celulacitoes

7/24/2019 CELULACITOES

http://slidepdf.com/reader/full/celulacitoes 1/19

INTRODUCCIÓN T EMAS 1 Y 2TEMA 1 FISIOLOGÍA ANIMAL MOLECULAR

TEMA 2

LA CÉLULA EUCARIÓNTICAL A C ÉLULA ANIMAL

Membranas, partículas subcelulares c!t"es#uelet"

Aspect"s e$"lut!$"s

D!%erenc!ac!&n celular mult!celular!'a'(

Espec!al!)ac!&n, c"*es!&n c"mun!cac!&n

E L C ITOESQUELETO

Estructuras c!t"es#uel+t!cas estables lb!les(M!cr"%!lament"s, m!cr"t-bul"s %!lament"s !nterme'!"s su !mp"rtanc!a para la $!'a 'e la c+lula.

C/0U0A EUCARIONTEUn m"'el" " es#uema eneral 'e c&m" s"n las c+lulas an!males eucar!"ntes es la c+lula ep!tel!al

'el !ntest!n" 'ela'", c+lula en cep!ll", pues n" t"'as c+lulas presentan t"'as las estructuras #ue a*"ra

c"mentam"s, aun#ue s! la ma"ría, " las presentan per" n" c"n el m!sm" ra'" 'e 'esarr"ll".

0a pr!nc!pal característ!ca, 'e la #ue 'er!$a la ran c"mple!'a' %unc!"nal!'a' 'e la c+lula

eucar!"nte es la c"mpart!mental!)ac!&n la c"ns!u!ente espec!al!)ac!&n %unc!"nal 3perm!te *acer

tareas, a la $e), !nc"mpat!bles entre sí4. Estas c+lulas t!enen muc*a membrana !nterna para mantener el

e#u!l!br!" en la relac!&n super%!c!e5$"lumen.

0as c+lulas eucar!&t!cas s"n las ms e$"luc!"na'as, p"seen n-cle" c!t"plasma '!%erenc!a'"

numer"s"s "rnul"s celulares #ue real!)an t"'as las %unc!"nes $!tales. 6ue'en $!$!r a!sla'as c"m"

"ran!sm"s un!celulares 3pr"t!stas4 " %"rmar parte 'e "ran!sm"s plur!celulares. En este cas" se"ran!)an en te!'"s, espec!al!)a'"s para real!)ar las '!%erentes %unc!"nes.

0a c+lula an!mal carece 'e c!ertas estructuras c"m" la pare' celular c!ert"s "rnul"s c"m" l"s

cl"r"plast"s, per" t!ene centr!"l"s " centr"s"ma #ue n" t!enen las c+lulas 'e l"s $eetales super!"res.

0a c+lula an!mal presenta unas $acu"las muc*" men"res #ue las 'e la c+lula $eetal.



En un rp!'" $!sta)" 'e la %!ura 1 3c+lula en cep!ll"4 $em"s la presenc!a 'e una ser!e 'e

c"mp"nentes(

Cilios( C"n la m!sma estructura #ue l"s %lael"s 3'er!$a'a 'e m!cr"t-bul"s4 per" c"n un

tama7" muc*" men"r presentes en un n-mer" muc*" ms numer"s" #ue est"s.N"rmalmente l"s c!l!"s se presentan para m"$er c+lulas en me'!"s lí#u!'"s " para m"$er

lí#u!'" en un me'!" c"n c+lulas. Tamb!+n p"'em"s "bser$ar la raí) c!l!ar, a #ue l"s c!l!"s

term!nan en ella.

Vesículas i!ocí"icas( 8esículas c"n element"s 'el e9ter!"r #ue *an penetra'" c"n parte 'e

la membrana, 'eb!'" a la %"rmac!&n 'e las $esículas.

Mic#o$ellosi%a%es( C"n la %unc!&n 'e aumentar la super%!c!e 'e membrana, en este cas" para

aumentar la e%!c!enc!a en la abs"rc!&n 'e l"s nutr!entes. 6"seen la capac!'a' 'e c"ntraerse '!latarse, 'eb!'" a la presenc!a en estas m!cr"$ell"s!'a'es 'e %!lament"s 'e act!na.

Vesículas %e sec#eci&!( T!enen su "r!en en el :"l!. S"n $esículas e9"cít!cas. 0as *"rm"nas

l"s neur"transm!s"res se e9pulsan p"r este mecan!sm". Estas sustanc!as se s!ntet!)an en el

retícul" en'"plasmt!c" ru"s" lue" pasan al :"l!.

'es(oso(a( Un!&n cel;cel espec!al!)a'a, #ue ser c"menta'a, ms en pr"%un'!'a', en el

tema <. Una 'e las %"rmas #ue c"n"cem"s 'e un!&n entre c+lulas. El 'esm"s"ma une c+lulas

p"r la membrana plasmt!ca, p"r me'!" 'el c!t"es#uelet", e9actamente p"r me'!" 'e%!lament"s !nterme'!"s. =ab!tualmente %"rma'a entre '"s c+lulas ep!tel!ales #ue se

caracter!)a p"r presentar 'ensas placas 'e pr"teína en las #ue se !nsertan %!lament"s

!nterme'!"s 'el c!t"es#uelet" 'e las c+lulas #ue se *allan c"nt!uas.

)o#o !uclea#( Canal #ue atra$!esa la en$"ltura nuclear perm!t!en'" a 'eterm!na'as

m"l+culas 'espla)arse 'es'e el n-cle" al c!t"plasma $!ce$ersa.

Cu*ie#"a !uclea#( Se cree #ue pue'e tener su "r!en en una !n$a!nac!&n 'e la membrana

plasmt!ca.

C#o(a"i!a+ !ucle&lo,

Mi"oco!%#ias( "rnul" ener+t!c" 'e la c+lula eucar!"ta 3me'!ante %"s%"r!lac!&n "9!'at!$a

pr"'uce la ma"r parte 'el AT6 'e la c+lula eucar!"ta4, s"bre t"'" an!mal. Se t!enen

bastantes pruebas para pensar #ue t!ene su "r!en en la en'"s!mb!"s!s 'e una bacter!a

aer"b!a resp!rat"r!a, pues presenta DNA pr"p!" 3t!p" bacter!an"4, r!b"s"mas 3parec!'"s a l"s

bacter!an"s4, s"n aut"rrepl!cantes, etc.



Ri*oso(a( C"mple" r!b"nucle"pr"te!c" 3ARNr pr"teínas4 encara'" 'e la síntes!s 'e

pr"teínas, es 'ec!r, tra'uc!r el ARNm.

Ce!"#iolo( Oran!)a l"s m!cr"t-bul"s 3%"rmac!&n m!cr"tubular c!lín'r!ca c"rta4. En la

'!$!s!&n celular, tras su 'upl!cac!&n, 'a luar al aster #ue "ran!)a l"s m!cr"t-bul"s 'an'"luar al *us" acr"mt!c".

Gol-i( C"nunt" 'e '!ct!"s"mas en l"s #ue se pr"'uce la ma'urac!&n %!nal 'e las pr"teínas

l"s líp!'"s #ue pr"ce'en 'el RE. Da luar a las $esículas 'e secrec!&n.

Lisoso(as( Estructuras 'e membrana encara'as 'e la '!est!&n celular, me'!ante en)!mas.

E( %a"s"ma, es la $esícula '!est!$a %"rma'a p"r el l!s"s"ma partículas p!n"cít!cas.

)le-a(ie!"os %e (e(*#a!a,

Me(*#a!a las(."ica( Separa a la c+lula 'el me'!" e9tern". 6erm!te a la c+lula rec!b!r

se7ales, !nteracc!"nar c"n "tras c+lulas me'!ante m"l+culas a'*es!$as, el rec"n"c!m!ent"

celular, etc.

Re"ículo e!%olas(."ico liso / #u-oso,

L.(i!a *asal0 %!na capa 'e matr!) e9tracelular #ue separa las lm!nas ep!tel!ales muc*"s

t!p"s 'e c+lulas 3%!bras musculares, cel a'!p"sas4 'el te!'" c"nunt!$".

Despu+s 'e 'escr!b!r, a ran'es ras"s, l" #ue se "bser$a en la %!ura n"s 'eten'rem"s ms en la

'escr!pc!&n 'e este t!p" celular.

En pr!mer luar *a #ue 'estacar las '!%erenc!as 'e esta "ran!)ac!&n celular c"n la

pr"car!&nt!ca( 14 presenc!a 'e n-cle", 24 s!stemas c"mple"s 'e membrana, >4 pr"ces" 'e '!$!s!&n ms

c"mple", ?4 presenc!a 'e c!t"es#uelet". 0a "ran!)ac!&n 'e la clula euca#i&!"ica es la s!u!ente 3%!ura

24(

1. Membrana plasmática

En$"ltura c"nt!nua #ue r"'ea la c+lula, c"mpuesta p"r '"s caras, una en c"ntact" c"n el e9ter!"r

"tra c"n el *!al"plasma celular. 0a c"mp"s!c!&n #uím!ca apr"9!ma'a es 'e un @B 'e pr"teínas

3pr"teínas c"ntrct!les, l!c"pr"teínas pr"teínas en)!mt!cas4, el "tr" ? B 'e líp!'"s

3%"s%"líp!'"s, c"lester"l, l!c"líp!'"s c!'"s ras"s4.

Los líi%os, 0"s ms abun'antes s"n l"s %"s%"líp!'"s, el c"lester"l l"s l!c"líp!'"s. !capa

l!pí'!ca #ue es la un!'a' bs!ca 'e membrana. Esta parte 'e la membrana se c"mp"rta c"m" un

%lu!'", *ac!en'" p"s!ble muc*as 'e las %unc!"nes 'e las membranas celulares.

