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Comportamientos intracelulares: retculo endoplsmico, complejo de Gogi, endosomas, lisosomas y peroxisomas1. El retculo endoplsmico2. El complejo de Golgi3. Papel del RE y el complejo de Golgi en la glicosilacin de protenas4. Exocitosis y endocitosis: transporte de material a travs de la membrana plasmtica5. Las vesculas cubiertas en los procesos celulares de transporte6. Los lisosomas y la digestin celular7. Las vacuolas vegetales: orgnulos multifuncionales8. Los peroxisomas9. El citoesqueleto10. Microtbulos11. Microfilamentos12. Filamentos intermedios13. Movimiento celular: motilidad y contractilidadTrafico: intercambio de molculas entre los orgnulos.El retculo endoplsmico rugoso y liso y el complejo de Golgi son los lugares de sntesis, procesamiento y distribucin de protenas.Los endosomas tempranos y tardos son orgnulos esenciales en el transporte y distribucin de los materiales que la clula toma por endocitosis.Lisosomas son los orgnulos responsables de la digestin celular, tanto de sustancias extracelulares, como de los componentes intracelulares superfluos o daados.Peroxisomas tienen reacciones qumicas que generan perxidos y son esenciales en la oxidacin de cidos grasos y en la sntesis de ciertos lpidos de membrana.Los orgnulos como el retculo endoplsmico, el aparato de Golgi, los endosomas y los lisosomas (pero no los peroxisomas), pertenecen al denominado sistema de endomembranas de las clulas eucariotas. La envuelta nuclear es tambin parte de este sistema.La membrana externa de la envuelta nuclear es continua con la membrana del retculo endoplsmico y el espacio perinuclear, limitado por las dos membranas de la envuelta, se contina con el espacio del retculo endoplsmico, conocido como luz o lumen del RE.El material puede fluir desde el retculo endoplsmico al aparato de Golgi, los endosomas y los lisosomas, por medio de vesculas de intercambio. Tales vesculas portan lpidos y protenas de membrana, as como molculas solubles.El retculo endoplsmicoEl retculo endoplsmico (RE) es una rede continua de sacos aplanados, tbulos y vesculas, que se distribuye por todo el citoplasma de las clulas eucariotas. Los sacos se denominan cisternas del RE y el espacio es conocido como luz o lumen del RE. En una clula tpica de mamfero del 50 al 90% del componente membranoso est representado por el RE.El RE no es visible con el microscopio ptico a menos que sea teido con un colorante o un fluorforo.Las enzimas presentes en el RE son responsables de la sntesis de protenas que se incorporan en el propio RE, el complejo de Golgi, los endosomas, los lisosomas y la membrana plasmtica. En el RE se sintetizan las protenas que sern segregadas por la clula.Los dos tipos bsicos de retculo endoplsmico difieren en estructura y funcin.Los dos tipos de retculos endoplsmicos se distinguen por la presencia o ausencia de ribosomas anclados en la cara externa de su membrana.El RE rugoso tiene ribosomas unidos en la cara citoslica (externa) de su membrana. Los ribosomas contienen ARN. Las membranas del RE rugoso forman sacos aplanados.Un territorio especfico del RE, los elementos de transicin (ETs), intervienen en la formacin de las vesculas de transicin, que exportan lpidos y protenas hacia el aparato de Golgi.El RE liso tiene tal apariencia por la ausencia de ribosomas en su membrana. Las membranas del RE liso tienden a forman tbulos.Los dos tipos de retculo estn presentes en la mayora de las clulas eucariotas, si bien su volumen vara considerablemente en funcin de la actividad celular.Las clulas que llevan a cabo una importante actividad de sntesis de protenas, suelen tener una red muy desarrollada de retculo rugoso.Las clulas que producen hormonas esterodicas, hay un claro predominio del RE liso.Cuando se homogeneiza un tejido para obtener fracciones subcelulares, las membranas del RE suelen romperse en pequeos fragmentos, que se cierran espontneamente en vesculas denominadas microsomas. Los microsomas no existen en las clulas, sino que son artefactos de la tcnica.El RE rugoso est implicado en la sntesis y procesamiento de protenas

Los ribosomas unidos a la cara citoslica de la membrana del RE rugoso, son los responsables de la sntesis de protenas, tonto solubles, como de membrana.Adems de la sntesis de polipptidos, del RE es el lugar donde tienen lugar las primeras etapas de adicin y procesamiento de los grupos hidrocarbonados de las glicoprotenas, el reconocimiento y eliminacin de polipptidos mal plegados y el ensamblaje de protenas multimricas.Adems de facilitar el plegamiento y ensamblaje de protenas, el RE es el lugar del control de calidad.

Las protenas que no han sido correctamente modificadas, plegadas o ensambladas, se expulsan del RE en un proceso conocido como degradacin asociada al RE (ERAD). Antes de que estas protenas alcancen el aparato de Golgi son degradadas por los proteosomas del citosol.Varias enfermedades entre las que se encuentran la fibrosis qustica y la hipercolesterolemia familiar, tiene su origen en defectos en estos procesos.El RE liso est implicado en la detoxificacin, el metabolismo de hidratos de carbono y otros procesos celulares.El RE liso interviene en la eliminacin de sustancias txicas, el metabolismo de hidratos de carbono, el almacenamiento de calcio o la biosntesis de esteroides.Detoxificacin de frmacos: Hidroxilacin es la adicin de grupos hidroxilo a molculas orgnicas aceptoras. La Hidroxilacin depende de un elemento de la familia de protenas citocromo P-450. Esta familia est representada en el RE liso de los hepatocitos (clulas del hgado), pero tambin en los pulmones y en clulas del intestino.El NADH es el donante de electrones para la detoxificacin y la sntesis de esteroides, el NADH es el reductor en la Hidroxilacin de cidos grasos. El oxgeno molecular es la otra molcula esencial en las hidroxilaciones.El humo del tabaco es un potente inductor de la hidroxilasa de hidrocarburos de arilo.Metabolismo de hidratos de carbono: El RE de los hepatocitos est tambin involucrado en la hidrlisis enzimtica del glucgeno, como lo demuestra la presencia de la glucosa-6-fosfatasa.Uno de los papeles principales del hgado es mantener constante los niveles de glucosa en sangre. Almacena la glucosa en forma de glucgeno y la libera segn la va requiriendo el cuerpo.El glucgeno heptico se almacena en forma de grnulos asociados al RE liso.Almacenamiento de calcio: Los iones de calcio son bombeados al interior del RE por bombas de calcio dependientes de ATP (ATPasas).El retculo sarcoplsmico de las clulas musculares es un ejemplo de RE liso especializado en el almacenamiento de calcio.Las ATPasas de calcio estn introduciendo constantemente el ion en el retculo sarcoplsmico.El RE desempea un papel esencial en la biosntesis de membranas

El RE es la fuente primaria de lpidos de membrana.Las membranas celulares son bicapas lipdicas con fosfolpidos en ambos lados.La fosfatidilcolina aparece distribuida en ambas caras de la membrana del RE, mientras que los otros tres fosfolpidos (fosfatidiletanolamina, fosfatidilinositol y fosfatidilserina) quedan confinados en la cara citoslica

Las mitocondrias y los cloroplastos no crecen por fusin con vesculas derivadas del RE.Protenas de intercambio de fosfolpidos (o protenas de transferencia de fosfolpidos), que llevan a los fosfolpidos desde la membrana del RE a las membranas externas de las mitocondrias y los cloroplastos.Las membranas del RE tienen un grosor aproximado de unos 5 nm, mientras que la membrana plasmtica alcanza los 8nm.El complejo de GolgiComponente del sistema de endomembranas, ntimamente ligado al RE. El complejo de Golgi (o aparato de Golgi) debe su nombre a Camillo Golgi, el utilizo tetrxido de osmio para teir neuronas.El complejo de Golgi est formado por una serie de cisternas

El complejo de Golgi est integrado por una serie de cisternas aplanadas de membrana con forma de sacos discoidales (con forma de disco). Cada agrupacin se denomina pila de Golgi (o dictiosoma). Generalmente hay de 3 a 8 cisternas por cas pila. El nmero y tamao de los dictiosomas depende del tipo celular y de la actividad metablica de la clula.Vesculas de trasporte: Tanto el RE como el complejo de Golgi estn rodeados de multitud de vesculas de trasporteLa mayora de las vesculas implicadas en la trasferencia de lpidos y protenas se consideran vesculas cubiertas, debido a la presencia de cubiertas o capas, de protenas que rodean su cara citoplsmica, a medida que la vescula se va formando.Las protenas de cubiertas ms estudiadas son la clatrina, COPI y COPII (COP es protena de la cubierta).Las dos caras del dictiosoma: Cada pila del Golgi tiene dos lados o caras distintas. La cara cis o de formacin, mira hacia los elementos de transicin del RE. El compartimiento del Golgi ms prximo es una red tubular denominada red cis-Golgi (RCG). Las vesculas cubiertas provenientes del RE cargadas con lpidos y protenas recin sintetizados.La cara opuesta del complejo de Golgi es la cara trans o de maduracin. Los compartimientos de este lado, forman una red de tbulos conocida como red trans-Golgi (RTG). Aqu se forman constantemente vesculas cubiertas de trasporte que llevan las protenas procesadas desde el complejo de Golgi hasta los grnulos de secrecin

