CélulaLa célula (del latín cellula, diminutivo de cella, ‘hueco’)1 es la unidad morfológicay funcional de todo ser vivo. De hecho, la célula es el elemento de menor tamañoque puede considerarse vivo.2 De este modo, puede clasificarse a los organismosvivos según el número de células que posean: si solo tienen una, se les denominaunicelulares (como pueden ser los protozoos o las bacterias, organismosmicroscópicos); si poseen más, se les llama pluricelulares. En estos últimos elnúmero de células es variable: de unos pocos cientos, como en algunos nematodos, acientos de billones (1014), como en el caso del ser humano. Las células suelenposeer un tamaño de 10 µm y una masa de 1 ng, si bien existen células muchomayores.

La teoría celular, propuesta en 1838 para los vegetales y en 1839 para losanimales,3 por Matthias Jakob Schleiden y Theodor Schwann, postula que todos losorganismos están compuestos por células, y que todas las células derivan de otrasprecedentes. De este modo, todas las funciones vitales emanan de la maquinaria celular y de la interacción entre células adyacentes;además, la tenencia de la información genética, base de la herencia, en su ADN permite la transmisión de aquella de generación engeneración.4

La aparición del primer organismo vivo sobre la Tierra suele asociarse al nacimiento de la primera célula. Si bien existen muchashipótesis que especulan cómo ocurrió, usualmente se describe que el proceso se inició gracias a la transformación de moléculasinorgánicas en orgánicas bajo unas condiciones ambientales adecuadas; tras esto, dichas biomoléculas se asociaron dando lugar aentes complejos capaces de autorreplicarse. Existen posibles evidencias fósiles de estructuras celulares en rocas datadas en torno a 4o 3,5 miles de millones de años (giga-años o Ga.).5 6 nota 1 Se han encontrado evidencias muy fuertes de formas de vida unicelularesfosilizadas en microestructuras en rocas de la formación Strelley Pool, en Australia Occidental, con una antigüedad de 3,4 Ga. Setrataría de los fósiles de células más antiguos encontrados hasta la fecha. Evidencias adicionales muestran que su metabolismo seríaanaerobio y basado en el sulfuro.7

Tipos celulares

Historia y teoría celularDescubrimientoTeoría celularDefinición

CaracterísticasCaracterísticas estructuralesCaracterísticas funcionalesTamaño, forma y función

Estudio de las células

La célula procariotaArqueasBacterias

La célula eucariotaCompartimentos

Membrana plasmática y superficie celular

Micrografía al microscopioelectrónico de barrido de células deEscherichia coli.

Índice

Estructura y expresión génicaSíntesis y degradación de macromoléculasConversión energéticaCitoesqueleto

Ciclo vital

Origen

Véase también

Notas

Referencias

Bibliografía

Enlaces externos

Existen dos grandes tipos celulares:

Procariotas que comprenden las células de arqueas y bacterias.Eucariotas, divididas tradicionalmente en animales y vegetales, si bien se incluyen además hongos y protistas.

La historia de la biología celular ha estado ligada al desarrollo tecnológico que pudiera sustentar su estudio. De este modo, el primeracercamiento a su morfología se inicia con la popularización del microscopio rudimentario de lentes compuestas en el siglo XVII, sesuplementa con diversas técnicas histológicas para microscopía óptica en los siglos XIX y XX y alcanza un mayor nivel resolutivomediante los estudios de microscopía electrónica, de fluorescencia y confocal, entre otros, ya en el siglo XX. El desarrollo deherramientas moleculares, basadas en el manejo de ácidos nucleicos y enzimas permitieron un análisis más exhaustivo a lo largo delsiglo XX.8

Las primeras aproximaciones al estudio de la célula surgieron en el siglo XVII;9 tras el desarrollo a finales del siglo XVI de los primeros microscopios.10 Estospermitieron realizar numerosas observaciones, que condujeron en apenas doscientosaños a un conocimiento morfológico relativamente aceptable. A continuación seenumera una breve cronología de tales descubrimientos:

1665: Robert Hooke publicó los resultados de sus observaciones sobretejidos vegetales, como el corcho, realizadas con un microscopio de 50aumentos construido por él mismo. Este investigador fue el primeroque, al ver en esos tejidos unidades que se repetían a modo de celdillasde un panal, las bautizó como elementos de repetición, «células» (dellatín cellulae, celdillas). Pero Hooke solo pudo observar células muertaspor lo que no pudo describir las estructuras de su interior.11 Década de 1670: Anton van Leeuwenhoek observó diversas célulaseucariotas (como protozoos y espermatozoides) y procariotas(bacterias).1745: John Needham describió la presencia de «animálculos» o«infusorios»; se trataba de organismos unicelulares.

Década de 1830: Theodor Schwann estudió la célula animal; junto conMatthias Schleiden postularon que las células son las unidadeselementales en la formación de las plantas y animales, y que son la base fundamental del proceso vital.1831: Robert Brown describió el núcleo celular.1839: Purkinje observó el citoplasma celular.

Tipos celulares

Historia y teoría celular

Descubrimiento

Robert Hooke, quien acuñó eltérmino «célula».

