-3000
Poecilochaetidae Poecilochaetus cf. johnsoni 16 80-112
Poecilochaetidae sp. * 1730-3000
Anexos 85
Poecilochaetidae sp. 1 * 1730-3000
Polynoidae Harmothoe imbricata No
reportado 80-112
Sabellariidae Tetreres cf. terribilis x x 1730-3000
Sabellidae
Amphicorina sp. 1 x 88-92
Chone cf. Gracilis x 88
Chone* 88-112; 2400
Euchone sp. x 88-91
Jasmineira cf. bilobata x 92-95
Sabellinae genero 2* 2400
Scalibregmatidae
Axiokebuita minuta x x 1730-3000
Scalibregma inflatum x x 80-112
Serpullidae
Filogranula cf. calyculata x x 88
Hydroides microtis x 92
Protis sp. x 89
Pseudovermilia cf. occidentalis x 112
Pseudovermilia holcopleura x 95; 112
Vermiliopsis sp. 1 0-6 92; 112 Con V. annulata y V. Infundibulum
Sigalionidae
Dayipsammolyce ctenidophora x x 80-112
Euthalenessa cf. oculata x x 80-112
Neopsammolyce spinosa 18 80-112
Sigalion sp. x 1730-3000
Sthenelais tertiaglabra x 80-112
Sthenelanella uniformis x x 80-112
Spionidae
Aonides mayaguezensis x x 88-92
Aonides pauchibranchiata x 88-112
Aurospio dibranchiata x x 88-90
Laonice cirrata x x 88
Prionospio (Apoprionospio) dayi x x 88-112
Prionospio (Apoprionospio) pygmaea
x 87
Prionospio (Minuspio) cf. cirrifera 16-25 89
Prionospio (Minuspio) cf. fauchaldi x 88-90
Prionospio (Minuspio) cirrobranchiata
x 88-95
86 Anexos
Prionospio (Prionospio) sp. 3 1750 Como P. heterobranchia
Prionospio steenstrupi x 88-92
Spio sp. No
reportado 91
Spiophanes cf. abyssalis x 2200-3000
Spiophanes cf. dubitalis x 88-92
Spiophanes cf. pisinnus x 88-112
Spiophanes cf. viriosus x 88-112
Spiophanes* 7-60 88; 1750-2400 Registro solo del género
Spiophanes bombyx x 88-92
Sternaspidae Caulleryaspis laevis x x 1730-3000
Syllidae
Anguillosyllis cf. pupa x x 2400-2600
Brania clavata x x 87
Dentatisyllis carolinae x x 87-112
Dentatisyllis cf. mortoni x 87
Dentatisyllis mangalis x 88
Dentatisyllis sp A (Uebelacker and Johnson, 1984)