Las cisternas situadas entre la RCG y la RTG son las cisternas intermedias del dictiosoma y en ellas tiene lugar gran parte del procesamiento de protenas.Las vesculas formadas en el RE para el trasporte de protenas y lpidos hacia la RCG, estn revestidas por protenas COPII, mientras que las vesculas que parten de la RTG o de las cisternas intermedias, estn cubiertas por COPI. Las vesculas de la RTG pueden estar cubiertas por COPI o clatrina.Flujo de lpidos y protenas a travs del complejo de Golgi

Modelo de cisterna estacionaria cada compartimiento del dictiosoma es una estructura estable.

Vesculas de trasporte: Se forman por gemacin en una cisterna y se fusionan con otra.Modelo de maduracin cisternal: Las cisternas del Golgi son compartimientos transitorios que cambian gradualmente desde la RCG a la RTG pasando por las cisternas intermedias.Transporte retrgrado y antergrado: El desplazamiento de material desde el RE hacia el complejo de Golgi y la membrana plasmtica se denomina transporte antergrado.Transporte retrgrado: Es el flujo de vesculas de vuelta desde el complejo de Golgi al RE.Papel del RE y el complejo de Golgi en la glicosilacin de protenasGlicosilacin: Es la adicin de cadenas laterales de hidratos de carbono a residuos aminoaclicos especficos de protenas para formar las glicoprotenas.Existen dos tipos de glicosilaciones: La Glicosilacin asociada a N (o Glicosilacin en N) supone la adicin de una unidad especfica de oligosacrido al grupo amino terminal de ciertos residuos de asparagina. La Glicosilacin en O consiste en la adicin del oligosacrido al grupo hidroxilo de determinados residuos de serinas o treoninas.La primera etapa de la Glicosilacin en N denominada Glicosilacin central se verifica en el RE. Durante la segunda etapa de la Glicosilacin en N el oligosacrido central se recorta y modifica.Las glucn sintetasas catalizan la formacin de oligosacridos a partir de monosacridos y las glucosil transferasas unen carbohidratos a las protenas.La Glicosilacin ocurre exclusivamente en la cara luminal y no en la citoslica de las membranas del RE y complejo de Golgi.FUNCIONES DEL RE Y EL COMPLEJO DE GOLGI EN EL TRAFICO DE PROTEINAS

La clasificacin de protenas comienza en el retculo y compartimientos tempranos del dictiosoma, en los cuales existen mecanismos para recuperar o retener sus protenas especificas.Una protena quimrica est formada por fragmentos polipeptdicos derivados de dos protenas diferentes que se unen para formar un polipptido nico.Todas las protenas residentes conocidas del complejo de Golgi estn en la membrana.Endosomas tardos: Estos constituyen la evolucin de los endosomas tempranos formados por la reunin de vesculas originadas en la RTG y en la membrana plasmtica.En el conocimiento de esta forma de distribucin de las enzimas lisosomales han sido esenciales los estudios de una alteracin hereditaria humana conocida como mucolipidos de tipo II. Los fibroblastos de los pacientes son capaces de sintetizar en cultivo todas las enzimas lisosomales pero en lugar de incorporarlas en los lisosomas vierten la mayora de ellas hacia el medio extracelular.Las rutas de secrecin transportan molculas hacia el exterior de la clula

Rutas de secrecin: Estas rutas se basan en el desplazamiento de protenas desde el RE y a travs del complejo de Golgi hasta las vesculas de secrecin y grnulos de secrecin.En las clulas eucariotas existen dos formas de secrecin. La secrecin constitutiva es la descarga continua de vesculas en la membrana plasmtica.La secrecin regulada se caracteriza por la descarga rpida y controlada generalmente en respuesta a una seal extracelular.Concentracin de las protenas conocida como condensacin.Grnulos de secrecin o de zimgeno los grnulos de zimgeno (ZG) se concentran en la regin situada entre los dictiosomas y la pocin de membrana plasmtica que limita la luz en la que descargarn los grnulos.Exocitosis y endocitosis: transporte de material a travs de la membrana plasmticaLos dos mtodos de intercambio de material a travs de la membrana plasmtica son la exocitosis por la cual los grnulos de secrecin segregan su contenido hacia el exterior y la endocitosis por la que las clulas introducen los materiales del exterior. Ambos procesos son exclusivos de clulas eucariotas. La exocitosis es el paso final de la ruta de secrecin que comienza en el RE y el complejo de Golgi.La exocitosis libera molculas de la clula en el medio extracelular

Las clulas animales segregan pptidos y protenas hormonales, mucus, protenas lcteas y enzimas digestivas. Las clulas vegetales y las bacterias, segregan protenas asociadas con la pared celular incluyendo a protenas estructurales y enzimticas.Las vesculas que contienen los productos celulares desinados a la secrecin se dirigen a la superficie celular:

1. Donde se funden las membranas vesical y plasmtica 2. La membrana plasmtica se expande facilitando la secrecin 3. Durante el proceso la membrana de la vescula se integra en la membrana plasmtica, de forma que la superficie interna (luminal) de la vescula se convierte en la superficie externa de la membrana plasmtica4. Las glicoprotenas y glicolpidos que permanecen anclados a la membrana se exponen hacia el espacio extracelular.Secrecin polarizada: Las clulas que tapizan la luz del intestino descargan las enzimas digestivas solo por la cara que mira hacia la cavidad intestinal. Hacia el lado opuesto de la clula se segregan protenas completamente diferentes. Este fenmeno denominado secrecin polarizada se observa en las neuronas que liberan el neurotransmisor solamente en los puntos de contacto con las otras neuronas.La endocitosis facilita la importacin, asociad a vescula de molculas extracelulares

La mayora de las clulas eucariotas llevan a cabo una o ms formas de endocitosis. Durante este proceso una zona limita de la membrana se invagina (Doblar hacia dentro los bordes de la boca de un tubo o de una vejiga) progresivamente hasta que se estrangula y forma una vescula de endocitosis. De esta forma se consigue introducir algunos de los materiales que estaban en el exterior de la clula. La exocitosis es esencial en muchos procesos celulares, como la ingesta de nutrientes o la lucha contra microorganismos.Durante la fusin de una vescula de exocitosis se aaden lpidos y protenas a la membrana plasmtica, en la endocitosis se pierden partes de dicha membrana.Gracias a la endocitosis y el trasporte retrgrado, la clula puede recuperar molculas que precisar para la exocitosis como los lpidos y protenas que volvern de nuevo a la membrana.Macrfagos: Glbulos blancos muy voluminosos.Fagocitosis: La toma de grandes partculas (> 0.5 m de dimetro), partes de otra clulas, microorganismos e incluso otras clulas, se denomina fagocitosis. En organismos ms complejos, la fagocitosis suele quedar limitada a unas clulas especiales llamadas fagocitos.En nuestro cuerpo hay dos clases de leucocitos que fagocitan de forma rutinaria: neutrfilos y macrfagos. Ambos tipos de clulas se valen de la fagocitosis para realizar funciones de defensa.Pseudpodos se encuentran y encierran a la partcula formando una vacuola fagoctica llamada tambin fagosoma.Endocitosis mediada por receptores: Denominada tambin endocitosis dependiente de clatrina, permite la concentracin e ingestin de molculas extracelulares.Lipoprotenas de baja densidad (LDL). La endocitosis de LDL permite la entrada de colesterol en las clulas de mamferos.Fosas cubiertas: Sirven como lugares de recoleccin y entrada de complejos receptor-ligando conforme el complejo va desplazndose por la membrana.El interior de una vescula de endocitosis tiene valores de pH en torno a 7.0, mientras que en el endosoma se sita entre 5.9 y 6.5. La bajada de pH se consigue gracias a la presencia de una bomba de protones dependiente de ATP presente en la membrana del endosoma.Algunos complejos receptor-ligando: Son dirigidos hacia los lisosomas para degradacin.