Las #o"eí!as, 0a ub!cac!&n 'e las pr"teínas en la b!capa l!pí'!ca se real!)a se-n su a%!n!'a' c"n

el aua. Se as"c!an a l"s líp!'"s 'e la membrana(



6r"teínas transmembrana.

Una parte %uera "tra 'entr" 'e la membrana.

6r"teínas en las caras tant" !nterna c"m" e9terna #ue se unen a la parte p"lar 'e l"s líp!'"s

" las pr"teínas transmembrana.

Fu!cio!ali%a% %e la (e(*#a!a,

Las u!cio!es %e la (e(*#a!a las(."ica+ #o!"e#a co! el (e%io e3"e#io#+ o# lo "a!"o0

Transp"rte 'e !"nes 'e m"l+culas a tra$+s 'e la membrana( "#a!so#"e ac"i$o / asi$o.

Recept"res s!r$en para #ue la c+lula rec!ba !n%"rmac!&n 'el me'!".

Antíen"s, marca'"res 'e !'ent!'a', c"mun!cac!&n !ntercelular e !ntracelular, a'*es!&n

!ntercelular.

En)!mas catal!)a'"ras 'e reacc!"nes.

E!%oci"osis / e3oci"osis( En el pr!mer cas" se-n el tama7" 'e la partícula en'"c!ta'a

tenem"s, i!oci"osis+ el mater!al !nc"rp"ra'" es lí#u!'" c"n pe#ue7as partículas s&l!'as,

a-oci"osis, partículas 'e ma"r tama7" #ue %"rman $acu"las. 0a e9"c!t"s!s es el pr"ces"

!n$ers" 'e transp"rtar *ac!a %uera sustanc!as en las $esículas, #ue se %us!"nan c"n la

membrana, se abren al e9ter!"r e9pulsan su c"nten!'".

2. Núcleo

Est s!tua'" en el !nter!"r 'el c!t"plasma 'e %"rma, ms " men"s, es%+r!ca, pu'!en'" tener "tras

%"rmas '!$ersas. Ca'a c+lula, n"rmalmente, p"see un -n!c" n-cle", aun#ue alunas pue'en '!sp"ner 'e

'"s " ms n-cle"s. El n-cle" est separa'" 'el c!t"plasma p"r la membrana nuclear, #ue '!%erenc!a

las c+lulas eucar!"tas 'e las pr"car!&t!cas. Est c"nst!tu!'a p"r '"s membranas un!tar!as 'e un"s

nm separa'as p"r un espac!" !ntermembrana 'e 2 a ? nm 'e espes"r. 0a membrana e9terna se

*alla c"necta'a c"n el retícul" en'"plasmt!c". En el !nter!"r 'el n-cle" enc"ntram"s l"s !ucle&los

un u" nuclear, el !ucleolas(a, c"n la cr"mat!na.

Nucle&lo0 Durante la !nter%ase, se 'etecta en el !nter!"r 'el nucle"plasma una %"rmac!&n

es%+r!ca 31 a > m!cras '!ametr"4 ranular, #ue 'esaparece en la m!t"s!s #ue es r!ca en

ARN pr"teínas. El nucle&l" %abr!ca r!b"s"mas, %"rma'"s p"r ARNr pr"teínas. 0as

pr"teínas s!ntet!)a'as en el c!t"plasma pasan a tra$+s 'e la membrana nuclear *ac!a el

nucle&l", a*í se unen a l"s ARNr s!ntet!)a'"s p"r este, %"rman'" las subun!'a'es 'e l"s

r!b"s"mas, #ue pasan 'espu+s al c!t"plasma.

C#o(oso(as+ c#o(a"i!a0 0a cr"mat!na nuclear "r!!na unas estructuras 'en"m!na'as

cr"m"s"mas. Se t!7en c"n c"l"rantes bs!c"s3"rceína ac+t!ca " *emat"9!l!na4, l" #ue perm!te



$erl"s al m!cr"sc"p!" &pt!c" en per!"'"s 'e '!$!s!&n celular. T!enen %"rma, eneralmente, 'e

bast&n alara'" en muc*"s se aprec!an una " ms c"nstr!cc!"nes( en una, la c"nstr!cc!&n

pr!mar!a, se encuentra el centr&mer", #ue !nter$!ene en la m!t"s!s en la me!"s!s,

perm!t!en'" la separac!&n 'e l"s cr"m"s"mas #ue c"rresp"n'ern a las c+lulas *!as.

Su tama7" es mu $ar!able, l"s ms lar"s m!'en unas > m!cras 'e l"n!tu' su n-mer" es

c"nstante para ca'a espec!e. El c"nunt" %"rma'" p"r l"s cr"m"s"mas 'e una espec!e

c"nst!tue su car!"t!p". 0as c+lulas *apl"!'es t!enen n cr"m"s"mas '!%erentes, las espec!es

'!pl"!'es p"seen 2n cr"m"s"mas *"m&l""s. 0a espec!e *umana t!ene ?@ cr"m"s"mas.

0"s cr"m"s"mas estn %"rma'"s p"r ADN una cant!'a', ms " men"s !ual, 'e *!st"nas.

Me'!ante electr"%"res!s se pue'en separar < *!st"nas, la => =?, cuas secuenc!as en

am!n"c!'"s s"n !uales en t"'"s l"s "ran!sm"s, =2a =2b, al" '!%erentes, la =1, la 'e

ma"r pes" m"lecular la ms $ar!able 'e t"'as. Tamb!+n c"nt!enen c!erta cant!'a' 'e

pr"teínas c!'as 3n" *!st&n!cas4, entre un ? " >< B 'el t"tal 'el cr"m"s"ma, ARN, 'e un

,1< a un 1B.

Es"#uc"u#a %e los c#o(oso(as( Se aprec!an 'urante la m!t"s!s " la me!"s!s la m9!ma

c"n'ensac!&n se 'a entre la meta%ase la ana%ase. El pr"ces" 'e %"rmac!&n 'e l"s

cr"m"s"mas c"ns!ste en un camb!" en la c"n%"rmac!&n m"lecular 'e las ca'enas 'e ADN #ue

c"nst!tuen la cr"mat!na( en la cr"mat!na las ca'enas 'e ADN se encuentran

'esesp!ral!)a'as, es 'ec!r, en %"rmas 'e lar"s %!lament"s c"n estructura secun'ar!a 'e

'"ble *+l!ce al empe)ar la '!$!s!&n celular, l"s %!lament"s en '"ble *+l!ce se esp!ral!)an

enr"lln'"se a m"'" 'e muelle a'"ptan'", p"r tant", una estructura c"rta anc*a.

3. Citoplasma

Ri*oso(as( S"n "rnul"s %un'amentales en la síntes!s 'e las pr"teínas. T!enen %"rmas

l"bulares, 'e 1< a > nm 'e '!metr" estn c"mpuest"s p"r '"s subun!'a'es, una ma"r

"tra men"r, #ue se separan re$ers!blemente 'espu+s 'e ca'a c!cl" 'e %"rmac!&n 'e

pr"teínas. 6"seen una c"mpl!ca'a estructura, a #ue estn %"rma'"s p"r ARNr numer"sas

pr"teínas, s"n mu p"r"s"s. T"'as las c+lulas p"seen r!b"s"mas, en el RE el *!al"plasma

3en l"s pr"car!"tas s"n ms pe#ue7"s s&l" se presentan en el c!t"plasma4. Se presentan c"n

%recuenc!a en %"rma 'e p"l!s"mas un!'"s al ARNm.

4. Sistema de membranas internas

Re"ículo e!%olas(."ico0 Es un c"nunt" 'e ca$!'a'es cerra'as 'e %"rmas $ar!ables,

c"nst!tuente 'el 1 B 'el $"lumen celular se c"mun!can entre sí %"rman'" un c"nunt"

c"nt!nu". Fue'a separa'" 'el *!al"plasma p"r una membrana. =a '"s t!p"s 'e retícul"



en'"plasmt!c"( Ru-oso, pues presenta r!b"s"mas a'"sa'"s a la parte 'e la membrana #ue

'a al *!al"plasma, el liso #ue carece 'e r!b"s"mas. 0a c"mp"s!c!&n estructura 'e la

membrana 'el RE es anl"a a la 'e la membrana plasmt!ca per" ms 'ela'a 3< a @ nm4. En

el RE la pr"p"rc!&n 'e líp!'"s es men"r 3alre'e'"r 'el >B4 la 'e pr"teínas ma"r 3en su

ma"ría encara'"s 'el transp"rte 'e electr"nes4. 0as ca$!'a'es c"nt!enen una s"luc!&n

acu"sa r!ca en *"l"pr"teínas, l!c"pr"teínas l!p"pr"teínas.

E!$ol"u#a !uclea#( 0a parte 'el Re #ue se encuentra entre el n-cle" el *!al"plasma es la

e!$ol"u#a !uclea#, %"rma'a p"r '"s membranas c"n un espac!" entre ellas 'e 2 a ? nm 'e

espes"r. Se untan 'e trec*" en trec*" %"rman'" l"s p"r"s nucleares, per%"rac!"nes 'e <

nm #ue reulan el transp"rte 'e m"l+culas entre el n-cle" el *!al"plasma. Tant" en la cara

!nterna c"m" e9terna aparecen an!ll"s %"rma'"s p"r G un!'a'es 'e pr"teína en p"s!c!&n

s!m+tr!ca. Estas un!'a'es 'e pr"teína em!ten %!bras tant" *ac!a el c!t"plasma c"m" *ac!a el

n-cle"3Alberts pa@4.