1857: Kölliker identificó las mitocondrias.1858: Rudolf Virchow postuló que todas las células provienen de otrascélulas.1860: Pasteur realizó multitud de estudios sobre el metabolismo delevaduras y sobre la asepsia.1880: August Weismann descubrió que las células actuales compartensimilitud estructural y molecular con células de tiempos remotos.1931: Ernst Ruska construyó el primer microscopio electrónico detransmisión en la Universidad de Berlín. Cuatro años más tarde, obtuvouna resolución óptica doble a la del microscopio óptico.1981: Lynn Margulis publica su hipótesis sobre la endosimbiosis serial,que explica el origen de la célula eucariota.12

El concepto de célula como unidad anatómica y funcional de los organismos surgióentre los años 1830 y 1880, aunque fue en el siglo XVII cuando Robert Hookedescribió por vez primera la existencia de las mismas, al observar en unapreparación vegetal la presencia de una estructura organizada que derivaba de laarquitectura de las paredes celulares vegetales. En 1830 se disponía ya demicroscopios con una óptica más avanzada, lo que permitió a investigadores comoTheodor Schwann y Matthias Schleiden definir los postulados de la teoría celular, lacual afirma, entre otras cosas:

Que la célula es una unidad morfológica de todo ser vivo: es decir, que en los seres vivos todo está formado porcélulas o por sus productos de secreción.Este primer postulado sería completado por Rudolf Virchow con la afirmación Omnis cellula ex cellula, la cual indicaque toda célula deriva de una célula precedente (biogénesis). En otras palabras, este postulado constituye larefutación de la teoría de generación espontánea o ex novo, que hipotetizaba la posibilidad de que se generara vidaa partir de elementos inanimados.13 Un tercer postulado de la teoría celular indica que las funciones vitales de los organismos ocurren dentro de lascélulas, o en su entorno inmediato, y son controladas por sustancias que ellas secretan. Cada célula es un sistemaabierto, que intercambia materia y energía con su medio. En una célula ocurren todas las funciones vitales, demanera que basta una sola de ellas para que haya un ser vivo (que será un individuo unicelular). Así pues, la célulaes la unidad fisiológica de la vida.El cuarto postulado expresa que cada célula contiene toda la información hereditaria necesaria para el control de supropio ciclo y del desarrollo y el funcionamiento de un organismo de su especie, así como para la transmisión deesa información a la siguiente generación celular.14

Se define a la célula como la unidad morfológica y funcional de todo ser vivo. De hecho, la célula es el elemento de menor tamañoque puede considerarse vivo. Como tal posee una membrana de fosfolípidos con permeabilidad selectiva que mantiene un mediointerno altamente ordenado y diferenciado del medio externo en cuanto a su composición, sujeta a control homeostático, la cualconsiste en biomoléculas y algunos metales y electrolitos. La estructura se automantiene activamente mediante el metabolismo,asegurándose la coordinación de todos los elementos celulares y su perpetuación por replicación a través de un genoma codificadopor ácidos nucleicos. La parte de la biología que se ocupa de ella es la citología.

Las células, como sistemas termodinámicos complejos, poseen una serie de elementos estructurales y funcionales comunes queposibilitan su supervivencia; no obstante, los distintos tipos celulares presentan modificaciones de estas características comunes quepermiten su especialización funcional y, por ello, la ganancia de complejidad.15 De este modo, las células permanecen altamenteorganizadas a costa de incrementar la entropía del entorno, uno de los requisitos de la vida.16

Dibujo de la estructura del corchoobservado por Robert Hooke bajo sumicroscopio y tal como aparecepublicado en Micrographia.

Teoría celular

Definición

Características

Individualidad: Todas las células están rodeadas de una envoltura (quepuede ser una bicapa lipídica desnuda, en células animales; una paredde polisacárido, en hongos y vegetales; una membrana externa y otroselementos que definen una pared compleja, en bacterias Gramnegativas; una pared de peptidoglicano, en bacterias Gram positivas; ouna pared de variada composición, en arqueas)9 que las separa ycomunica con el exterior, que controla los movimientos celulares y quemantiene el potencial de membrana.Contienen un medio interno acuoso, el citosol, que forma la mayor partedel volumen celular y en el que están inmersos los orgánulos celulares.Poseen material genético en forma de ADN, el material hereditario delos genes, que contiene las instrucciones para el funcionamiento celular,así como ARN, a fin de que el primero se exprese.17 Tienen enzimas y otras proteínas, que sustentan, junto con otrasbiomoléculas, un metabolismo activo.

Las células vivas son un sistema bioquímico complejo. Las características quepermiten diferenciar las células de los sistemas químicos no vivos son:

Nutrición. Las células toman sustancias del medio, las transforman deuna forma a otra, liberan energía y eliminan productos de desecho,mediante el metabolismo.Crecimiento y multiplicación. Las células son capaces de dirigir supropia síntesis. A consecuencia de los procesos nutricionales, unacélula crece y se divide, formando dos células, en una célula idéntica ala célula original, mediante la división celular.Diferenciación. Muchas células pueden sufrir cambios de forma ofunción en un proceso llamado diferenciación celular. Cuando unacélula se diferencia, se forman algunas sustancias o estructuras que noestaban previamente formadas y otras que lo estaban dejan deformarse. La diferenciación es a menudo parte del ciclo celular en quelas células forman estructuras especializadas relacionadas con lareproducción, la dispersión o la supervivencia.Señalización. Las células responden a estímulos químicos y físicos tanto del medio externo como de su interior y,en el caso de células móviles, hacia determinados estímulos ambientales o en dirección opuesta mediante unproceso que se denomina quimiotaxis. Además, frecuentemente las células pueden interaccionar o comunicar conotras células, generalmente por medio de señales o mensajeros químicos, como hormonas, neurotransmisores,factores de crecimiento... en seres pluricelulares en complicados procesos de comunicación celular y transducciónde señales.Evolución. A diferencia de las estructuras inanimadas, los organismos unicelulares y pluricelulares evolucionan.Esto significa que hay cambios hereditarios (que ocurren a baja frecuencia en todas las células de modo regular)que pueden influir en la adaptación global de la célula o del organismo superior de modo positivo o negativo. Elresultado de la evolución es la selección de aquellos organismos mejor adaptados a vivir en un medio particular.

Las propiedades celulares no tienen por qué ser constantes a lo largo del desarrollo de un organismo: evidentemente, el patrón deexpresión de los genes varía en respuesta a estímulos externos, además de factores endógenos.18 Un aspecto importante a controlares la pluripotencialidad, característica de algunas células que les permite dirigir su desarrollo hacia un abanico de posibles tiposcelulares. En metazoos, la genética subyacente a la determinación del destino de una célula consiste en la expresión de determinadosfactores de transcripción específicos del linaje celular al cual va a pertenecer, así como a modificaciones epigenéticas. Además, laintroducción de otro tipo de factores de transcripción mediante ingeniería genética en células somáticas basta para inducir lamencionada pluripotencialidad, luego este es uno de sus fundamentos moleculares.19

Características estructurales

La existencia de polímeros como lacelulosa en la pared vegetal permitesustentar la estructura celularempleando un armazón externo.