Otros son conducidos hacia la RTG donde se integran en diferentes rutas de trasporte del sistema de endomembranas. Los complejos pueden tambin viajar en vesculas de trasporte hacia diferentes regiones de la membrana plasmtica donde se segregan como parte del proceso conocido como transcitosis.La transcitosis posibilita la trasferencia de material extracelular desde un lado de la clula (endocitosis) hasta el lado opuesto (exocitosis). De esta forma se trasfieren las inmunoglobulinas a travs de clulas epiteliales desde la sangre de la madre a la sangre del feto.La endocitosis de fase fluida a diferencia de la endocitosis mediada por receptores no concentra el material ingerido.Las vesculas cubiertas en los procesos celulares de transporteLas vesculas cubiertas fueron descritas por primera vez por Thomas Roth y Keith PorterUna caracterstica comn de las vesculas cubiertas es la presencia de una capa de protenas o cubierta hacia el lado citoplsmico de la membrana vesical.Las vesculas con cubiertas de clatrina estn implicadas en el transporte de protenas desde la RTG a los endosomas y en la endocitosis de complejos receptor-ligando de la membrana plasmtica.Las vesculas de COPI por su parte facilitan el transporte de retorno de protenas desde el Golgi hacia el RE as como el intercambio entre cisternas del propio complejo de Golgi.Las vesculas de COPII permiten el trasporte de material desde el RE al Golgi.Las vesculas cubiertas de clatrina estn rodeadas por redes de clatrina y protenas adaptadoras.Las vesculas de clatrina estn rodeadas por cubiertas compuestas por dos protenas multimricas, clatrina y protenas adaptadoras (AP) tambin conocidas como protenas de ensamblaje.La dinamina: Esta GTPasa citoslica que se identific por primera vez en Drosophila, interviene en el estrangulamiento y liberacin de la vescula.En la actividad se conocen dos tipos principales de protenas de amarre protenas superenrolladas y complejos multimricos. Las protenas superenrolladas como las golginas son importantes en el reconocimiento inicial y unin complejo de Golgi de las vesculas COPI y COPII.Los lisosomas y la digestin celular Los lisosomas son orgnulos que contienen las enzimas digestivas capaces de degradar las principales macromolculas biolgicas, incluyendo a los lpidos los hidratos de carbono, los cidos nucleicos y las protenas.Los lisosomas aslan a las enzimas digestivas del resto de la clula

Los lisosomas fueron descubiertos por Christian de Duve.Los lisosomas varan sustancialmente en forma y tamao pero suelen encontrarse en torno a los 0.5 m de dimetro.El ambiente cido (pH 4.0 5.0), que favorece la digestin de macromolculas se mantiene gracias a bombas de protones dependientes de ATP.Las enzimas tienen en comn el que son hidrolasas cidas, enzimas con un pH ptimo en torno a 5.0.Los lisosomas se forman a partir de los endosomas

El endosoma tardo es en esencia una coleccin de enzimas digestivas recin sintetizadas.Hay como mnimo dos formas de trasferencia desde el endosoma tardo al lisosoma.En el modelo de fusin transitoria los endosomas tardos se conectan transitoriamente con los lisosomas.Modelo hbrido el endosoma tardo y el lisosoma se fusionan para formar un orgnulo hibrido temporal en el que las protenas y lpidos de ambos no estn claramente segregados.Las enzimas lisosomales intervienen en varios procesos digestivos

Los lisosomas son necesarios para actividades celulares tan variadas como la nutricin, defensa, reciclado de componentes celulares y diferenciacin.Origen de los materiales a digerir, cuando stos provienen del exterior se habla de lisosomas heterofgicos.Mientras que si el material es de origen intracelular se denominan lisosomas autofgicos.Fagocitosis y endocitosis mediadas por receptores: papel de los lisosomas en la defensa y nutricin: Una de las principales funciones de las enzimas lisosomales es la degradacin de los materiales extraos introducidos en la clula por fagocitosis y endocitosis mediada por receptores.Los productos solubles de la ingestin, tales como azcares, aminocidos y nucletidos, son exportados a travs de la membrana del lisosoma hacia el citosol donde son empleados como fuente de nutrientes.Al final de la digestin slo el material no digerible permanece en el lisosoma que queda como un cuerpo residual.Autofagia: el sistema original de reciclado: La mayora de los orgnulos estn sometidos a un flujo dinmico donde los nuevos orgnulos recin sintetizados reemplazan a los viejos, que son eliminados. Esta digestin de orgnulos u otras estructuras celulares se conoce como autofagia.Hay dos tipos de autofagia: macrofagia y microfagia. La macrofagia se produce cuando un orgnulo u otra estructura son encerrados por una doble membrana derivada del RE. La vescula resultante se denomina vacuola autofgica o autofagosoma.La microfagia supone la formacin de una vacuola autofgica mucho menor, rodeada por un bicapa lipdica, que encierra pequeos fragmentos de citoplasma, ms que orgnulos completos.Digestin extracelular: La digestin extracelular ocurre por ejemplo durante la fecundacin de los oocitos (es ungametocitohembra oclula germinalque participa en lareproduccin) de animales.Ciertas enfermedades inflamatoria como la artritis reumatoide, pueden ser la consecuencia de una secrecin anmala de enzimas lisosomales en las articulaciones por parte de los leucocitos.Las enfermedades lisosomales de acumulacin suelen deberse a la retencin de materiales no digeribles

El papel fundamental de los lisosomas en el reciclado de componentes celulares se manifiesta claramente en las alteraciones causadas por deficiencias en determinadas protenas lisosomales. Se conocen unas 40 alteraciones de acumulacin lisosomal. Desgraciadamente la mayora de las enfermedades lisosomales de acumula no son tratables.La primera enfermedad de acumulacin conocida fue la glucogenosis de tipo II caracterizada por la retencin excesiva de glucgeno en el hgado, corazn y msculos esquelticos de nios pequeos, que generalmente mueren a edad temprana.Dos de las patologas de acumulacin lisosomal ms conocidas son el sndrome de Hurler y el sndrome de Hunter. Ambas tienen su origen en deficiencias en la degradacin de glicosaminoglicanos, que son el principal componente glucdico de los proteoglicanos de la matriz extracelular.El retraso mental es una caracterstica comn a muchas enfermedades de acumulacin porque afectan el metabolismo de glicolpidos que son componentes esenciales de las clulas nerviosas y de las envueltas que rodean a los axones.Enfermedad de Tay-Sachs: Alternacin hereditaria de carcter recesivo (Regresivo o que tiende a regresar). Los nios afectados sufren un deterioro mental rpido en torno al sexto mes de edad, seguido de parlisis y fallecimiento antes de los tres aos. El origen est en la acumulacin en el tejido nervioso de un ganglisido un tipo de glicolpido.Las vacuolas vegetales: orgnulos multifuncionalesLas clulas vegetales tienen compartimientos cidos rodeados de membrana denominados vacuolas.La provacuola madura y forma una vacuola funcional que pude ocupar hasta el 90% del volumen de una clula vegetal.Una de las tareas esenciales de una vacuola es el mantenimiento de la presin de turgor la presin osmtica que hace que las clulas vegetales no se colapsen y que en caso de necesidad puedan expandirse.La vacuola es tambin un lugar de almacenamiento.Las antocianinas responsables del color de las flores.A diferencia de lo que ocurre en las clulas animales en las clulas vegetales no existen mecanismos de excrecin de residuos solubles.Los peroxisomasLos peroxisomas no derivan del retculo endoplsmico y por tanto no son parte del sistema de endomembranas. Estn presentes en todas las clulas eucariticas, siendo abundantes en las clulas del rin e hgado de mamferos.Los peroxisomas son ligeramente menores que las mitocondrias.Catalasa: Enzima esencial para la degradacin del perxido de hidrgeno (H2O2). Compuesto potencialmente txico que se forma en diferentes reacciones de oxidacin catalizadas por oxidasas. Tanto la catalasa como las oxidasas quedan confinadas (encerrado, recluido, aislado, preso) a los peroxisomas.El descubrimiento de los peroxisomas fue posible gracias a innovaciones metodolgicas en la centrifugacin en gradientes de densidad