Aa#a"o %e Gol-i( S!tua'" cerca 'el n-cle", est c"nst!tu!'" p"r un s!stema 'e scul"s,

'an'" luar a ap!lam!ent"s 'e ? a G scul"s #ue se 'en"m!nan '!ct!"s"mas, s"n un '!metr"

'e 1 m!cra. En las alas "tras eucar!"tas !n%er!"res su n-mer" pue'e llear a >. El n-mer"

'e '!ct!"s"mas 'el aparat" 'e :"l! 'e una c+lula eucar!&nt!ca $aría 'es'e un"s p"c"s *asta

$ar!"s c!ent"s.

El aparat" 'e :"l! est p"lar!)a'" b!"#uím!camente estructuralmente, p"see '"s caras(

0a cara cis 3'e %"rmac!&n4 la cara "#a!s 3'e ma'urac!&n4. 0a cara c!s se encuentra cerca

'el RE, sus membranas s"n %!nas s!m!lares a las 'el RE, a su alre'e'"r se '!sp"nen las

$esículas 'el :"l!, llama'as $esículas %e "#a!sici&! #ue 'er!$an 'el RE. 0a cara trans suele

estar cerca 'e la membrana plasmt!ca, sus membranas s"n ms ruesas se asemean a la

membrana plasmt!ca. En esta cara se encuentran las $esículas sec#e"o#as, #ue s"n las

ma"res.

El aparat" 'e :"l! '!r!e la c!rculac!&n 'e las macr"m"l+culas en la c+lula, prepara las

pr"teínas 'e secrec!&n #ue se a'"san a la membrana plasmt!ca 'escaran al e9ter!"r su

c"nten!'" p"r e9"c!t"s!s. El aparat" 'e :"l! m"'!%!ca las ca'enas 'e "l!"sacr!'"s

a7a'!en'" " el!m!nan'" a)-cares. D!str!bue las m"l+culas se-n las neces!'a'es 'e la c+lula

selecc!"na las pr"teínas #ue se 'eben transp"rtar.

5. Orgánulos membranosos

Mi"oco!%#ia0 Su %"rma tama7" 'epen'en 'el esta'" %!s!"l&!c" 'e la c+lula, 'el p= 'el

me'!" la pres!&n "sm&t!ca. 6re'"m!na la %"rma "$"!'ea, c"n una l"n!tu' entre 1 m!cras



un '!metr" 'e ,< m!cras. E9!ste en cas! la t"tal!'a' 'e la c+lulas eucar!&t!cas, "cupan'"

parte !mp"rtante 'el c!t"plasma p"r su ele$a'" n-mer" 3m!l " ms p"r c+lula4. El c"nunt" 'e

las m!t"c"n'r!as c"nst!tue el c"n'r!"ma. Ornul"s ener+t!c"s 'e las c+lulas an!males, p"r

l" tant", $!tal para la c+lula. Al m!cr"sc"p!" electr&n!c" se aprec!a #ue '!sp"nen 'e una '"ble

membrana( membrana m!t"c"n'r!al e9terna la !nterna #ue presenta repl!eues " crestas

*ac!a el !nter!"r, crestas m!t"c"n'r!ales. 0as '"s membranas estn separa'as p"r un espac!"

!ntermembrana. En el !nter!"r se encuentra la matr!), l!m!ta'a p"r la membrana m!t"c"n'r!al

!nterna. 0a matr!) c"nt!ene(

M"l+culas 'e ADN m!t"c"n'r!al, '"ble c!rcular, #ue p"seen !n%"rmac!&n para

s!ntet!)ar pr"teínas m!t"c"n'r!ales.

R!b"s"mas 3m!t"rr!b"s"mas4, #ue aparecen l!bres a'"sa'"s a la membrana !nterna.

S"n r!b"s"mas semeantes a l"s bacter!an"s.

I"nes calc!" %"s%at", AD6, AT6, c"en)!ma A numer"sas en)!mas.

0a membrana m!t"c"n'r!al !nterna t!ene ran super%!c!e 'eb!'" a l"s repl!eues #ue

%"rman las crestas m!t"c"n'r!ales. Es ms r!ca en pr"teínas 3GB4 #ue las membranas

celulares entre sus líp!'"s 32B4 n" aparece c"lester"l 3típ!c" 'e la membrana

bacter!ana4. )#o"eí!as0 ca'ena 'e transp"rte 'e electr"nes 'e la resp!rac!&n, c"mple"

en)!mt!c" AT6;s!ntetasa #ue catal!)a la síntes!s 'el AT6, pr"teínas transp"rta'"ras. 0a

membrana m!t"c"n'r!al e9terna se parece ms a "tras membranas celulares, s"bre t"'" a

las 'el RE.

En las m!t"c"n'r!as se e%ect-a la resp!rac!&n celular a part!r 'el c!'" p!r-$!c" "bten!'" 'e

la 'era'ac!&n 'e la luc"sa me'!ante la luc"l!s!s 3c!t"plasma, c"mpart!mental!)ac!&n4. De

esta %"rma tant" l"s aut&tr"%"s c"m" l"s *eter&tr"%"s pue'en 'era'ar la mater!a "rn!ca

en presenc!a 'e "9íen", 'an'" luar a aua CO2, "9!'an'" c"mpuest"s "rn!c"s re'uc!'"s.

6arte 'e la enería se c"n$!erte en cal"r, per" una parte !mp"rtante se ut!l!)a para

s!ntet!)ar AT6. 0as pr!nc!pales %unc!"nes 'e la m!t"c"n'r!a s"n(

O9!'ac!"nes resp!rat"r!as, #ue se pr"'ucen en tres etapas( 14 Obtenc!&n 'e Acet!l;

C"A a part!r 'e la 'escarb"9!lac!&n "9!'at!$a 'el p!ru$at". 24 O9!'ac!&n c"mpleta a

CO2 'el Acet!l;C"A en el c!cl" 'e Hrebs. >4Transp"rte 'e e; *asta el acept"r %!nal #ue

es el "9íen".

Obtenc!&n 'e precurs"res para la b!"síntes!s 3c!cl" 'e Hrebs4.

Síntes!s 'e pr"teínas m!t"c"n'r!ales.



Lisoso(as0 S"n $esículas r"'ea'as p"r una membrana un!tar!a, en cu" !nter!"r se pr"'uce

la '!est!&n c"ntr"la'a 'e macr"m"l+culas. C"nt!ene numer"sas en)!mas 'el t!p" *!'r"lasas

c!'as. 0a en)!ma #ue caracter!)a a l"s l!s"s"mas es la %"s%atasa c!'a, #ue *!'r"l!)a l"s

enlaces t!p" +ster l!bera rup"s %"s%at". 0"s l!s"s"mas pue'en '!er!r macr"m"l+culas 'e

"r!en !ntern" e9tern". Act-an 'e '"s %"rmas( 14 'i-es"i&! e3"#acelula#, l"s l!s"s"mas

$!erten su c"nten!'" %uera 'e la c+lula '!!eren las sustanc!as. 24 'i-es"i&! i!"#acelula#,

#ue pue'e ser( aut"%a!a, se '!!eren partes 'e la pr"p!a c+lula l" #ue es -t!l para el!m!nar

partes 'a7a'as *eter"%a!a, las sustanc!as pr"ce'entes 'el e9ter!"r s"n captura'as p"r

en'"c!t"s!s, se %"rma a su alre'e'"r una $acu"la '!est!$a p"r e9"c!t"s!s se e9pulsan al

e9ter!"r l"s rest"s n" '!er!'"s, #ue %"rman un cuerp" res!'ual

6. Orgánulos microtubulares

El ce!"#oso(a0 Se encuentra en una )"na cercana al n-cle" aparece r"'ea'" muc*as $eces

p"r l"s '!ct!"s"mas 'el aparat" 'e :"l!. El centr"s"ma en la c+lula an!mal est %"rma'" p"r(

Un a# %e ce!"#iolos o %iloso(as #ue "cupan el centr" 'el centr"s"ma se '!sp"nen

perpen'!cularmente entre sí. El centr!"l" es un &ran" subcelular en %"rma c!lín'r!ca,

%"rma'" p"r nue$e rup"s 'e tres m!cr"t-bul"s as"c!a'"s entre sí a m"'" 'e tr!pletes. En la

'!$!s!&n celular ca'a un" "r!!na, p"r 'upl!cac!&n, a su parea. Del centr!"l" 'er!$an t"'as

estructuras c"nst!tu!'as p"r m!cr"t-bul"s c"m" l"s %lael"s l"s c!l!"s. 0as c+lulas

$eetales carecen 'e centr!"l"s.

Ma"e#ial e#ice!"#iola# 'e aspect" am"r%" #ue r"'ea el '!pl"s"ma.

0as i*#as %el as"e#+ %"rma'as p"r m!cr"t-bul"s, 'urante la '!$!s!&n celular "r!!nan el

*us" acr"mt!c". El mater!al per!centr!"lar las %!bras 'el ster aparecen s!empre, !nclus"

cuan'" n" e9!sten centr!"l"s.

E VOLUCIÓN 'E LA C ÉLULA 3I:URA >4

Se cree #ue t"'"s l"s "ran!sm"s, t"'as las c+lulas #ue l"s c"nst!tuen, 'esc!en'en p"r

e$"luc!&n 'e una c+lula ancestral c"m-n. 0a e$"luc!&n !mpl!ca '"s pr"ces"s esenc!ales( 14 la apar!c!&n 'e

una $ar!ac!&n al a)ar en la !n%"rmac!&n en+t!ca transm!t!'a 'e un !n'!$!'u" a sus 'escen'!entes, 24 0a

selecc!&n 'e la !n%"rmac!&n en+t!ca #ue au'a a su p"rta'"r a s"bre$!$!r mult!pl!carse. 0a e$"luc!&n

es el pr!nc!p!" central 'e la b!"l"ía, a #ue n"s au'a a c"mpren'er la as"mbr"sa $ar!ab!l!'a' 'el mun'"

$!$".



