Células ciliadas del oído internose trata de transductores altamente sensibles que facilitan lassensaciones de audición y equilibrio. una fuerza sutil aplicadaal ápice celular produce una señal eléctrica en eL polo basal

¡ primera vista. no parece que ten-A gan mucho que ver la audición,

I \ el equilibrio para una mar-cha erguida en el hombre, la capaci-dad de ciertos animales para detectarvibraciones en el suelo y la de los pecespara percibir el desplazamiento delagua. Sin embargo, es un hecho que es-tas cuatro sensaciones están íntima_mente relacionadas, a través de un mis_mo tipo de receptor: la célula ciliadasensorial. caracterizada por un penachofascicular de protrusiones óelularesmuy_finas, que surgen de su polo api_cal. Esta célula es un transducto. m"óa_no-eléctrico extraordinariamente sensi_ble. que convierte la fuerza mecánicaen senal eléctrica, es decir, el estímuloaplicado al hacecillo ciliar en mensajeencauzado hacia el cerebro.

Cada célula ciliada es sensible sola-mente a un limitado margen de estímu_los. En consecuencia, y dado que elorganismo necesita información útilacerca de su ambiente y de sus propiosnrovinticntos, habrán de com-binársemiles de receptores que den salida a sure\pr-ctivo rnensaje. Tal número de cé_lul¡s ciliadas se reparten por los diver_:rr\ \ Jiminutos órganos sensoriales del¡r.lo interno. En el hombre existen seis-. r'stls órganos a cada lado de la cabe-2.1. !-r)n hileras de miles de células cilia-,-:. .-u\a sensibilidad varía muy ligera_::.:t- de unas a otras. Las respuéstas: ':::lnada: de esas células proporcio_r-:r lrtrrri¡aCión sobre la aceieraiión li_:::. :: :ullquier dirección, la acelera_' r. :.i-i..rr re\pecto a ros tres..ejes es- 1 a célula ciliada presenta una formar.:-.,:.:.'. :r¡bre los tonos audibles en L cilíndrica o en matraz. Se integra..:. -:r-.r.. ,:t.lrgen de frecuencias. siempre en un epitelio de uno o pocos-\-.n¡u¡ 1.1 .:tructura general de ra más estratos celulares. Estrechamente;;'.-l-,.-ili¿da r el papel sensorial de sus emparentada con la célula nerviosa, or;'ilirrri: ie conocen desde hace mu- neurona, carece, sin embargo, de pro--r, '' ,rñtr:. e s aht¡ra cuando comienza a longaciones filamentosas -áendritás yr:--.r-lJr:. el comportamiento indivi- axón-, que partan del cuerpo celular y;..-,. ie e\a celula. Para el examen de transmitán ü¡u1., eléctricas al sistema. r: -:--rrnie rirflientos a escala celular he- nervioso. De ahí que también se las lla-:: : i:.rba j¡rdo con células ciliadas aisla- me paraneuronur. E, los epitelios que:',' ;¡l rridrr interno de la rana toro las óonfienen, el extremo apical deias

A. J. Hudspeth

(Rana catesbeiana), haciendo presiónsobre el penacho ciliar mediante unamicrosonda y registrando simultánea-mente el potencial eléctrico de salidade la célula. Con este dispositivo se haconseguido por primera vez el registrode una sola célula durante la aplicaciónde un estímulo mecánico, perfectamen-te controlado, sobre el hacecillo ciliar.

Las células ciliadas responden a estí-mulos notablemente pequeños. Las delos mamíferos empiezan a elaborar res-puestas en cuanto el extremo apical delhacecillo se desplaza no más de 100 pi-cometros (billonésimas de metro); estadistancia se aproxima al diámetro de al-gunos atómos. Los registros de estascélulas aisladas demuestran, además,que cada receptor tiene un máximo desensibilidad para determinada direc-ción del estímulo; al desplazar el hace-cillo en una dirección, la célula sólo res-ponde a la componente del movimientoque va en su dirección de máxima sen_sibilidad. Los registros, en combina-ción con observaciones al microscopioóptico, o al electrónico, están .o*én-zando a proporcionar amplia informa-ción del trabajo de los receptores sen-soriales del oído interno. Quedan, porsupuesto, muchas cuestiones pendien_tes, entre ellas la más acuciante: cuálsea el mecanismo molecular por cuyavirtud el desplazamiento del penacñociliar altera las propiedades eléctricasde la célula y determina el envío de unmensaje hacia el cerebro.