Christian de Duve y colaboradores no slo descubrieron los lisosomas sino tambin los peroxisomas.La catalasa degrada el H2O2 al igual que la urato oxidasa. La D-aminocido oxidasa genera H2O2.La mayora de las funciones de los peroxisomas estn relacionadas con el metabolismo del perxido de hidrgeno.Metabolismo del perxido de hidrgeno: El papel ms obvio de los peroxisomas de las clulas eucariotas es la detoxificacin de H2O2.Modo cataltico: En el que una molcula de H2O2 se oxida a oxgeno y una segunda se reduce a agua.Degradacin de compuestos nocivos: El metanol, el etanol, el cido frmico, el formaldehdo, nitritos y fenoles, todos estos compuestos son nocivos para las clulas, su detoxificacin por la catalasa es una funcin vital de los peroxisomas.Oxidacin de cidos grasos: Entre el 25 y 50% de la oxidacin de cidos grasos en los tejidos animales, tienen lugar en los peroxisomas, el resto ocurren en las mitocondrias.En los animales los peroxisomas acortan los cidos grasos.Metabolismo de compuestos nitrogenados: Con la excepcin de los primates, la mayora de los animales necesita a la urato oxidasa (tambin llamada uricasa) para oxidar el urato.Catabolismo de sustancias infrecuentes: Xenoboticos: Compuestos qumicos ajenos a los organismos vivos. En esta categora se incluyen los alcanos hidrocarburos de cadena corta presentes en el petrleo y algunos de sus derivados.Adrenoleucodistrofia ligada al cromosoma X.Las clulas vegetales tienen peroxisomas especiales no encontrados en las clulas animales.Peroxisomas foliares: Grandes peroxisomas denominados peroxisomas foliares que aparecen frecuentemente prximos a cloroplastos y mitocondrias.Glioxisomas: Aparece transitoriamente en semillas en germinacin que almacenan el carbono y la energa en forma de grasas (fundamentalmente triacilgliceroles). En estas especies, los triacilgliceroles almacenados se movilizan y convierten en sacarosa.Los glioxisomas se encuentran slo en los tejidos capaces de almacenar grasas.Otros tipos de peroxisomas vegetales: Ndulos: Estructuras de las races de ciertas plantas en las que se concentran bacterias que facilitan la fijacin del nitrgeno atmosfrico.La biognesis de los peroxisomas ocurre por divisin de peroxisomas preexistentes

Los peroxisomas aumentan en nmero cuando la clula crece y se divide. La proliferacin de orgnulos se conoce como biognesis y las protenas del peroxisoma que se requieren para este proceso se denominan peroxinas.Dnde se sintetizan las enzimas y otras protenas, tanto de la membrana, como de la matriz del peroxisoma? Las protenas se sintetizan en ribosomas libres no asociados al RE.Luciferasa: Enzima del peroxisoma que permite emitir luz a las lucirnagas, se puede transferir a clulas vegetales.El citoesqueletoEl citoesqueleto es la regin del citoplasma que se encuentra alrededor y entre los orgnulos.Citoesqueleto: Un entramado (estructura, organizacin) completo de filamentos y tbulos interconectados que se extienden a lo largo del citosol desde el ncleo hasta la cara interna de la membrana plasmtica. Proporciona una estructura arquitectnica a las clulas eucariotas. Aporta un algo nivel de organizacin interna a las clulas y les permite asumir y mantener formas complicadas que no seran posibles de otra manera. El citoesqueleto tiene un papel importante en el movimiento y en la divisin celular y posiciona y mueve activamente los orgnulos de membrana dentro del citosol. El citoesqueleto se altera por fenmenos que ocurren en la superficie celular.PRINCIPALES ELEMENTOS ESTRUCTURALES DEL CITOESQUELETO

Los principales elementos estructurales del citoesqueleto son tres: microtbulos, microfilamentos y filamentos intermedios, todos ellos exclusivos de clulas eucariotas.Los microtbulos estn compuestos por la protena tubulina y tienen un dimetro de aproximadamente 25 nm.Los microfilamentos con un dimetro de unos 7 nm son polmeros de la protena actina.Los filamentos intermedios poseen un dimetro entre 8 y 12 nm.Los microtbulos y los microfilamentos son ms conocidos por el papel que desempean en la movilidad celular.Los microfilamentos son componentes esenciales de las fibrillas musculares y los microtbulos son los elementos estructurales de los cilios y los flagelos.TECNICAS PARA LE ESTUDIO DEL CITOESQULETO

Tcnicas para el estudio del citoesqueleto:TcnicaDescripcin

Microscopa de inmunofluorescenciaLos anticuerpos primarios se unen a las protenas del citoesqueleto. Los anticuerpos secundarios marcados con fluorforos, se unen a los primarios, haciendo que las protenas del citoesqueleto brillen en el microscopio de fluorescencia.

Tcnicas fluorescentes para estudiarSe generan versiones de las protenas del citoesqueleto y se introducen.

El citoesqueleto en clulas vivasEn las clulas vivas. Se usan la microscopa fluorescente y las cmaras de video o digitales para ver cmo funcionan las protenas en las clulas.

Microscopia de vdeo digitalSe procesan con el ordenador imgenes de alta resolucin tomadas con computarizada una cmara de video o digital unida a un microscopio, con el fin de aumentar el contraste y eliminar el fondo que oscurece la imagen.

Microscopia electrnicaLa microscopia electrnica permite visualizar filamentos individuales, procesados mediante tcnicas de cortes finos, de criograbado o de montaje directo.

