comparación de atributos estructurales y de composición

Comparación de atributos estructurales y de composición

entre bosques adultos y bosques secundarios en la

Depresión Intermedia del centro-sur de Chile

Patrocinante: Sr. Pablo Donoso H.

Tesis presentada como parte de los requisitos para optar al Grado de Magíster en Ciencias, Mención

Recursos Forestales

DIEGO BLAS PONCE CERDA VALDIVIA

2014


entre bosques adultos y bosques secundarios en la

Depresión Intermedia del centro-sur de Chile

Tesis presentada a la a la Facultad de Ciencias Forestales y Recursos

Naturales de la Universidad Austral de Chile en cumplimiento parcial de los

requisitos para optar al Grado de Magíster en Ciencias, Mención Recursos

Forestales

por

DIEGO BLAS PONCE CERDA

Valdivia, Chile

2014

Índice de materias Página i Agradecimientos i ii Dedicatoria ii iii RESUMEN iii iv ABSTRACT iv 1 INTRODUCCIÓN GENERAL 1 1.1 OBJETIVO 3 1.1.1 Objetivos específicos 3 1.2 REFERENCIAS 4 2 CAPÍTULO 2. Comparación de atributos estructurales y de composición

entre bosques adultos y bosques secundarios en la Depresión Intermedia del centro-sur de Chile

6

2.1 RESUMEN 7 2.2 ABSTRACT 8 2.3 INTRODUCCIÓN 9 2.4 MÉTODOS 12 2.4.1 Áreas de estudio

12

2.4.2 Muestreo 13 2.4.3 Análisis de Datos 13 2.5 RESULTADOS 15 2.6 DISCUSIÓN 20 2.6.1 Diferencias entre bosques secundarios y bosques adultos 20 2.6.2 Deferencias entre bosques secundarios 22 2.6.3 Características de estructura y composición de los bosques adultos 22 2.6.4 Implicaciones en el manejo 25 2.7 CONCLUSIONES 26 2.8 REFERENCIAS 28 3 CAPÍTULO 3. Definición de un Índice de Bosque Adulto para bosques

nativos del centro-sur de Chile. 34

3.1 RESUMEN 35 3.2 ABSTRACT 36 3.3 INTRODUCCIÓN 37 3.4 MÉTODOS 39 3.4.1 Modificación del Índice 41 3.4.2 Computación del Índice 43 3.4.3 Índice general y diferenciado por tipo de bosque secundario 44 3.4.4 Aplicación del Índice 46 3.5 RESULTADOS 47 3.6 DISCUSIÓN 51 3.6.1 Importancia de la selección y definición de bosques para la generación de 51

Índices de bosque adulto 3.6.2 Aplicación de los Índices de bosque adulto 52 3.6.3 Índices de bosque adulto 54 3.6.4 Implicaciones en el manejo para generar atributos de bosque adulto en

bosques secundarios 55

3.7 REFERENCIAS 57 4 CAPÍTULO 4. Conclusiones 61 4.1 CONCLUSIÓNES GENERALES 62

Índice de cuadros Página Capítulo 2

Cuadro 2.1 Características de los sitios de estudio 12

Cuadro 2.2 Variables de estructura y composición seleccionadas 14 Cuadro 2.3 Comparación de variables. Cada valor representa la media ± una

desviación estándar, considerando todas las unidades de muestreo. Las medias con letras diferentes representan diferencias significativas (p-valor < 0.05).

19

Capítulo 3

Cuadro 3.1 Sitios utilizados para extraer los valores de referencia de bosque adulto y bosque secundario.

42

Cuadro 3.2 Valores de referencia para cada una de las variables y tipos de bosque. Cada valor corresponde a la mediana. El campo “n” se refiere al número de unidades de muestreo utilizadas para determinar el valor de referencia (unidades muestrales de bosque adulto/bosque secundario).

45

Cuadro 3.3 Puntuación media alcanzada por cada tipo de bosque en cada una de las variables. Valores cercanos a 0 representan una condición más cercana a un bosque secundario de referencia y valores cercanos a 1 representan una condición más cercana a un bosque adulto de referencia. El valor de IBA corresponde al valor medio del índice para cada tipo de bosque en cada una de las variantes.

49

Índice de figuras Página Capítulo 2

Figura 2.1 Gráficos de caja de las variables A) Densidad, B) Área basal, C) Altura dominante, D) Volumen promedio de los árboles dominantes, E) Área basal individuos tolerantes a la sombra, F) Material leñoso muerto.

17

Figura 2.2 Distribución diamétrica de las tres especies con mayor valor de importancia (IVI) para cada uno de los bosques estudiados. a) Bosque secundario de Nothofagus dombeyi, b) Bosque secundario de Nothofagus obliqua, c) Bosque secundario de Drimys winteri, d) Bosque secundario mixto siempreverde, e) Bosque adulto de Nothofagus dombeyi, f) Bosque adulto de Nothofagus obliqua, g) Bosque adulto siempreverde.

18

Capítulo 3

Figura 3.1 Gráficos de caja correspondientes a los resultados del índice de bosque adulto. Cada grafico representa una variante del índice. A) Índice de bosque adulto general, B) Índice de bosque adulto de Nothofagus dombeyi, C) Índice de bosque adulto de Nothofagus obliqua, D) Índice de bosque adulto de Drimys winteri, E) Índice de bosque adulto Mixto siempreverde.

50

i

AGRADECIMIENTOS

Agradezco el apoyo financiero otorgado por el proyecto FONDECYT 1110744 dirigido por

el profesor Pablo Donoso.

Sin duda, los mayores agradecimientos a mi familia y en especial a mis padres por su

cariño, comprensión y apoyo incondicional en todos estos años.

A Vanessa Bustos por toda su entrega y particularmente por haber sido un pilar

fundamental de esta etapa de mi vida.

A mis amigos de Valdivia, Pablo Cabrera, Francisca Maggio, Diego Martínez, Marcos

Rodríguez, Alejandro Uribe y Nicolás Vergara, por todos esos miles de momentos gratos

que pasamos y seguiremos pasando juntos. A mis amigos de Punta Arenas porque, a pesar

de la distancia, siempre han estado ahí cuando los he necesitado.

A mi profesor patrocinante Pablo Donoso por sus comentarios, críticas y especialmente, por

darme la oportunidad de trabajar en este apasionante tema. Al profesor Christian Salas por

sus asertivos comentarios.

A Daniel Soto por su tiempo y buenas vibras, y a mis compañeras Yolanda Fuentealba y

Karina Martin por su ayuda y disposición.

ii

A mis padres

Ximena Cerda e Iván Ponce.

iii

RESUMEN

Actualmente la mayor parte de los bosques que ocupan el centro-sur de Chile son bosques

secundarios con características de estructura y composición más simples que las de bosques

adultos. Sin embargo el tipo y magnitud de estas diferencias, que sirven para determinar sus

efectos en las funciones ecológicas, no han sido estudiadas. Conocer estas diferencias

podría ser de gran ayuda en futuros proyectos de restauración de atributos de bosque adulto

conducidos en bosques secundarios. El objetivo de este trabajo fue determinar las

diferencias estructurales y de composición existentes entre cuatro tipos de bosques

secundarios (Nothofagus dombeyi, Nothofagus obliqua, Drimys winteri y mixto

siempreverde) y tres tipos de bosques adultos (Nothofagus dombeyi, Nothofagus obliqua y

siempreverde) característicos de la Depresión Intermedia, para luego definir un índice de

bosque adulto que permita cuantificar la distancia existente entre un determinado rodal y un

rodal con características de bosque adulto. A partir de una revisión bibliográfica se

seleccionaron 17 variables de composición y estructura reconocidas por ser indicadoras de

las diferencias entre bosques adultos y secundarios. Las variables que mostraron mayores

diferencias fueron la densidad, el área basal, el área basal aportada por individuos de gran

tamaño, el coeficiente de heterogeneidad de Gini, el material leñoso muerto y el área basal

aportada por las especies tolerantes a la sombra. Para definir el índice de bosque adulto se

revisaron una serie de índices propuestos para bosques de zonas templadas, y a partir de

ello se seleccionó el índice propuesto por Acker et al. (1998), el cual se modificó a partir de

los resultados obtenidos en la comparación de atributos. El Índice de Bosque Adulto

permitió definir la distancia existente entre los bosques estudiados y una condición de

bosque adulto de referencia. Además éste proveyó información acerca de qué atributos

específicos le faltan o son pobres en determinado rodal para alcanzar atributos de bosque

adulto. Este trabajo generó información base para futuros proyectos de generación de

atributos de bosque adulto en bosques secundarios.

iv

ABSTRACT

Currently most forests in south-central Chile are secondary forests with relatively simpler

composition and structure compared with old-growth forests. However the type and

magnitude of these differences, which serve to determine their effects upon ecological

functions have not been studied. Knowing these differences could be useful for old-growth

restoration projects conducted in secondary forests. The objective of this work was to

determine the structural and compositional differences among four types of secondary

forests (Nothofagus dombeyi, Nothofagus obliqua, Drimys winteri and Mixed evergreen)

and three types of old-growth forests (Nothofagus dombeyi, Nothofagus obliqua and

Evergreen) that are common in the Intermediate Depression, in order to define an old-

growth index (OGI) that allows quantification of the distance between a given stand and

stand with characteristics of an old-growth forest. From a literature review was selected 17

structural and compositional variables, these variables were used to compare the forests

studied. The variables that showed the greatest differences were density, basal area, basal

area of large trees, the Gini heterogeneity coefficient, coarse woody debris, and basal area

of shade-tolerant. To define old-growth index, was reviewed some temperate forest old-

growth indices, from this review was selected the old-growth index proposed by Acker et al

(1998) and then it was modified based on the results of the comparison of attributes. Old-

growth index allowed define the distance between study stands and old-growth reference

condition. In addition, OGI provided information about which specific attributes are

missing or poor in particular stand to achieve old-growth attributes. This work provided

based information for future projects for generate old-growth attributes in second-growth

forest

1

1. INTRODUCCIÓN GENERAL

En los últimos 200 años, en el centro-sur de Chile los bosques adultos han

disminuido su superficie en forma significativa debido a la presión antrópica asociada

principalmente a los cambios de uso de la tierra. Esta situación va acompañada de la

perdida de diversos servicios y funciones ecosistémicas únicas, como retención de carbono,

regulación de ciclo hídrico, provisión de valores culturales y generación de hábitats para

diversas especies. Pese a las constantes presiones antrópicas, todavía existen remanentes

significativos de este tipo bosques, sin embargo estos se concentran en lugares remotos de

las cordilleras de la Costa y de los Andes. En las tierras bajas y precordilleras del centro-sur

de Chile además se ser escasos, los rodales de bosque adulto son pequeños y se encuentran

aislados uno del otro (Armesto et al. 2009).

Los bosques adultos del centro-sur de Chile son de gran variedad y se han

desarrollado como consecuencia de múltiples trayectorias de crecimiento debido a

diferentes condiciones iniciales, perturbaciones naturales y artificiales, y condiciones de

sitio (Donoso y Nyland 2005, Gutiérrez et al.. 2009, González et al.. 2010), pero tienen

ciertas características estructurales comunes, como árboles de avanzada edad (>200 años),

estructuras multietáneas y multiestratificadas, grandes áreas basales (> 80 m2 ha-1),

abundante biomasa, amplia distribución de clases de descomposición de material leñoso

muerto en el suelo y en pie (árboles percha), ocurrencia frecuente de claros en el dosel,

sotobosque diverso y abundante, alta importancia de especies sucesionales tolerantes a la

sombra, y abundantes especies de epifitas y lianas (Veblen et al. 1981; Veblen 1985;

Aravena et al. 2002; Carmona et al. 2002; Donoso 2002; Díaz et al. 2005 Donoso 2005;

Donoso y Nyland 2005; Donoso y Lusk 2007; Schlegel y Donoso 2008; Donoso et al.

2009; Gutiérrez et al. 2009).

Actualmente, muchos de los terrenos que estaban cubiertos por bosques adultos hoy

están cubiertos por bosques secundarios que si bien cumplen una serie de funciones

ecosistémicas, éstas difieren de las que proveen los bosques adultos, lo cual se debe

2

principalmente a sus diferencias en estructura y composición. Dichas diferencias han sido

poco estudiadas, sin embargo, en términos generales los bosques secundarios se diferencian

de los bosques adultos por poseer un dosel poco estratificado (generalmente sólo un dosel

principal), árboles pequeños, bajas áreas basales y volúmenes de árboles vivos, ausencia de

material leñoso muerto en el suelo y en pie (árboles percha), sotobosques con baja

diversidad de especies y alto número de individuos de especies pioneras.