células ciliadas aflora a la superficie a.mismo nivel que las células de soporr;contiguas. Ambos tipos celular.j for-man así una superficie lisa de la queemergen los mechones o hacecillos c:-liares. La longitud de estos hacecillosvaría, según las células, desde tres has-ta más de i00 micras (millonésimas d;metro).

Las sutilezas estructurales del haceci.llo ciliar cambian también de una espe-cie a otra, e incluso de un órgano a oir.-del oído interno del mismo individur.I. o que no obsta para que el patrón fun-damental de estos penachos sea comúra todos los vertebrados. Cada untc.onsta de 10 a 150 prolongaciones murdelgadas, en forma de bastón. Las pro.longaciones reciben el nombre dé ci-lios; se reparten entre dos tipos estruc-turales absolutamente distintos. Todc.:los filamentos del haz, menos uno.constituyen los estereocilios, orgánuL,r:cilíndricos o en maza que muestran ensu parte axial interior unos microfila_mentos densamente empaquetados. E.plasmalema, o membrana superficia.de la célula, recubre el estereoiilio cc.-mo el dedo de un guante el de la manoEl diámetro de los esterocilios varía en-tre una y dos micras.

A pesar del nombre con el que se de-signan, no se trata de verdadeios ciliosUn cilio auténtico, el de un espermaro-zoide por ejemplo, posee una iompleraestructura central, altamente diferen-ciada, el axonema, donde se origina l:.motilidad prcpia de los cilios en gene-ral, comparable en todo con la de unremo en acción. Los penachos de la ce_lula ciliada sensorial tienen un solo cili.-verdadero, el quinocilio, con más de l_<micras de diámetro, dos túbulos cent¡a-les y nueve pares de microtúbulos peri-féricos que comparten un tabique inte:-medio; todo ello semeja a los axonema:de otros cilios. El quinocilio carece C:motilidad propia, y su extremo disr;rsuele quedar adherido a los estereocr-lios adyacentes.

Los estereocilios se disponen en elhacecillo dentro de un orden riguroso.Rodeados por otros seis eq.uidistantes,muestran una longitud desigual. Si unplano transversal corta el haz tendre-mos una sección circular; hay un diá-metro a lo largo del cual se comprueba,simétricamente a cada lado, el aumentoprogresivo en la longitud de los este-reocilios. Todos los planos perpendicu-lares a este diámetro comprenden este-reocilios de longitud uniforme. Así

pues, el penacho ciliar consta de hilerasisométricas ordenadas por la longitudde los cilios, con un plano perfectamen-te definido de simetría bilateral. En lacélula libre de manipulación, los es-tereocilios no guardan una posiciónuniformemente perpendicular a la su-perficie apical de la misma. sino que se

acercan unos a otros para formar un co-no truncado y oblicuo. El quinocilio se

sitúa en uno de los dos bordes del conocontenidos en el plano de simetría.

Cerca de sus extremos, los cilios seaproximan o incluso contactan entre sí.

Durante el desarrollo del embrión

-humano, las células matrices para el oí-'do interno aparecen primero como dosplacodas, o pequeños acúmulos celula-res, planas y gruesas, que se sitúan enla superficie externa, a ambos lados deltronco cerebral en formación. A medi-da que aumentan de tamaño, van hun-diéndose hacia el interior, hasta queterminan por perder su contacto con la