MicrotbulosExisten dos tipos de microtbulos que son responsables de muchas funciones en la clula.Los microtbulos (MTs) son elementos del citoesqueleto ms grandes. Los microtbulos de las clulas eucariotas pueden ser clasificados en dos grandes grupos que se diferencian tanto por su grado de organizacin como por su estabilidad estructural.El primer grupo, los microtbulos del axonema, microtbulos altamente organizados que se encuentran en estructuras especficas, relacionadas con el movimiento celular, como los cilios, los flagelos y los corpsculos basales a los que se unen estos apndices. El elemento central o axonema de un cilio o de un flagelo est formado por un haz muy ordenado de MTs del axonema y protenas asociadas.El segundo grupo lo forma una red ms laxa y dinmica de microtbulos citoplsmicos.Los heterodmeros de tubulina son las protenas con las que se construyen los microtbulos.Los MTs son cilindros rectos y huecos con un dimetro exterior cercano a los 25 nm y un dimetro interior de aproximadamente 15 nm. La pared de los microtbulos est formada por un conjunto de polmeros lineales llamados protofilamentos. Normalmente hay 13 protofilamentos colocados uno al lado del otro, alrededor del hueco central o lumen.La subunidad bsica de un protofilamento es una heterodmero de la protena tubulina. Los heterodmeros que constituyen la mayor parte de los protofilamentos estn compuestos por una molcula de tubulina y una molcula de tubulina . Estas se unen no covalentemente una a la otra para producir una heterodmero . Las molculas de tubulina y tienen un dimetro aproximado de 4-5 nm y un peso molecular de 55 kDa.En el interior de un microtbulo todos los dmeros de tubulina estn orientados en la misma direccin de manera que todas las subunidades de tubulina exponen el mismo extremo.Los microtbulos se forman mediante la incorporacin de dmeros de tubulina en sus extremos.Los microtbulos se forman por el ensamblaje reversible de los dmeros de tubulina.La agregacin de los dmeros de tubulina en agrupaciones denominadas oligmeros, representan una etapa crucial en la formacin de los microtbulos. Estos oligmeros constituyen un -ncleo- a partir del cual pueden crecer los microtbulos, por lo que se conoce a este proceso como nucleacin. Una vez que se ha nucleado, el microtbulo crece mediante la adicin de subunidades en ambos extremos, un proceso denominado elongacin.Fase de elongacin: Es decir la adicin de dmeros de tubulina.El microtbulo crece cuando la concentracin de tubulina es alta y se despolimeriza cuando las concentraciones de tubulina son bajas. En algn punto entre estas dos condiciones se encuentra una concentracin de tubulina en la que la polimerizacin est en perfecto equilibro con la despolimerizacin. La concentracin de los dmeros en este punto se denomina concentracin crtica global.El extremo de crecimiento rpido del microtbulo se denomina extremo ms siendo el otro el extremo menos.Recambio rotatorio: Surge cuando una determinada molcula de tubulina se incorpora en el extremos ms, es desplazada progresivamente a lo largo del microtbulo y finalmente se pierde mediante despolimerizacin por el extremo menos.El GTP es necesario para el ensamblaje de los MT. Cada heterodmero de tubulina une dos molculas de GTP.Tim Mitchison y Mark Kirshner propusieron el modelo de inestabilidad dinmica. Este modelo supone la existencia de dos poblaciones de microtbulos, una que crece en longitud mediante la continua polimerizacin en sus extremos ms y otra que disminuye en longitud por despolimerizacin. La diferencia entra las dos poblaciones estriba en que los MTs en crecimiento presentan la tubulina unida a GTP en sus extremos ms, mientras que los MTs que estn disminuyendo en tamao presentan GDP.Cuando una microtbulo pasa de la elongacin al acotamiento se conoce un fenmeno llamado catstrofe del microtbulo.Este pude desaparecer completamente o puede volver repentinamente a la fase de crecimiento un evento denominado rescate del microtbulo.Los microtbulos se originan dentro de la clula en centros organizadores de microtbulos.Los microtbulos normalmente se originan a partir de una estructura celular denominada centro organizador microtubular (MTOC). Un MTOC sirve como un lugar en el que se inicia el ensamblaje de los MTs, a la vez que proporciona un punto de anclaje para uno de los extremos de estos MTs.El centrosoma est compuesto normalmente por dos centriolos rodeados por un material granuloso difuso conocido como material pericentriolar.Los centriolos no son imprescindibles para la formacin de MTOCs.La tubulina (gamma). Se pueden ver los anillos de tubulina en la base de los MTs que emergen del centrosoma. Los complejos con forma de anillo de tubulina sirven como ncleo para el ensamblaje de nuevos MTs.Antes de la profase, el centrosoma se replica dando lugar a dos centrosomas hijos. Estos se separan durante la profase temprana y se mueven a lados opuestos de la clula donde sirven como los polos del huso mittico.Crtex celular: La red de actina desarrollada por debajo de la membrana plasmtica.Ciertas drogas afectan al ensamblaje de los microtbulos.Drogas antimitticas (colchicina o nocodazol se usa en vez de colchicina porque los efectos pueden revertirse, vinblastina y la vincristina) porque desorganizan el huso mittico de las clulas en divisin, bloqueando el progreso de la mitosis. La sensibilidad del huso mittico a estas drogas es comprensible ya que las fibras del huso estn compuestas por muchos microtbulos.La vinblastina y la vincristina tienen aplicacin mdica como drogas anticancerosas.El taxol se usa tambin en el tratamiento de algunos tipos de cncer, en especial en el de cncer de mama.Las MAPs motoras se denominan as porque usan ATP para dirigir el transporte de vesculas u orgnulos o para generar fuerzas de deslizamiento entre MTs. Entre ellas se encuentran la quinesina y la dinena.Las MAPs no motoras parecen controlar la organizacin de los microtbulos en el citoplasma.El correcto funcionamiento del sistema nervioso depende de las conexiones que establecen las neuronas entre s y con otros tipos celulares. Para ello las neuronas emiten prolongaciones llamadas neuritas.MicrofilamentosCon un dimetro cercano a los 7 nm, los microfilamentos (MFs) son los filamentos ms pequeos del citoesqueleto. Funcionan en las fibras contrctiles de las clulas musculares donde interaccionan con filamentos de miosina, ms gruesos, para provocar la contraccin caracterstica del msculo. Los MFs no son exclusivos de las clulas eucariotas y participan en muchos otros fenmenos que incluyen varias funciones locomotoras y estructurales.Los movimientos celulares en los que participan los microfilamentos son el movimiento ameboide, movimiento de las clulas sobre un sustrato al que estn unidas y las corrientes citoplsmicas, un patrn de flujo citoplsmico regular de algunas clulas vegetales y animales.Los MFs tambin producen los surcos de segmentacin que dividen el citoplasma de las clulas animales durante la citocinesis.Los MFs tambin estn presentes en los lugares de unin de una clula con otra y con la matriz extracelular. Los MFs tambin son importantes en el desarrollo y mantenimiento de la forma celular.Casi todas las clulas animales poseen una intrincada red de microfilamentos justo debajo de la membrana plasmtica que se denomina crtex celular. El crtex aparta rigidez estructural en la superficie de la clula y facilita los cambios de forma y el movimiento celular.La actina es la protena con la que se construyen los microfilamentos.La actina extremadamente abundante en todas las clulas eucariotas incluyendo las clulas de las plantas, las algas y los hongos. Se sintetiza como un nico polipptido de 375 aminocidos, con un peso molecular aproximado de 42 kDa. Una vez sintetizada se pliega tomando una forma similar a una U, con una cavidad central que une ATP o ADP. Las molculas individuales de actina se denominan actina-G (actina globular).Bajo las condiciones apropiadas, las molculas de actina-G polimerizan para formar microfilamentos, esta forma se conoce como actina-F (actina filamentosa). La actina tanto en forma G como F se une a muchas otras protenas. Estas protenas de unin a actina bien regulan y modifican la funcin de la actina.En las clulas existen diferentes tipos de actinas y de protenas relacionadas con la actina.La actina es la ms conservada de los tres tipos de protenas del citoesqueleto.

Adems de los diferentes tipos de actinas existe una coleccin de protenas parecidas que se denominan protenas relacionadas con la actina (Arps).Arp2 y Arp3 participan en la nucleacin de nuevos microfilamentos en las clulas en migracin.Los monmeros de actina-G polimerizan en microfilamentos de actina-F.Los monmeros de actina-G pueden polimerizar reversiblemente en filamentos.Todos los monmeros de actina estn orientados la misma direccin dentro de un mismo microfilamento, por lo que el MF, posee una polaridad inherente con un extremo que difiere del otro tanto qumica como estructuralmente.Subfragmento 1 de la miosina (S1): Fragmento proteoltico de la miosina. Los fragmentos S1 se unen o decoran a los MFs de atina siguiendo un patrn en forma de flecha con todas las molculas de S1 apuntando en la misma direccin. Basndose en este patrn en forma de flecha, frecuentemente se utilizan los trminos extremo puntiagudo (menos) y extremo barbado (ms) para identificar los extremos.La polaridad de los microfilamentos se refleja en la incorporacin o prdida de actina-G, ms rpida en el extremo ms y la incorporacin o prdida de actina ms lenta en el extremo menos.Los extremos en crecimiento de un MF tienden a tener ATP-actina.Los MF pueden alongarse con ADP-actina.Las clulas pueden regular dinmicamente la manera y el lugar donde se ensambla la actina.Las clulas que se desplazan por un sustrato, tienen estructuras especializadas en su extremo de avance denominadas lamelipodios y filopodios que les permiten caminar sobre la superficie.En aquellas clulas que estn fuertemente adheridas al sustrato y que no se mueven bien existen unos haces de actina denominados fibras de estrs o de refuerzo. Las clulas que se mueven rpidamente no poseen estos haces de actina tan peculiares.La actina de los lamelipodios est pero organizada que la de los filopodios.Ciertas protenas y drogas especficas afectan a la dinmica del polmero en los extremos de los microfilamentos.Tanto las protenas como los lpidos de membrana regulan la formacin, estabilidad y la ruptura de los MFs.En ausencia de otros factores el crecimiento de los microfilamentos depende de la concentracin de actina-G unida a ATP.En la clula no se dispone de una gran cantidad de actina-G libre para la formacin de microfilamentos porque la mayora est unida a la protena timosina 4.Las drogas que provocan la despolimerizacin de los microfilamentos afectan a la capacidad de la clula para incorporar actina-G en los extremos ms de los MFs.Las citocalasinas bloquean la incorporacin de nuevos monmeros a los MFs polimerizados existentes.Latrunculina A acta secuestrando los monmeros de actina impidiendo su incorporacin en los extremos ms de los MFs en crecimiento.El crecimiento depende adems de que los microfilamentos estn o no encasquetados. El encasquetamiento tiene lugar cuando una protena casquete se une al extremo del filamento e impide la incorporacin o prdida adicional de subunidades, provocando as su estabilizacin. Una de estas protenas que actan como una capucha en los extremos ms de los microfilamento se denomina CapZ. Cuando CapZ se une al extremo del filamento se bloquea la incorporacin adicional de subunidades en el extremo ms.Los lamelipodios contienen filamentos de actina que constituyen una red en forma dendrtica o de rbol.Los enfermos que no pueden producir WASP funcional, tiene un dficit en la capacidad de sus plaquetas de cambiar de forma y como consecuencia tiene problemas de coagulacin sangunea.Las forminas son necesarias para ensamblar ciertas estructuras de F-actina como los haces compactos y el anillo contrctil de la divisin celular.Las pequeas protenas G Rac, Rho y Cdc42 son importantes reguladores de la polimerizacin de atina dentro de las clulas. La estimulacin de la va de Rac tiene como resultado la extensin de lamelipodios y la inhibicin de Rac impide esta respuesta normal al PDGF. La activacin de la va de Rho tiene como resultado la formacin de fibras de refuerzo y la inactivacin de Rho impide la aparicin de fibras. La activacin de Cdc42 produce la formacin de filopodios.La estructura local del citoesqueleto de actina depende del funcionamiento de protenas de unin a actina y de cmo interaccionan stas con los microfilamentos. Un buen ejemplo de la funcin de las protenas de unin a actina es el del crtex celular. El crtex celular es una malla tridimensional de microfilamentos y protenas asociadas, localizada justo debajo de la membrana plasmtica de casi todas las clulas animales. El crtex sostiene la membrana plasmtica confiere rigidez a la superficie celular y facilita los cambios de forma y el movimiento celular.Gelsolina: Cuya funcin es romper los MFs de actina y encasquetar los extremos ms recin expuestos impidiendo su polimerizacin posterior.Los haces de filamentos de actina forman el ncleo de las microvellosidades.Las microvellosidades (o microvilli) son un rasgo muy importante de las clulas de la mucosa intestinal. Una sola clula del intestino delgado tiene cientos de microvellosidades cada una de ellas de 1-2 m de longitud y 0.1 m de dimetro, lo que aumenta la superficie de la clula unas 20 veces.El corazn de una microvellosidad intestinal est formado por un haz de microfilamentos.Fimbrina y villina llamadas tambin protenas formadoras de haces de actina.En base de la microvellosidad el haz de MFs se extiende formando una red de filamentos conocida como la red terminal. Los filamentos de esta estn compuestos principalmente de miosina y espectrina que conectan los microfilamentos entre s con protenas de la membrana plasmtica y posiblemente tambin con los filamentos intermedios que se hallan bajo la red terminal. La red terminal confiere rigidez a las microvellosidades anclando sus haces de MFs de tal manera que se proyecten erguidos desde la superficie celular.Los MFs participan ntimamente en el movimiento celular y en el estrangulamiento de la membrana celular durante la citocinesis.Las protenas de unin a actina de la familia FERM son un grupo de protenas cuya funcin general parece ser la de unir los microfilamentos a las membranas. Si estas protenas estn mutadas muchos procesos celulares como la citocinesis, la secrecin y la formacin de microvellosidades se ven afectados.Filamentos intermediosLos filamentos intermedios (FIs) tienen un dimetro aproximado de 8-12nm, lo que les confiere un tamao intermedio entre los microtbulos y los microfilamentos o entre los filamentos finos (actina) y gruesos (miosina) en las clulas musculares donde se describieron por primera vez.Los filamentos intermedios son el elemento ms estable y menos solubles de los constituyentes del citoesqueleto.Los Fis parecen no tener polaridad.Las protenas de los filamentos intermedios son especficas para cada tejido.Los filamentos intermedios slo se encuentran en organismos pluricelulares.Podemos diferenciar seis clases de Fis: Las clases I y II comprenden a las queratinas, las protenas que constituyen los tonofilamentos de las clulas epiteliales que tapizan las superficies del cuerpo y bordean sus cavidades. Las queratinas de clase I son queratinas cidas mientas que las de clase II son queratinas bsicas o neutras cada una de estas clases est formada por al menos 15 queratinas diferentes.La clase III de Fis la componen la vimentina, la desmina y la protena gliofibrilar cida. La vimentina est presente en el tejido conjuntivo y en otras clulas derivadas de clulas no epiteliales. La desmina se encuentra en las clulas musculares y la protena gliofibrilar cida (GFA) es caracterstica de las clulas gliales que rodean y aslan a las clulas nerviosas.La clase IV de Fis constituyen las protenas de los neurofilamentos (NF) que se encuentran en los neurofilamentos de las clulas nerviosas.La clase V son las lminas nucleares A, B y C que forman un andamio filamentoso bajo la superficie interna de la membrana nuclear de prcticamente todas las clulas eucariotas.Las neurofilamentos de las clulas embrionarias del sistema nervioso estn formados por nestina que constituye la clase VI.Clase de filamentos intermedios:ClaseProtena del FITejido