En términos prácticos, resulta complejo poder cuantificar las diferencias existentes

en todos los atributos mencionados anteriormente, es por ello que han surgido índices que

permiten, a través de un número acotado de atributos, identificar la distancia a la que se

encuentra un determinado rodal de una condición de bosque adulto (Whitman y Hagan

2007). Estos índices, denominados índices de bosque adulto, se basan en rodales de

referencia para identificar ciertas estructuras que hacen que determinado rodal tenga o no

características de bosque adulto. Por lo general estos índices se computan de tal modo que

sus valores van de 0 a 100, siendo los valores más cercanos a 100 aquellos que representan

una condición de bosque adulto (Acker et al. 1998, Spies y Pabst 2005). Además de

entregar un valor que determina que tan adulto es un rodal, estos índices permiten

identificar qué atributos específicos le faltan para ser considerado como un rodal con

características de bosque adulto.

En Chile, todavía no existen experiencias en la utilización de índices que permitan

conocer el tipo y magnitud de las diferencias existentes entre rodales de bosque adulto y de

bosque secundario, por lo que generar este tipo de información es importante, no sólo para

cuantificar las diferencias existentes entre bosques en distintos estados sucesionales, sino

que también porque muchos de los bosques secundarios que hoy dominan el territorio

nacional pueden desarrollar atributos de bosque adulto de forma más acelerada mediante

raleos ecológicos que tienen por objetivo disminuir el tiempo de desarrollo de determinados

atributos característicos de bosques adultos (Keeton 2006, Bauhus et al. 2009).

3

1.1 OBJETIVO

El objetivo general de este trabajo es determinar las diferencias estructurales y de

composición existentes entre bosques secundarios y adultos característicos de la Depresión

Intermedia del centro sur de Chile. Para ello, se estudiarán cuatro tipos de bosques

secundarios (dominados por Nothofagus dombeyi, Nothofagus obliqua, Drimys winteri y

especies siempreverdes) y tres tipos de bosques adultos (con individuos emergentes de

Nothofagus dombeyi y Nothofagus obliqua y uno dominado por especies siempreverdes)

ubicados entre los 39 y 40° S y entre los 200 y 500 m de altitud.

1.1.1 Objetivos específicos

1. Determinar atributos estructurales y de composición presentes en y característicos

de bosques adultos del centro-sur de Chile en general, y en particular de rodales

adultos dominados por especies siempreverdes y en rodales adultos con individuos

emergentes de las especies N. dombeyi y N. obliqua de la Depresión Intermedia del

centro-sur de Chile.

2. Definir un índice de bosque adulto que permita identificar a qué distancia esta y qué

atributos le faltan a un determinado rodal para tener atributos de un bosque adulto

propio de la Depresión Intermedia del centro-sur de Chile.

4

REFERENCIAS

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and timber volume growth trends in maturing Douglas-fir stands. Forest Ecology

and Management 104: 265–280.

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Historia Natural. 75: 339-360.

Armesto J, C Smith-Ramírez, M Carmona, J Celis-Diez, I Díaz, A Gaxiola, A Gutiérrez, M

Núnez-Avila, C Pérez, R Rozzi. 2009. Old-growth Temperate Rainforest of South

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Process. In Wirth C, G Gleixner, M Heimann. Old-growth Forest: function, fate

and value. Springer-Verlag Berlin and Heidelberg GmbH & Co. p. 367-390.

Bauhus J, K Puettmann, C Messier. 2009. Silviculture for old-growth attributes. Forest

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Díaz I, JJ Armesto, S Reid, KE Sieving, MF Willson. 2005. Linking forest structure and

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Donoso PJ. 2005. Crown Index: a canopy balance indicator to assess growth and

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Donoso PJ, RD Nyland. 2005. Seedling density according to structure, dominance and

understory cover in old-growth forest stands of the evergreen forest type in the

coastal range of Chile. Revista Chilena de Historia Natural. 78:51–63.

5

Donoso PJ, Lusk CH .2007. Differential effects of emergent Nothofagus dombeyi on

growth and basal area of canopy species in an old-growth temperate rainforest.

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González ME, TT Veblen, JS Sibold. 2010. Influence of fire severity on stand development

of Araucaria araucana – Nothofagus pumilio stands in the Andean cordillera of

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Gutiérrez AG, JJ Armesto, JC Aravena, NV Carrasco, DA Christie, MR Carmona, C Pérez,

MP Peña, A Huth. 2009. Structural and environmental characterization of old-

growth temperate rainforests of northern Chiloe´ Island, Chile: regional and global

relevance. Forest Ecology and Management. 258: 376–388.

Keeton, W.S., 2006. Managing for late-successional/old-growth forest characteristics in

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Schlegel BC, PJ Donoso. 2008. Effects of forest type and stand structure on coarse woody

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Spies T, R Pabst. 2005. Methodology for developing the old-growth index. Appendix 1. In

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Veblen TT, C Donoso, FM Schlegel, B Escobar. 1981. Forest dynamics in southcentral

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Whitman A, JM Hagan. 2007. An index to identify late-successional forest in temperate

and boreal zones. Forest Ecology and Management. 246:144–154.

6

2.- CAPÍTULO 2


entre bosques adultos y bosques secundarios en la Depresión

Intermedia del centro-sur de Chile1

1 Este capítulo fue escrito, analizado y discutido por Diego Ponce C. El capítulo será enviado para posible publicación a Ciencia e Investigación Agraria. Esta investigación fue revisada y asistida en diseño, escritura y análisis por Pablo Donoso y Christian Salas.

7

2.1. RESUMEN

La mayor parte de los bosques del centro-sur de Chile son secundarios con características

de composición y estructura más simples que las de bosques adultos, sin embargo el tipo y

magnitud de estas diferencias, que sirven para determinar sus efectos en las funciones

ecológicas que cumplen estos ecosistemas, no han sido estudiadas. El objetivo de este

trabajo fue determinar las diferencias estructurales y de composición existentes entre cuatro

tipos de bosques secundarios (Nothofagus dombeyi, Nothofagus obliqua, Drimys winteri y

mixto siempreverde) y tres tipos de bosques adultos (Nothofagus dombeyi, Nothofagus

obliqua y siempreverde) característicos de la Depresión Intermedia y en general de altitudes

bajas del centro-sur de Chile. Se encontraron diferencias significativas entre los bosques

secundarios y adultos para las variables densidad, área basal, volumen medio de los árboles

dominantes, área basal de árboles > 80 cm de diámetro, coeficiente de Gini (i.e., mide la

heterogeneidad estructural) y el área basal de especies tolerantes a la sombra. Se determinó

que los atributos característicos de los bosques adultos estudiados corresponden a:

densidades <1500 árboles por hectárea, áreas basales > 80 m2 ha-1, volúmenes promedio de

árboles dominantes > 4.5 m3, aportes > 30 m2 ha-1 de área basal de los árboles de grandes

dimensiones, altos valores de heterogeneidad estructural (coeficientes de Gini > 0.7),

valores > 20 Mg ha-1 de material leñoso muerto y aportes >50 m2 ha-1 de área basal de

individuos tolerantes a la sombra. El conocimiento de las diferencias entre bosques

secundarios y adultos permite orientar la silvicultura de los primeros, especialmente a

través de raleos de restauración, para incrementar en ellos atributos de bosques adultos y de

esa forma proveer funciones asociadas a éstos.

8

2.2. ABSTRACT

Most forests in south-central Chile are secondary forests with relatively simpler

composition and structure compared with old-growth forests. However the type and

magnitude of these differences, which serve to determine their effects upon ecological

functions have not been studied. The objective of this work was to determine the structural

and compositional differences among four types of secondary forests (Nothofagus dombeyi,

Nothofagus obliqua, Drimys winteri and mixed evergreen) and three types of old-growth

forests (Nothofagus dombeyi, Nothofagus obliqua and Evergreen) that are common in the

Intermediate Depression. Significant differences were found between second-growth and

old-growth forest in density, basal area, basal area of large trees, the Gini heterogeneity

coefficient, coarse woody debris, and basal area of shade. It was determined that the most

characteristic attributes the old-growth forests studied were: densities < 1500 trees per ha,

basal areas > 80 m2 ha-1, mean volumes of dominant trees >4,5 m3, >30 m2 ha-1 of basal area

in large trees, Gini coefficients >0,7, > 20 Mg ha-1 of CWD, and >50 m2/ha-1 in basal area

of shade tolerant trees. Knowledge of differences between second-growth and old-growth

forest can guide the silviculture of the first, especially through restoration thinnings to

increase its old-growthness and thus accomplish old-growth forest functions in young

forests.

9

2.3. INTRODUCCIÓN

La provisión de servicios ecosistémicos, la preservación de la biodiversidad y los

valores culturales y paisajísticos asociados, son atributos que hacen de los bosques adultos

ecosistemas únicos y que obedecen en general a la complejidad en composición y

estructura de estos bosques. Producto de dicha complejidad, resulta difícil establecer una

definición universal que abarque la condición de bosque adulto, pero, en términos

generales, se ha definido como un bosque en estado sucesional avanzado y con escasa

evidencia de perturbaciones antrópicas (e.g., Spies y Franklin 1996; Kimmins 2003, Wirth

et al. 2009). Las definiciones de bosque adulto se pueden dividir en tres grupos principales,

sucesionales (Oliver y Larson 1990), biogeoquímicas (Wirth et al. 2009) y estructurales y

de composición (Spies y Franklin 1988).

Las definiciones estructurales y de composición han sido las más comunes, y se

construyen a partir de distribuciones de tamaños, patrones espaciales de árboles vivos y

muertos y composición de especies en diferentes estratos del perfil vertical de los bosques

(Donoso 1993, Acker et al. 1998, Kimmins 2003, Armesto 2009, Wirth et al. 2009). Se

puede decir que los bosques adultos, en comparación con los bosques secundarios, tienen

altos niveles de complejidad estructural, lo cual incluye, entre otras características, una

amplia gama de tamaños y estructuras de los árboles vivos, presencia de árboles percha y

troncos caídos y gran diversidad de especies en el sotobosque (Franklin y Van Pelt 2004).

La importancia de identificar las características de estructura y composición de los

bosques no recae solamente en la capacidad de definir cuándo un bosque se acerca más o

menos a una condición de bosque adulto, sino que también estas pueden ayudar a predecir

las funciones ecosistémicas que puede estar cumpliendo dicho bosque, como la generación

de hábitat para diversas especies de flora y fauna, el almacenamiento de grandes reservas

de carbono y la regulación del ciclo hídrico. Por ejemplo, en estudios hechos en los bosques

templados chilenos, se ha concluido que ciertas especies de flora (p. ej. Fascicularia

bicolor (R. et P.) Mez) y fauna (aves y anfibios principalmente), dependen de ciertas

estructuras presentes sólo en bosques adultos (Díaz et al. 2005, Rabanal y Núñez 2008,

Armesto et al. 2009, Frank et al. 2009, Sink 2009). Por otro lado, la capacidad de

10

almacenamiento de carbono en bosques templados chilenos es mucho mayor en bosques

adultos que en bosques secundarios, producto de los grandes volúmenes de árboles percha y

troncos caídos presentes en ellos (Carmona et al. 2002, Schlegel y Donoso 2008)

Los bosques adultos en el centro-sur de Chile son de gran variedad y se han

desarrollado como consecuencia de múltiples trayectorias de crecimiento debido a

diferentes condiciones iniciales, perturbaciones naturales y artificiales, y condiciones de

sitio (Donoso 1993, Gutiérrez et al. 2009, Donoso y Nyland 2005, González et al. 2010).

Pese a ello, en las tierras bajas y precordilleras entre los 37° y los 40°S, se pueden

distinguir principalmente dos tipos de bosques adultos, aquellos con individuos emergentes

del género Nothofagus y aquellos dominados por especies siempreverdes de mayor

tolerancia a la sombra o de sucesión tardía. Se ha descrito que ambos tipos de bosques

adultos tienen ciertas características de estructura y composición similares, tales como

árboles de avanzada edad (>200 años), estructuras multietáneas y multiestratificadas,

grandes áreas basales (> 80 m2 ha-1), abundante biomasa, amplia distribución de clases de

descomposición de material leñoso muerto en el suelo y en pie (árboles percha), ocurrencia

frecuente de claros en el dosel, sotobosque diverso y abundante, alta importancia de

especies sucesionales tolerantes a la sombra, y abundantes especies de epifitas y lianas

(Veblen et al. 1981, Veblen 1985, Aravena et al. 2002, Carmona et al. 2002, Donoso 2002,

Donoso 2005, Donoso y Nyland 2005; Donoso y Lusk 2007; Schlegel y Donoso 2008,

Donoso et al. 2009, Gutiérrez et al. 2009, Sink 2009, Díaz et al. 2010). Sin embargo, el

hecho de que tanto en bosques adultos (Schlegel y Donoso 2008) como secundarios (Lusk y

Ortega 2003) los Nothofagus tiendan a formar un dosel diferenciado de las otras especies,

puede también generar atributos especiales para la vida silvestre o diversas funciones

ecosistémicas, y por ello es importante evaluar distintos tipos de bosques adultos.

