competencia interespecífica. ecología

Álvaro Hernández

www.biologiaiberica.com Carmen María Hernández

Patricia Ester González

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COMPETENCIA INTERESPECÍFICA

Es la competencia que existe entre dos o más poblaciones de especies diferentes, que

afecta a su fecundidad, crecimiento o supervivencia. Lo normal es que haya una

competencia por recursos comunes, que pueden ser limitantes, entre especies del mismo

nivel trófico.

Esta competencia afecta a la dinámica de las poblaciones de las especies competidoras.

Y la dinámica puede influir sobre la distribución y la evolución de las especies.

Además, la evolución puede influir en la distribución y en la dinámica de las especies.

Para que haya un equilibrio estable, la competencia interespecífica tiene que ser menor

que la competencia intraespecífica (entre la misma especie). Si la competencia

interespecífica, es mayor que la competencia intraespecífica, no hay un equilibrio

estable.

Un aspecto importante, dentro de la competencia interespecífica, es el nicho ecológico,

qu es el rango de condiciones y recursos en los que vive y se mantiene una población.

Analizando la curva de utilización de un recurso por varias especies que coexisten,

podemos ver si hay mucha o poca competencia interespecífica, dependiendo de si los

nichos ecológicos son más anchos o más estrechos. Mientras más anchos, más

competencia interespecífica. Es decir, mientras la distancia entre los máximos de curvas

adyacentes (d), sea menor que la desviación estándar de las curvas (w), la competencia

es más intensa. Lo vemos en estos gráfico.

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Como veremos en los ejemplos, los efectos ecológicos consistirían, de manera general,

en que las especies pueden ser eliminadas del hábitat por la competencia de individuos

de otras especies o, en el caso de que ambas especies coexistan, que los individuos de

por lo menos una de ellas sufren reducciones de supervivencia y/o fecundidad.

La competencia ha tenido gran importancia en la evolución de las especies, ya que ha

sido un factor de selección natural. Se pueden distinguir dos tipos de competencia:

- La competencia por interferencia tiene lugar cuando un individuo efectúa una

actividad que, indirectamente, limita el acceso del competidor al recurso común. Por

ejemplo, algunos pájaros compiten entre sí mediante el territorialismo, pues anidan en

determinados agujeros e impiden que otros lo hagan.

En los ejemplos lo veremos. En Balanus hay competencia por interferencia, donde

compite con Chthamalus por el espacio limitado en el sustrato rocoso.

- La competencia por explotación. Los individuos interaccionan entre sí

indirectamente, respondiendo a un nivel de recursos que ha sido reducido por la

actividad de los competidores. En el ejemplo de las diatomeas, lo veremos.

Dicho de otra manera, sucede cuando varias especies tienen acceso al mismo tiempo a

un mismo recurso. Por ejemplo, las poblaciones de Paramecium caudatum

y Paramecium aurelia crecen más rápidamente cuando están aisladas que cuando están

juntas, pues en este último caso, las bacterias compiten por el alimento.

Por otro lado, la competencia no siempre tiene lugar de esta manera tan directa.

Frecuentemente se dice que entre las plantas tiene lugar mediante la producción de

sustancias químicas que son tóxicas para las otras especies y no lo son para las que las

produce (alelopatia).

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También se han implicado ciertos productos transportados por el agua como productos

inhibitorios empleados en la interferencia entre renacuajos de especies competidoras.

Por ejemplo, hay un alga que se desarolla en los excrementos de la rana bermeja, y que

inhibe al sapo corredor.

EJEMPLOS

Existen numerosos estudios sobre la competencia interespecífica entre parejas de

especies de todo tipo. Entre ellos:

COMPETENCIA ENTRE SALAMANDRAS

El primer ejemplo se refiere a dos especies de salamandras terrestres, Plethodon

glutinosus y Plethodon jordani. Normalmente P.jordani vive a mayor altitud que P.

glutinosus, pero en ocasiones ambas zonas se superponen. Hairston estudió dos

localidades de los montes Apalaches meridionales (USA), donde viven estas

poblaciones de salamandras. Ambas localidades presentaban una fauna similar de

salamandras, se encontraban a la misma elevación y estaban orientadas en la misma

dirección. En las dos localidades, Hairston estableció siete parcelas experimentales: tres

de ellas sirvieron de control, en dos de ellas eliminó a P. jordani y en las otras dos

eliminó a P. glutinosus. Durante cinco años y de forma periódica, estimó el número de

individuos de ambas especies en todas las parcelas y encontró los siguientes resultados:

- En las parcelas control P. jordani era la más abundante de las dos especies.