Funcin

ICitoqueratinas cidasClulas Epiteliales.Resistencia mecnica.

IICitoqueratinas BsicasClulas Epiteliales.Resistencia mecnica.

IIIVimentinaFibroblastos, Clulas de origen mesenquimal, cristalino.Mantenimiento de la forma celular.

IIIDesmininaClulas musculares, especialmente del musculo liso.Soporte estructural para la maquinaria contrctil.

IIIProtena GFAClulas gliales y astrocitos.Mantenimiento de la forma celular.

IVProtenas de los NeurofilamentosSistema nervioso central y perifrico.Rigidez axonal. Determinan el tamao del axn.

VLminas NuclearesTodos los tipos celulares.Forman una andamiaje nuclear para dar forma al ncleo.

VINestinaClulas madre nerviosas.Desconocida.

La actina y la tubulina son protenas globulares los Fis son protenas filamentosas.Los filamentos intermedios confieren resistencia mecnica a los tejidos.Los filamentos intermedios se localizan con frecuencia en lugares de clula sometidos a estrs mecnico por lo que se cree que desempean una funcin de resistencia a la tensin.En las clulas epiteliales los tonofilamentos compuestos de queratina rodean unas placas conocidas como desmosomas que son puntos de unin fuertes entre dos clulas vecinas.El hemidesmosoma establece conexiones entre la superficie basal de una clula epitelial y la matriz extracelular.En el ser humano no existen mutaciones naturales en las queratinas, que provocan una enfermedad en la que se producen frecuentes ampollas en la piel denominada epidermlisis bullosa simple.La lmina nuclear est compuesta por tres Fis diferentes llamados lmina nuclear A, B y C.Los microtbulos resisten la distorsin cuando se comprime a una clula mientras que los microfilamentos funcionan como elementos contrctiles que generan tensin. Los filamentos intermedios son elsticos y pueden resistir fuerzas de tensin.La integracin mecnica de los filamentos intermedios, los microfilamentos y los microtbulos es posible gracia a la accin de protenas de unin que los conectan entre s.Los desmosomas y los hemidesmosomas estn unidos a los filamentos intermedios a travs de los miembros de la familia de protenas de la plaquina.La plectina es una protena de unin verstil que se encuentra en lugares de conexin entre los filamentos intermedios y los microfilamentos o los microtbulos.Movimiento celular: motilidad y contractilidadEl citoesqueleto de las clulas eucariotas da forma a la clula y le proporciona un andamiaje intracelular que organiza ciertas estructuras en su interior. Este andamiaje tiene una funcin dinmica en la motilidad celular.

Motilidad celular: Esta comprendera el movimiento de una clula (o un organismo completo) a travs de su ambiente.La contractilidad: Termino utilizado frecuentemente para describir el acortamiento de las clulas musculares representa una forma especializada de motilidad.SISTEMAS MOVILES

La motilidad tiene lugar en el nivel tisular, celular y subcelular.En el ser humano, el msculo esqueltico representa alrededor del 40% del peso corporal y consume una cantidad significativa de nuestro presupuesto energtico total.Corrientes citoplsmicas: El citoplasma est sujeto a un patrn rtmico de flujo.Los microtbulos y microfilamentos del citoesqueleto proporcionan el andamiaje bsico para protenas motoras especializadas o mecanoenzimas que interaccionan con el citoesqueleto para generar movimiento en el nivel molecular. Los efectos combinados de estos movimientos moleculares provocan el movimiento en el nivel celular.Existen dos sistemas principales de movilidad en los eucariotas. En el primero se producen interacciones entre los microtbulos y motores moleculares especializados. Los microtbulos son abundantes en la clula y se usan en una gran variedad de movimientos intracelulares. Un ejemplo especifico del movimiento basado en los microtbulos es el transporte axonal rpido uno de los procesos mediante el cual una clula nerviosa transporta materiales desde la zona central de la clula a las zonas perifricas. El segundo tipo de movilidad en los eucariotas est basado en las interacciones entre los microfilamentos de actina y los motores moleculares que pertenecen a la familia de la miosina. Un ejemplo conocido del movimiento basado en los microfilamentos es la contraccin muscular.MOVIMIENTO INTRACELULAR BASADO EN LOS MICROTUBULOS QUINESINA Y DINEINA