Si bien en Chile ha habido investigaciones que caracterizan estructuralmente un

bosque adulto, la mayoría de estos trabajos se han focalizado en las cordilleras de Los

Andes y de la Costa o en Chiloé, salvo el trabajo de Veblen (1979), quienes estudiaron

bosques adultos de tierras bajas cercanas al volcán Villarrica (39°S). Los bosques adultos

de la Depresión Intermedia del centro-sur de Chile han sido poco estudiados, y en general

las diferencias entre estos bosques y bosques secundarios dentro de regiones de similares

11

condiciones edáficas y climáticas no se han determinado ni cualitativa ni cuantitativamente.

En este contexto, los objetivos de este trabajo son (1) establecer, a través de atributos de

estructura y composición, las diferencias que hay entre tres bosques adultos (bosque de

Nothofagus dombeyi, bosque de N. obliqua y bosque de especies siempreverdes) y cuatro

tipos de bosques secundarios (bosque de N. dombeyi, bosque de N. obliqua, bosque de

Drimys winteri y bosque mixto siempreverde) característicos de la Depresión Intermedia

del centro-sur de Chile; (2) determinar las diferencias entre los bosques secundarios

estudiados en términos de sus atributos de estructura y composición con especial referencia

a las características de estos atributos en bosques adultos; e, (3) identificar cuáles son las

características estructurales y de composición propias de bosques adultos mencionados.

Dicha información podría ser de gran utilidad para futuros proyectos de restauración de

atributos de bosque adulto en bosques secundarios, y para conducir con mayor precisión

tratamientos silviculturales de raleos ecológicos o de restauración, cuyo objetivo es generar

atributos de bosques adultos en bosques secundarios (Bailey y Tappeiner 1999, Carey et al.

1999, Hunter 2001, Muir et al. 2002, Bauhus et al. 2009).

12

2.4. MÉTODOS

2.4.1. Áreas de estudio

El estudio se llevó a cabo en dos sitios ubicados en la Depresión Intermedia y

precordillera de la Costa del centro-sur de Chile. El primer sitio corresponde al predio

Llancahue, administrado por la Universidad Austral de Chile y ubicado en la provincia de

Valdivia, región de Los Ríos (cuadro 2.1), en el cual se estudiaron bosques secundarios de

Nothofagus dombeyi (Mirb.) Oerst. (BsNd), Drimys winteri J.R. et Forster (BsDw) y Mixto

siempreverde (BsMsv), además de bosques adultos dominados por Nothofagus dombeyi

(BaNd) y por especies siempreverdes (BaSv), este último dominado por las especies

Eucryphia cordifolia Cav., Laureliopsis philippiana (Looser) Schodde y Aextoxicon

punctatum Ruiz et Pav. El segundo sitio corresponde al predio Rucamanque, administrado

por la Universidad de la Frontera y ubicado en la provincia de Cautín, región de La

Araucanía (cuadro 2.1), en el cual se estudió un rodal de bosque secundario dominado por

Nothofagus obliqua (Mirb.) Oerst. (BsNo) y un rodal de bosque adulto dominado por

Nothofagus obliqua (BaNo).

Cuadro 2.1. Características de los sitios de estudio. Predio Ubicación Superficie

(ha) Elevación (m s.n.m)

Temperatura media anual

(°C)*

Precipitación (mm/año)*

Tipo de Suelos**

Tipo Forestal***

Llancahue

39º50’S; 73º 07’O

1.320

10-360

12,0º

2.000

Andic Palehumult

Siempreverde

Rucamanque

38°39’S 72°35’O

435

201-400

11,6º

1.311

Palehumult

Roble-Raulí-Coihue

*Fuenzalida (1971); *Di Castri y Hayek (1976);** CIREN (1999); ***Donoso (1981), Donoso (1993).

13

2.4.2. Muestreo

Se establecieron una serie de unidades de muestreo permanente de 900 m2 (30*30

m) en los diferentes bosques bajo estudio, siendo la distribución de tres para cada tipo de

bosque adulto (9 en total) y de 12 para cada tipo de bosque secundario (48 en total). En

cada unidad de muestreo se midieron todos los árboles (vivos y muertos) que tuvieran un

diámetro a la altura del pecho (d) >5 cm, a los cuales se les registró: especie, posición

sociológica (Kraft 1884) (emergente, dominante, codominante, intermedio y suprimido) y

d. Para todos los árboles caídos con más de 1 m de longitud y a lo menos 10 cm de

diámetro menor, se registró el diámetro, el largo y la clase de descomposición (baja,

intermedia y alta; Schlegel y Donoso 2008). Además, se muestreó la regeneración en cada

unidad de muestreo mediante subparcelas permanentes de 2 m2 distribuidas

sistemáticamente (32 por cada unidad de muestreo). En estas subparcelas se determinó la

cobertura de cada especie utilizando la clasificación de Braun-Blanquet (van der Maarel

1979) y, además, se contaron las plántulas (<2 m de altura) de todas las especies arbóreas.

2.4.3. Análisis de datos

Se compararon variables de estado entre los diferentes tipos de bosque, que

representan atributos estructurales y de composición en cada rodal. Dichas variables fueron

seleccionadas a partir de una revisión bibliográfica (Donoso 1993, Spies y Franklin, 1996,

Tappeiner et al. 1997, Spies 1997, Acker et al. 1998, Mosseler et al. 2003, Donoso 2005,

Lexerød y Eid 2006, Spies y Pabst 2005, Whittman y Hagan 2007, Steen et al. 2008,

Armesto et al. 2009, Bauhus et al. 2009, D`Amato et al. 2009, Gutiérrez et al. 2009), con lo

cual se seleccionaron en definitiva 17 variables (cuadro 2.2).

14

Cuadro 2.2. Variables de estructura y composición seleccionadas.

Variables de estructura Variables de composición

Densidad (n ha-1) Área basal según tolerancia (m2ha-1)

Área basal (m2ha-1) -Intolerantes

Volumen (m3ha-1)* -Semi-tolerantes

Área basal de árboles >80 cm d (m2ha-1) -Tolerantes

Altura dominante (m)** Riqueza según tolerancia

Volumen promedio árboles dominantes (m3) -Total

Coeficiente de Gini -Intolerantes

Material leñoso muerto (Mg ha-1)*** -Semi-tolerantes

Área basal de árboles percha (m2ha-1) -Tolerantes

Densidad de árboles percha (n ha-1) Índice de Shannon-Wiener****

*Estimado a través de modelos propuestos por Salas (2002); **Estimado a través de modelos

propuestos por Salas y Real (2003); *** Schlegel y Donoso (2008) **** Modificación basada en la

cobertura de las especies (Stefańska-Krzaczek 2012).

Con el propósito de determinar las especies con mayor participación en los bosques

estudiados, se calculó el valor de importancia (IVI) de ellas (Curtis 1959). Las tres especies

que presentaron mayor IVI (por cada tipo de bosque) fueron utilizadas para mostrar la

distribución diamétrica de los bosques.

Todas las variables se compararon mediante la prueba no paramétrica de Kruskal

Wallis, estableciendo como factor de estudio el tipo de bosque (i.e., en 7 niveles). Se aplicó

la prueba de Bonferroni (alpha = 0,05) para detectar diferencias significativas. Dado que

existe un número desigual de observaciones entre los tipos de bosques, se seleccionaron

aleatoriamente tres unidades de muestreo para cada uno de los bosques secundarios, para

así conducir un análisis estadístico balanceado.

Los datos fueron analizados mediante el software R (R Core Team 2013), los

paquetes “vegan” (Oksanen et al. 2013) y “agricolae” (de Mendiburu 2013) para el cálculo

del índice de Shannon-Wiener (𝐻´) y la prueba de Kruskal-Wallis, respectivamente.

15

2.5. RESULTADOS

De las 17 variables comparadas, 12 mostraron diferencias significativas (p-valor

<0.05) entre los bosques adultos y secundarios. Las variables área basal de árboles percha,

densidad de árboles percha, área basal de los individuos de especies semi-tolerantes a la

sombra, riqueza de especies total, de intolerantes y de semi-tolerantes no presentaron

diferencias significativas (p-valor >0.05).

Los bosques secundarios BsDw y BsMsv fueron aquellos que presentaron mayores

densidades (> 2000 árboles ha-1), siendo estadísticamente diferentes al BsNo, BaNo y

BaSv, los cuales presentaron densidades inferiores a 1300 árboles ha-1 (cuadro 2.3 y figura

2.1). Algo similar ocurrió con el área basal y el volumen, donde los bosques secundarios el

BsDw y el BsMsv, presentaron valores inferiores a 70 m2 ha-1 y 450 m3 ha-1,

respectivamente, siendo en área basal, estadísticamente distintos al BaNd y BaSv (áreas

basales > 90 m2 ha-1) y en volumen, a todos los bosques adultos (volúmenes > 750 m3 ha-1)

(cuadro 2.3 y figura 2.1).

El área basal aportada por los árboles de gran tamaño (> 80 cm d) fue mayor a 30

m2 ha-1 en todos los bosques adultos, presentándose diferencias significativas con los

bosques secundarios, los cuales no superaron los 10 m2 ha-1, salvo del BsDw que tuvo un

aporte medio de 16.53 m2 ha-1 (cuadro 2.3, figura 2.1)

Tanto el BsDw como el BsMsv presentaron alturas dominantes y volúmenes medios

de árboles dominantes bajos respecto de los otros bosques, sobre todo este último, el cual

no superó los 20 m de altura dominante media y los 2 m3 ha-1 de volumen dominante

medio. En el caso de la altura dominante los bosques secundarios dominados por el género

Nothofagus no presentaron diferencias significativas con los bosques adultos, sin embargo

en el volumen promedio de los árboles dominantes el BsNd presentó diferencias

significativas con los tres bosques adultos (cuadro 2.3 y figura 2.1).

16

El aporte en área basal según la tolerancia de los individuos mostró grandes

diferencias entre bosques adultos y bosques secundarios, pudiéndose apreciar que el mayor

aporte en área basal en los bosques secundarios estuvo dado por los individuos de especies

intolerantes (BsNd y BsNo) y por semi-tolerantes (BsDw y BsMsv), mientras que en los

bosques adultos el mayor aporte estuvo dado por los individuos tolerantes, a excepción del

BaNd, el cual tuvo un comportamiento similar al de los bosques secundarios dominados

por Nothofagus. Dicho patrón no se repite en la riqueza de especies, donde el número de

individuos total y por tolerancia fue similar en la mayoría de los bosques estudiados,

destacándose solamente el BsMsv que presentó la riqueza de especies más alta con 18

especies (cuadro 2.3). Si bien existieron diferencias significativas en el índice de Shannon-

Wiener, estas no muestran una diferencia clara entre bosques secundarios y adultos, sin

embargo si existieron diferencias significativas entre el BaNd y los bosques secundarios

BsNo y BsMsv (cuadro 2.3).

Todos los bosques adultos tuvieron una alta heterogeneidad estructural, lo cual se

representa en valores medios superiores a 0.7 de Coeficiente de Gini, al contrario de los

bosques secundarios que tuvieron valores < 0.7, a pesar que dentro de ellos, el BsNd tuvo

un valor medio de 0.68, valor que no fue estadísticamente diferente al de los bosques

adultos (cuadro 2.3). Existieron diferencias significativas en el material leñoso muerto.

Tanto el BsNd como el BsMsv presentaron valores bajos de material leñoso muerto, ya que

más del 50% de los datos no superaron los 25 Mg ha-1. Lo contrario ocurrió con el BsNo y

el BsDw que no mostraron diferencias significativas con los bosques adultos, destacándose

este último con valores medios >55 Mg ha-1(cuadro 2.3 y figura 2.1)

17

Figura 2.1. Gráficos de caja de las variables A) Densidad, B) Área basal, C) Altura

dominante, D) Volumen promedio de los árboles dominantes, E) Área basal individuos

tolerantes a la sombra, F) Material leñoso muerto.