Características funcionales

Estructura tridimensional de unaenzima, un tipo de proteínasimplicadas en el metabolismo celular.

Tamaño, forma y función

El tamaño y la forma de las células depende de sus elementos más periféricos (porejemplo, la pared, si la hubiere) y de su andamiaje interno (es decir, elcitoesqueleto). Además, la competencia por el espacio tisular provoca unamorfología característica: por ejemplo, las células vegetales, poliédricas in vivo,tienden a ser esféricas in vitro.20 Incluso pueden existir parámetros químicossencillos, como los gradientes de concentración de una sal, que determinen laaparición de una forma compleja.21

En cuanto al tamaño, la mayoría de las células son microscópicas, es decir, no sonobservables a simple vista. (un milímetro cúbico de sangre puede contener unoscinco millones de células),15 A pesar de ser muy pequeñas el tamaño de las célulases extremadamente variable. La célula más pequeña observada, en condicionesnormales, corresponde a Mycoplasma genitalium, de 0,2 μm, encontrándose cercadel límite teórico de 0,17 μm.22 Existen bacterias con 1 y 2 μm de longitud. Lascélulas humanas son muy variables: hematíes de 7 micras, hepatocitos con 20micras, espermatozoides de 53 μm, óvulos de 150 μm e, incluso, algunas neuronas de en torno a un metro. En las células vegetaleslos granos de polen pueden llegar a medir de 200 a 300 μm

Respecto a las células de mayor tamaño; por ejemplo los xenofióforos,23 son foraminíferos unicelulares que han desarrollado ungran tamaño, los cuales alcanzar tamaños macroscópicos (Syringammina fragilissima alcanza los 20 cm de diámetro).24

Para la viabilidad de la célula y su correcto funcionamiento siempre se debe tener en cuenta la relación superficie-volumen.16 Puedeaumentar considerablemente el volumen de la célula y no así su superficie de intercambio de membrana lo que dificultaría el nivel yregulación de los intercambios de sustancias vitales para la célula.

Respecto de su forma, las células presentan una gran variabilidad, e, incluso, algunas no la poseen bien definida o permanente.Pueden ser: fusiformes (forma de huso), estrelladas, prismáticas, aplanadas, elípticas, globosas o redondeadas, etc. Algunas tienenuna pared rígida y otras no, lo que les permite deformar la membrana y emitir prolongaciones citoplasmáticas (pseudópodos) paradesplazarse o conseguir alimento. Hay células libres que no muestran esas estructuras de desplazamiento pero poseen cilios oflagelos, que son estructuras derivadas de un orgánulo celular (el centrosoma) que dota a estas células de movimiento.2 De estemodo, existen multitud de tipos celulares, relacionados con la función que desempeñan; por ejemplo:

Células contráctiles que suelen ser alargadas, como las fibras musculares.Células con finas prolongaciones, como las neuronas que transmiten el impulso nervioso.Células con microvellosidades o con pliegues, como las del intestino para ampliar la superficie de contacto y deintercambio de sustancias.Células cúbicas, prismáticas o aplanadas como las epiteliales que recubren superficies como las losas de unpavimento.

Los biólogos utilizan diversos instrumentos para lograr el conocimiento de las células. Obtienen información de sus formas, tamañosy componentes, que les sirve para comprender además las funciones que en ellas se realizan. Desde las primeras observaciones decélulas, hace más de 300 años, hasta la época actual, las técnicas y los aparatos se han ido perfeccionando, originándose una ramamás de la Biología: la Microscopía. Dado el pequeño tamaño de la gran mayoría de las células, el uso del microscopio es de enormevalor en la investigación biológica. En la actualidad, los biólogos utilizan dos tipos básicos de microscopio: los ópticos y loselectrónicos.

Comparativa de tamaño entreneutrófilos, células sanguíneaseucariotas (de mayor tamaño), ybacterias Bacillus anthracis,procariotas (de menor tamaño, conforma de bastón).

Estudio de las células

La célula procariota

Las células procariotas son pequeñas y menos complejas que las eucariotas. Contienen ribosomas pero carecen de sistemas deendomembranas (esto es, orgánulos delimitados por membranas biológicas, como puede ser el núcleo celular). Por ello poseen elmaterial genético en el citosol. Sin embargo, existen excepciones: algunas bacterias fotosintéticas poseen sistemas de membranasinternos.25 También en el Filo Planctomycetes existen organismos como Pirellula que rodean su material genético mediante unamembrana intracitoplasmática y Gemmata obscuriglobus que lo rodea con doble membrana. Esta última posee además otroscompartimentos internos de membrana, posiblemente conectados con la membrana externa del nucleoide y con la membranaplasmática, que no está asociada a peptidoglucano.26 27 28 Estudios realizados en 2017, demuestran otra particularidad de Gemmata:presenta estructuras similares al poro nuclear, en la membrana que rodea su cuerpo nuclear.29 Por lo general podría decirse que los procariotas carecen de citoesqueleto. Sin embargo se ha observado que algunas bacterias, comoBacillus subtilis, poseen proteínas tales como MreB y mbl que actúan de un modo similar a la actina y son importantes en lamorfología celular.30 Fusinita van den Ent, en Nature, va más allá, afirmando que los citoesqueletos de actina y tubulina tienenorigen procariótico.31

De gran diversidad, los procariotas sustentan un metabolismo extraordinariamente complejo, en algunos casos exclusivo de ciertostaxa, como algunos grupos de bacterias, lo que incide en su versatilidad ecológica.13 Los procariotas se clasifican, según Carl Woese,en arqueas y bacterias.32

Las arqueas poseen un diámetro celular comprendido entre 0,1 y 15 μm, aunque lasformas filamentosas pueden ser mayores por agregación de células. Presentanmultitud de formas distintas: incluso las hay descritas cuadradas y planas.33 Algunas arqueas tienen flagelos y son móviles.