Des'e las m"l+culas *asta la pr!mera c+lula

E! co!%icio!es #e*i&"icas se ue%e! o#(a# (olculas *iol&-icas si(les, T"'" el mun'"

parece estar 'e acuer'" en #ue la T!erra era un luar $!"lent", c"n erupc!"nes $"lcn!cas, relmpa"s

llu$!as t"rrenc!ales. E9!stía mu p"ca, " n!nuna, cant!'a' 'e "9íen" l!bre 3atm&s%era re'uct"ra4 n"e9!stía una capa 'e ")"n" #ue abs"rb!era la ra'!ac!&n la ra'!ac!&n ultra$!"leta 'el s"l.

Es pr"bable #ue ba" estas c"n'!c!"nes se pr"'ueran m"l+culas "rn!cas s!mples. 0a prueba ms

clara 'e ell" pr"ce'e 'e e9per!ment"s 'e lab"rat"r!". S! se t"man me)clas 'e ases c"m" CO2, C=?,

N=> =2, se cal!entan c"n aua se act!$an me'!ante 'escaras el+ctr!cas " ra'!ac!&n ultra$!"leta, se

"bser$a c"m" l"s ases reacc!"nan %"rman'" pe#ue7as m"l+culas "rn!cas. Entre est"s pr"'uct"s se

encuentran '!$ers"s c"mpuest"s, tales c"m" =CN, =C=O, #ue en s"luc!&n acu"sa su%ren rp!'amente

reacc!"nes p"ster!"res. Y l" #ue es ms !mp"rtante, se eneran ? clases pr!nc!pales 'e pe#ue7asm"l+culas "rn!cas enc"ntra'as en las c+lulas am!n"c!'"s, nucle&t!'"s, a)-cares c!'"s ras"s.

Aun#ue est"s e9per!ment"s n" pue'en repr"'uc!r c"n e9act!tu' las c"n'!c!"nes pr!m!t!$as 'e la

T!erra, p"nen 'e man!%!est" el *ec*" 'e #ue la %"rmac!&n 'e m"l+culas "rn!cas es mu %c!l. A'ems,

la T!erra en %"rmac!&n muc*as $entaas s"bre el !n$est!a'"r en el lab"rat"r!", puest" #ue era mu

ran'e p"'ía pr"'uc!r una ampl!a ama 'e c"n'!c!"nes. 6er", s"bre t"'", '!sp"nía 'e muc*" ms

t!emp", c!ent"s 'e m!ll"nes 'e a7"s 3c"ncept" !mp"rtante en cual#u!er *ec*" e$"lut!$" 4. Se-n l"

e9puest", es p"s!ble #ue, en al-n luar m"ment" 'eterm!na'"s, muc*as 'e las m"l+culas "rn!cas

s!mples #ue se encuentran en las c+lulas actuales se acumularan en c"ncentrac!"nes ele$a'as.

)oli!ucle&"i%os so! caaces %e %i#i-i# su #oia sí!"esis, 0"s pr!mer"s p"límer"s pu'!er"n

%"rmarse 'e $ar!as maneras p"r pr"ces"s esp"ntne"s " 'e t!p" catalít!c"4, p"r eempl", me'!ante

calentam!ent" 'e c"mpuest"s "rn!c"s sec"s " rac!as a la act!$!'a' 'e catalít!ca 'e las altas

c"ncentrac!"nes 'e p"l!%"s%at"s !n"rn!c"s. 0"s pr"'uct"s "bten!'"s 'e reacc!"nes s!m!lares s"n

p"límer"s 'e l"n!tu' $ar!able 'e secuenc!a aleat"r!a, en l"s #ue la a'!c!&n 'e un am!n"c!'" " 'e un

nucle&t!'" en un m"ment" 'a'", 'epen'en pr!nc!palmente 'el a)ar. S!n embar", una $e) %"rma'", un

p"límer" pue'e !n%lu!r s"bre la %"rmac!&n 'e "tr"s p"límer"s. 0"s p"l!nucle&t!'"s, en part!cular, t!enen

la part!cular!'a' 'e espec!%!car la secuenc!a 'e nucle&t!'"s 'e nue$"s p"l!nucle&t!'"s. Este e%ect" 'e

m"l'e " patr&n 'epen'e 'el *ec*" 'e #ue un p"límer" se une pre%erentemente c"n el "tr"

3c"mplementar!e'a' 'e bases n!tr"1ena'as 4. El apaream!ent" especí%!c" entre nucle&t!'"s

c"mplementar!"s pr"bablemente 'esempe7& un papel cruc!al en el "r!en 'e la $!'a.

Est"s mecan!sm"s 'e m"l'e " patr&n 'e c"mplementar!e'a' s"n mu senc!ll"s se *allan en la

base 'e l"s pr"ces"s 'e trans%erenc!a 'e !n%"rmac!&n 'e l"s s!stemas b!"l&!c"s. 0a !n%"rmac!&n



en+t!ca c"nten!'a en ca'a c+lula est c"'!%!ca'a en las secuenc!as 'e nucle&t!'"s 'e sus m"l+culas 'e

p"l!nucle&t!'"s, esta !n%"rmac!&n se transm!te 'e enerac!&n en enerac!&n me'!ante las

!nteracc!"nes entre l"s pares 'e bases c"mplementar!"s.

S!n embar", para #ue se pr"'u)can est"s mecan!sm"s 'e m"l'e 'e neces!ta la part!c!pac!&n 'e

catal!)a'"res( s!n una catl!s!s especí%!ca, la p"l!mer!)ac!&n s"bre un patr&n es lenta e !ne%!ca) ,

a'ems, la %"rmac!&n 'e repl!car c"rrectas est claramente '!%!culta'a p"r la e9!stenc!a 'e reacc!"nes

c"mpet!t!$as. En la actual!'a' las %unc!"nes catalít!cas #ue repl!can p"l!nucle&t!'"s estn

pr"p"rc!"na'as p"r pr"teínas altamente espec!al!)a'as, llama'as en)!mas, #ue n" 'eb!er"n e9!st!r en el

cal'" preb!&t!c". En la T!erra pr!m!t!$a, alun"s !"nes metl!c"s '!$ers"s m!nerales c"m" las arc!llas

pu'!er"n pr"p"rc!"nar aluna au'a catalít!ca a est"s pr"ces"s. 6er" l" #ue es ms !mp"rtante, sabem"s

#ue el RNA p"r sí m!sm" pue'e actuar c"m" catal!)a'"r( las (olculas %e RNA si#$e! %e (ol%e+

ese!cial a#a la #elicaci&! / "ie!e el o"e!cial a#a le-a#se o#(a!%o sue#icies co(le4as 5ue

ca"ali6a! #eaccio!es esecíicas,

Las (olculas au"o7#elica!"es es".! so(e"i%as a la selecci&! !a"u#al, Es !ne$!table #ue en

cual#u!er pr"ces" 'e c"p!a se pr"'u)can err"res, se $an pr"paan'" repr"'ucc!"nes !mper%ectas 'el

"r!!nal. 6"r l" tant", a tra$+s 'e repl!cac!"nes repet!'as la secuenc!a 'e p"l!nucle&t!'"s 'e una

m"l+cula p"l!nucle"tí'!ca "r!!nal su%r!r camb!"s sustanc!ales, enern'"se una ama 'e m"l+culas

'!%erentes. 0a secuenc!a 'e nucle&t!'"s 'eterm!na el m"'" en #ue la ca'ena se pl!ea en s"luc!&n.

0a estructura plea'a tr!'!mens!"nal 'e un p"l!nucle&t!'" a%ecta a su estab!l!'a', a su acc!&n

s"bre "tras m"l+culas a su capac!'a' 'e repl!cac!&n, 'e m"'" #ue n" t"'as las %"rmas 'e

p"l!nucle&t!'"s ten'rn !ual +9!t" en una me)cla 'e repl!cac!&n. En estu'!"s 'e lab"rat"r!" se *a

'em"stra'" #ue l"s s!stemas repl!cantes 'e m"l+culas 'e RNA su%ren una espec!e 'e selecc!&n natural a

tra$+s 'e la cual pre'"m!nan '!%erentes secuenc!as %a$"rables, se-n cules sean las c"n'!c!"nes

e9per!menta'as ut!l!)a'as.

Una m"l+cula 'e RNA t!ene '"s característ!cas espec!ales( transp"rta !n%"rmac!&n c"'!%!ca'a en

su secuenc!a 'e nucle&t!'"s #ue pue'e transm!t!r me'!ante el pr"ces" 'e repl!cac!&n, t!ene una

estructura plea'a -n!ca #ue 'eterm!na la manera c&m" !nteractuar c"n "tras m"l+culas resp"n'er

a las c"n'!c!"nes amb!entales. Est"s '"s ras"s s"n pr"p!e'a'es esenc!ales para el pr"ces" 'e

e$"luc!&n.