18

Figura 2.2. Distribución diamétrica de las tres especies con mayor valor de importancia

(IVI) para cada uno de los bosques estudiados. a) Bosque secundario de Nothofagus

dombeyi, b) Bosque secundario de Nothofagus obliqua, c) Bosque secundario de Drimys

winteri, d) Bosque secundario mixto siempreverde, e) Bosque adulto de Nothofagus

dombeyi, f) Bosque adulto de Nothofagus obliqua, f) Bosque adulto siempreverde.

19

Cuadro 2.3. Comparación de variables. Cada valor representa la media ± una desviación estándar, considerando todas las

unidades de muestreo. Las medias con letras diferentes representan diferencias significativas (p-valor < 0.05).

BsNd BsNo BsDw BsMsv BaNd BaNo BaSv

Densidad (n ha-1) 1468±349 abc 1189±540 cd 2659±651 ab 4596±703 a 1430±338 bc 670±236 d 1159±151 cd

Área basal (m2ha-1) 67,94±22,58 ab 78,09±18,09 ab 66,19±17,46 b 59,71±8,35 b 94,85±4,32 a 89,89±7,35 ab 95,7±15,55 a

Volumen (m3ha-1) 665,65±296,05 bc

761,81±198,1 ab

449,48±173,13 bc

259,19±81,68 c

996,19±112,98 a

755,99±119,13 ab

751,25±215,76 ab

Área basal de árboles >80 cm d (m2ha-1) 9,37±17,44 c 2,74±7,03 c 16,53±16,5 bc 0±0 c 32,14±5,08 ab 36,91±9,75 a 47,45±16,54 a

Altura dominante (m) 30,25±3,84 abc 31,2±2,38 a 22,39±3,75 bc 18,04±1,23 c 33,7±1,35 a 31,47±1,42 a 30,59±1,33 ab Volumen promedio árboles dominantes (m3) 3,19±1,98 cd 3,04±1,18 bc 1,92±1,5 cd 0,53±0,26 d 5,89±0,47 a 4,97±1,45 ab 4,9±1,21 ab

Coeficiente de Gini 0,67±0,05 ab 0,59±0,08 b 0,65±0,09 b 0,54±0,04 b 0,78±0,02 a 0,7±0,03 ab 0,81±0,02 a

Material leñoso muerto (Mg ha-1) 15,92±24.83 b 12.11±3.68 ab 55.56±53.37 a 14.11±15.15 b 23,62±11.50 ab 32.04±5.33 ab 54.40±18,32 a

Área basal de árboles percha (m2ha-1) 0,79 ±1,85 0,82 ±1,07 5,88 ±7,9 1,32 ±2,69 3,16 ±2,77 2,44 ±4,23 6,18 ±9,82

Densidad de árboles percha (n ha-1) 8 ±13 7 ±9 12 ±13 10 ±10 26 ±23 3 ±6 9 ±8

Área basal según tolerancia (m2ha-1) Intolerantes 52,61±18,18 ab 54,27±13,99 a 0,82±1,36 c 3,44±2,97 abc 58,56±21,05 a 11,66±15,92 abc 6,7±11,61 bc

Semi-tolerantes 12,8±6,17 18,06±14,01 41,19±13,04 48,66±7,78 27,54±12,17 15,54±15,26 38,98±30,99

Tolerantes 2,52±2,3 d 5,76±4,42 d 24,18±16,53 abc 7,61±3,06 cd 8,75±5,37 bcd 62,68±15,71 a 50,02±29,47 ab

Riqueza Total 10±2 9±1 9±2 18±2 9±1 8±3 9±4

Intolerantes 2±1 2±1 1±1 2±1 2±1 1±1 1±1

Semi-tolerantes 6±1 5±1 5±1 10±1 5±0 4±2 5±3

Tolerantes 3±1 abc 3±1 c 3±1 abc 5±1 a 3±1 bc 3±1 bc 4±0 ab

Índice de Shannon-Wiener 1,66±0,37 abc 1,66±0,37 bc 1,86±0,35 abc 0,97±0,59 c 2,73±0,48 a 1,73±0,2 abc 2,49±0,17 ab

20

2.6. DISCUSIÓN

2.6.1. Diferencias entre bosques secundarios y bosques adultos

Los resultados obtenidos muestran que existen diferencias de estructura y

composición entre bosques adultos y bosques secundarios. En cuanto a la estructura de los

árboles vivos, los resultados muestran que los bosques de Drimys winteri y Mixto

siempreverde fueron los que presentaron estructuras más alejadas de los bosques adultos,

con altas densidades (> 2000 árboles ha-1) y bajas áreas basales, volúmenes y alturas

dominantes (figura 2.1 y cuadro 2.3), al contrario de lo ocurrido con los bosques

secundarios dominados por el género Nothofagus, los cuales presentaron estructuras más

similares a las presentadas por los bosques adultos (densidad, área basal, volumen y altura

dominante). Estos, al igual que los otros bosques secundarios, se diferencian de los bosques

adultos en las estructuras ligadas a los árboles de grandes dimensiones. Esto se evidencia

con el aporte en área basal de los árboles > 80 cm d (< 20 m2 ha-1 en bosques secundarios

y > 30 m2 ha-1 en bosques adultos) y los volúmenes promedio de los arboles dominantes (<

3.5 m3 en bosques secundarios y > 4 m3 en bosques adultos). Similarmente, las diferencias

en estructura entre los bosques secundarios y adultos se evidencian en el coeficiente de

heterogeneidad de Gini, donde los bosques secundarios presentaron valores inferiores a 0.7,

al contrario de lo ocurrido en los bosques adultos, que presentaron valores > 0.7, lo que

representa estructuras homogéneas (Laxerod y Aid 2006).

Los altos valores de material leñoso muerto presentados por los bosques adultos

(>20 Mg ha-1), en relación a los bosques secundarios, evidencian que además de ser

ecosistemas más complejos en estructuras vivas, lo son también en material leñoso muerto,

lo cual es coincidente con lo cuantificado por Carmona et al (2002) y por Schlegel y

Donoso (2008), los cuales estudiaron rodales de norte de Chiloé y de la cordillera de los

Andes de Valdivia, respectivamente. La diferencia entre bosques secundarios y adultos se

puede explicar por la alta presencia de árboles de grandes dimensiones mencionada en el

párrafo anterior, pudiéndose apreciar que en todos los bosques en que se obtuvieron altas

áreas basales de árboles >80 cm d, hubo también altos valores de material leñoso muerto.

21

Cabe destacar que el bosque secundario de Drimys winteri presentó valores iguales o

mayores que los presentados por los bosque adultos (figura 2.1), lo cual se puede explicar

por la alta presencia de legados estructurales, (estructuras vivas o muertas provenientes del

ecosistema previo a un disturbio (Franklin 1990)), como material leñoso vivo o muerto en

pie y en el suelo que pudo haber quedado de las distintas perturbaciones antrópicas (tala y

fuego) previas a su establecimiento (González et al. enviado).

Es posible apreciar que el área basal presentadas por los árboles pecha es muy

similar entre todos los tipos de bosques, sin embargo las áreas basales logradas por los

bosques adultos son alcanzadas por pocos individuos (bajas densidades), lo contrario a lo

ocurrido en los bosques secundarios, en los cuales el área basal de estas estructuras fue

alcanzada por una densidad mayor. Esto, a pesar de que ambas variables (área basal y

densidad de árboles percha) no presentaron diferencias significativas, refleja que los árboles

percha presentes en los bosques adultos estudiados son de gran tamaño y por lo tanto

cumplen una serie de servicios ecosistémicos propios de árboles muertos en pie con estas

características, tales como generación de hábitats para distintas especies de aves y plantas

epífitas, entre otras (Willson et al. 1996, Díaz et al. 2005, Armesto et al. 2009).

En cuanto a su composición, la clara diferencia entre bosques adultos y bosques

secundarios representada a través del área basal de los individuos de especies tolerantes y

por la riqueza de especies tolerantes, se explica principalmente por el estado sucesional de

los bosques estudiados. En bosques que se encuentran en una etapa sucesional avanzada

(bosques adultos) las especies tolerantes a la sombra toman mayor importancia, formándose

doseles superiores compuestos principalmente por estas especies e impidiendo el

establecimiento de regeneración de las especies pioneras (intolerantes a la sombra), las que

a su vez quedan relegadas sólo a individuos aislados y de grandes dimensiones (Veblen et

al. 2004).

El bajo aporte en área basal de los individuos tolerantes en el BaNd es producto de

la alta presencia de individuos de Nothofagus dombeyi (especie pionera) en las clases

diamétricas intermedias y superiores (figura 2.2), lo cual a su vez podría estar evidenciando

22

que este rodal se encuentra sólo en una etapa de transición entre reiniciación del sotobosque

y bosque adulto (Veblen et al. 1981, Oliver y Larson, 1990). A pesar de que la diversidad

de especies evaluada a nivel de regeneración no mostró una diferencia clara entre bosques

adultos y bosques secundarios (cuadro 2.3), se puede apreciar una diversidad mayor en los

bosques adultos. Dicha tendencia puede ser explicada por la densidad de árboles de los

bosques estudiados, ya que se ha documentado que mientras menos denso es el bosque,

mayor diversidad de especies es capaz de albergar, producto de una mayor disponibilidad

de recursos (luz principalmente) (Jules et al. 2008, D´Amato et al 2009).

2.6.2. Diferencias entre bosques secundarios

Pese a que los bosques secundarios tienen edades similares, entre 70 y 100 años

(González et al, enviado), existen diferencias entre ellos, debido a que los rodales se

encuentran en distintos estados sucesionales. El bosque mixto siempreverde presenta

atributos de un rodal en etapa de exclusión fustal (sensu Oliver y Larson 1990), debido a

sus altas densidades, bajas áreas basales y volúmenes, bajo aporte de especies tolerantes y

baja diversidad a nivel de regeneración.

Por otro lado el bosque se Drimys winteri se encontraría en una etapa de transición

entre exclusión fustal y reiniciación de sotobosque (sensu Oliver y Larson 1990), ya que si

bien posee áreas basales, volúmenes, aportes de especies tolerantes y alta heterogeneidad,

posee altas densidades que podrían estar evidenciando dicha transición.

Ambos bosques secundarios dominados por Nothofagus se encontrarían en la etapa

de reiniciación del sotobosque (sensu Oliver y Larson 1990), lo cual se aprecia por las bajas

densidades, alturas dominantes estadísticamente iguales a las de los bosques adultos y por

la alta importancia de especies tolerantes a la sombra en las clases diamétricas inferiores

(Laureliopsis philippiana en el caso de BsNd y Aextoxicon punctatum en el caso de BsNo).

2.6.3. Características de estructura y composición de los bosques adultos

Los valores de densidad, área basal y volumen mostrados por los bosques adultos

estudiados son ilustrativos de atributos estructurales propios de bosques en una etapa de

23

sucesión avanzada, los cuales se caracterizan por poseer bajas densidades, grandes áreas

basales y por consiguiente grandes volúmenes, ello como producto de la ausencia de

procesos alógenos durante períodos de tiempo prolongados que permiten que proceda la

sucesión forestal (Oliver y Larson 1990, Spies y Franklin 1991, Bauhus et al. 2009).

El alto aporte en área basal de árboles > 80 cm d, los altos volúmenes promedio de

los árboles dominantes (cuadro 2.3 y figura 2.1) y la distribución diamétrica de estos

bosques (figura 2.1) revelan que la presencia de árboles de gran tamaño es un atributo muy

característico de estos bosques adultos. En este contexto, Wirth et al. (2009) plantean que la

presencia de grandes árboles es una de las características estructurales más distintiva de

bosques adultos de zonas templadas y que a su vez, ha sido ampliamente documentada.

Para el caso de Chile, tanto en el continente como en el archipiélago de Chiloé, diversos

trabajos han documentado la alta presencia de árboles > 80 cm d en bosques adultos

(Donoso 1993, Donoso y Lusk 2007, Gutiérrez et al 2009)

La heterogeneidad de tamaños de árboles vivos se ha descrito como una importante

característica estructural en bosques adultos (Hilbert y Wlensczyk 2007, Bauhus et al.

2009, Gutiérrez et al. 2009, Wirth et al. 2009). Dicho atributo, evaluado a través del

coeficiente de Gini, presentó altos valores en los bosques adultos estudiados (cuadro 2.3),

lo cual es concordante con lo planteado por Laxarod y Aid (2006), quienes evidencian que

valores superiores a 0.7 para este índice, revelan una alta heterogeneidad de tamaños de

árboles vivos. Del mismo modo, los valores entregados por el coeficiente se relacionan con

los resultados obtenidos en el área basal aportada por los individuos de especies tolerantes,

ya que como estas especies presentan modos de regeneración por claros o continuas

(Veblen et al. 2004), logran estar presentes en todas las clases diamétricas, permitiendo

inferir que el alto aporte en área basal de las especies tolerantes (> 50% del área basal total

en los bosques adultos de Nothofagus obliqua y siempreverde) no está dado solamente por

individuos de grandes dimensiones, sino que también, por aquellos presentes en las clases

diamétricas inferiores (distribuciones de tipo J-inversa).