x 89
Dentatisylliscf. uebelackerae x 88-95
Eusyllis kupfferi x x 89
Exogone atlantica x x 88
Exogone dispar x 88-92
Exogone lourei x 88-112
Haplosyllis spongicola 0-2 88-112
Inermosyllis mexicana x 88
Opisthodonta morena x x 87-95
Parexogone sp. x 1750-2400
Pionosyllis articulata x x 88
Sphaerosyllis glandulata x 88-95
Sphaerosyllis piriferopsis x 88-95
Sphaerosyllis hirsuta x 89
Syllides floridanus x x 88
Syllis cf. gracilis 0-2 88
Trypanosyllis sp. 1 No
reportado 112 Con T. vittigera
Anexos 87
Xenosyllis moloch x x 87-95
Xenosyllis scabra x 88
Terebellidae
Lysilla sp. x 88-112
Neoleprea sp. x 92
Pista sp. 0-7 88-92
Pistella sp. x 87-112
Streblosoma sp x 87
Trichobranchidae
Terebellides stroemi 0-169 80-112
Terebellides cf. lobatus x 80-112; 1730-
3000
Terebellides lanai x 80-112
Terebellides cf. williamsae x 1730-3000
Terebellides sp. 1 * 1730-3000
Trichobranchus cf. hancocki x x 80-112
88 Anexos
C. Anexo: Indices de diversidad alfa medidos en la poliquetofauna estudiada en La Guajira, Caribe colombiano.
Sectores de
profundidad Estación
Riqueza
específica (S)
Número de organismos
(N)
Riqueza de
Margalef (d)
Diversidad de Shannon-
Wiener (H')
Equitatividad de
Pielou (J')
Dominancia de
Simpson (λ)
Somero (So)
S01 74 185 13,98 3,971 0,9226 0,02598
S02 74 253 13,19 3,882 0,902 0,02923
S03 59 120 12,11 3,807 0,9335 0,02931
S04 66 167 12,7 3,931 0,9382 0,0242
S05 62 183 11,71 3,641 0,8821 0,04464
S06 62 201 11,5 3,728 0,9033 0,03389
S07 51 130 10,27 3,455 0,8788 0,0542
S08 50 126 10,13 3,632 0,9285 0,03301
S09 30 53 7,304 3,233 0,9506 0,04664
Profundidad intermedia
(I-up)
I09 18 35 4,782 2,624 0,9079 0,09388
I10 17 47 4,156 2,674 0,9438 0,07741
I11 16 50 3,834 2,479 0,894 0,1144
I12 18 62 4,119 2,286 0,7909 0,1592
I14 21 55 4,991 2,765 0,9081 0,08099
I15 20 51 4,832 2,616 0,8731 0,1042
Ultraprofundo (Up)
U01 14 24 4,091 2,477 0,9387 0,09722
U02 15 35 3,938 2,503 0,9241 0,09878
U03 14 34 3,687 2,395 0,9076 0,109
U04 18 32 4,905 2,67 0,9238 0,08594
U05 16 53 3,778 2,365 0,8528 0,1264
U06 15 37 3,877 2,434 0,8989 0,1103
U07 20 33 5,434 2,843 0,949 0,06887
Anexos 89
U08 26 56 6,211 3,008 0,9233 0,0625
U13 8 15 2,585 1,991 0,9576 0,1467
90 Anexos
D. Anexo: Variables ambientales medidas en el sedimento de las áreas de estudio (sectores de profundidad), en La
Guajira, Caribe colombiano. Datos suministrados por Invemar.
Sectores de profundidad Estación Granulos
(%)
Arena
muy
gruesa
(%)
Arena
gruesa
(%)
Arena
media
(%)
Arena
fina
(%)
Arena
muy
fina
(%)
Limo-
arcilla
(%)
Materia
orgánica
(mg/g)
Profundidad
(m)
Somero (So)
S01 3,7 10,6 17,4 20,1 14,0 8,6 25,5 9,0 88,5
S02 0,4 2,8 11,1 17,7 12,3 7,3 48,5 6,8 92,1
S03 3,5 11,0 15,8 18,0 12,9 9,5 29,3 8,3 87,6
S04 4,3 9,3 13,8 23,3 14,6 3,7 31,1 7,9 95
S05 3,4 6,8 11,3 20,3 12,8 4,9 40,6 7,9 88,4
S06 6,2 9,3 16,1 26,7 19,5 9,7 12,5 8,8 89,7
S07 11,8 11,3 20,7 22,1 8,1 2,6 23,4 6,3 112
S08 1,4 2,7 7,0 18,8 18,7 32,4 19,1 10,7 88,9
S09 3,9 13,4 19,0 29,0 11,4 7,3 15,9 7,5 91,1
Profundidad intermedia
(I-up)
I09 0,0 0,0 0,2 0,5 1,0 1,2 97,1 18,1 2200
I10 0,0 0,0 0,4 1,7 2,0 1,7 94,2 20,9 1800
I11 0,0 0,0 0,1 0,9 1,2 1,5 96,3 19,0 1750
I12 0,0 0,0 0,4 1,4 1,5 1,7 95,0 22,1 1790
I14 0,0 0,1 0,5 1,5 1,8 1,3 94,8 27,3 2200
I15 0,0 0,0 0,1 0,3 0,5 0,7 98,5 22,0 2200
Anexos 91
Ultraprofundo (Up)
U01 0,0 0,0 1,5 3,4 1,9 1,4 91,7 15,9 3000
U02 0,0 0,0 1,9 4,3 2,3 1,7 89,9 13,8 2800
U03 0,0 0,0 0,1 0,7 2,5 2,8 93,9 15,4 2600
U04 0,0 0,0 0,1 0,5 2,6 3,1 93,7 15,1 2400
U05 0,0 0,0 1,3 3,7 2,1 2,0 91,0 14,9 2400
U06 0,0 0,0 1,4 3,4 1,7 1,3 92,2 16,4 2400
U07 0,0 0,0 0,6 1,9 2,0 1,4 94,1 18,2 2400
U08 0,0 0,0 0,8 2,3 1,9 1,6 93,4 19,7 2400
U13 0,0 0,0 0,1 0,2 0,4 0,7 98,6 29,3 2400