Las arqueas, al igual que las bacterias, no tienen membranas internas que delimitenorgánulos. Como todos los organismos presentan ribosomas, pero a diferencia de losencontrados en las bacterias que son sensibles a ciertos agentes antimicrobianos, losde las arqueas, más cercanos a los eucariotas, no lo son. La membrana celular tieneuna estructura similar a la de las demás células, pero su composición química esúnica, con enlaces tipo éter en sus lípidos.34 Casi todas las arqueas poseen unapared celular (algunos Thermoplasma son la excepción) de composicióncaracterística, por ejemplo, no contienen peptidoglicano (mureína), propio debacterias. No obstante pueden clasificarse bajo la tinción de Gram, de vitalimportancia en la taxonomía de bacterias; sin embargo, en arqueas, poseedoras deuna estructura de pared en absoluto común a la bacteriana, dicha tinción es aplicablepero carece de valor taxonómico. El orden Methanobacteriales tiene una capa depseudomureína, que provoca que dichas arqueas respondan como positivas a latinción de Gram.35 36 37

Como en casi todos los procariotas, las células de las arqueas carecen de núcleo, y presentan un solo cromosoma circular. Existenelementos extracromosómicos, tales como plásmidos. Sus genomas son de pequeño tamaño, sobre 2-4 millones de pares de bases.También es característica la presencia de ARN polimerasas de constitución compleja y un gran número de nucleótidos modificadosen los ácidos ribonucleicos ribosomales. Por otra parte, su ADN se empaqueta en forma de nucleosomas, como en los eucariotas,gracias a proteínas semejantes a las histonas y algunos genes poseen intrones.38 Pueden reproducirse por fisión binaria o múltiple,fragmentación o gemación.

Las bacterias son organismos relativamente sencillos, de dimensiones muy reducidas, de apenas unas micras en la mayoría de loscasos. Como otros procariotas, carecen de un núcleo delimitado por una membrana, aunque presentan un nucleoide, una estructuraelemental que contiene una gran molécula generalmente circular de ADN.17 39 Carecen de núcleo celular y demás orgánulos

40

Arqueas

Estructura bioquímica de lamembrana de arqueas (arriba)comparada con la de bacterias yeucariotas (en medio): nótese lapresencia de enlaces éter (2) ensustitución de los tipo éster (6) en losfosfolípidos.

Bacterias

delimitados por membranas biológicas.40 En el citoplasmase pueden apreciar plásmidos, pequeñas moléculascirculares de ADN que coexisten con el nucleoide y quecontienen genes: son comúnmente usados por las bacteriasen la parasexualidad (reproducción sexual bacteriana). Elcitoplasma también contiene ribosomas y diversos tipos degránulos. En algunos casos, puede haber estructurascompuestas por membranas, generalmente relacionadas conla fotosíntesis.9

Poseen una membrana celular compuesta de lípidos, enforma de una bicapa y sobre ella se encuentra una cubiertaen la que existe un polisacárido complejo denominadopeptidoglicano; dependiendo de su estructura y subsecuentesu respuesta a la tinción de Gram, se clasifica a las bacteriasen Gram positivas y Gram negativas. El espaciocomprendido entre la membrana celular y la pared celular(o la membrana externa, si esta existe) se denomina espacio periplásmico. Algunas bacterias presentan una cápsula. Otras soncapaces de generar endosporas (estadios latentes capaces de resistir condiciones extremas) en algún momento de su ciclo vital. Entrelas formaciones exteriores propias de la célula bacteriana destacan los flagelos (de estructura completamente distinta a la de losflagelos eucariotas) y los pili (estructuras de adherencia y relacionadas con la parasexualidad).9

La mayoría de las bacterias disponen de un único cromosoma circular y suelen poseer elementos genéticos adicionales, comodistintos tipos de plásmidos. Su reproducción, binaria y muy eficiente en el tiempo, permite la rápida expansión de sus poblaciones,generándose un gran número de células que son virtualmente clones, esto es, idénticas entre sí.38

Las células eucariotas son el exponente de la complejidad celular actual.15 Presentan una estructura básica relativamente establecaracterizada por la presencia de distintos tipos de orgánulos intracitoplasmáticos especializados, entre los cuales destaca el núcleo,que alberga el material genético. Especialmente en los organismos pluricelulares, las células pueden alcanzar un alto grado deespecialización. Dicha especialización o diferenciación es tal que, en algunos casos, compromete la propia viabilidad del tipo celularen aislamiento. Así, por ejemplo, las neuronas dependen para su supervivencia de las células gliales.13 Por otro lado, la estructura dela célula varía dependiendo de la situación taxonómica del ser vivo: de este modo, las células vegetales difieren de las animales, asícomo de las de los hongos. Por ejemplo, las células animales carecen de pared celular, son muy variables, no tiene plastos, puedetener vacuolas pero no son muy grandes y presentan centríolos (que son agregados de microtúbulos cilíndricos que contribuyen a laformación de los cilios y los flagelos y facilitan la división celular). Las células de los vegetales, por su lado, presentan una paredcelular compuesta principalmente de celulosa, disponen de plastos como cloroplastos (orgánulo capaz de realizar la fotosíntesis),cromoplastos (orgánulos que acumulan pigmentos) o leucoplastos (orgánulos que acumulan el almidón fabricado en la fotosíntesis),poseen vacuolas de gran tamaño que acumulan sustancias de reserva o de desecho producidas por la célula y finalmente cuentantambién con plasmodesmos, que son conexiones citoplasmáticas que permiten la circulación directa de las sustancias del citoplasmade una célula a otra, con continuidad de sus membranas plasmáticas.41

Estructura de la célula procariota.