24

La alta presencia de especies tolerantes o sucesionales tardías en los bosques adultos

estudiados se presenta como una característica ya mencionada por algunos autores no sólo

para bosques templados chilenos, sino que también para bosque templados del hemisferio

norte (Donoso 1993, Franklin y Van Pelt 2004, Bauhus et al 2009, Gutiérrez et al 2009,

Wirth 2009). Se aprecia que en dos de los tres bosques adultos hay una alta presencia de

especies tolerantes como Laureliopsis philippiana y Aextoxicon punctatum, tanto en las

clases diamétricas inferiores como en las superiores (figura 2.2). Dichas especies han sido

descritas como especies importantes en bosques adultos templados chilenos (Donoso 2006).

Si bien el material leñoso muerto de los bosques adulto resultó ser mayor al de los

bosques secundarios (excepto el bosque de Drimys winteri), es posible apreciar que los

valores de los bosques adultos dominados por Nothofagus (23,62 Mg ha-1 en BaNd y 32,04

Mg ha-1 en BaNo) son menores a los reportados por Schlegel y Donoso (2008) para

bosques dominados por Nothofagus dombeyi en la cordillera de los Andes (88,8 Mg ha-1),

lo que puede ser explicado porque los bosques estudiados por estos autores corresponden a

rodales con una presencia de árboles de dimensiones mayores (algunos individuos

emergentes de Nothofagus dombeyi de 300 cm d) a las de los bosques estudiados en este

trabajo, situación que influye directamente en los volúmenes de material leñoso muerto

tanto en pie como en el suelo. Por otro lado el bosque adulto siempreverde presentó valores

similares (54.4 Mg ha-1) a las reportadas por Carmona et al (2002) los cuales estudiaron

bosques adultos del norte de Chiloé y reportaron 58 Mg ha-1. Por su parte, la presencia de

árboles percha (> 20 cm d y > 2 m de altura) ha sido ampliamente documentada como un

atributo estructural característico de bosques adultos. Nuestros resultados muestran

concordancia con lo presentado en otros estudios (Ganey 1999, Carmona et al. 2002, Wirth

et al. 2009), mostrando que hay una baja presencia de árboles percha en bosques adultos,

pero que estos son de gran envergadura. Pese a ello no existe una diferenciación clara de

estas estructuras con respecto a la presentada por los bosques secundarios, por lo que sería

de gran relevancia seguir estudiándolas.

25

2.6.3. Implicaciones en el manejo

Establecer las diferencias entre bosques secundarios y bosques adultos permite tener

información cuantitativa de qué atributos son aquellos que les faltan a estos bosques para

tener una composición y una estructura propia de un bosque adulto. En este sentido, y bajo

el contexto actual de retroceso de los bosques adultos en la Depresión Intermedia del

centro-sur de Chile (Armesto et al. 2009), la cuantificación de la estructura y composición

permite conocer que aspectos son importantes considerar en un eventual manejo para

otorgar atributos de bosque adulto en bosques secundarios.

A partir de la información generada, se pueden determinar qué aspectos específicos

de cada uno de los bosques estudiados son necesarios de manejar en un eventual escenario

de generación de atributos de bosque adulto en bosques secundarios. En ambos bosques

dominados por Nothofagus, la baja presencia de especies tolerantes y las bajas cantidades

de material leñoso muerto resultan ser características que los distancian de los bosques

adultos, lo cual podría ser promovido a partir de raleos que tengan por objetivo liberar

individuos de especies tolerantes presentes en las clases diamétricas inferiores, donde

mucho del material extraído puede ser dejado en el rodal. Por otro lado las altas densidades

presentadas por los bosques mixto siempreverde y Drimys winteri, son un atributo que al

ser manejado puede generar una mayor liberación de especies tolerantes, un incremento en

el área basal a largo plazo y en consecuencia, promover el crecimiento de ciertos individuos

para incrementar el aporte en área basal de árboles de grandes dimensiones.

La descripción de la estructura y composición de los bosques adultos permite

acceder a la información base requerida para plantear objetivos y definir qué aspectos son

necesarios manejar (Bauhus et al. 2009) en estos y otros bosques.

26

2.7. CONCLUSIONES

Los resultados mostraron que existen diferencias en estructura y composición entre

los bosques secundarios y los bosques adultos estudiados. Las variables estructurales

evaluadas mostraron diferencias, sin embargo la densidad, el área basal, volumen promedio

de los árboles dominantes, el área basal aportada por los árboles > 80 cm d y el coeficiente

de heterogeneidad de Gini, fueron las más importantes en detectarlas. En cuanto a la

composición, el área basal aportada por los individuos de especies tolerantes fue la variable

que mostró las mayores diferencias significativas entre bosques adultos y bosques

secundarios.

Producto de las distintas etapas sucesionales en las que se encuentran los bosques

secundarios, también existieron diferencias de estructura y composición entre ellos. A partir

de estas diferencias es posible concluir que el bosque mixto siempreverde se encontraría en

una etapa de exclusión fustal, el bosque dominado por Drimys winteri en una transición

entre exclusión fustal y reiniciación de sotobosque y ambos bosques dominados por

Nothofagus se encontrarían en la etapa de reiniciación del sotobosque, ello a pesar de que

estos bosques tienen edades similares, entre 70 y 100 años.

A partir de los resultados obtenidos en la comparación, es posible concluir que en

términos estructurales, los bosques secundarios dominados por el género Nothofagus son

aquellos que más se acercan a una condición de bosque adulto, sin embargo, en términos de

composición, el bosque de Drimys winteri fue aquel que más se acercó a los resultados

obtenidos en los bosques adultos. Además, este último, presentó valores de material leñoso

muerto muy similares (mayores en algunos casos) a los presentados por los bosques

adultos.

Por último, nuestros resultados dejan en evidencia que los atributos más

característicos de los bosques adultos estudiados son: densidades <1500 árboles por

hectárea, áreas basales > 80 m2 ha-1, volúmenes promedio de árboles dominantes > 4.5 m3,

aportes > 30 m2 ha-1 de área basal de los árboles de grandes dimensiones, coeficientes de

27

Gini > 0.7, valores > 20 Mg ha-1 de material leñoso muerto y aportes >50 m2 ha-1 de área

basal de individuos tolerantes a la sombra.

28

2.8. REFERENCIAS


and timber volume growth trends in maturing Douglas-fir stands. Forest Ecology and

Management 104: 265–280.

Aravena JC, M Carmona, C Pérez, J Armesto. 2002. Changes in tree species richness, stand

structure and soil properties in a successional chro-nosequence. Revista Chilena de

Historia Natural. 75: 339-360.




Process. In Wirth C, G Gleixner, M Heimann. Old-growth Forest: function, fate and

value. Springer-Verlag Berlin and Heidelberg GmbH & Co. p. 367-390.

Bailey J, J Tappeiner. 1999. Effects of thinning on structural development in 40- to 100-

year-old Douglas-fir stands in western Oregon. Forest Ecology and Management

108: 99-113.



Carey A, J Kershner, B Biswell, L Dominguez de Toledo. 1999. Ecological Scale and

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34

3.- CAPÍTULO 3

Definición de un Índice de Bosque Adulto para bosques

nativos del centro-sur de Chile2

2 Este capítulo fue escrito, analizado y discutido por Diego Ponce C. El capítulo será enviado para posible publicación a Bosque. Esta investigación fue revisada y asistida en diseño, escritura y análisis por Pablo Donoso y Christian Salas.

35

3.1. RESUMEN

Los bosques adultos del centro-sur de Chile han retrocedido en forma significativa ya sea

por talas, incendios o sucesivas cortas selectivas. En muchas situaciones se han establecido

bosques secundarios, que si bien cumplen una serie de funciones, éstas difieren de aquellas

que proveen los bosques adultos debido a sus diferencias en composición y estructura. Es

por ello que se propone un índice de bosque adulto (IBA) que permite cuantificar las

diferencias en estructura y composición entre bosques adultos y bosques secundarios. Junto

con esto, se pretende cuantificar la distancia que existe entre cuatro tipos de bosques

secundarios y tres tipos de bosques adultos característicos de la Depresión Intermedia del

centro-sur de Chile. Producto de la diversidad de bosques secundarios, se propuso un índice

general y cuatro índices diferenciados por cada tipo de bosque. Para construir el índice se

modificó la metodología propuesta por Acker et al. (1998) y se utilizaron datos de bosques

adultos y secundarios representativos del área de estudio. Los resultados mostraron que el

bosque secundario que presentó una distancia menor (IBA más alto) a la de un bosque

adulto fue el bosque de Drimys winteri, mientras que el que presentó una distancia mayor

fue el Mixto siempreverde. El IBA es un indicador que cuantifica las diferencias entre

bosques adultos y bosques secundarios, y que además provee información de que atributos

específicos que es necesario intervenir o promover para que determinado bosque adquiera

más atributos de bosque adulto.

36

3.2. ABSTRACT

Old-growth forest in south-central Chile have significantly retreated either due to logging,

fire or successive selective cuttings. In many cases second-growth forests have been

established, which although have different relevant ecosystem functions, they differ from

those in old-growth forests due to differences in structure and composition. It is for this

reason that this work defined an old-growth index (OGI) that allows quantification of

structural and compositional differences between old-growth and second-growth forests.

Also, this work aims to quantify the distance between four types of secondary forests and

three types of old-growth forests that are common in the Intermediate Depression an

foothills of south-central Chile. Due to diversity of second-growth forest, this work

proposed one general index and four distinct indices for each second growth forest type. To

build the index, the old-gowth index proposed by Acker et al. (1998) was modified and

data from representative old-growth and second-growth of the study area was used. Results

showed that Drimys winteri secondary forest presented a smaller distance to old-growth

forest conditions, unlike Mixed evergreen secondary forest which presented the largest

distance. OGI is an indicator that quantifies the differences between old-growth and

second-growth forests, and in addition provides information related to which attributes are

lacking or are poor in a given stand to achieve the magnitude of those attributes that are

characteristic of old-growth forests.

37

3.3. INTRODUCCIÓN

En muchas regiones del mundo los bosques adultos han retrocedido a una tasa

acelerada producto de las constantes presiones antrópicas. La pérdida de superficies

dominadas por este tipo de ecosistemas no sólo significa una pérdida de bosques con altos

valores estéticos, sino que también significa la pérdida de diversos servicios y funciones

ecosistémicas, como secuestro de carbono, regulación del ciclo hídrico, provisión de

recursos genéticos y el hábitat para distintas (Wirth et al. 2009, Burrascano et al. 2013).

La estructura de los bosques adultos ha sido ampliamente usada como indicador de

las funciones ecosistémicas que estos cumplen. Si bien existen diferencias en estructura y

composición entre bosques de zonas templadas, estos poseen características comunes, tales

como: (1) alto número de árboles grandes (grandes diámetros y alturas), (2) gran cantidad

de biomasa, (3) alto número de árboles muertos en pie, (4) gran cantidad de árboles caídos,

distintos tamaños de árboles percha, (5) múltiples estratos, (6) alto número de especies

sucesionales tardías y especies tolerantes a la sombra, (7) presencia de muchas cohortes

(alta variación en tamaños de árboles), (8) heterogeneidad espacial y distribución irregular

de claros, (9) gran cantidad de especies herbáceas, (10) diversidad de atributos espaciales,

(11) complejos sistemas de ramas, (12) compleja estructura del dosel (presencia de doseles

secundarios) y (13) presencia de regeneración avanzada (Spies y Franklin 1991, Franklin y

Van Pelt, 2004, Bauhus et al 2009, Wirth et al. 2009).

Actualmente, en la mayoría de las tierras bajas y precordilleras del centro–sur de

Chile y al igual que en otras zonas templadas, los bosques adultos han retrocedido en forma

significativa, ya sea por la tala o incendios para destinar las tierras a otros usos o por

sucesivas cortas selectivas (floreos). En muchas de estas situaciones se han establecido

bosques secundarios que si bien cumplen una serie de funciones y servicios ecosistémicos,

ellas difieren de aquellas que proveen los bosques adultos. Dichas diferencias están dadas

porque estos bosques poseen composiciones y estructuras más simples, caracterizadas por

una baja estratificación vertical, alta presencia de árboles pequeños e intolerantes a la

sombra, ausencia de árboles percha, escasa presencia de material leñoso muerto en el suelo

38

y sotobosques compuestos por pocas especies. En consecuencia, se hace necesario manejar

muchos bosques secundarios con una silvicultura tal que permita generar atributos de

bosques adultos en estos bosques secundarios en forma más acelerada de lo que podría

ocurrir con la sucesión forestal natural. Fundamentalmente, para acelerar el desarrollo de

atributos de bosque adulto en bosques secundarios se han utilizado los raleos ecológicos o

de restauración, a través de los cuales en definitiva se buscar transformar bosques coetáneos

a multietáneos (Nyland 2003) con especial énfasis en modificar la estructura y composición

para incrementar los atributos de bosques adultos en bosques secundarios. (Tappeiner et al.