Al-u!as (olculas eseciali6a%as %e RNA ue%e! ca"ali6a# #eaccio!es *io5uí(icas, 0a

selecc!&n natural 'epen'e 'el ent"rn", para una m"l+cula 'e RNA #ue se repl!ca, un c"mp"nente

crít!c" 'el ent"rn" es el c"nunt" 'e las "tras m"l+culas 'e RNA 'e la me)cla. A'ems 'e actuar c"m"



patr&n para su pr"p!a repl!cac!&n, estas m"l+culas 'e RNA pue'en catal!)ar la r"tura la %"rmac!&n 'e

l"s enlaces c"$alentes, !ncluen'" un!"nes entre nucle&t!'"s.

C!ertas act!$!'a'es catalít!cas pu'!er"n tener !mp"rtanc!a cap!tal en el cal'" preb!&t!c".

C"ns!'erem"s una m"l+cula 'e RNA #ue catal!ce el pr"ces" 'e p"l!mer!)ac!&n ut!l!)an'" cual#u!er

m"l+cula 'e RNA c"m" patr&n. Esta m"l+cula catalít!ca pue'e actuar s"bre c"p!as 'e s! m!sma,

repl!cn'"se c"n ele$a'a $el"c!'a' e%!c!enc!a. Al m!sm" t!emp", pue'e pr"m"$er la repl!cac!&n 'e

"tras m"l+culas 'e RNA $ec!nas.

La i!o#(aci&! lu/e %es%e los oli!ucle&"i%os a los oli"i%os, Est" sup"ne el pas" 'e un

c&'!" 'e ? element"s a "tr" 'e 2, l" cual aumenta las p"s!b!l!'a'es 'e las nue$as macr"m"l+culas3las

pr"teínas4. El ARN se pue'e plear 'an'" %unc!"nes '!st!ntas, una 'e las pr!meras %ue la síntes!s 'e

pr"teínas, 'e ellas las pr!meras %uer"n catal!)a'"res #ue ampl!%!caran el pr"ces" 'e c"p!a 'el ARN

3ARNp"l!merasa4. T"'" l" e9puest" su!ere #ue *ace entre >,< ? m!l m!ll"nes 'e a7"s, un"s s!stemas

aut";repl!cantes 'e m"l+culas 'e RNA !n!c!ar"n el pr"ces" 'e la e$"luc!&n. S!stemas c"n '!%erentes

'"tac!"nes 'e secuenc!as 'e nucle&t!'"s c"mp!t!er"n p"r l"s mater!ales precurs"res '!sp"n!bles para

c"nstru!r c"p!as 'e ell"s m!sm"s, tal c"m" c"mp!ten l"s "ran!sm"s actualmente el +9!t" 'epen'!& 'e

la e9act!tu' 'e la rap!'e) c"n #ue se pr"'ucían las c"p!as, 'e la estab!l!'a' 'e las m!smas.

S!n embar", aun#ue la estructura 'e l"s p"l!nucle&t!'"s est b!en a'apta'a al almacenam!ent"

repl!cac!&n 'e la !n%"rmac!&n, las capac!'a'es catalít!cas 'e las m"l+culas 'e RNA s"n aparentemente

mu l!m!ta'as para pr"p"rc!"nar t"'as las %unc!"nes 'e la c+lula actual. 0"s p"l!p+pt!'"s alcan)an ma"r

$ersat!l!'a' a #ue estn %"rma'"s p"r muc*"s am!n"c!'"s '!st!nt"s c"n ca'enas laterales

#uím!camente '!%erentes. 0"s p"l!p+pt!'"s s"n capaces 'e a'"ptar '!$ersas %"rmas tr!'!mens!"nales

er!)a'as 'e punt"s react!$"s, l" cual *ace #ue sean m"l+culas !'eales para 'esarr"llar una ampl!a ama

'e tareas estructurales #uím!cas. Es pr"bable !nclus" #ue p"límer"s 'e am!n"c!'"s enera'"s al a)ar

p"r mecan!sm"s s!ntet!)a'"res preb!&t!c"s, *aan presenta'" pr"p!e'a'es catalít!cas, alun"s 'e

ell"s pue'en *aber %a$"rec!'" la repl!cac!&n 'e las m"l+culas 'e RNA. 0"s p"l!nucle&t!'"s #ue c"lab"ran

en encau)ar la síntes!s 'e p"l!p+pt!'" -t!l en su ent"rn", 'eb!er"n ")ar 'e una ran $entaa e$"lut!$a

para su super$!$enc!a.

0"s p"l!nucle&t!'"s 'eb!er"n actuar c"m" catal!)a'"res un!en'" 'eterm!na'"s am!n"c!'"s entre

sí. En l"s "ran!sm"s actuales, un s!stema 'e c"lab"rac!&n 'e m"l+culas 'e RNA uea un papel central

en la '!recc!&n 'e síntes!s pr"te!ca, per" en el pr"ces" tamb!+n c"lab"ran "tras pr"teínas pre$!amente

s!ntet!)a'as. Una m"l+cula 'e RNA c"nt!ene la !n%"rmac!&n en+t!ca 'e un p"l!p+pt!'" 'eterm!na'", en

%"rma 'e c&'!", m!entras #ue "tras m"l+culas 'e RNA act-an c"m" a'apta'"res, un!en'" ca'a un" 'e

ell"s un am!n"c!'" especí%!c". Est"s '"s t!p"s 'e m"l+culas 'e RNA %"rman pares 'e bases



c"mplementar!as entre sí, perm!t!en'" #ue las secuenc!as 'e nucle&t!'"s 'el RNA c"'!%!cante '!r!an la

!nc"rp"rac!&n 'e am!n"c!'"s especí%!c"s, transp"rta'"s p"r el RNA a'apta'"r, a la ca'ena

p"l!peptí'!ca en crec!m!ent". 6r"bablemente l"s precurs"res 'e est"s '"s t!p"s 'e m"l+culas 'e RNA

'!r!!er"n la pr!mera síntes!s pr"te!ca s!n la au'a 'e pr"teínas.

Así pues, parece #ue el RNA '!r!!era la síntes!s pr!m"r'!al 'e pr"teínas, #u!)s 'e una %"rma

t"rpe pr!m!t!$a. De esta manera el RNA %ue capa) 'e crear *erram!entas, 'e pr"teína, #ue

perm!t!er"n c"nseu!r una b!"síntes!s ms e%!c!ente. Alunas 'e estas pr"teínas pu'!er"n ser ut!l!)a'as

en la repl!cac!&n 'el RNA en el pr"p!" pr"ces" 'e pr"'ucc!&n 'e *erram!entas.

0as síntes!s 'e pr"teínas especí%!cas ba" la '!recc!&n 'el RNA re#u!ere la e$"luc!&n 'e un c&'!"

a tra$+s 'el cual una secuenc!a 'e p"l!nucle&t!'"s espec!%!#ue la secuenc!a 'e am!n"c!'"s #ue %"rmar

la pr"teína. Este c&'!", en+t!c", se 'eletrea en un '!cc!"nar!" 'e palabras 'e tres letras( '!%erentes

tr!pletes 'e nucle&t!'"s c"'!%!can am!n"c!'"s 'eterm!na'"s. El c&'!" parece *aber s!'" selecc!"na'"

arb!trar!amente, t"'a$ía *" prct!camente el m!sm" en t"'"s l"s "ran!sm"s $!$"s. Est" su!ere

claramente #ue t"'as las c+lulas actuales 'esc!en'en 'e una línea celular pr!m!t!$a #ue 'esarr"ll& el

mecan!sm" 'e síntes!s pr"te!ca.

Una $e) la e$"luc!&n 'e l"s c!'"s nucle!c"s a$an)& *asta el punt" 'e p"'er '!r!!r la síntes!s 'e

p"'er"sas pr"teínas catalít!cas, en)!mas, #ue c"lab"rar"n en su pr"p!a %abr!cac!&n, la pr"l!%erac!&n 'el

s!stema repl!cante se aceler& en"rmemente. 0a naturale)a p"tenc!almente e9pl"s!$a 'e un pr"ces"

aut"catalít!c" 'e este t!p" pue'e ser "bser$a'a *" en 'ía en el c!cl" $!tal 'e alun"s $!rus bacter!an"s(

'espu+s 'e penetrar en una bacter!a, est"s $!rus '!r!en la síntes!s 'e pr"teínas #ue catal!)an

select!$amente su pr"p!a repl!cac!&n, 'e m"'" #ue en un bre$e espac!" 'e t!emp" "cupan t"'a la c+lula.

Las (e(*#a!as %ei!ie#o! la #i(e#a clula 8aa#ici&! %e co(ues"os a!i."icos9, Un" 'e l"s

ac"ntec!m!ent"s cruc!ales #ue c"n'uer"n a la %"rmac!&n 'e la pr!mera c+lula 'eb!& ser el 'esarr"ll" 'e

una membrana e9terna. 6"r eempl", las pr"teínas s!ntet!)a'as ba" el c"ntr"l 'e un 'eterm!na'" t!p"

'e RNA n" %ac!l!tarían la repr"'ucc!&n 'e este t!p" 'e RNA a men"s #ue permanec!eran en sus

pr"9!m!'a'es a'ems, m!entras estas pr"teínas tu$!eran l!berta' para '!%un'!r p"r la p"blac!&n 'e

m"l+culas 'e RNA en repl!cac!&n, p"'rían bene%!c!ar p"r !ual a cual#u!er espec!e c"mpet!'"ra 'e RNA

#ue estu$!era presente. S! suría una $ar!ante 'e RNA #ue pr"'ucía un t!p" super!"r 'e en)!ma, la nue$a

en)!ma n" p"'ía c"ntr!bu!r select!$amente a la super$!$enc!a 'el RNA $ar!ante en la c"mpetenc!a 'e

+ste c"n l"s "tr"s RNA. 0a selecc!&n 'e las m"l+culas 'e RNA 'e acuer'" c"n la cal!'a' 'e las pr"teínas

#ue eneraban, n" pu'" empe)ar *asta #ue aparec!& aluna %"rma 'e c"mpart!ment" #ue c"ntu$!era las

pr"teínas pr"'uc!'as p"r ca'a m"l+cula 'e RNA #ue, p"r l" tant", *!c!era #ue estas pr"teínas

#ue'aran '!sp"n!bles s&l" para el RNA #ue las pr"'u".