La célula eucariota

Diagrama de una célula animal. (1. Nucléolo, 2.Núcleo, 3. Ribosoma, 4. Vesícula, 5. Retículoendoplasmático rugoso, 6. Aparato de Golgi, 7.Citoesqueleto (microtúbulos), 8. Retículoendoplasmático liso, 9. Mitocondria, 10. Vacuola, 11.Citoplasma, 12. Lisosoma. 13. Centríolos.). Diagrama de una célula vegetal

Las células son entes dinámicos, con un metabolismo celular interno de gran actividad cuya estructura es un flujo entre rutasanastomosadas. Un fenómeno observado en todos los tipos celulares es la compartimentalización, que consiste en una heterogeneidadque da lugar a entornos más o menos definidos (rodeados o no mediante membranas biológicas) en las cuales existe un microentornoque aglutina a los elementos implicados en una ruta biológica.42 Esta compartimentalización alcanza su máximo exponente en lascélulas eucariotas, las cuales están formadas por diferentes estructuras y orgánulos que desarrollan funciones específicas, lo quesupone un método de especialización espacial y temporal.2 No obstante, células más sencillas, como los procariotas, ya poseenespecializaciones semejantes.43

La composición de la membrana plasmática varía entre células dependiendo de la función o del tejido en la que se encuentre, peroposee elementos comunes. Está compuesta por una doble capa de fosfolípidos, por proteínas unidas no covalentemente a esa bicapa,y por glúcidos unidos covalentemente a lípidos o proteínas. Generalmente, las moléculas más numerosas son las de lípidos; sinembargo, las proteínas, debido a su mayor masa molecular, representan aproximadamente el 50 % de la masa de la membrana.42

Un modelo que explica el funcionamiento de la membrana plasmática es el modelo del mosaico fluido, de J. S. Singer y GarthNicolson (1972), que desarrolla un concepto de unidad termodinámica basada en las interacciones hidrófobas entre moléculas y otrotipo de enlaces no covalentes.44

Dicha estructura de membrana sustenta un complejo mecanismo de transporte,que posibilita un fluido intercambio de masa y energía entre el entornointracelular y el externo.42 Además, la posibilidad de transporte e interacciónentre moléculas de células aledañas o de una célula con su entorno faculta aestas poder comunicarse químicamente, esto es, permite la señalizacióncelular. Neurotransmisores, hormonas, mediadores químicos locales afectan acélulas concretas modificando el patrón de expresión génica mediantemecanismos de transducción de señal.45

Sobre la bicapa lipídica, independientemente de la presencia o no de una paredcelular, existe una matriz que puede variar, de poco conspicua, como en losepitelios, a muy extensa, como en el tejido conjuntivo. Dicha matriz,

Compartimentos

Membrana plasmática y superficie celular

Esquema de una membrana celular. Seobserva la bicapa de fosfolípidos, lasproteínas y otras moléculas asociadasque permiten las funciones inherentes aeste orgánulo.

denominada glucocalix (glicocáliz), rica en líquido tisular, glucoproteínas, proteoglicanos y fibras, también interviene en lageneración de estructuras y funciones emergentes, derivadas de las interacciones célula-célula.13

Las células eucariotas poseen su material genético en, generalmente, un solo núcleocelular, delimitado por una envoltura consistente en dos bicapas lipídicasatravesadas por numerosos poros nucleares y en continuidad con el retículoendoplasmático. En su interior, se encuentra el material genético, el ADN,observable, en las células en interfase, como cromatina de distribución heterogénea.A esta cromatina se encuentran asociadas multitud de proteínas, entre las cualesdestacan las histonas, así como ARN, otro ácido nucleico.46

Dicho material genético se encuentra inmerso en una actividad continua deregulación de la expresión génica; las ARN polimerasas transcriben ARN mensajerocontinuamente, que, exportado al citosol, es traducido a proteína, de acuerdo a lasnecesidades fisiológicas. Asimismo, dependiendo del momento del ciclo celular,dicho ADN puede entrar en replicación, como paso previo a la mitosis.38 No

obstante, las células eucarióticas poseen material genético extranuclear: concretamente, en mitocondrias y plastos, si los hubiere;estos orgánulos conservan una independencia genética parcial del genoma nuclear.47 48

Dentro del citosol, esto es, la matriz acuosa que alberga a los orgánulos y demás estructuras celulares, se encuentran inmersosmultitud de tipos de maquinaria de metabolismo celular: orgánulos, inclusiones, elementos del citoesqueleto, enzimas... De hecho,estas últimas corresponden al 20 % de las enzimas totales de la célula.13

Ribosoma: Los ribosomas, visibles al microscopio electrónico comopartículas esféricas,49 son complejos supramoleculares encargados deensamblar proteínas a partir de la información genética que les llega delADN transcrita en forma de ARN mensajero. Elaborados en el núcleo,desempeñan su función de síntesis de proteínas en el citoplasma.Están formados por ARN ribosómico y por diversos tipos de proteínas.Estructuralmente, tienen dos subunidades. En las células, estosorgánulos aparecen en diferentes estados de disociación. Cuando estáncompletos, pueden estar aislados o formando grupos (polisomas).También pueden aparecer asociados al retículo endoplasmático rugosoo a la envoltura nuclear.38 Retículo endoplasmático: El retículo endoplasmático es orgánulovesicular interconectado que forma cisternas, tubos aplanados ysáculos comunicados entre sí. Intervienen en funciones relacionadascon la síntesis proteica, glicosilación de proteínas, metabolismo delípidos y algunos esteroides, detoxificación, así como el tráfico de vesículas. En células especializadas, como lasmiofibrillas o células musculares, se diferencia en el retículo sarcoplásmico, orgánulo decisivo para que se produzcala contracción muscular.15 Aparato de Golgi: El aparato de Golgi es un orgánulo formado por apilamientos de sáculos denominadosdictiosomas, si bien, como ente dinámico, estos pueden interpretarse como estructuras puntuales fruto de lacoalescencia de vesículas.50 51 Recibe las vesículas del retículo endoplasmático rugoso que han de seguir siendoprocesadas. Dentro de las funciones que posee el aparato de Golgi se encuentran la glicosilación de proteínas,selección, destinación, glicosilación de lípidos y la síntesis de polisacáridos de la matriz extracelular. Posee trescompartimientos; uno proximal al retículo endoplasmático, denominado «compartimento cis», donde se produce lafosforilación de las manosas de las enzimas que han de dirigirse al lisosoma; el «compartimento intermedio», conabundantes manosidasas y N-acetil-glucosamina transferasas; y el «compartimento o red trans», el más distal,donde se transfieren residuos de galactosa y ácido siálico, y del que emergen las vesículas con los diversosdestinos celulares.13 Lisosoma: Los lisosomas son orgánulos que albergan multitud de enzimas hidrolíticas. De morfología muy variable,no se ha demostrado su existencia en células vegetales.13 Una característica que agrupa a todos los lisosomas esla posesión de hidrolasas ácidas: proteasas, nucleasas, glucosidasas, lisozima, arilsulfatasas, lipasas, fosfolipasas yfosfatasas. Procede de la fusión de vesículas procedentes del aparato de Golgi, que, a su vez, se fusionan en un