1997, Bailey y Tappeiner 1998; Carey et al. 1999, Hunter 2001, Muir et al. 2002, Bauhus et

al. 2009). Es por ello que han surgido índices que permiten identificar qué tan adulto es un

determinado rodal, estableciendo el grado de cercanía y qué atributos le faltan a un

determinado bosque para lograr características similares a las de bosques adultos.

Una de las primeras aproximaciones en el desarrollo de índices para identificar

atributos de bosques adultos, fue la hecha por Acker et al. (1998), los cuales desarrollaron

un índice (“Old-growth index (Iog)”) para explorar el desarrollo de características de

bosques adultos en rodales de Pseudotsuga menziesii (Mirb.) Franco en el noroeste de

Estados Unidos. Los autores se basaron en cuatro variables definidas Spies y Franklin

(1991) como variables que permiten identificar bosques adultos de esta región: desviación

estándar de los DAP de los árboles, densidad de árboles >100 cm de DAP (nº de árboles ha-

1), promedio de DAP de los árboles, densidad de todos los árboles >5cm de DAP (nº de

árboles ha-1). Por otro lado, Spies y Pabst (2005) confeccionaron un índice para el mismo

tipo de bosque, utilizando variables similares a las mencionadas anteriormente, sin embargo

estos autores incorporan el material leñoso muerto y la presencia de árboles percha como

atributos importantes para su determinación. Más recientemente, Steen et al. (2008)

proponen un índice para identificar bosques adultos (también para bosques dominados por

Pseudotsuga menziesii) que incorpora un set de 22 variables dividas en los siguientes

grupos: (1) área basal de árboles grandes (≥57,5 cm de DAP), (2) densidad de árboles

pequeños (<27cm de DAP), (3) variabilidad de tamaños de los árboles, (4) complejidad del

dosel, (5) densidad de árboles muertos y árboles caídos y (6) ocurrencia de claros en el

dosel.

39

El presente trabajo tiene como objetivo (1) proponer un Índice de Bosque Adulto

(IBA) que permita identificar la “distancia” de un determinado bosque a una condición de

bosque adulto, tomando en cuenta atributos de estructura y composición típicos de bosques

adultos de tierras bajas del centro-sur de Chile entre los 38 y los 40° S, y (2) aplicar el

índice en tres bosques adultos (uno dominado por especies tolerantes y dos con un dosel

emergente de Nothofagus) y cuatro bosques secundarios (Nothofagus obliqua, Nothofagus

dombeyi, Drimys winteri y mixto siempreverde) en dos predios distintos en la depresión

intermedia y precordillera de la Costa de las provincias de Valdivia y Cautín, para luego

cuantificar la distancia que poseen estos a una condición de bosque adulto y determinar qué

atributos podrían ser manejados para otorgar mayores atributos de bosque adulto en los

bosques secundarios.

La información generada en este trabajo podría ser de gran utilidad para futuros

proyectos de restauración de atributos de bosque adulto en bosques secundarios y para

conducir con mayor precisión las actividades silviculturales de raleos ecológicos o de

restauración, cuyo objetivo es generar atributos de bosques adultos en bosques secundarios.

3.4. MÉTODOS

La mayoría de las aproximaciones hechas para generar índices de bosque adulto,

consideran ponderaciones de variables con resultados que van de 0 a 100, siendo los

valores cercanos a 0 los que representan condiciones más cercanas a las de bosque

secundario y las cercanas a 100 las que representan condiciones más cercanas a las de

bosque adulto. Sin embargo, Steen et al. (2008) ponderan un índice de bosque adulto de

modo tal que los valores van de 0 a infinito, interpretándose de la siguiente forma: valores

entre 0 y 8,0 indican una etapa sucesional temprana, entre 8,1 y 16,0 indican una etapa

sucesional media, entre 16,1 y 27 indican una etapa de bosque maduro y los valores >27

indican una etapa de bosque adulto.

40

Luego de revisar las aproximaciones que se han hecho en el desarrollo de índices de

bosque adulto en zonas templadas (Acker et al. 1998, Spies y Pabs 2005, Whitman y Hagan

2007, Steen et al. 2008), se decidió utilizar la metodología propuesta por Acker et al

(1998), debido a que ésta es modificable y se puede adaptar a los atributos de los bosques

estudiados en este trabajo. Dicha metodología consiste en computar un set de variables que

distingan un bosque adulto de un bosque secundario. Acker et al. (1998) utilizaron las

siguientes cuatro variables definidas por Spies y Franklin (1991):

1. Desviación estándar de los DAP de los árboles

2. Densidad de árboles >100 cm de DAP (nº de árboles ha-1)

3. Promedio de DAP de los árboles

4. Densidad de todos los árboles >5cm de DAP (nº de árboles ha-1)

Con estas variables se construye una matriz, definiendo valores medios de

referencia para cada una de las variables. Para establecer estos valores, Acker et al. (1998)

determinaron un bosque secundario y un bosque adulto de referencia, los cuales representan

estados sucesionales muy diferentes, esto con el fin de poder establecer si el rodal evaluado

se encuentra más cercano a una condición de bosque secundario o a una condición de

bosque adulto. Además, al considerar valores de referencia para cada una de las variables,

este índice permite determinar qué características le faltan a dicho rodal para lograr

atributos de bosque adulto. El Índice de Bosque Adulto 𝐼𝑜𝑜 (ecuación 1) es una medida de

disimilitud conocida como métrica de Gower, por lo que este índice mide la disimilitud de

una condición de bosque secundario y está construido de tal manera que rodales adultos y

secundarios representan los extremos opuestos de un continuo unidimensional (Acker et al.

1998).

El índice computa las variables mencionadas de la siguiente forma (ecuación 1):

𝐼𝑜𝑜 = 25� �𝑥𝑖,𝑜𝑜𝑜 − 𝑥𝑖,𝑦𝑜𝑦𝑦𝑜𝑥𝑖,𝑜𝑜𝑜 − 𝑥𝑖,𝑦𝑜𝑦𝑦𝑜

�𝑖

(1)

41

Donde, 𝑖 va de 1 a 4, representando cada una de las cuatro variables, 𝑥𝑖,𝑜𝑜𝑜 es el

valor observado de la 𝑖-ésima variable, 𝑥𝑖,𝑦𝑜𝑦𝑦𝑜 es el valor medio de la 𝑖-ésima variable de

un bosque secundario de referencia; 𝑥𝑖,𝑜𝑜𝑜 es el valor medio de la 𝑖-ésima variable de un

bosque adulto de referencia. De este modo el 𝐼𝑜𝑜 va desde el valor 0 (desde una estructura

de bosque secundario típico o promedio de referencia) hasta el valor 100 (hasta una

estructura de bosque adulto típico o promedio de referencia).

El denominador (𝑥𝑖,𝑜𝑜𝑜 − 𝑥𝑖,𝑦𝑜𝑦𝑦𝑜) representa la distancia que existe entre un

bosque adulto de referencia y un bosque secundario de referencia en la variable 𝑖, por ende

este valor va a ser siempre un valor constante. Por otro lado, el numerador (𝑥𝑖,𝑜𝑜𝑜 −

𝑥𝑖,𝑦𝑜𝑦𝑦𝑜) representa la distancia entre el rodal a evaluar y el bosque secundario de

referencia en la variable 𝑖. En este índice cada una de las variables tiene la misma

importancia, por lo que el valor 25 corresponde a la división entre 100 y el número total de

variables consideradas (4 en este caso).

3.4.1. Modificación del índice

En primera instancia, para modificar el índice, se definió otro set de variables, las

cuales se extrajeron de la comparación de atributos de composición y estructura entre

bosques adultos y bosques secundarios presentada en el primer capítulo de esta tesis. En

dicha comparación se concluyó que las variables que mejor distinguen un bosque adulto de

un bosque secundario son las siguientes:

1. Densidad de árboles por hectárea

2. Área basal (m2ha-1)

3. Área basal aportada por los árboles >80 cm d (m2ha-1)

4. Coeficiente de Gini (Gini 1912, Lexerød y Aid 2006)

5. Material leñoso muerto (Mg ha-1)

6. Área basal aportada por los individuos de las especies tolerantes a la sombra.

42

Para establecer los valores de referencia de bosque adulto de cada una de estas

variables, se utilizaron una serie de unidades de muestreo de rodales de bosques de los

tipos forestales Siempreverdes (Hueicolla, Llancacura, Llancahue y Los Boldos) o

transicionales entre ese tipo forestal y subtipo forestal Remanentes Originales del tipo

forestal Roble-Raulí-Coihue (La Montaña, Los Riscos, Rucamanque y Rupanco) en ocho

sitios (cuadro 3.1). Por otro lado, para establecer los valores de referencia de bosque

secundario, se utilizaron datos de cuatro rodales con distinta composición y estructura

provenientes de unidades de muestro establecidas en dos sitios (cuadro 3.1), con dos

rodales dominados por especies del género Nothofagus (Nothofagus dombeyi y Nothofagus

obliqua), uno dominado por la especie Drimys winteri y uno mixto dominado por especies

siempreverdes.

Cuadro 3.1. Sitios utilizados para extraer los valores de referencia de bosque adulto y

bosque secundario.

Predio Ubicación Elevación (m snm)

Número de unidades de muestreo

Tamaño de unidades de muestreo (m2)

Bosques adultos Hueicolla 40°09'S;

73°38'O 500-550 10 1000

La Montaña 39°50'S; 72°45'O

200-250 6 1000

Llancacura 40°14'S; 73°23'O

600-650 12 1000

Llancahue 39°50'S; 73°07'O

300-360 21 900 y 1000

Los Boldos 39°13'S; 73°04'O

500-550 6 1000

Los Riscos 40°53'S; 73°28'O

250-300 8 2000

Rucamanque 38°39'S; 72°35'O

300-400 3 900

Rupanco 40°54'S; 72°26'O

200-250 14 2500

Bosques secundarios

Llancahue 39°50'S; 73°07'O

250-360 36 900

Rucamanque 38°39’S; 72°35’O

300-400 12 900

43

3.4.2. Computación del índice

Debido a que se seleccionó un conjunto más amplio de variables, éste se computa

de la siguiente manera (ecuación 2):

𝐼𝐼𝐼 = 16.66� �𝑥𝑖,𝑜𝑜𝑜 − 𝑥𝑖,𝑜𝑠𝑠𝑦𝑦𝑜𝑠𝑠𝑖𝑜

𝑥𝑖,𝑠𝑜𝑦𝑜𝑎𝑜 − 𝑥𝑖,𝑜𝑠𝑠𝑦𝑦𝑜𝑠𝑠𝑖𝑜�

𝑖

(2)

Donde, 𝑖 va de 1 a 6, representando cada una de las seis variables mencionadas,

𝑥𝑖,𝑜𝑜𝑜 es el valor observado de la 𝑖-ésima variable, 𝑥𝑖,𝑜𝑠𝑠𝑦𝑦𝑜𝑠𝑠𝑖𝑜 es el valor de referencia de

la 𝑖-ésima variable del bosque secundario; 𝑥𝑖,𝑜𝑜𝑜 es el valor de referencia de la 𝑖-ésima

variable del bosque adulto. Como cada una de las variables posee la misma importancia, el

valor 16,66 corresponde a 100 dividido por el número de variables (6).