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Jb4

. PE\-{cHo CILIAR, estrurtura que da nombre a ra cérura ciliada y es-ts:onsable de su sensibilidad mecánica. ff p"nr.fro,'o iacecillo, aparecee--r aumentado 14.000 veces en-una micrograiía electr¿nica ae ¡ar"¡áo,co_-5pondiente a una cérula ciriada der o¡¿o-¡nterno ¿e'ü rlna toro, to¡irada:,:c Richard A. Jacobs, det Instituto ae rec"ololia üillirl"nir. Estas cétu-s s encuentran en epitelios, extensiones de tejido de pocoi estratos celula--i-. i estil rodeadas por células de sostén. Et hacecillo á..rtu i.ag.,

"on.tu:r -:ras 50 pro-vecciones filamentosas. Todas menos ,nu am estereocilios.

que, a pesar de su nombre, no c.onstituyen yerdaderos cilios. El penacho tieneun soto cilio genuino, et quinocitir, "ry;

;"i;;;;;iJri'"'n"L"r" o"sraca en taparte superior derecha del hacecillo, i, *t.r.ir." .r1o1¡unto se mrestra e,posición de reposo: forma un .oro on[ü'ür,;i;il;r;r..ado. La infle_xión det hacecillo que lo aDarta a" ,u pori.iOn a" ."ioro'a"r"rrnina que lacérura ciriada envíe una rina .rc"t"¡"I;ffi';"dffi. La murtitud deproyecciones pequeñas, de color.f".o, qr" "fu.u.* "i."¿".0* del hacecillo,corresponden a microvellosidaa.. qrá p""t"'n a" .ári".}. sostén vecinas.

t-t

31

superficie. Una vez que se separ:i ::esta última, se transforman en las .---: :-cidas vesículas óticas. cada una :.quales constituye una diminuta bt¡ls.tejido epitelial, llena de líquido.

a vesícula ótica presenta un ;:..-rrollo complejo, con procesLr: ::

creclmtento, curvatura y fusión de i_,partes. Así resulta la formación de .. ,órgan-os receptores que contienen .::células ciliadas. Los tres canales. r-¡ c¡:-ductos, semicirculares son tubos tc: .-dales, en forma de rosquilla. que sir, :-de órganos receptores para la acele:.-ción angular. Están combinados de :.modo que, cuando la cabeza se encu.--,-tra en su posición erguida habitual. :.-da uno de los conductos queda en :: _

de los tres planos del espacio: horizr^:-tal, x, transversal y y vertical parasa¡-tal z. El utrículo y el sáculo son car-i;.-des pequeñas e irregulares que cons:.-tuyen los órganos sensibles a la acele:.-ción lineal. El caracol, o cóclea. tie::forma espiral y es el órgano de la auc:-ción.

El oído interno completamente des"-rrollado presenta una geometría rn_-,compleja, derivada de los procesos i,indicados de curvatura. ramificación '.

fusión. a partir de la vesícula ótica: :=aquí su denominación de laberinto. .lpesar de esta complejidad, los seis c:-ganos sensoriales que lo compon;:ofrecen un diseño básico sencillo. c,.:-secuente con la forma de la vesícula r -.presencia inicial de una Iámina epitelr.continua, que descansa sobre un sopc:-te de tejido conjuntivo. El epitelio cr:-cunscribe un espacio interior cerrad¡lleno de un líquido llamado endolini"Por fuera del epitelio queda otro esp.-cio lleno de líquido extracelular ordin"-rio, que se acumula especialmente e:algunas partes del oído interno, por i--que recibe el nombre de perilinfa. E.conjunto de estructuras queda encaps'*-lado por cartílago o hueso.

El epitelio separa, por tanto, dos l:-quidos diferentes y en su seno lleva ce-lulas ciliadas que contactan con ambosla endolinfa, con la superficie apical c:dichas células, y la perilinfa, con la pa:-te basal o soporte de las mismas, haci.la parte exterior al órgano. Estos corn-partimentos de fluido desempeñan. ce--mo luego veremos, un papel importan-te en la función de la célula ciliada.