- En las parcelas en las que se había eliminado P.jordani, se produjo un aumento

significativo de la especie P. glutinosus.

- En las parcelas en las que se había eliminado P.glutinosus, no se produjo un

aumento significativo de P. jordani, sin embargo se observó un aumento significativo

de P. jordani de las clases de edad de 1 y 2 años. Por tanto, en este caso, se produjo un

aumento de la fecundidad y/o la supervivencia de los individuos jóvenes.

Con los resultados podemos concluir que los individuos de ambas especies se vieron

afectados inversamente por los individuos de la otra especie, ya que si se eliminaba una,

se producía un aumento significativo de la abundancia, fecundidad y /o supervivencia

de la otra. Por tanto, se va a producir la coexistencia de ambas especies a pesar de la

competencia existente entre ellas.

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COMPETENCIA ENTRE GALIOS

Tansley estudió la competencia entre dos especies de galios: Galium hercynicum crece

en suelos ácidos, mientras que Galium pumilum lo hace sobre suelos calcáreos. Tansley

encontró que siempre que las cultivaba por separado, ambas especies crecían en sus

respectivos suelos sin problema. Pero si las cultivaba juntas, sólo G. hercynicum crecía

en el suelo ácido y únicamente G. pumilum crecía en el suelo calcáreo.

Con estos resultados, se puede decir que cuando las dos especies crecen juntas,

compiten, y que una especie se va a ver favorecida mientras que la otra queda tan

desfavorecida que es excluida competitivamente de la localidad. Este resultado va a

depender del hábitat en el que se produce la competencia.

COMPETENCIA ENTRE BALANOS

En este caso, fue Connel quien estudió la competencia entre dos especies de balanos:

Chthamalus stellatus y Balanus balanoides. Estas dos especies se encuentran a menudo

juntas en las costas rocosas del Atlántico noroeste de Europa. Sin embargo, los

C.stellatus adultos se suelen encontrar en la zona intermareal más alta que los Balanus

adultos, aunque los C. stellatus jóvenes se encuentran en número considerable en la

zona de Balanus. Con esta distribución zonal, Connel estudió la supervivencia de los C.

stellatus jóvenes en la zona de Balanus. Realizó censos de individuos marcados durante

un año y se aseguró de que los C. stellatus jóvenes quedaran libres del contacto con

Balanus. Observó que estos C.stellatus jóvenes eran capaces de sobrevivir bien,

independientemente del nivel intermareal, por tanto dedujo que la causa habitual de la

mortalidad de los C.stellatus jóvenes era la competencia de Balanus. La observación

directa confirmó que Balanus intentaba destruír a C.stellatus cuando se producían las

estaciones de crecimiento rápido de Balanus. Además los pocos individuos de

C.stellatus que sobrevivían un año, eran mucho más pequeños, por lo que se demuestra

que la competencia interespecífica reducía también la fecundidad, ya que el hecho de

ser más pequeños daban lugar a una menor descendencia.

Por tanto podemos concluir, que ambas especies compiten, coexisten en las mismas

zonas costeras y sus distribuciones se superponen muy poco. Balanus excluye por

competencia a C. stellatus de las zonas inferiores; pero C.stellatus puede sobrevivir en

las zonas altas donde no lo hace Balanus, a causa de su mayor sensibilidad a la

desecación.

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COMPETENCIA ENTRE ESPECIES DE PARAMECIUM

Gause fue un ecólogo ruso que realizó experimentos para estudiar la competencia en los

laboratorios, utilizando tres especies de Paramecium. Las tres especies crecían bien

aisladamente consumiendo células bacterianas o de levaduras, que a su vez vivían en

harina de avena renovada de forma regular.