Si los valores observados son más extremos que los valores de referencia, los

valores del índice podrían no estar dentro del rango (0 a 100), por lo que, para asegurar que

el índice se mantenga entre el rango de 0 a 100, los valores observados se limitaron de la

siguiente manera:

𝑥𝑖,𝑜𝑜𝑜 = =

⎩⎨

⎧

𝑥𝑖,𝑜𝑠𝑠𝑦𝑦𝑜𝑠𝑠𝑖𝑜 , 𝑠𝑖 𝑥𝑖,𝑜𝑜𝑜 < 𝑥𝑖,𝑜𝑠𝑠𝑦𝑦𝑜𝑠𝑠𝑖𝑜 𝑝𝑝𝑝𝑝 𝑖 = 2, 3, 4, 5 𝑦 6 𝑠𝑖 𝑥𝑖,𝑜𝑜𝑜 > 𝑥𝑖,𝑜𝑠𝑠𝑦𝑦𝑜𝑠𝑠𝑖𝑜 𝑝𝑝𝑝𝑝 𝑖 = 1

𝑥𝑖,𝑠𝑜𝑦𝑜𝑎𝑜 , 𝑠𝑖 𝑥𝑖,𝑜𝑜𝑜 > 𝑥𝑖,𝑠𝑜𝑦𝑜𝑎𝑜 𝑝𝑝𝑝𝑝 𝑖 = 2, 3, 4, 5 𝑦 6 𝑠𝑖 𝑥𝑖,𝑜𝑜𝑜 < 𝑥𝑖,𝑠𝑜𝑦𝑜𝑎𝑜 𝑝𝑝𝑝𝑝 𝑖 = 1

Si el valor observado es menor al valor de referencia de bosque secundario en las

variables 2,3,4,5 y 6 (área basal, área basal aportada por arboles > 80 cm d, coeficiente de

Gini, material leñoso muerto y área basal aportada por los individuos de especies tolerantes

a la sombra) el valor observado se iguala al valor de referencia de bosque secundario. Por

otro lado, si el valor observado es mayor al valor de referencia de bosque secundario en la

variable 1 (densidad) el valor observado se iguala al valor de referencia de bosque

secundario.

44

Si el valor observado es mayor al valor de referencia de bosque adulto en las

variables 2,3,4,5 y 6 (área basal, área basal aportada por arboles > 80 cm d, coeficiente de

Gini, material leñoso muerto y área basal aportada por los individuos de especies tolerantes

a la sombra) el valor observado se iguala al valor de referencia de bosque adulto. Por otro

lado, si el valor observado es menor al valor de referencia de bosque adulto en la variable 1

(densidad) el valor observado se iguala al valor de referencia de bosque adulto.

3.4.3. Índice general y diferenciado por tipo de bosques secundarios

Debido a que los datos de los bosques secundarios provienen de rodales diferentes

en estructura y composición, producto de distintas trayectorias sucesionales (sensu Donoso

1993, González et al. en preparación), se generaron 5 índices diferentes, en base a distintos

valores de referencia de bosque secundario. Es importante destacar que todos los índices se

computaron de igual manera y utilizaron los mismos valores de referencia de bosque

adulto. Los índices son las siguientes:

1. IBA general, el cual toma como bosque secundario de referencia a todos los

bosques secundarios, es decir las 48 unidades de muestreo indicadas, sin distinguir

por tipo de bosque (bosque secundario general) (cuadro 3.2).

2. IBA de Nothofagus dombeyi, el cual sólo considera como valores de bosque

secundario de referencia los datos provenientes de unidades de muestreo del rodal

dominado por Nothofagus dombeyi (cuadro 3.2).

3. IBA de Nothofagus obliqua, el cual sólo considera como valores de bosque

secundario de referencia los datos provenientes de unidades de muestreo del rodal

dominado por Nothofagus obliqua (cuadro 3.2).

4. IBA de Drimys winteri, el cual sólo considera como valores de bosque secundario

de referencia los datos provenientes de unidades de muestreo del rodal dominado

por Drimys winteri (cuadro 3.2).

45

5. IBA de Mixto siempreverde, el cual sólo considera como valores de bosque

secundario de referencia, los datos provenientes de unidades de muestreo del rodal

mixto dominado por especies siempreverdes (cuadro 3.2).

Cuadro 3.2. Valores de referencia para cada una de las variables y tipos de bosque. Cada

valor corresponde a la mediana. El campo “n” se refiere al número de unidades de muestreo

utilizadas para determinar el valor de referencia (bosque adulto/bosque secundario).

Variable n Bosque Adulto

B.s.* general

B.s. Nothofagus

dombeyi

B.s. Nothofagus

obliqua

B.s. Drimys winteri

B.s. Mixto siempreverde

Densidad (n° árboles ha-1)

80/48 872 2052 1344 1099 2340 4422

Área basal (m2 ha-1) 80/48 84,52 66,02 65,00 73,68 64,86 55,71

Área basal árboles >80 cm d (m2 ha-1)

80/48 30,00 0,00 0,00 7,00 7,00 7,00

Coeficiente de Gini 80/48 0,70 0,63 0,66 0,66 0,65 0,54

Material leñoso muerto (Mg ha-1)

11**/48 35,86 14,37 11,16 12,15 43,22 9,40

Área basal especies tolerantes (m2 ha-1)

19/48 48,75 6,22 2,15 5,60 21,00 7,62

*B.s.: Bosque secundario, **Se incluyen los valores reportados por Schlegel y Donoso (2008) y por Schnabel

et al. (en preparación)

3.4.4. Aplicación del Índice

El índice se aplicó a bosques adultos y secundarios pertenecientes a los predios

Llancahue y Rucamanque, ubicados en la depresión intermedia de la provincia de Valdivia

y Cautín, respectivamente (cuadro 3.1). En Llancahue fue aplicado a dos subtipos forestales

del tipo forestal Simpreverde (Donoso 1981, 1993) que representan bosques adultos, uno

del subtipo siempreverde con intolerantes emergentes, en este caso con individuos

emergentes de Nothofagus dombeyi (BaNd) y otro del subtipo siempreverde de tolerantes

dominado por las especies Eucryphia cordifolia, Laureliopsis philippiana y Aextoxicon

punctatum (BaSv); y tres tipos de bosques secundarios, uno dominado por Nothofagus

46

dombeyi (BsNd), uno dominado por Drimys winteri (BsDw) y uno dominado por especies

siempreverdes (BsMsv). En Rucamanque fue aplicado a un bosque adulto de individuos

emergentes de Nothofagus obliqua (BaNo) y a un bosque secundario dominado por la

misma especie (BsNo). El índice fue evaluado por unidad de muestreo, por lo que se

consideraron tres unidades por cada tipo de bosque adulto y doce por cada tipo de bosque

secundario. Es importante mencionar que las unidades de muestreo consideradas en la

aplicación también participaron en la definición de las referencias de bosque adulto y

bosque secundario (cuadro 3.1) y en el caso particular de los bosques secundarios, estas 48

unidades utilizadas en la aplicación fueron las mismas 48 utilizadas para construir los

bosques secundarios de referencia. Esto se puede explicar porque, en general, los datos

publicados en bosques secundarios no incluyen todas las variables seleccionadas, en

especial la variable material leñoso muerto.

47

3.5. RESULTADOS

Se utilizaron los cinco índices (IBA general, IBA de Nothofagus dombeyi, IBA de

Nothofagus obliqua, IBA de Drimys winteri e IBA de mixto siempreverde) en los tres tipos

de bosques adultos. Sólo el IBA general, fue calculado en todos los tipos de bosque

secundario, y cada uno de los otros cuatro índices fueron calculados sólo en los bosques

secundarios que correspondía. Cada uno de los índices mostró diferencias entre los tipos de

bosque evaluados (figura 3.1), además de la magnitud en que cada atributo se distancia del

valor de referencia en el bosque adulto (cuadro 3.3).

Es posible apreciar que los índices para cada uno de los bosques secundarios

resaltan más las diferencias entre el bosque secundario correspondiente y los bosques

adultos evaluados (cuadro 3.3 y figura 3.1), lo cual influyó en los resultados del IBA y por

consiguiente en las puntuaciones logradas en cada una de las variables.

Los resultados muestran que el bosque adulto de Nothofagus dombeyi, fue que aquel

bosque adulto que obtuvo los valores de IBA más bajos en cada uno de los índices, (figura

3.1), determinado principalmente por la baja puntuación alcanzada en Área basal de

especies tolerantes (~ 0). Los bosques adultos de Nothofagus obliqua y siempreverde

obtuvieron los valores más altos en todos los índices (> 75) (cuadro 3.3 y figura 3.1)

El bosque secundario mixto siempreverde fue aquel que presentó menos atributos de

bosque adulto en los dos índices aplicados a este tipo de bosque, lo cual se refleja en la baja

puntuación media de cada una de las variables (< 0.3) y por consiguiente en los bajos

valores de IBA (cuadro 3.3 y figura 3.1). Estos resultados se contrastan con los obtenidos

en el bosque de Drimys winteri, el cual obtuvo los valores de IBA más altos (figura 3.1), lo

cual se relaciona con los altos valores alcanzados en las variables área basal de árboles >80

cm d y material leñoso muerto (cuadro 3.3).

Ambos bosques secundarios dominados por el género Nothofagus obtuvieron

valores similares de IBA (figura 3.1), además de puntuaciones bajas en las mismas

48

variables, siendo el área basal de especies tolerantes, la variable en la que ambos obtuvieron

las puntuaciones medias más bajas (cuadro 3.3).

49

Cuadro 3.3. Puntuación media alcanzada por cada tipo de bosque en cada una de las

variables. Valores cercanos a 0 representan una condición más cercana a un bosque

secundario de referencia y valores cercanos a 1 representan una condición más cercana a un

bosque adulto de referencia. El valor de IBA corresponde al valor medio del índice para

cada tipo de bosque en cada uno de los índices.

Densidad Área basal

Área basal árboles >80 cm d

Coeficiente de Gini

Material leñoso muerto

Área basal especies tolerantes IBA

Índice de Bosque Adulto

BsNd 0,54 0,31 0,24 0,52 0,10 0,00 28,37

BsNo 0,91 0,49 0,09 0,52 0,03 0,03 34,61

BsDw 0,02 0,24 0,47 0,41 0,76 0,39 38,12

BsMsv 0,00 0,08 0,00 0,00 0,19 0,05 5,21

BaNd 0,57 1,00 0,97 1,00 0,45 0,09 67,97

BaNo 1,00 0,95 0,99 0,86 0,56 1,00 89,16

BaSv 0,78 0,92 1,00 1,00 0,99 0,75 90,6

IBA Nothofagus dombeyi

BsNd 0,11 0,32 0,24 0,42 0,14 0,02 20,81

BaNd 0,21 1,00 0,97 1,00 0,50 0,14 63,70

BaNo 1,00 0,95 0,99 0,75 0,56 1,00 87,54

BaSv 0,39 0,93 1,00 1,00 0,98 0,77 84,43

IBA Nothofagus obliqua

BsNo 0,41 0,35 0,07 0,42 0,06 0,04 22,42

BaNd 0,08 1,00 0,96 1,00 0,48 0,10 60,23

BaNo 1,00 0,91 0,99 0,75 0,56 1,00 86,74

BaSv 0,16 0,87 1,00 1,00 0,98 0,75 79,31

IBA Drimys winteri

BsDw 0,05 0,25 0,38 0,34 0,67 0,21 31,69

BaNd 0,62 1,00 0,96 1,00 0,33 0,00 65,13

BaNo 1,00 0,95 0,99 0,80 0,00 1,00 78,95

BaSv 0,80 0,93 1,00 1,00 0,67 0,67 84,37

IBA Mixto siempreverde

BsMsv 0,03 0,23 0,17 0,00 0,10 0,03 9,43

BaNd 0,84 0,54 1,00 0,96 1,00 0,07 73,38

BaNo 1,00 0,57 0,96 0,99 0,94 1,00 91,02

BaSv 0,92 0,98 0,95 1,00 1,00 0,74 93,12

50

Figura 3.1. Gráficos de caja correspondientes a los resultados del índice de bosque adulto.

Cada grafico representa una variante del índice. A) Índice de bosque adulto general, B)

Índice de bosque adulto de Nothofagus dombeyi, C) Índice de bosque adulto de

Nothofagus obliqua, D) Índice de bosque adulto de Drimys winteri, E) Índice de bosque

adulto Mixto siempreverde.

51

3.6 DISCUSIÓN

3.6.1. Importancia de la selección y definición de bosques para la generación de Índices de

bosque adulto

Habiéndose elegido las variables que mejor diferencian la estructura y composición

de bosques secundarios y bosques adultos, un desafío pasa a ser el de elegir los bosques

secundarios y adultos de referencia que se incluyen en la fórmula del Índice de bosque

adulto (ecuación 2 y cuadro 3.2), esto porque las diferencias en estructura y composición de

los rodales están determinadas por el desarrollo sucesional de estos.