Para valorar la actividad de esta célu-la hay que tener en cuenta el mecanis-mo operativo en cada uno de los órsa-nos del laberinto. Tanto el utrículo Ic-mo el sáculo se disponen de suerte ta-que el conjunto de los cuatro (dos er

ESTEREOCITIOS

tvltcHovtLLt

PLACA CUTICULAR

>outNoctLto

CUERPO BASAL

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APABATO DE GOLGI

MITOCONDRIA

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CELULA DE SOSTEN

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CELULA DE SOSTEN

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TERMINACION INERVIOSA '

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IVIEMBRANA BASAL

2. CELULA CILIADA en sección transversal. Suelen adoptar estas células una forma cilíndrica o dematraz' Aunque e§tán muy emparentadas con las neuronas, no poseen dendritas ni axón. La organizacióndel hacecillo ciliar varÍa con la especie en los detalles, pero su estructura general se mantiene en todoslos vertebrados' Se aprecia, en el sentido de un eje, un aumento progresivo Je la longitud de los estereoci-lios. A-lolargo de los ejes perpendiculares al referido, los estereocilios tienen la-misma longitud. Elhacecillo tiene, por tanto' un plano de simetría bilateral, y Ia figura corresponde, un .o.t. por é1. Elquinocilio §e encuentra en ese plano de simetría, en el borde máJalto del cono. La terminación nerviosaaferente, situada en la superficie basal de la célula, transmite la respuesta del receptor hacia el cerebro.

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- j r: J.r ) procura una sensibilidad:ile a Ia aceleración lineal en cual_.¡uier eje del espacio. Irnporta todavía:a¡ ej hecho de que ambos pares. de:rrrculos y de sáculos. controlen cons_:tntemente la aceleración debida a Ia.:avedad; resultan así cruciales para la::gulación postural, la mur.lá y ei:.¡uilibrio. No obstante Ia comptejíaJ:: Ia sensibilidad direccionA ¿é ui.i.*r r sáculo, podemos aceptar la idea de

- re el utrículo responde a Ia acelera_- rn norrzontal y el sáculo a la vertical.

1 as células ciliadas del utrículo y delr- sáculo constituyen. en cada óaso,-: engrosamiento o placa semilunar en: S€no del epitelio, de un milímetror:roximado de ancho. Dicha placa es.; niiblemente plana y contiene'algunos-:tes de células ciliadas. La plaá del,,,;ulo queda orientada p..f.."n.iái_-ente en un plano vertical; en el utrí_--io. el plano de orientación., p.i*i_. .,.lmente horizontal. Unu memürara,

,nada otolítica. yace paralela .¡rnto ui-:rrelio cíliar: está constituida po, ,nu,Tl d: moléculas proteicas. EI qui-- .'llro de cada célula ciliada se insertaj- una indentación de esta membrana.: -.JUVa parte superior se disponen, api_: llrs. centenares de miles de pequeños

, -:<rales, Ias otoconias. Estas ¡ltiru, ,.. :rponen de carbonato cálcico. casi-xpre en forma de calcita. precipita-

- \obre una matriz orgánica.. a densidad de las oóconias supera,:r.r.. veces. Ia propia ¿e la enAálinia

. .r tlena el utrículo y el sáculo. En. :iecuencia, cuando -los

órganos su--.i aceleración, la mayor ineicia de las- '.Lrnlas produce un retraso en el des-- .:ztmiento respecto a la endolinfa.,to retraso se transmite como movi_- :nto contrario de la membrana otolí_-: sobre el hacecillo ciliar de cada.. -ia sensorial. El estímulo qu. ..ut-* r:te llega a la célula ciliadá es una

, i:ze aplicada al extremo del penacho.,:. en sentido opuesto al de ia acele-, 'n del sistema.:r. fuerza mecánica semejante se.nite, de distinto modo, al éxtremo.¡cecillo ciliar, en los conductos ie_:.'ulares. Cada uno de ellos consti_- : -n tubo encorvado circularmente,- :n diámetro de unos seis milíme_. En. Ia. llamada región ampular se-: :.r el diámetro y aparece. en el pla_

r::flq\ersÍil. un tabique O septo in_-: clo en torma de promontorio ce-. - rr cnsta ampullaris, cubierta por- :ierial.extracelular, la cúpula, más-;:r¡s afilada hacia el centro del ca_