Cuando hizo crecer de forma conjunta P. aurelia y P. caudatum, P. caudatum se llegaba

a extinguir, quedando P.aurelia como vencedora. El procedimiento de Gause implicaba

la supresión de un 10% de cultivo y protozoos diariamente, y por tanto en este caso,

P.aurelia iba ganando competencia porque cerca del punto donde el tamaño de su

población se estabilizaba, aún iba aumentando un 10% por día, mientras que P.

caudatum sólo aumentaba un 1,5% al día.

En cambio, cuando P. caudatum y P. bursaria crecían conjuntamente, ninguna se

extinguía, ambas coexistían pero con densidades estables menores que las observadas

cuando crecían de forma aislada, indicando que estas especies estaban en competencia.

Sin embargo, se observó que ambas especies se hallaban separadas en el espacio, ya que

P. caudatum tendía a alimentarse de bacterias suspendidas en el medio, mientras que P.

bursaria se concentraba en las células de levadura del fondo de los tubos.

COMPETENCIA ENTRE PÁRIDOS

Lack estudió la coexistencia entre cinco especies muy emparentadas de los bosques

ingleses: Parus caeruleus, Parus major, Parus palustris, Parus montanus, y Parus ater.

Todos ellos poseen picos cortos y buscan alimento en las hojas, las ramitas y el suelo,

alimentándose de insectos, semillas. Todos anidan en agujeros de árboles. Lack observó

que estas especies coexistían y eran muy similares en cuanto al alimento, los lugares

donde vivían, etc. Sin embargo, cuanto más de cerca observaba a las especies, estaba

más convencido de que se encontraban separadas durante la mayor parte del año por

diversos factores: el tamaño de los insectos que comían, el tamaño y forma de sus picos,

la dureza de la cubierta de las semillas que comían, etc. Por tanto se puede concluir que

estas especies coexistentes explotaban recursos ligeramente diferentes de un modo

ligeramente diferente.

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COMPETENCIA ENTRE DIATOMEAS

El último ejemplo procede de un trabajo sobre dos especies de diatomeas de agua dulce:

Asterionella formosa y Synedra ulna. Ambas requieren silicato para construir sus

paredes celulares. Este experimento resultaba inusual, ya que al mismo tiempo que se

registraban las densidades de las poblaciones, se registraba el impacto de las especies en

su recurso limitante (silicato). Si se cultivaban de forma aislada cualquiera de las dos

especies en un medio en el que se añadían continuamente recursos, se podía llegar al

equilibrio, manteniéndose una concentración baja constante de silicato. Sin embargo, al

explotar dicho recurso, Synedra reducía la concentración de silicato hasta un nivel más

bajo que Asterionella. Si se cultivaban ambas especies juntas, Synedra mantenía la

concentración a un nivel que era demasiado bajo para que Asterionella pudiera

sobrevivir y reproducirse. En este caso, Synedra desplazaba competitivamente a

Asterionella.

PRINCIPIO DE EXCLUSIÓN COMPETITIVA.

DESCRIPCIÓN DE EJEMPLOS.

Para entender bien lo que es el principio de exclusión competitiva debemos definir lo

que es el nicho fundamental y efectivo de una especie.

El nicho de una especie en ausencia de competidores de otra especie es su nicho

fundamental (que se define por la combinación de condiciones y recursos que permite

que la especie mantenga una población viable).

Pero en presencia de competidores, la especie puede verse limitada a un nicho efectivo,

que está determinado por el numero de especies competidoras presentes en el.

Esta distinción subraya que la competencia interespecífica reduce la fecundidad y la

supervivencia, y que pueden existir partes del nicho fundamental de una especie en las

que, como resultado de la competencia interespecifica, la especie ya no pueda sobrevivir

y reproducirse con éxito. Estas partes de su nicho fundamental faltan en su nicho

efectivo.

Podemos decir que el competidor interespecifico débil carece de un nicho efectivo

caundo se halla en competencia con el competidor fuerte.