tipo de orgánulo denominado endosoma temprano, el cual, al

Estructura y expresión génica

El ADN y sus distintos niveles deempaquetamiento.

Síntesis y degradación de macromoléculas

Estructura de los ribosomas; 1)subunidad mayor, 2) subunidadmenor.

tipo de orgánulo denominado endosoma temprano, el cual, alacidificarse y ganar en enzimas hidrolíticos, pasa a convertirse en ellisosoma funcional. Sus funciones abarcan desde la degradación demacromoléculas endógenas o procedentes de la fagocitosis a laintervención en procesos de apoptosis.52

Vacuola vegetal: Lasvacuolas vegetales,numerosas ypequeñas en célulasmeristemáticas yescasas y grandes encélulas diferenciadas,son orgánulosexclusivos de losrepresentantes delmundo vegetal.Inmersas en elcitosol, están delimitadas por el tonoplasto, una membrana lipídica.Sus funciones son: facilitar el intercambio con el medio externo,mantener la turgencia celular, la digestión celular y la acumulación desustancias de reserva y subproductos del metabolismo.41 Inclusión citoplasmática: Las inclusiones son acúmulos nuncadelimitados por membrana de sustancias de diversa índole, tanto encélulas vegetales como animales. Típicamente se trata de sustanciasde reserva que se conservan como acervo metabólico: almidón,glucógeno, triglicéridos, proteínas... aunque también existen depigmentos.13

El metabolismo celular está basado en la transformación de unas sustanciasquímicas, denominadas metabolitos, en otras; dichas reacciones químicas

transcurren catalizadas mediante enzimas. Si bien buena parte del metabolismo sucede en el citosol, como la glucólisis, existenprocesos específicos de orgánulos.45

Mitocondria: Las mitocondrias son orgánulos de aspecto, número ytamaño variable que intervienen en el ciclo de Krebs, fosforilaciónoxidativa y en la cadena de transporte de electrones de la respiración.Presentan una doble membrana, externa e interna, que dejan entreellas un espacio perimitocondrial; la membrana interna, plegada encrestas hacia el interior de la matriz mitocondrial, posee una gransuperficie. En su interior posee generalmente una sola molécula deADN, el genoma mitocondrial, típicamente circular, así como ribosomasmás semejantes a los bacterianos que a los eucariotas.13 Según lateoría endosimbiótica, se asume que la primera protomitocondria era untipo de proteobacteria.53

Cloroplasto: Loscloroplastos son losorgánulos celulares que enlos organismos eucariotasfotosintéticos se ocupan dela fotosíntesis. Estánlimitados por una envoltura formada por dos membranas concéntricasy contienen vesículas, los tilacoides, donde se encuentran organizadoslos pigmentos y demás moléculas implicadas en la conversión de laenergía lumínica en energía química. Además de esta función, losplastidios intervienen en el metabolismo intermedio, produciendoenergía y poder reductor, sintetizando bases púricas y pirimidínicas,algunos aminoácidos y todos los ácidos grasos. Además, en su interiores común la acumulación de sustancias de reserva, como el

almidón.13 Se considera que poseen analogía con las cianobacterias.54

Peroxisoma: Los peroxisomas son orgánulos muy comunes en forma de vesículas que contienen abundantesenzimas de tipo oxidasa y catalasa; de tan abundantes, es común que cristalicen en su interior. Estas enzimas

cumplen funciones de detoxificación celular. Otras funciones de los

Imagen de un núcleo, el retículoendoplasmático y el aparato de Golgi; 1,Núcleo. 2, Poro nuclear.3, Retículoendoplasmático rugoso (REr).4, Retículoendoplasmático liso (REl). 5, Ribosoma enel RE rugoso. 6, Proteínas siendotransportadas.7, Vesícula (transporte). 8,Aparato de Golgi. 9, Lado cis del aparatode Golgi.10, Lado trans del aparato deGolgi.11, Cisternas del aparato de Golgi.

La vacuola regula el estado de turgenciade la célula vegetal.

Conversión energética

Modelo de una mitocondria: 1,membrana interna; 2, membranaexterna; 3, cresta mitocondrial; 4,matriz mitocondrial.