Esta neces!'a' 'e c"ntener es eecuta'a %c!lmente p"r "tr" t!p" 'e m"l+culas #ue p"seen la

pr"p!e'a' 'e ser an%!pt!cas, l" cual c"ns!ste en #ue una )"na 'e la m"l+cula es *!'r"%&b!ca "tra

*!'r"%íl!ca. 0as m"l+culas an%!pt!cas 'e %"rma a'ecua'a se arean esp"ntneamente %"rman'"

b!capas, #ue eneran pe#ue7as $esículas cerra'as cu" c"nten!'" acu"s" se *alla a!sla'" 'el me'!"

e9tern". T"'as las c+lulas actuales estn r"'ea'as p"r una membrana plasmt!ca #ue c"ns!ste en

m"l+culas an%!pt!cas, ma"r!tar!amente %"s%"líp!'"s, en esta c"n%!urac!&n. E9per!mentalmente se *a

c"mpr"ba'" #ue el pr"ces" 'e %"rmac!&n 'e m!celas b!capas l!pí'!cas es esp"ntne" al s"n!car

%"s%"líp!'"s en aua.

N" est clar" en #u+ punt" 'e la e$"luc!&n 'e la catl!s!s b!"l&!ca se %"rmar"n las pr!meras

c+lulas. 6u'!er"n ser "r!!na'as cuan'" en el cal'" pr!m"r'!al las m"l+culas 'e %"s%"líp!'"s se

ensamblar"n esp"ntneamente %"rman'" estructuras membran"sas #ue !ncluer"n la me)cla aut";

repl!cante 'e m"l+culas 'e RNA catalít!cas. N" "bstante, se asume 'e manera ms eneral #ue la

síntes!s pr"te!ca se 'esarr"ll" antes 'e #ue e9!st!eran las c+lulas. En cual#u!er cas", en al-n m"ment"

'e la e$"luc!&n p"rc!"nes 'el me'!" %uer"n en$ueltas p"r una membrana cerra'a. 0as m"l+culas 'e RNA

pu'!er"n empe)ar a e$"luc!"nar, n" s"lamente en base a su pr"p!a estructura, s!n" tamb!+n p"r el

e%ect" #ue eerc!er"n s"bre "tras m"l+culas 'e su m!sm" c"mpart!m!ent"( ent"nces, las secuenc!as 'e

nucle&t!'"s 'e las m"l+culas 'e RNA pu'!er"n ser e9presa'as en el carcter 'e la c+lula c"m" un t"'".

El 'NA %e %o*le :e*#a sus"i"u/& al RNA co(o (olcula (.s es"a*le a#a el al(ace!a(ie!"o

%e las ca!"i%a%es c#ecie!"es %e i!o#(aci&! -e!"ica #e5ue#i%a o# es"as clulas,

De l"s pr"car!"tas a l"s eucar!"tas

Se cree #ue t"'"s l"s "ran!sm"s #ue $!$en actualmente s"bre la T!erra 'er!$an 'e una -n!ca

clula #i(i"i$a !aci%a :ace (.s %e "#es (il (illo!es %e a;os . 0"s parec!'"s %am!l!ares entre t"'"s

l"s "ran!sm"s, parecen 'emas!a'"s acusa'"s para ser e9pl!ca'"s 'e "tra manera. Un *!t" !mp"rtante a

l" lar" 'e este cam!n" e$"lut!$" se pr"'u" *ace 1,< m!l m!ll"nes 'e a7"s, cuan'" "curr!& la trans!c!&n

'es'e las c+lulas pe#ue7as c"n una estructura !nterna relat!$amente senc!lla, pr"car!"tas, #ue !nclue'!$ers"s t!p"s 'e bacter!as, *asta las c+lulas eucar!"tas, ma"res ra'!calmente ms c"mpleas, tal

c"m" las enc"ntram"s *" en l"s an!males plantas super!"res.

Las clulas #oca#io"as so! es"#uc"u#al(e!"e si(les e#o *io5uí(ica(e!"e %i$e#sas, E9!sten

espec!es 'e bacter!as #ue pue'en ut!l!)ar c"m" al!ment" prct!camente cual#u!er t!p" 'e m"l+cula

"rn!ca, !nclu!'"s a)ucares, rasas, am!n"c!'"s, p"l!p+pt!'"s, etc. Alunas s"n capaces !nclus" 'e

"btener l"s t"m"s 'e carb"n" 'el CO2 l"s t"m"s 'e n!tr&en" 'el N2. A pesar 'e su s!mpl!c!'a'

relat!$a, las bacter!as *an s"bre$!$!'" 'urante ms t!emp" #ue cual#u!er "tr" "ran!sm", t"'a$ía

c"nst!tuen el t!p" 'e c+lulas ms abun'antes 'e la T!erra.



Las #eaccio!es (e"a*&licas e$olucio!a!, Estas reacc!"nes s"n catal!)a'as p"r c!ent"s 'e

en)!mas #ue trabaan en ca'enas 'e reacc!"nes, 'e %"rma #ue el pr"'uct" 'e una reacc!&n es el

sustrat" 'e la s!u!ente estas ca'enas en)!mt!cas se 'en"m!nan $ías " rutas metab&l!cas.

6r"bablemente cuan'" empe)& la $!'a s"bre la T!erra estas reacc!"nes metab&l!cas eran p"c"

necesar!as. 0as c+lulas p"'ían s"bre$!$!r crecer rac!as a las m"l+culas 'e su ent"rn", un lea'" 'el

cal'" pr!mar!". A me'!'a #ue se a"tar"n est"s recurs"s naturales, l"s "ran!sm"s #ue *abían

'esarr"lla'" en)!mas para %abr!car m"l+culas "rn!cas3*abían 'esarr"lla'" rutas metab&l!cas4, p"seían

una ran $entaa select!$a. De esta manera, se cree #ue la '"tac!&n 'e en)!mas 'e las c+lulas aument&

ra'ualmente, eneran'" las $ías metab&l!cas 'e l"s "ran!sm"s actuales.

S! las $ías metab&l!cas e$"luc!"nar"n p"r a'!c!&n secuenc!al 'e nue$as reacc!"nes en)!mt!cas a

las a e9!stentes, las reacc!"nes ms ant!uas 'eben *allarse ms pr&9!mas al centr" 'el Jrb"l

metab&l!c"K, '"n'e se s!ntet!)an l"s bl"#ues c"nst!tut!$"s m"leculares bs!c"s ms esenc!ales. Esta

p"s!c!&n central 'el metab"l!sm" est claramente "cupa'a p"r l"s pr"ces"s #uím!c"s en l"s #ue

!nter$!enen l"s a)ucares %"s%at". Entre est"s pr"ces"s el ms central pr"bablemente es la secuenc!a 'e

reacc!"nes 'e la luc"l!s!s, me'!ante la cual la luc"sa es 'era'a'a en ausenc!a 'e "9íen". 0as rutas

metab&l!cas ms ant!uas 'eb!er"n ser anaer&b!cas, a #ue n" e9!stía "9íen" l!bre en la atm&s%era 'e

la T!erra pr!m!t!$a. 0a luc"l!s!s, se cree #ue es la ms ant!ua, se pr"'uce prct!camente en t"'as las

c+lulas $!$as e !mpulsa la %"rmac!&n 'el c"mpuest" AT6, #ue es ut!l!)a'" p"r t"'as las c+lulas c"m" una

$erst!l rp!'a %uente 'e enería #uím!ca.

C"necta'as a estas reacc!"nes centrales 'e a)ucares %"s%at", se encuentran c!ent"s 'e pr"ces"s

#uím!c"s '!st!nt"s. Alun"s 'e ell"s s"n resp"nsables 'e la síntes!s 'e pe#ue7as m"l+culas, muc*as 'e

las cuales s"n ut!l!)a'as en reacc!"nes p"ster!"res para pr"'uc!r l"s ran'es p"límer"s especí%!c"s 'el

"ran!sm". Otras reacc!"nes se ut!l!)an para 'era'ar a un!'a'es #uím!cas ms s!mples, m"l+culas

c"mpleas !ner!'as c"m" al!ment". Un" 'e l"s ras"s ms n"tables 'e estas reacc!"nes metab&l!cas es

#ue se pr"'ucen en t"'"s l"s t!p"s 'e "ran!sm"s. E9!sten, s!n embar", '!%erenc!as( muc*"s pr"'uct"s

espec!al!)a'"s 'el metab"l!sm" estn restr!n!'"s a c!ert"s +ner"s espec!es, per" en t+rm!n"s

enerales, la ma"ría 'e las reacc!"nes la ma"r parte 'e las en)!mas #ue las catal!)an se encuentran

en t"'"s l"s seres $!$"s, 'es'e las bacter!as *asta el *"mbre. 6"r esta ra)&n se cree #ue t"'as estas

reacc!"nes se *allaban presentes a #ue en las c+lulas ancestrales pr!m!t!$as #ue '!er"n luar a t"'"s

est"s "ran!sm"s #ue las presentan actualmente.