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Las relaciones que se establecen como resultado de la competencia interespecifica están

determinadas por el modelo de Lotka-Volterra en el que también se tienen en cuenta

las relaciones intraespecificas que se dan dentro de las poblaciones.

Así podemos decir que el modelo de Lotka-Volterra es una modificación de la ecuación

logística de la competencia intraespecifica:

En esta ecuación aparece un nuevo parámetro, α: coeficiente de competencia. Mide el

efecto competitivo de una especie sobre otra. Para apreciar el comportamiento del

modelo se utilizan las isoclinas cero:

PRINCIPIO DE EXCLUSIÓN COMPETITIVA:

Si 2 especies competidoras coexisten en un ambiente estable, lo hacen como resultado

de la diferenciación de los nichos, es decir, de la diferenciación de sus nichos efectivos.

Sin embargo, si no existe dicha diferenciación o si el hábitat lo hace imposible, una de

las especies competidoras eliminara o excluirá a la otra.

Es decir, la exclusión se produce cuando el nicho efectivo del competidor superior llena

por completo aquellas partes del nicho fundamental del competidor inferior que se

encuentra en el hábitat.

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Es decir, el principio de exclusión competitiva afirma que si 2 o mas especies compiten

por el mismo recurso limitante, todas menos una acabaran extinguiéndose, ya que

no pueden coexistir en un ambiente estable, la más apta eliminará a las otras.

El principio de exclusión competitiva se ha aceptado ampliamente:

o Porque el peso de la evidencia se halla a su favor.

o Porque parece intuitivamente lógico.

o Porque existe una base teórica para creer en él (modelo de Lotka-Volterra).

El principio de exclusión competitiva, también llamado ley de exclusión competitiva

de Gause o ley de Gause, fue formulado basándose en los experimentos de laboratorio

realizados sobre paramecios. El experimento quedó detallado anteriormente en la parte

de de ejemplos, y como conclusión podemos obtener que:

P caudatum carecia de nicho efectivo y era excluido competitivamente por P aurelia.

Por otro lado, cuando competían P caudatum con P bursaria ambas especies disponían

de un nicho efectivo, pero estos eran marcadamente distintos: P caudatum vivía en el

medio de cultivo y se alimentaba de bacterias y P bursaria se concentraba en las células

de levadura del fondo del tubo. Asi pues, la coexistencia estaba asociada a una

diferenciación de los nichos efectivo o a un reparto de los recursos.

DESCRIPCIÓN DE EJEMPLOS:

Señalaremos los efectos del principio de exclusión en alguno de los ejemplos ya

tratados anterioremente y en otros nuevos:

- En el caso de las diatomeas: los nichos fundamentales de las especies Synedra y

Asterionella eran suministrados por las condiciones de laboratorio (ambas especies

reducían su número cuando se cultivaban por separado). Pero cuando Synedra y

Asterionela competían, Synedra disponía de un nicho efectivo, pero no así Asterionela:

se producía la exclusión competitiva de Asterionella.

- Por otro lado el caso de las salamandras: las 2 especies competían y coexistían y

el principio de exclusión competitiva sugería que ello era el resultado de la

diferenciación del nicho. Pero esto no se ha llegado a probar.

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- Al Norte de Israel, el monte Carmelo dividía la estrella franja costera en 2 áreas

aisladas, una septentrional y otra meridional. Meriones tristrami es un gerbo o rata del

desierto que ha colonizado Israel procedente del norte. Actualmente se encuentra

asociado a las dunas a lo largo de toda la costa, tanto al norte como al sur del monte

Carmelo. Gerbillus allenbyi es otro gerbo que también está asociado a las dunas y que

se alimenta de semillas parecidas a las que come M tristrami. Pero esta especie ha

colonizado Israel procedente del sur y no ha cruzado la barrera del monte Carmelo. Al

norte del monte Carmelo M trsitrami vive solo, se le encuentra sobre la arena pero

también en otros tipos de suelo. Sin embargo al sur del monte, ocupa varios tipos de

suelo pero no las dunas de las arenas costeras. En esta zona, las dunas están ocupadas

únicamente por G allenbyi.