Estructura de un cloroplasto.

cumplen funciones de detoxificación celular. Otras funciones de losperoxisomas son: las oxidaciones flavínicas generales, el catabolismode las purinas, la beta-oxidación de los ácidos grasos, el ciclo delglioxilato, el metabolismo del ácido glicólico y la detoxificación engeneral.13 Se forman de vesículas procedentes del retículoendoplasmático.55

Las células poseen un andamiaje que permite el mantenimiento de su forma yestructura, pero más aún, este es un sistema dinámico que interactúa con el resto decomponentes celulares generando un alto grado de orden interno. Dicho andamiajeestá formado por una serie de proteínas que se agrupan dando lugar a estructurasfilamentosas que, mediante otras proteínas, interactúan entre ellas dando lugar a unaespecie de retículo. El mencionado andamiaje recibe el nombre de citoesqueleto, y sus elementos mayoritarios son: los microtúbulos,los microfilamentos y los filamentos intermedios.2 nota 2 56 57

Microfilamentos: Los microfilamentos o filamentos de actina están formados por una proteína globular, la actina, quepuede polimerizar dando lugar a estructuras filiformes. Dicha actina se expresa en todas las células del cuerpo yespecialmente en las musculares ya que está implicada en la contracción muscular, por interacción con la miosina.Además, posee lugares de unión a ATP, lo que dota a sus filamentos de polaridad.58 Puede encontrarse en formalibre o polimerizarse en microfilamentos, que son esenciales para funciones celulares tan importantes como lamovilidad y la contracción de la célula durante la división celular.50

Microtúbulos: Los microtúbulos son estructuras tubulares de 25 nm dediámetro exterior y unos 12 nm de diámetro interior, con longitudes quevarían entre unos pocos nanómetros a micrómetros, que se originan en loscentros organizadores de microtúbulos y que se extienden a lo largo de todoel citoplasma. Se hallan en las células eucariotas y están formadas por lapolimerización de un dímero de dos proteínas globulares, la alfa y la betatubulina. Las tubulinas poseen capacidad de unir GTP.2 50 Losmicrotúbulos intervienen en diversos procesos celulares que involucrandesplazamiento de vesículas de secreción, movimiento de orgánulos,transporte intracelular de sustancias, así como en la división celular (mitosisy meiosis) y que, junto con los microfilamentos y los filamentos intermedios,forman el citoesqueleto. Además, constituyen la estructura interna de loscilios y los flagelos.2 50 Filamentos intermedios: Los filamentos intermedios son componentes delcitoesqueleto. Formados por agrupaciones de proteínas fibrosas, su nombrederiva de su diámetro, de 10 nm, menor que el de los microtúbulos, de24 nm, pero mayor que el de los microfilamentos, de 7 nm. Son ubicuos enlas células animales, y no existen en plantas ni hongos. Forman un grupoheterogéneo, clasificado en cinco familias: las queratinas, en célulasepiteliales; los neurofilamentos, en neuronas; los gliofilamentos, en células

gliales; la desmina, en músculo liso y estriado; y la vimentina, en células derivadas del mesénquima.13

Centríolos: Los centríolos son una pareja de estructuras que forman parte del citoesqueleto de células animales.Semejantes a cilindros huecos, están rodeados de un material proteico denso llamado material pericentriolar; todosellos forman el centrosoma o centro organizador de microtúbulos que permiten la polimerización de microtúbulos dedímeros de tubulina que forman parte del citoesqueleto. Los centríolos se posicionan perpendicularmente entre sí.Sus funciones son participar en la mitosis, durante la cual generan el huso acromático, y en la citocinesis,59 asícomo, se postula, intervenir en la nucleación de microtúbulos.60 61 Cilios y flagelos: Se trata de especializaciones de la superficie celular con motilidad; con una estructura basada enagrupaciones de microtúbulos, ambos se diferencian en la mayor longitud y menor número de los flagelos, y en lamayor variabilidad de la estructura molecular de estos últimos.13

El ciclo celular es el proceso ordenado y repetitivo en el tiempo mediante el cual una célula madre crece y se divide en dos célulashijas. Las células que no se están dividiendo se encuentran en una fase conocida como G0, paralela al ciclo. La regulación del ciclocelular es esencial para el correcto funcionamiento de las células sanas, está claramente estructurado en fases50

Modelo de la estructura de unperoxisoma.

Citoesqueleto

Citoesqueleto eucariota:microfilamentos en rojo, microtúbulosen verde y núcleo en azul.

Ciclo vital

El estado de no división ointerfase. La célula realiza susfunciones específicas y, si estádestinada a avanzar a ladivisión celular, comienza porrealizar la duplicación de suADN.El estado de división, llamadofase M, situación quecomprende la mitosis ycitocinesis. En algunas célulasla citocinesis no se produce,obteniéndose como resultadode la división una masa celularplurinucleada denominadaplasmodio.nota 3

A diferencia de lo que sucede en lamitosis, donde la dotación genéticase mantiene, existe una variante dela división celular, propia de las

células de la línea germinal, denominada meiosis. En ella, se reduce la dotacióngenética diploide, común a todas las células somáticas del organismo, a una haploide, esto es, con una sola copia del genoma. De estemodo, la fusión, durante la fecundación, de dos gametos haploides procedentes de dos parentales distintos da como resultado unzigoto, un nuevo individuo, diploide, equivalente en dotación genética a sus padres.62

La interfase consta de tres estadios claramente definidos.2 50

Fase G1: es la primera fase del ciclo celular, en la que existe crecimiento celular con síntesis de proteínas y deARN. Es el período que trascurre entre el fin de una mitosis y el inicio de la síntesis de ADN. En él la céluladobla su tamaño y masa debido a la continua síntesis de todos sus componentes, como resultado de laexpresión de los genes que codifican las proteínas responsables de su fenotipo particular.Fase S: es la segunda fase del ciclo, en la que se produce la replicación o síntesis del ADN. Como resultadocada cromosoma se duplica y queda formado por dos cromátidas idénticas. Con la duplicación del ADN, elnúcleo contiene el doble de proteínas nucleares y de ADN que al principio.Fase G2: es la segunda fase de crecimiento del ciclo celular en la que continúa la síntesis de proteínas y ARN.Al final de este período se observa al microscopio cambios en la estructura celular, que indican el principio de ladivisión celular. Termina cuando los cromosomas empiezan a condensarse al inicio de la mitosis.

La fase M es la fase de la división celular en la cual una célula progenitora se divide en dos células hijas idénticasentre sí y a la madre. Esta fase incluye la mitosis, a su vez dividida en: profase, metafase, anafase, telofase; y lacitocinesis, que se inicia ya en la telofase mitótica.