Los microtbulos (MTs) constituyen un conjunto de pistas rgidas para el transporte de varios orgnulos membranosos y vesculas.El centrosoma organiza y orienta los MTs debido a que el extremo menos de la mayora de los microtbulos se encuentra embebido en el centrosoma. El centrosoma se encuentra normalmente cerca del centro de la clula.El trabajo mecnico que se necesita para el movimiento depende de las protenas motoras asociadas en los microtbulos (MAPs motoras) que se unen a los orgnulos y despus caminan a lo largo del MT siendo el ATP quien proporciona la energa necesaria.Se conocen dos familia principales de MAPs motoras: quinesinas y dinenas.Transporte axonal rpido: Consiste en el movimiento de vesculas que contienen protenas y otros orgnulos a lo largo de los MTs.Axoplasma aislado: el citoplasma de los axones.Los filamentos a lo largo de los cuales se desplazaban los orgnulos eran los microtbulos.La quinesina media el transporte desde el soma al terminal nervioso a travs del axn (este transporte se denomina transporte axonal antergrado). Cuando se llevaron a cabo experimentos similares aadiendo dinena purificada las partculas se desplazaron en direccin contraria hacia los extremos menos de los MTs (este transporte se conoce como transporte axonal retrgrado).Las quinesinas se mueven a lo largo de los microtbulos a travs de la hidrlisis de ATP.Las quinesinas se identificaron por primera vez en el axn gigante de calamar. Estas quinesinas clsicas constan de tres partes: La cabeza globular que se une a los microtbulos y que est implicada en la hidrlisis de ATP, una regin helicoidal y una cadena ligera que est implicada en la unin de la quinesina a otros orgnulos o protenas.Las dinenas pueden agruparse en dos clases principales: del axonema y citoplasmticas.La familia de las MAPs motoras de la dinena est formada por dos tipos principales: las dinenas citoplsmicas y las dinenas del axonema.Las dinenas citoplsmicas: Poseen dos cadenas pesadas que pueden interaccionar con los microtbulos, tres cadenas intermedias y cuatro cadenas ligeras. Las dinenas citoplsmicas se desplazan hacia el extremo menos de los MTs. Las dinenas citoplsmicas no pueden unirse de una manera eficaz a los orgnulos por s mismas. Para ello necesitan asociarse a un complejo conocido como dinactina.El complejo de Golgi consiste en una pila de membranas aplanadas localizadas en la regin del centrosoma. La funcin del complejo de Golgi es recibir las protenas fabricadas en el retculo endoplsmico (RE) y procesarlas y empaquetarlas para su distribucin a las zonas celulares correspondientes. Encada una de las etapas de este proceso, las protenas se transportan en vesculas. Las vesculas son transportadas sobre los microtbulos gracias a MAPs motoras.Los extremos menos estn anclados en el centrosoma por lo que todas las vesculas fabricadas por el RE en varias partes de la clula, se desplazan hacia el centrosoma.Si se induce la despolimerizacin de los MTs con la droga nocodazol se produce la dispersin del complejo de Golgi.Las MAPs motoras y los microtbulos posibilitan un trfico bidireccional de vesculas desde y hacia el complejo de Golgi.MOVIEMIENTOS BASADOS EN LOS MICROTUBULOS

Los cilios y los flagelos son apndices mviles propios de las clulas eucariotas.Los microtbulos no slo son cruciales para los movimientos intracelulares sino tambin para el movimiento de cilios y flagelos. Ambos apndices tiene la misma base estructural y slo se diferencian en su longitud, en el nmero por clula y en la manera en que baten.Los cilios tiene una dimetro aproximado de 0.25 m y una longitud entre 2 y 10 m de largo y suelen presentarse en un nmero elevado en la superficie de las clulas ciliadas. Cada cilio est rodeado por una extensin de la membrana plasmtica y es por lo tanto una estructura intracelular. Los organismos unicelulares como los protozoos utilizan los cilios tanto para la locomocin como para la recoleccin de partculas alimenticias.En los organismos pluricelulares los cilios sirven principalmente para hacer pasar el medio alrededor de la clula ms que para impulsar la clula por el medio.Uno de los efectos nocivos del humo del tabaco es que inhibe el batido ciliar.Los flagelos mueven a la clula a travs de un medio fluido. Son mucho ms largos -desde 1 m hasta 100 a 200 m- y suelen estar limitados a uno o unos pocos por clula. Los flagelos estn rodeados por una extensin de la membrana plasmtica. Los flagelos se mueven con un movimiento curvo propagado.Los cilios y los flagelos estn formados por un axonema unido a un corpsculo basal.Los cilios y los flagelos poseen una estructura comn que consiste en un axonema o en cilindro principal de tbulos, con un dimetro aproximado de 0.25 m. El axonema est conectado a un corpsculo basal y rodeado por una extensin de la membrana celular. Entre el axonema y el corpsculo basal existe una zona de transicin donde los microtbulos cambian la disposicin que tenan en el corpsculo basal a la disposicin caracterstica del axonema.El corpsculo basa est constituido por nueve grupos de estructuras tubulares organizadas alrededor de su circunferencia. Cada grupo se denomina triplete porque est formado por tres tbulos con sus paredes compartidas un microtbulo completo y dos microtbulos incompletos.Una vez que el ensamblaje de los tbulos ha comenzado, el centriolo pasa a denominarse corpsculo basal.El axonema tiene una disposicin caracterstica conocida como -9+2- con nueve dobletes de tbulos externos y dos microtbulos adicionales en el centro, conocidos habitualmente como par central.Cada doblete del axonema est por tanto constituido por un MT completo denominado el tbulo A y un MT incompleto el tbulo B. El tbulo A tiene 13 protofilamentos mientras que el tbulo B solo 10 u 11. Los dos tbulos del par central son completos con 13 protofilamentos cada uno. Todas estas estructuras contienen tubulina y una segunda protena denominada tectina. La tectina est relacionada con las protenas de los filamentos intermedios y es n componente imprescindible del axonema.El axonema posee otras estructuras como un conjunto de brazos exteriores que se proyectan hacia fuera desde cada uno de los tbulos A de los nueve dobletes externos. Cada brazo exterior se proyecta en sentido horario hacia el tbulo B del doblete adyacente. Estos brazos estn formados por dinena, que es la encargada de deslizar los MTs unos sobre otros para doblar el axonema.Existen dos brazos de dinena, un brazo interior y otro exterior, que se encuentran dispuestos a intervalos regulares a lo largo del MT. Los dobletes adyacentes estn unidos a intervalos menos frecuentes por uniones interdoblete. Se cree que estas uniones limitan la distancia que un doblete puede desplazarse con respecto a otro cuando el axonema se curva.Espinas radiales: Se proyectan hacia el interior desde cada uno de los nueve dobletes de MT y que acaban cerca de un conjunto de proyecciones que se extienden desde el exterior del par central de microtbulos.Aparte de la unin de las espinas radiales al par central, una protena denominada nexina une los dobletes adyacentes entre s.El deslizamiento de los microtbulos en el axonema provoca que los cilios y los flagelos se doblen.Modelo de deslizamiento de microtbulos de cilios y flagelos, este deslizamiento produce un incurvamiento localizado debido a que los dobletes del axonema estn conectados radialmente al par central y circunferencialmente entre si y por lo tanto no pueden deslizarse libremente uno sobre otro.Los brazos de dinena son los responsables del deslizamiento: La fuerza motriz para el deslizamiento de los MTs la proporciona la hidrlisis del ATP catalizada por la actividad ATPasa de los brazos de dinena.Existen motores tanto de movimiento hacia el extremo ms como hacia el extremo menos y que transportan componentes hacia y desde los extremos de los flagelos. Este proceso conocido como transporte intraflagelar. Una quinesina parece transportar el material hacia el extremo del flagelo y una dinena lleva el material de vuelta a la base del flagelo.MOVIMIENTOS CELULARES DEPENDIENTES DE ACTINA: LAS MIOSINAS

El principal sistema de filamentos de la clula el citoesqueleto de actina es tambin capaz de desplazar molcula y otros componentes celulares.Las mecanoenzimas funcionan como motores dependientes de ATP que ejercen tensin sobre los microfilamentos de actina en la clula. Las mecanoenzimas pertenecen a una familia conocida como miosinas. Se conocen al menos 18 clases de miosinas. Todas las miosinas tienen una cadena polipeptdica denominada cadena pesada, con una cabeza globular en un extremo unida a una cola de longitud variable.Cadenas ligeras: Desempean frecuentemente un papel en la regulacin de la actividad ATPasa de la miosina.La miosina I y la miosina V parecen unirse a membranas, lo que sugiere que pueden intervenir el movimiento de la membrana plasmtica o en el trasporte de orgnulos de membrana dentro de la clula.Melanocitos: Clulas que producen pigmento. Queratinocitos clulas del pelo que toman el pigmento.Parece ser necesaria una miosina V para el correcto posicionamiento del retculo endoplsmico liso en las clulas nerviosas.Las miosinas de tipo II: Est formada por dos cadenas pesadas, cada una con una cabeza globular de miosina, una regin bisagra. Estas miosinas se encuentran en las clulas del msculo liso, del msculo cardaco y del esqueltico al igual que en clulas no musculares. Las miosinas de tipo II tiene la caracterstica de que pueden juntarse para formar filamentos largos como los filamentos gruesos de las clulas musculares. La funcin primordial de las miosinas de tipo II en todas los tipos celulares es trasformar la energa del ATP en fuerza mecnica que provoque el deslizamiento de los filamentos de actina sobre las molculas de miosina, producindose as la contraccin de la clula.La distancia media de una miosina II puede deslizarse sobre un filamento de actina es de 12-15 nm. Al igual que la quinesina, la miosina II es un motor eficaz.Es til comparar los dos motores proteicos citoesquelticos: la quinesina clsica y la miosina II. Los dos tiene dos cabezas que usan para caminar a lo largo del filamento proteico y ambos se valen de la hidrlisis del ATP para cambiar su forma. Diferencias: Las quinesinas convencionales trabaja solas o en pequeos grupos para trasportar vescula a largas distancias, una nica quinesina puede moverse cientos de nanmetros a lo largo de un microtbulo. Una nica molcula de miosina II no puede desplazarse sobre el filamento. A cambio las molculas de miosina II pueden trabajar formando grupos grandes. En el caso de los filamentos de miosina del msculo, los grupos pueden contener billones de motores trabajando conjuntamente.MOVIEMIENTO BASADO EN LOS FILAMENTOS: EL MUSCULO