Este parece ser un caso de exclusión competitiva y de liberación competitiva (que

también se conoce como la expansión del nicho en ausencia del competidor): la

exclusión de M tristrami por G allenbyi de los suelos arenosos al sur del monte

Carmelo y la liberación de M tristrami al norte. Pero surge una pregunta: ¿se trata de

una exclusión competitiva del presente o de un efecto evolutivo?

Abrahmsky y Sellah establecieron una serie de parcelas al sur del monte Carmelo,

eliminando de ellas a G allenbyi, y compararon la densidad de M trsitrami en esas

parcelas, con la de de diversas parcelas similares de control. Examinaron las parcelas

durante un año, pero la abundancia de M tristrami permaneció igual, no se altero.

Parece que al sur del monte M tristrami ha evolucionado para seleccionar aquellos

hábitats en los que evita la competencia de G allenbyi, y que incluso en ausencia de G

allenbyi conserva su preferencia fijada genéticamente, pero esto no se ha probado.

- Consideramos ahora grupos de especies en los que se producen variaciones de

las condiciones físicas:

Si las condiciones físicas están cambiando continuamente y la relación de competición

no es constante, entonces la exclusión de una especie por otra es inevitable. Esta idea

fue propuesta por Hurchinson para explicar la gran riqueza en especies de las

comunidades fitoplanctónicas de los lagos y los océanos. Estas comunidades son muy

diversas. Se sabe que las condiciones físicas, como la temperatura y la intensidad de la

luz, y los factores químicos, como la concentración de nutrientes, factores que cambian

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a lo largo del dia. Parece razonable pensar que las diferencias de especies en el plancton

se deben en parte a las interrupciones del proceso de exclusión competitiva.

- También se han estudiado grupos de especies en las que las perturbaciones o

bien no ocurren nuca o bien aparecen con una frecuencia intermedia o bien son muy

frecuentes. Las exclusiones competitivas aparecen relativamente pronto en ausencia de

perturbaciones. A frecuencias intermedias la diversidad se mantiene alta mucho mas

tiempo porque la exclusión competitiva se ve claramente reducida. No obstante con

latas frecuencias de perturbación, la diversidad se ve reducida por las extinciones de las

especies que son incapaces de recuperarse suficientemente entre los periodos de las

perturbaciones.

Por tanto podemos decir que la tasa de exclusión competitiva es mayor cuando las

tasas de incremento de las poblaciones sean mayores. En otras palabras, la

coexistencia puede mantenerse, en teoría, de forma indefinida con unas tasas de

perturbación adecuada, pero solo en los casos en los que las tasas de crecimiento

poblacional no sean demasiado altas.

- También es importante destacar las perturbaciones que se crean en zonas

abiertas en todos los tipos de comunidad. Por ejemplo en un bosque una zona abierta se

puede crear por rayos, vientos o simplemente porque muera un árbol a causa de una

enfermedad, así se crean espacios libres. Teniendo en cuenta estos hechos, se ha

desarrollado un modelo que considera a las comunidades formadas por un conjunto de

areas disjuntas que son colonizadas de forma aleatoria por individuos de diferentes

especies. Las interacciones dentro de estas manchas se ajustan al modelo de Lotka-

Volterra. En conjunto es lo que se conoce como” dinámica de manchas”.

En los sistemas considerados como sistemas abiertos, formados por áreas, se producen

interacciones y migraciones dentro de esas áreas. Por tanto la extinción en este tipo de

comunidades no supondría el fin de la misma, puesto que existe la posibilidad de

colonización pro parte de individuos de otras areas.

En estos sistemas abiertos, de no equilibrio, la tasa de exclusión competitiva puede

reducirse de tal manera que se obtiene una coexistencia indefinida de las especies.

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BIBLIOGRAFÍA

Libros:

Begon, M., Harper, J.L. & Townsend, C.R. (1999-Tercera edición ). Ecología.

Individuos, Poblaciones y Comunidades.

Omega. Barcelona.

Margalef, R. (1977) Séptima reimpresión. Ecología. Ediciones Omega, Barcelona.

Internet:

www.bioapuntes.cl/apuntes/rel-inter.htm

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