La incorrecta regulación del ciclo celular puede conducir a la aparición de células precancerígenas que, si no son inducidas al suicidiomediante apoptosis, puede dar lugar a la aparición de cáncer. Los fallos conducentes a dicha desregulación están relacionados con lagenética celular: lo más común son las alteraciones en oncogenes, genes supresores de tumores y genes de reparación del ADN.63

La aparición de la vida, y, por ello, de la célula, probablemente se inició gracias a la transformación de moléculas inorgánicas enorgánicas bajo unas condiciones ambientales adecuadas, produciéndose más adelante la interacción de estas biomoléculas generandoentes de mayor complejidad. El experimento de Miller y Urey, realizado en 1953, demostró que una mezcla de compuestos orgánicossencillos puede transformarse en algunos aminoácidos, glúcidos y lípidos (componentes todos ellos de la materia viva) bajo unascondiciones ambientales que simulan las presentes hipotéticamente en la Tierra primigenia (en torno al eón Arcaico).64

Se postula que dichos componentes orgánicos se agruparon generando estructuras complejas, los coacervados de Oparin, aúnacelulares que, en cuanto alcanzaron la capacidad de autoorganizarse y perpetuarse, dieron lugar a un tipo de célula primitiva, elprogenote de Carl Woese, antecesor de los tipos celulares actuales.32 Una vez se diversificó este grupo celular, dando lugar a lasvariantes procariotas, arqueas y bacterias, pudieron aparecer nuevos tipos de células, más complejos, por endosimbiosis, esto es,captación permanente de unos tipos celulares en otros sin una pérdida total de autonomía de aquellos.65 De este modo, algunos

Micrografía al microscopioelectrónico de barrido mostrando lasuperficie de células ciliadas delepitelio de los bronquiolos.

Diagrama del ciclo celular: laintefase, en naranja, alberga a lasfases G1, S y G2; la fase M, encambio, únicamente consta de lamitosis y citocinesis, si la hubiere.

Origen

autores describen un modelo en el cual la primera célula eucariota surgió por introducción de una arquea en el interior de unabacteria, dando lugar esta primera a un primitivo núcleo celular.66 No obstante, la imposibilidad de que una bacteria pueda efectuaruna fagocitosis y, por ello, captar a otro tipo de célula, dio lugar a otra hipótesis, que sugiere que fue una célula denominada cronocitola que fagocitó a una bacteria y a una arquea, dando lugar al primer organismo eucariota. De este modo, y mediante un análisis desecuencias a nivel genómico de organismos modelo eucariotas, se ha conseguido describir a este cronocito original como unorganismo con citoesqueleto y membrana plasmática, lo cual sustenta su capacidad fagocítica, y cuyo material genético era el ARN,lo que puede explicar, si la arquea fagocitada lo poseía en el ADN, la separación espacial en los eucariotas actuales entre la

transcripción (nuclear), y la traducción (citoplasmática).67

Una dificultad adicional es el hecho de que no se han encontrado organismos eucariotas primitivamente amitocondriados como exigela hipótesis endosimbionte. Además, el equipo de María Rivera, de la Universidad de California, comparando genomas completos detodos los dominios de la vida ha encontrado evidencias de que los eucariotas contienen dos genomas diferentes, uno más semejante abacterias y otro a arqueas, apuntando en este último caso semejanzas a los metanógenos, en particular en el caso de las histonas.68 69 Esto llevó a Bill Martin y Miklós Müller a plantear la hipótesis de que la célula eucariota surgiera no por endosimbiosis, sino porfusión quimérica y acoplamiento metabólico de un metanógeno y una α-proteobacteria simbiontes a través del hidrógeno (hipótesisdel hidrógeno).70 Esta hipótesis atrae hoy en día posiciones muy encontradas, con detractores como Christian de Duve.71

Harold Morowitz, un físico de la Universidad Yale, ha calculado que las probabilidades de obtener la bacteria viva más sencillamediante cambios al azar es de 1 sobre 1 seguido por 100.000.000.000 de ceros. «Este número es tan grande —dijo Robert Shapiro—que para escribirlo en forma convencional necesitaríamos varios centenares de miles de libros en blanco». Presenta la acusación deque los científicos que han abrazado la evolución química de la vida pasan por alto la evidencia aumentante y «han optado poraceptarla como verdad que no puede ser cuestionada, consagrándola así como mitología».72

Célula artificialAcelularProtobionte

1. Algunos autores consideran que la cifra propuesta por Schopf es un desacierto. Por ejemplo, destacan que lospresuntos microfósiles encontrados en rocas de más de 2,7 Ga. de antigüedad como estromatoloides, ondulaciones,dendritas, efectos de «cercos de café», filoides, rebordes de cristales poligonales y esferulitas podrían ser enrealidad estructuras auto-organizadas que tuvieron lugar en un momento en que los macrociclos geoquímicosglobales tenían mucha más importancia, la corteza continental era menor y la actividad magmática e hidrotermaltenía una importancia capital. Según este estudio no se puede atribuir estas estructuras a la actividad biológica(endolitos) con toda seguridad.

2. Cabe destacar que el citoesqueleto no es un elemento exclusivo del tipo celular eucariota: hay homólogosbacterianos para sus proteínas de mayor relevancia. De este modo, en procariotas el citoesqueleto tambiéncontribuye a la división celular, determinación de la forma y polaridad, etc.

3. A veces se denomina incorrectamente sincitio a la mencionada masa pluricelular, si bien el término solo debeemplearse para describir a las células que proceden de la fusión de células mononucleadas y no a aquellasproducto de la ausencia de citocinesis.

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Véase también

Notas

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11. Extracto de la descripción por Hooke (Universidad deBerkeley (http://www.ucmp.berkeley.edu/history/hooke.html))

[...]I could exceedingly plainly

perceive it to be all perforated and

porous, much like a Honey-comb,

but that the pores of it were not

regular [..] these pores, or cells, [..]

were indeed the first microscopical

pores I ever saw, and perhaps,

that were ever seen, for I had not

met with any Writer or Person, that

had made any mention of them

before this. [...]

Hooke

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Bibliografía

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