Los bosques nativos chilenos tienen una alta variabilidad manifestada en distintos

tipos forestales, lo que además se refleja en que algunos de ellos tienen varios subtipos

(e.g., el tipo forestal siempreverde tiene cinco subtipos). Dentro de cada tipo aparte de

haber naturalmente diferencias en estados sucesionales, también para similares estados

sucesionales pueden haber diferencias en las variables de estructura y composición como

las analizadas en este estudio. Es por ello que la aplicación del índice a los distintos tipos de

bosque, muestra que además de haber diferencias entre bosques adultos y bosques

secundarios, hay también diferencias entre bosques secundarios, lo cual se refleja tanto en

el IBA general, como en los IBA propuestos por cada tipo de bosque. Esto ilustra que es

más viable generar valores de referencia para bosques adultos de un mismo tipo forestal,

como en este caso el tipo forestal siempreverde, donde es posible distinguir dos grandes

categorías de bosques, con y sin intolerantes emergentes (Donoso 1993). En bosques

secundarios esto es más complejo, ya que los bosques adultos de características comunes

generalmente confluyen desde distintos tipos de bosques secundarios originales, que

además pasan por distintas etapas de desarrollo dentro de la sucesión forestal (Donoso

1989; Donoso et al. 2014).

En este sentido entonces, a pesar del esfuerzo de muestreo asociado a la colecta de

información para identificar variables de estructura y composición en bosques secundarios

y adultos, se debe entender que estas variables se pueden seguir mejorando en cuanto a

52

generar información con una alta base muestral para representar la media o mediana de

cada variable de mejor forma para cada tipo de bosque.

Finalmente se considera que queda pendiente la definición de la etapa de desarrollo

para considerar un bosque secundario como tal para usar sus datos en la generación de un

IBA. En la nomenclatura chilena se habla de renovales en general en las categorías de

latizal (< 15 cm de DMC), fustal delgado (15-25 cm) y fustal grueso (> 25 cm),

generalmente hasta 35 cm si se considera el límite de las normas de manejo para renovales

de Nothofagus (Lara et al. 1999). Es común que en Chile los bosques secundarios tiendan a

ver un incremento de las especies de mayor tolerancia a la sombra bajo el dosel de las

especies pioneras intolerantes a sombra luego de algunas décadas. Esta etapa o fase de

reinicio de la regeneración (sensu Oliver y Larson 1990) al menos en bosques secundarios

de Nothofagus generalmente ocurre cerca de los 30 años, en la transición de un estado de

latizal a uno de fustal (Donoso et al. 1999, Corti 1996, Lusk y Ortega 2003). Con estos

antecedentes, tal vez un bosque secundario de referencia sea uno que está a finales del

estado latizal o principios del estado fustal, con un DMC entre 12 y 20 cm

3.6.2. Aplicación de los Índices de bosque adulto

El presente trabajo es un aporte significativo en cuanto a aplicar un índice en cuatro

bosques secundarios distintos, ya que cada uno de ellos está en un determinado punto de su

trayectoria sucesional y posee distintas características estructurales y de composición,

determinadas, en parte por el tipo de perturbación que los originó (ver González et al. En

preparación). En este sentido, por ejemplo, el bosque secundario de Drimys winteri tiene

muy altas puntuaciones en la variable material leñoso muerto, ya que luego de la

perturbación que originó este rodal (incendios de origen antrópico) quedaron legados

biológicos como árboles vivos de grandes dimensiones (González et al. 2014. En

preparación), los que al morir fueron quedando dentro del rodal.

Del mismo modo en que los valores de IBA del BsDw fueron altos, los bajos

valores de IBA mostrados por el BsMsv, se explican por las escasa presencia de legados

estructurales (árboles vivos de grandes dimensiones y árboles percha), debido

53

principalmente a que este rodal estuvo sometido a sucesivas intervenciones antrópicas

como incendios y cortas selectivas, lo que hace que este rodal no posea estructuras del

bosque previo a su establecimiento (González et al. 2014. En preparación).

Si bien ambos tipos de bosque dominados por el género Nothofagus obtuvieron

resultados similares en los valores del IBA, se aprecian valores levemente superiores en el

BsNo, determinados por las altas puntuaciones en la variable densidad. Esta similitud es

producto de que el establecimiento de ambos rodales se produjo luego de severos incendios

de origen antrópico producidos en fechas cercanas (ambos a principios del siglo XX)

(González et al. 2014. En preparación). Además, la autoecología de Nothofagus dombeyi y

de Nothofagus obliqua es similar, ya que ambas especies colonizan densamente sitios

perturbados y poseen rápido crecimiento en sus primeros años (Donoso 2006), lo cual

determina el desarrollo del rodal establecido.

De los tres bosques adultos, el BaNd fue aquel que presentó valores más bajos del

índice, debido a las bajas puntuaciones logradas en la variable área basal de individuos

tolerantes a la sombra. Lo anterior evidencia que, si bien este rodal posee atributos de

bosque adulto, probablemente todavía no alcance esta etapa, ya que, como varios autores

mencionan, la alta presencia de especies sucesionales tardías (tolerantes a la sombra) es uno

de los atributos más característicos de los bosques adultos en zonas templadas (Oliver y

Larson 1990, Spies y Franklin 1991, Bauhus et al. 2009). Por la misma razón, un bosque de

este tipo puede representar un estado de referencia intermedia en el proceso hacia generar

atributos comunes y promedios observados en bosques adultos.

Los altos valores de IBA mostrados por los rodales BaNo y BaSv, producto de los

altas puntuaciones en todas las variables, reflejan que estos bosques poseen características

típicas de bosques adultos templados chilenos, con bajas densidades (< 1500 árboles por

hectárea), grandes áreas basales (> 80 m2 por hectárea) y alta presencia de árboles de gran

tamaños (> 80 cm d), material leñoso muerto e individuos de especies tolerantes (Díaz et al

2005, Schlegel y Donoso 2008, Armesto et al. 2009, Gutiérrez et al. 2009).

54

3.6.3. Índices de bosque adulto

Los 5 IBA cumplieron con el propósito de diferenciar y cuantificar la distancia

existente entre bosques secundarios y bosques adultos. Sin embargo las variantes

propuestas por cada tipo de bosque secundario permitieron resaltar aún más estas

diferencias, lo cual se explica por la utilización de referencias (de bosque secundario)

provenientes del mismo tipo de bosque al cual se le aplicó el índice. Pese a ello es posible

apreciar que el IBA general provee información similar a la entregada por las otras

variantes, ya que tanto las puntuaciones como los valores finales del índice son similares en

cada una de ellas, es decir, se obtuvieron valores similares en los distintos índices para cada

uno de los bosques evaluados (cuadro 3.3).

Evidentemente mientras más cercano a 100 sea el valor del índice, más atributos de

bosque adulto posee el bosque evaluado. Sin embargo, de acuerdo a los resultados

entregados por todas las variantes del IBA, se puede apreciar que el valor medio mínimo

del IBA mostrado por los bosques adultos en todas los índices fue 60,23 y el valor medio

máximo 93,12. Pese a ello, como se mencionó anteriormente, los resultados mostrados por

el bosque adulto de Nothofagus dombeyi reflejan que este bosque todavía no se encuentra

en una etapa de bosque adulto. A partir de ello , si se consideran como bosques adultos

solamente los bosques adultos de Nothofagus obliqua y siempreverde, el valor mínimo

mostrado sería 78,95 (BaNo), lo que permitiría definir que probablemente valores del

índice superiores a 75 estarían representado bosques con atributos estructurales y de

composición cercanos a los atributos de bosques adulto, valores inferiores a 75 y superiores

a 60, estarían representando bosques maduros con algunos atributos de bosque adulto y

valores < 60 estarían representando bosques con escasa presencia de atributos de bosque

adulto (bosques secundarios).

Por otro lado, además del valor final, el IBA permitió evaluar los resultados en cada

uno de los atributos y/o variables, lo cual es importante para poder identificar qué atributos

son los que le faltan a determinado bosque para incrementar su IBA (Spies y Pabst 2005).

Considerando que puntuaciones cercanas a 0 muestran que el atributo evaluado se

55

encuentra en una condición cercana a la de un bosque secundario, y que aquellas cercanas a

1 se encuentran en una condición más cercana a la de un bosque adulto, es posible

determinar la distancia a la que se encuentra cada atributo de una condición de bosque

adulto de referencia (D`Amato y Catanzaro 2007, O’Hara el al. 2010). Dicha información

podría ser utilizada como criterio para orientar intervenciones silviculturales para lograr la

aceleración del desarrollo de atributos de bosque adulto (Keeton 2006, Bauhus et al. 2009).

En el caso de este estudio, se determinó que en los bosques secundarios estudiados, los

atributos más distantes de los observados por los bosques adultos fueron la presencia de

árboles de grandes dimensiones, material leñoso muerto e individuos de especies tolerantes

a la sombra.

3.6.4. Implicaciones en el manejo para generar atributos de bosque adulto en bosques

secundarios.

Los resultados evidencian que tanto el rodal de Drimys winteri y mixto

siempreverde poseen altas densidades (altas puntuaciones en esta variable), muy diferentes

a las de los bosques adultos, por lo que la reducción significativa de la densidad, sería un

aspecto importante a considerar en futuras intervenciones para que, asociado a ello,

aumenten los atributos de bosque adulto en estos rodales. Aparte de cambiar la densidad,

esto actuaria positivamente en otros atributos como el incremento del sotobosque (variable

no considerada en el índice, pero importante para generar atributos de bosque adulto), área

basal total en el largo plazo al aumentar el crecimiento en árboles con alta competencia,

área basal de árboles de grandes dimensiones y de especies tolerantes a la sombra y por

consiguiente en la heterogeneidad estructural del mismo (Keeton 2006, Bauhus et al. 2009).

La densidad de árboles vivos, el material leñoso muerto y el área basal de especies

tolerantes a la sombra, fueron las variables que tuvieron menores puntuaciones en los

rodales dominados por Nothofagus (incluido el BaNd), por lo que estas podrían ser

manejadas de manera tal de poder otorgar mayores atributos de bosque adulto en estos

rodales. Para el caso del material leñoso muerto Keeton (2006) propone que anillar arboles

de tamaños medios a grandes y dejar individuos volteados en el rodal, resultan ser buenos

56

métodos para disminuir la densidad de árboles vivos, incrementar la densidad y el volumen

de material leñoso muerto (en pie y en el suelo) y, si tanto el anillado, como el volteo se

focalizan en las especies intolerantes o pioneras, estos podrían favorecer el crecimiento de

las especies tolerantes a la sombra.

Si bien los atributos de estructura y composición de bosque adulto son de gran

variedad, el índice de bosque adulto está construido a partir de atributos claves que

permiten acceder a información valiosa para identificar cuán cercano está determinado

bosque a una condición de bosque adulto. Esto resulta ser aún más importante para la

ejecución de futuras intervenciones en rodales con el objetivo de generar atributos de

bosque adulto en bosques que carecen de estos, las que en bosques secundarios, se realizan

a través de los raleos de restauración o ecológicos (Hunter 2001, Keyes 2005, Keeton

2006, Dwyer et al. 2010)

57

3.7. REFERENCIAS


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33.



61

4.- CAPÍTULO 4

Conclusiones

62

4.1.- CONCLUSIONES GENERALES

La comparación de atributos de estructura y composición mostró que existen

diferencias significativas entre bosques adultos y bosques secundarios. Las mayores

diferencias se encontraron en la densidad, el área basal, el área basal aportada por

individuos de gran tamaño, el coeficiente de heterogeneidad de Gini, el material leñoso

muerto y el área basal aportada por las especies tolerantes a la sombra.

A partir de la comparación se pudo determinar que los atributos más característicos

de los bosques adultos estudiados son: densidades <1500 árboles por hectárea, áreas basales

> 80 m2 ha-1, volúmenes promedio de árboles dominantes > 4.5 m3, aportes > 30 m2 ha-1 de

área basal de los árboles de grandes dimensiones, coeficientes de Gini > 0.7, valores > 20

Mg ha-1 de material leñoso muerto y aportes >50 m2 ha-1 de área basal de individuos

tolerantes a la sombra.

Pese a la complejidad de poder definir bosques de referencia, sobre todo en el caso

de bosques secundarios, el Índice de Bosque Adulto permitió definir la distancia existente

entre los bosques estudiados y una condición de bosque adulto de referencia. Además éste

proveyó información acerca de qué atributos específicos le faltan a determinado rodal para

alcanzar atributos de bosque adulto.

Establecer las diferencias existentes entre bosques secundarios y adultos es parte de

la información base para poder ejecutar manejos en rodales con el objetivo de generar y

restaurar atributos de bosques adultos. En este contexto, el índice de bosque adulto se

presenta como un indicador simple para definir metas, basándose en el estado actual del

rodal, sin embargo es necesario que nuevas investigaciones incorporen la variabilidad

existente en los bosques secundarios del centro-sur de Chile.

comparación de atributos estructurales y de composición

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