La concentracin muscular es el ejemplo de trabajo mecnico mediado por filamentos intracelulares ms conocidos.Las clulas del msculo esqueltico estn formadas por filamentos finos y gruesos.Los msculos esquelticos son los responsables del movimiento voluntario. Un msculo est formado por haces de fibras musculares paralelas que se unen mediante tendones al hueso que el msculo debe mover.Miofibrillas: Las miofibrillas tienen un dimetro de 1-2 m. Cada miofibrilla est subdividida en unidades que se repiten y que se denominan sarcmeros. El sarcmero es la unidad contrctil elemental de la clula muscula. Cada sarcmero posee haces de filamentos gruesos y de filamentos finos.Los filamentos gruesos estn formados por miosina, mientras que los filamentos finos estn formados bsicamente por actina.Los filamentos finos estn organizados alrededor de los filamentos gruesos siguiendo un patrn hexagonal.El patrn de bandas o estras es caracterstico del msculo esqueltico y del cardaco y es por esta razn por la que se les clasifica como msculos estriados.Las bandas oscuras se denominan bandas A y las bandas claras bandas I. I viene de istropa y A de anistropa.La regin ms clara en la mitad de cada banda A se denomina zona H (de la palabra alemana hell que significa -claro).Recorriendo el centro de la zona H se encuentra la lnea M, que contiene miomesina, una protena que mantiene unidos entre s a los filamentos de miosina.En la mitad de cada banda I se observa una lnea densa, el disco Z (de la palara alemana zwischen que significa -entre-). La distancia entre un disco Z y el siguiente determina la longitud de un sarcmero. Un sarcmero mide 2.5 3 m en el estado relajado, pero esta longitud se hace ms pequea a medida que el msculo se contrae.Los sarcmero estn formados por grupos ordenados de actina, miosina y protenas accesorias.El patrn estriado del msculo esqueltico y el acortamiento de los sarcmeros durante de la contraccin se puede explicar atendiendo a los filamentos gruesos y finos que conforman las miofibrillas.Filamentos gruesos: Los filamentos gruesos de las miofibrillas tiene un dimetro de 15 nm y una longitud aproximada de 1.6 m. Se sitan paralelos unos a otros en la mitad del sarcmero. Cada filamento grueso est formado por multitud de molculas de miosina. Las molculas de miosina son largas y finas y presentan un peso molecular aproximado de 510 kDa.Los pares de cabezas se distancian entres si 14.3 nm a lo largo del filamento grueso.Filamentos finos: Los filamentos finos tiene un dimetro de 7 nm y una longitud aproximada de 1 m y son los nicos filamentos que se encuentran en las bandas I de la miofibrilla. Cada banda I contiene dos series de filamentos finos, una a cada lado del disco Z, que se extienden hacia la banda A del centro del sarcmero hasta introducirse en ella. La longitud de las bandas I es casi 2 m en un msculo distendido. El filamento fino est constituido por actina. Los filamentos finos son cadenas lineales de actina F entretejidas con las protenas tropomiosina y troponina.La tropomiosina es una molcula larga con forma de bastn que encaja en el hueco de la hlice de actina. Cada molcula de tropomiosina se extiende aproximadamente 38.5 nm.La troponina es en realidad un complejo formado por tres cadenas polipeptdicas llamadas TnT, TnC y TnI. La TnT se une a la tropomiosina. La TnC liga iones de calcio y la TnI se une a la actina, la TnI inhibe la contraccin muscular. El espacio entre troponinas consecutivas a lo largo del filamento fino se de 38.5 nm.Organizacin de los filamentos musculares: La -actina mantiene los filamentos de atina organizados en haces paralelos y junto con la protena casquete CapZ, mantiene el anclaje de los extremos barbados (ms) de los filamentos de actina al disco Z.En los filamentos dinos se encuentra la tropomodulina que ayuda a mantener la longitud y la estabilidad de los filamentos dinos unindose a sus extremos apuntados (menos).La miomesina se localiza en los filamentos gruesos de la zona H y une las molculas de miosina formando los haces.La titina sujeta los filamentos gruesos a los discos Z. La titina es muy flexible.La nebulina estabiliza la organizacin de los filamentos finos.Las bandas A de las miofibrillas no varan su longitud durante la contraccin.Las bandas I se acortan progresivamente y desaparecen casi por completo en el estado de contraccin mxima.Para explicar estas observaciones se propuso el modelo de deslizamiento de filamentos. Este modelo fue propuesto por: Andrew Hanson en 1954. Segn este modelo, la contraccin muscular se produce por el deslizamiento de los filamentos finos sobre los filamentos gruesos, sin que exista ningn cambio en la longitud de ambos filamentos. El resultado es un acortamiento de los sarcmeros y de las miofibrillas y por lo tanto una contraccin de la clula muscular y del tejido en su totalidad.Funciones de las protenas:ProtenaFuncin

ActinaComponente principal de los filamentos finos

MiosinaComponente principal de los filamentos gruesos

TropomiosinaSe une a los filamentos finos en toda su longitud

TroponinaLocalizada a intervalos regulares a lo largo de los filamentos finos, interviene en la regulacin de la contraccin mediada por calcio.

TitinaUne los filamentos gruesos al disco Z

NebulinaUne los filamentos finos al disco Z

MiomesinaProtena que se une a la miosina localizada en la lnea M de los filamentos gruesos

Actinina Mantiene unidos los filamentos de actina formando un haz y los une al disco Z

Ca+2 ATPasaProtena principal del retculo sarcoplsmatico (RS), transporta el Ca+2 interior del RS para relajar el musculo

CapZUne los filamentos de actina al disco Z

TropomodulinaMantiene la longitud y la estabilidad de los filamentos finos

La cantidad de fuerza que un msculo puede generar durante l contraccin depende del nmero de cabezas de miosina del filamento grueso que pueden contactar con el filamento fino.Cuando el sarcmero est estirado, existe relativamente poca superposicin entre los filamentos gruesos y los finos por lo que la fuerza generada es pequea.A medida que el sarcmero se acorta la zona superposicin se incrementa y la fuerza de contraccin es por consiguiente mayor.Los puentes mantiene juntos los filamentos y el ATP impulsa su movimiento.Puentes: Se forman mediante la unin entre la actina F del filamento fino y las cabezas de miosina del filamento grueso.La contraccin es por tanto el resultado neto de la formacin y ruptura repetida de muchos de estos puentes, en los que en cada ciclo el filamento fino de un fibrilla se desplaza una distancia corta.APT y el ciclo de contraccin: La fuerza impulsora de la formacin de puentes es la hidrlisis del ATP que est catalizada por una ATPasa que se activa por actina y se encuentra en la cabeza de la miosina.Si no se dispone de suficiente ATP la ruptura de los puentes no tiene lugar y el msculo se queda bloqueado en un estado rgido conocido como rigor. El rigor mortis caracterstico de la muerte, se produce por el agotamiento de ATP y la acumulacin progresiva de puentes.Cada filamento grueso tiene alrededor de 350 cabezas de miosina y cada una de ellas se une y desune aproximadamente cinco veces por segundo durante una contraccin rpida.La miosina II siempre avanza hacia el extremos ms del filamento fino.El calcio regula la contraccin muscular.La funcin del calcio en la contraccin: La regulacin de la contraccin del msculo depende de los iones de calcio (Ca+2) libres y de la capacidad del msculo de aumentar y disminuir rpidamente la contraccin de calcio en el citosol (denominado sarcoplasma en las clulas musculares) alrededor de las miofibrillas.Los sitios de unin a la miosina en el filamento de actina estn normalmente bloqueados por la tropomiosina. Para que la miosina se una a la actina y comience un ciclo de formacin de puentes de cruzamiento, la tropomiosina se debe retirar.Cuando la concentracin de calcio en el sarcoplasma baja (