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i f; :3' AGREGACIoN HEXAGoNAL.de estereocilios, plasmada en^una micrografía erectrónica correspon-Í:il:::;l.lX'-TXlTlfrt'r"", or¿' ¡nt"no aJi;;ffi;:, ro.ooo,,,"ni"o,. il ,,i.,i*r* se obruvo

trittrl;1l.JBft ";,'x.'#xh.:#]x{#ii¡*}11:il.Til'}""1.,.":;H[i.,:i:#[,¿1*.*

4' ESTRUCTURA INTERNAde. quinocilio' Difiere totalmente dela que presentan los estereoc.ios. Loselementos celrtrales de ambas clas"t a. .{r. áp*".*'Iilrllnruro. 00.000 "e"es,

er n,i"r* ¿"r estereociriolo forma un haz de tenues filamentor. ¿l qrirá"i¡iá,ir'.tu.¿".".t,, de la figura, .r*ri", "n

cambio ensu parte centrar ra compre.ia estrucrura de ,;;;;;".r.;;, micrografÍa de transmisión se obtuvo tratan-do ros cirios con r-rjadores qu" ro. ntr,neni;;1ft;,:: capran mejor que ras demás esrrucruras.

¡s células ciliadas se sitúan en la

JJ

fili.:.1j.rt-'.i:lll:.,11

,i

cresta y sus penachos ciliares pro)e.-::-dos hacia el centro de la ampolla c.-.-dan insertados en la gelatina cupul;:

Guando el canal semicircular e\p;:.-menta una aceleración angular r:,-:ejemplo, durante un movimiento 13: -

do de rotación de la cabeza). la ine:, .de la endolinfa del interior del canal ;.-termina que el líquido quede rezagi:_con respecto a la pared del conduc::desplazada sincrónicamente con la ;"-beza. El líquido presiona entonces cL-..-tra la cúpula, cuya consistencia blan:.facilita su distorsión; simultáneamer::se curvan los penachos ciliares. ta:-bién en sentido opuesto a la aceleracit-:angular del sistema.

El caracol o conducto coclear. se\:órgano del oído interno, tiene forma c.tubo incurvado en espiral. Albers.unas 15.000 células ciliares, que s.:sensibles a sonidos, dentro de una g"-ma de frecuencias que va desde algunl:decenas de hertz (ciclos por segundr.hasta unos 20 kilohertz. Las células .-:-liadas se ordenan en serie sobre un del-gado tabique, la membrana basilar. qu.también se curva siguiendo el trayecr,,de la espira coclear. En el caracol. It:sonidos naturales, integrados por mu-chas frecuencias, se descomponen ercada una de ellas. que a su vez excitar.ia porción que les corresponde de la:15.000 células ciliadas ubicadas en l¿

membrana basilar.El funcionamiento de la cóclea, mur

complejo, se escapa de nuestro propo-sito. Recordemos que está todavía porllegar un conocimiento adecuado de sumecanismo íntimo y es objeto de deba-te. En paralelo con lo que ocurre en e.

utrículo, sáculo y conductos semicircu-lares, el estímulo que llega a la célulaciliada coclear se convierte también enun desplazamiento de su hacecillo decilios. Aquí bastará considerar de quemodo las oscilaciones sonoras de pre-sión diferencial se convierten, en el oÍ-do interno, en una fuerza aplicada alhacecillo ciliar.

Las ondas sonoras que llegan al oídcexterno inciden sobre el tímpano mem-branoso, o tambor auditivo. El movi-miento timpánico se comunica a los treshuesecillos del oído medio: martillo.yunque y estribo (malleus. incus y sta-pes). El más próximo al oído interno(estribo) produce un efecto de pistónque hace vibrar la membrana basilar.sobre la cual descansan las células cilia-res que constituyen el órgano auditirode Corti. Los hacecillos ciliares se in-sertan por su extremo distal en una es-tructura llamada membrana tectoria.situada cerca de, y paralela a, la mem-