0as en)!mas #ue catal!)an las reacc!"nes metab&l!cas %un'amentales, s!n 'ear 'e 'esarr"llar las

m!smas %unc!"nes esenc!ales, *an su%r!'" m"'!%!cac!"nes pr"res!$as a me'!'a #ue l"s "ran!sm"s

e$"luc!"nar"n *ac!a %"rmas '!$erentes. 6"r esta ra)&n, la secuenc!a 'e am!n"c!'"s 'el m!sm" t!p" 'e



en)!ma 'e '!%erentes espec!es actuales pr"p"rc!"na un ín'!ce e9trema'amente $al!"s" 'e la relac!&n

e$"lut!$a e9!stente entre estas espec!es. 0as c"mparac!"nes 'e secuenc!as altamente c"nser$a'as, #ue

t!enen un papel central , p"r c"ns!u!ente, 'urante la e$"luc!&n s&l" camb!an lentamente, pue'en p"ner

'e man!%!est" parentesc"s ente "ran!sm"s #ue '!$er!er"n *ace muc*" t!emp", m!entras #ue

secuenc!as #ue e$"luc!"nan rp!'amente pue'en ut!l!)arse para 'eterm!nar c&m" e$"luc!"nan espec!es

ínt!mamente relac!"na'as.

Las cia!o*ac"e#ias ue%e! i4a# CO2 / N2, S! l"s pr!mer"s pr"ces"s metab&l!c"s e$"luc!"nar"n

para cubr!r las neces!'a'es 'e abastec!m!ent" 'e m"l+culas "rn!cas 'es'e las pr!meras síntes!s

preb!&t!cas. Cuan'" se a"tar"n estas m"l+culas, a#uell"s "ran!sm"s #ue %uer"n capaces 'e ut!l!)ar

t"m"s 'e carb"n" 'e n!tr&en" 'e la atm&s%era tu$!er"n una clara $entaa select!$a. 6er" s! b!en es

c!ert" #ue el CO2 el N2 e9!sten en abun'anc!a, tamb!+n es c!ert" #ue s"n mu estables. 6"r

c"ns!u!ente, es necesar!a una ran cant!'a' 'e enería para trans%"rmar est"s c"mpuest"s en "tr"s

ut!l!)ables. 3N" e9pl!c" cuales s"n est"s mecan!sm"s4.

El estu'!" 'e l"s mecan!sm"s 'e %"t"síntes!s en '!$ersas bacter!as actuales su!ere #ue una 'e

las pr!meras %uentes 'e electr"nes %ue el =2S, s!en'" el pr"'uct" %!nal " res!'ual pr!mar!" el a)u%re

elemental. Ms tar'e se lle$& a cab" el pr"ces" muc*" ms '!%íc!l, per" en -lt!m" t+rm!n" ms rentable,

'e "btener electr"nes 'el =2O el O2 %ue l!bera'" en ran'es cant!'a'es c"m" pr"'uct" res!'ual.

Actualmente las c!an"bacter!as s"n una $ía pr!nc!pal a tra$+s 'e la cual el carb"n" el n!tr&en"

s"n trans%"rma'"s en m"l+culas "rn!cas, penetran'" así en la b!"s%era. C"nst!tuen l"s "ran!sm"s

ms aut"su%!c!entes 'e l"s #ue $!$en en la actual!'a'. Al ser capaces 'e %!ar CO2 el n!tr&en"

atm&s%er!c" en m"l+culas "rn!cas, estn capac!ta'as, en un pr!mera apr"9!mac!&n, para $!$!r

-n!camente 'el aua, 'el a!re 'e la lu) s"lar.

Las *ac"e#ias ue%e! #eali6a# la o3i%aci&! ae#&*ica %e las (olculas !u"#i"i$as, 6uest" #ue el

"9íen" es un element" #uím!c" e9trema'amente react!$", #ue pue'e reacc!"nar c"n la ma"ría 'e l"s

c"nst!tuentes c!t"plasmt!c"s, 'eb!& ser t&9!c" para muc*"s "ran!sm"s pr!m!t!$"s, al !ual #ue l" es

para muc*as bacter!as anaer&b!cas actuales. S!n embar", esta react!$!'a' tamb!+n pr"p"rc!"na una

%uente 'e enería #uím!ca, , p"r tant", n" es s"rpren'ente #ue *aa s!'" ut!l!)a'a p"r l"s "ran!sm"s

en el transcurs" 'e la e$"luc!&n. 3RES6IRACION AEROICA4 Ut!l!)an'" "9íen", l"s "ran!sm"s pue'en

"9!'ar 'e manera ms c"mpleta las m"l+culas #ue !n!eren.

Las clulas euca#io"as osee! $a#ios o#-.!ulos ca#ac"e#ís"icos, 0as bacter!as ms pr!m!t!$as,

anaer&b!cas, estaban en clara 'es$entaa al $!$!r en un mun'" r!c" en "9íen". Seur" #ue muc*"s se

e9t!nu!er"n. O"#os %esa##olla#o! la caaci%a% %e #esi#a# / e!co!"#a#o! !ic:os e! los 5ue

escasea*a el o3í-e!o / e! los 5ue u%ie#o! co!"i!ua# u! "io %e $i%a a!ae#o*io . S!n embar",



parece #ue una tercera clase 'e "ran!sm"s 'escubr!& una estrate!a 'e super$!$enc!a ms astuta

ms r!ca 'e !mpl!cac!"nes para el %utur"( se cree #ue %"rmar"n una as"c!ac!&n ínt!ma c"n un t!p"

aer&b!c" 'e c+lula, $!$!en'" en s!mb!"s!s c"n +l. Esta es la e9pl!cac!&n ms plaus!ble 'el "r!en 'e las

c+lulas eucar!"tas.

Las clulas euca#io"as %ee!%e! %e la (i"oco!%#ias a#a su (e"a*olis(o o3i%a"i$o, Muc*as

bacter!as actuales resp!ran !ual #ue las m!t"c"n'r!as, parece pr"bable #ue las c+lulas #ue las c+lulas

eucar!"tas sean 'escen'!entes 'e "ran!sm"s anaer&b!c"s pr!m!t!$"s #ue s"bre$!$!er"n en un mun'" #ue

*abía pasa'" a ser r!c" en "9íen" !nc"rp"ran'" bacter!as anaer&b!cas. C!ert"s m!cr""ran!sm"s

actuales muestran claras e$!'enc!as 'e la $!ab!l!'a' 'e esta secuenc!a e$"lut!$a. E9!sten $ar!"s c!ent"s

'e espec!es 'e "ran!sm"s un!celulares eucar!"tas #ue se parecen a la *!p"t+t!ca c+lula eucar!"ta

ancestral, en #ue $!$en en c"n'!c!"nes p"bres 'e "9íen" n" presentan m!t"c"n'r!as. Rec!entemente,

anl!s!s c"mparat!$"s 'e secuenc!as nucle"tí'!cas *an suer!'" #ue un rup" 'e est"s "ran!sm"s, l"s

m!cr"sp"r!'!"s, pu'!er"n '!$er!r mu tempranamente 'el l!nae pr!nc!pal 'e las "tras c+lulas

eucar!"tas. E9!ste "tr" eucar!"ta, la ameba 6el"m9a palustr!s #ue a pesar 'e #ue carece 'e

m!t"c"n'r!as, real!)a un metab"l!sm" "9!'at!$" *"spe'an'" bacter!as aer&b!cas en su c!t"plasma,

manten!en'" c"n ellas una relac!&n s!mb!&t!ca permanente. 6"r c"ns!u!ente, l"s m!cr"sp"r!'!"s la

6el"m9a parecen '"s 'e l"s esta'!"s pr"puest"s en la e$"luc!&n 'e l"s eucar!"tas.

0a a'#u!s!c!&n 'e m!t"c"n'r!as 'eb!& tener muc*as repercus!"nes. 0a membrana plasmt!ca, p"r

eempl", est %uertemente c"mpr"met!'a en el metab"l!sm" ener+t!c" en las c+lulas pr"car!"tas per"

n" en las eucar!"tas, en las #ue esta %unc!&n cruc!al *a s!'" relea'a a la m!t"c"n'r!a. 6arece pr"bable

#ue la separac!&n 'e %unc!"nes 'e& l!bre a la membrana plasmt!ca eucar!"ta para 'esarr"llar "tras

característ!cas !mp"rtantes. C"ncretamente, 'a'" #ue las c+lulas eucar!"tas n" neces!tan mantener un

marca'" ra'!ente 'e pr"t"nes a tra$+s 'e la membrana plasmt!ca, tal c"m" se re#u!ere en las

pr"car!"tas para la pr"'ucc!&n 'e AT6, %ue p"s!ble ut!l!)ar camb!"s c"ntr"la'"s 'e la permeab!l!'a'

!&n!ca 'e la membrana plasmt!ca c"n %!nal!'a' 'e se7ales celulares. Así, apr"9!ma'amente al m!sm"

t!emp" en #ue sur!er"n las c+lulas eucar!"tas, aparec!er"n en la membrana plasmt!ca $ar!"s t!p"s 'e

canales !&n!c"s. En la actual!'a', en "ran!sm"s super!"res est"s canales me'!an elab"ra'"s pr"ces"s 'e

se7ales el+ctr!cas c"ntr"lan ran parte 'el c"mp"rtam!ent" 'e "ran!sm"s eucar!"tas un!celulares 'e

$!'a l!bre c"m" l"s pr"t")""s.

Los clo#olas"os so! %esce!%ie!"es %e u!a clula #oca#io"a i!co#o#a%a, 0"s cl"r"plast"s

real!)an la %"t"síntes!s 'e una manera mu parec!'a a c"m" l" *acen las c!an"bacter!as pr"car!"tas,

captan'" lu) s"lar en la cl"r"%!la #ue est un!'a a sus membranas. Alun"s cl"r"plast"s uar'an una

estrec*a semean)a estructural c"n las c!an"bacter!as. A'ems, l"s cl"r"plast"s se repr"'ucen p"r



'!$!s!&n b!nar!a c"nt!enen DNA, c"n una secuenc!a 'e nucle&t!'"s cas! !'+nt!ca a la 'e %rament"s 'el

cr"m"s"ma bacter!an". T"'" ell" su!ere claramente #ue l"s cl"r"plast"s c"mparten un ancestr" c"m-n

c"n las c!an"bacter!as, #ue e$"luc!"nar"n a part!r 'e pr"car!"tas #ue pasar"n a $!$!r 'entr" 'e c+lulas

eucar!"tas.

S! b!en, tant" m!t"c"n'r!as c"m" cl"r"plast"s, se "r!!nar"n c"m" bacter!as s!mb!&t!cas, *an

su%r!'" !mp"rtante camb!"s e$"lut!$"s *an pasa'" a ser altamente 'epen'!entes 'e l"s *u+spe'es.

Las clulas euca#io"as "ie!e! u!a #ica %o"aci&! %e (e(*#a!as i!"e#!as, 0as c+lulas eucar!"tas

suelen tener un $"lumen muc*" ma"r #ue las pr"car!"tas c"nt!enen una cant!'a' pr"p"rc!"nalmente

super!"r 'e la ma"ría 'e l"s mater!ales celulares. 6uest" #ue t"'as las mater!as pr!mas para las

reacc!"nes 'e b!"síntes!s #ue se pr"'ucen en el !nter!"r 'e una c+lula 'eben entrar sal!r pasan'" a

tra$+s 'e la membrana plasmt!ca #ue recubre su super%!c!e, puest" #ue en la membrana tamb!+n se

pr"'ucen !mp"rtantes reacc!"nes, un aument" en el $"lumen celular e9!e un aument" en la super%!c!e

celular. 6er" la e"metría n"s ense7a #ue un aument" s!mple 'e la escala 'e una estructura !ncrementa

el $"lumen al cub" 'e la '!mens!&n l!neal, m!entras #ue el rea super%!c!al #ue'a aumenta'a s&l" al

cua'ra'". 6"r c"ns!u!ente, s! la ran c+lula eucar!"ta *a 'e c"nser$ar la m!sma pr"p"rc!&n 'e

super%!c!e respect" al $"lumen #ue presenta la c+lula pr"car!"ta, 'eber suplementar su rea

super%!c!al me'!ante c!rcun$"luc!"nes, pl!eues "tras trans%"rmac!"nes 'e la membrana. Es pr"bable

#ue est" e9pl!#ue en parte la c"mplea pr"%us!&n 'e membranas !nternas, #ue es característ!ca bs!ca

'e t"'as las c+lulas eucar!"tas.

Las clulas euca#i&"icas "ie!e! u! ci"oes5uele"o, Cuant" ma"r es una c+lula, cuant" ms

c"mpleas espec!al!)a'as s"n sus estructuras !nternas, tant" ma"r es la neces!'a' 'e mantener

estas estructuras en sus luares apr"p!a'"s 'e c"ntr"lar sus m"$!m!ent"s. T"'as las c+lulas

eucar!"tas t!enen un es#uelet" !ntern", el c!t"es#uelet", #ue c"n%!ere a la c+lula su %"rma, su capac!'a'

'e m"$erse su *ab!l!'a' para '!sp"ner l"s "rnul"s transp"rtarl"s 3tamb!+n a l"s cr"m"s"mas en la

m!t"s!s me!"s!s4 'e una parte a la "tra 'e la c+lula. El c!t"es#uelet" est c"mpuest" p"r %!lament"s

pr"te!c"s, 'e l"s cuales, '"s 'e l"s ms !mp"rtantes s"n l"s %!lament"s 'e act!na l"s m!cr"t-bul"s. 0"s

'"s 'eb!er"n presentarse en una +p"ca mu temprana 'e la e$"luc!&n, a #ue se presentan en t"'as las

c+lulas eucar!"tas 'e manera !'+nt!ca.

Estrate!as e$"lut!$as

a9 E!"#e los #o"o6oos se e!cue!"#a! las clulas (.s co(le4as co!oci%as, 0a c"mple!'a'

#ue pue'e alcan)ar una c+lula eucar!"ta se p"ne 'e man!%!est" s"bre t"'" en l"s pr"t!stas, m"stran'"

una as"mbr"sa $ar!e'a' 'e %"rmas c"mp"rtam!ent"s '!st!nt"s( pue'en ser %"t"s!nt+t!c"s, carní$"r"s,

m&$!les " se'entar!"s. A menu'" su anat"mía es c"mplea e !nclue estructuras tales c"m" c!rr"s



sens"r!ales, %"t"rrecept"res, %lael"s, ap+n'!ces a m"'" 'e patas, partes bucales, %lec*as urt!cantes

*aces c"ntrct!les parec!'"s a l"s m-scul"s. Aun#ue s"n c+lulas a!sla'as, pue'en ser tan c"mpl!ca'as

$erst!les c"m" muc*"s "ran!sm"s plur!celulares.

*9 )lu#icelula#i%a%

De las C+lulas S!mples a l"s Oran!sm"s 6lur!celulares

En "ran!sm"s super!"res *a ms 'e 2 t!p"s 'e c+lulas '!%erentes #ue se "ran!)an en te!'"s,

3el resumen 'e l"s t!p"s 'e te!'"s est en la %!ura ? en unas %"t"c"p!as #ue "s 'ar+4. Un rup" 'e

te!'"s mu !mp"rtante es el 'e l"s ep!tel!"s( se encaran 'e la abs"rc!&n 'e lí#u!'"s, m"$!m!ent"s 'e

%lu!'"s rac!as a l"s c!l!"s, secrec!&n 3suelen %"rmar parte 'e ln'ulas en'"cr!nas e9"cr!nas. 0a

'!$ers!'a' 'e c+lulas, c"n la m!sma !n%"rmac!&n en+t!ca se c"ns!ue rac!as a una e9pres!&n +n!ca

'!%erenc!al 'epen'!en'" 'el &ran", l"cal!)ac!&n, m"ment" 'e la enerac!&n, L 3a $eces se c"ns!ue p"rel!m!nac!&n 'e mater!al en+t!c"( er!tr"c!t"s4, a'ems, e9!ste c""r'!nac!&n 'urante la '!%erenc!ac!&n.

0a e$"luc!&n 'e l"s ran'es "ran!sm"s plur!celulares 'epen'!& 'e la capac!'a' 'e las c+lulas

eucar!"tas p"r un la'" 'e e9presar su !n%"rmac!&n *ere'!tar!a 'e muc*as maneras '!%erentes , p"r

"tr", 'e actuar 'e %"rma c""perat!$a en %"rma 'e un c"lect!$" -n!c". 6r"bablemente un" 'e l"s

'esarr"ll"s !n!c!ales %ue la %"rmac!&n 'e capas 'e c+lulas ep!tel!ales #ue separar"n el espac!" !nter!"r

'el "ran!sm", 'el amb!ente e9ter!"r. A'ems 'e estas c+lulas ep!tel!ales, tamb!+n se 'eb!er"n

'esarr"llar c+lulas ner$!"sas, c+lulas musculares c+lulas 'el te!'" c"nunt!$", t"'as las cuales se*allan actualmente !nclus" en l"s an!males ms senc!ll"s.

En la e$"luc!&n 'e l"s an!males super!"res, las m!smas estrate!as %un'amentales 'el 'esarr"ll"

pr"'uer"n un n-mer" crec!ente 'e t!p"s celulares espec!al!)a'"s un"s m+t"'"s ms s"%!st!ca'"s 'e

c""r'!nac!&n entre ell"s. D"s s!stemas 'e c+lulas 'e l"s an!males super!"res representan, 'e maneras

'!st!ntas, l"s m9!m"s 'e c"mple!'a' 'e la "ran!)ac!&n plur!celular( un" es el s!stema !nmun!tar!" 'e

l"s $ertebra'"s, cuas c+lulas t!enen el p"tenc!al 'e pr"'uc!r m!ll"nes 'e ant!cuerp"s pr"te!c"s

'!st!nt"s "tr" es el s!stema ner$!"s". En l"s an!males !n%er!"res, el patr&n 'e c"ne9!"nes entre lasc+lulas ner$!"sas est %un'amentalmente 'eterm!na'" en+t!camente, l"s patr"nes 'e

c"mp"rtam!ent" e$"luc!"nan me'!ante mutac!&n en+t!ca. En l"s an!males super!"res, las característ!cas

la estructura 'el s!stema ner$!"s" estn suetas a m"'!%!cac!"nes c"m" c"nsecuenc!a 'e la capac!'a'

'e las c+lulas ner$!"sas 'e alterar sus c"ne9!"nes en respuesta a la act!$!'a' el+ctr!ca pr"$"ca'a p"r

!n%luenc!as amb!entales.



C"nsecuenc!as 'e la espec!al!)ac!&n(

8entaa( e9pl"tac!&n ms e%!ca) 'e l"s recurs"s.

Inc"n$en!ente( p+r'!'a 'e la p"tenc!al!'a' !n'!$!'ual 3la ma"ría n" se '!$!'en p"r s!

m!smas4 la c"mple!'a' %unc!"nal, #ue re#u!ere 'e la part!c!pac!&n 'e pr"ces"s c"m"

la a'*es!&n, c"mun!cac!&n celular.

celulacitoes

Documents