iLlii

; "id,,T.h,-s. ó ,:.:lii,'i,r,iii 6

q-i:ir:ii'i1 :J'rlÉ",,.QodiRAICILLA

E,-

:, ESTEREOCILIO\ QtIllJOClLlOenseccionesverticalyhorizontal,alaizquierdaelprimeroyaladerecha el segundo. Los estereocilios tienen forma de lápiz o de bate de béisbol, con un diámetro de 0,2 auna micra tmillonésimas de metro), según las células, La raicilla del estereocilio penetra en la superficieapical de la célula. La constricción del extremo inferior del cilio facilita su inflexión. Los filamentosparalelos de su columna central son de actina, una proteína; están, además, muy unidos entre sí por€nlaces trans\ersales. lo cual da rigidez al cilio. A semejanza de otros cilios verdaderos, el axonema delquinocilio está formado por dos túbulos centrales, rodeados por nueve pares de microtúbulos que com-Parte-l un tabique intermedio. El axonema aparece mejor definido en su sección horizontal, en la partesuperior derecha de la figura. La sección vertical del quinocilio atraviesa uno de los dos túbulos centralespero no interesa al otro. La membrana de la célula ciliada recubre por completo ambas clases de cilios.

FILAIVIENTOSDE ACTINA

rrana basilar. Ambas membranas, ba_:ilar y tectoria, se mueven como sobreJoznes_con distinto eje. de tal modo;ue e1 desplazamiento hacia arriba bajo,¡ influencia del estribo es simultánéo.'on movimientos en tijera de ambas:lrembranas. Estos movimi"nto, ,on lo.:ue desplazan los penachos ciliares.

p I esquema simplificado que antece_r-J de pone de manifiesto que el fun_-ronamiento de todos tos Organos áetrJo, interno comienza por un estímulo.,;eleración o sonido) que se transfor-

ma en fuerza aplicada sobre el hacecillociliar. Hay que tener en cuenta que larespuesta de la célula ciliar es una señale.léctrica que se propaga luego pof unutlbra nerviosa hacia el cerebro. iror tan_to.. el nudo del problema está en descu-brrr el modo de conversión del despla_zamiento del hacecillo en respuéstaeléctrica. Una interpretr.iOn .orpi.iáctet proceso requiere sin duda una é*pe_rimentación sobre el oído interno irt'"._ .to de los mamíferos. Varias dificultadesse interponen sin embargo a este tioode acceso a Ias células ciliadas de Orga_

nos sensoriales. EI hueso temDoral, enel que se encuentra incluido "l

iuU.iin-to, es extremadamente duro; las ¿¿i;i;;ciliadas de los mamíferos se muestranparticularmente sensibles, lr rñr;;;de flujo sanguíneo; son al mismo tiem_

l^o_T,y p"

,qrenas.y difíciles de manejar

con mrcroelectrodos; por último. es ái_rctt avenguar. a la Ilegada de estÍmulosnaturales al oído. cuál pueda ser el estí_muto que alcanza el hacecillo ciliar y Ioafecta específicamente.

. P^or todos Ios motivos indicados ha si-do frecuente la utilización ¿. urirul..

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II\:\

OIDO INTERNO

- ] EXTEBNO

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LABEBINTO OSEO

LABERINTO I\4EMBRANOSO

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' \ aL OIDO INTERNO HUMANO se alojan seis pequeños órganos sen--... ¡ :roristos de células ciliadas. Lo, .oriu.to, ....i"i."r1u"., miden la"-.:i,:,n angular; el utrículo y.cl sáculo ¿"t".ir""l, "..iüción lineal; el- . : ¡ el órgano auditivo. rr áibu;o superi;;;;ri;r;;;,"cción a través'-5: t€mporal, donde se halla el oído inte.no, ,f q*, pJ."su forma, se le' , - :¿;¡bien por laberinto. Los sonidos que inciaán sábre et tfmpano se: <:.': at caracol a través de tres hueseci[os á.i;il;;;;, .arriilo, yun_' ::ltro._El dibujo inferior izquierdo muestra.iirU".¡iti'""_o si hubie-: . \:.ardo det temporat con una delgada .rp; ;;il;;;; ,u atrededor, et

laberinto óseo. Los tres tubosson los conducto., o

""n","..

tl3l[l de rosquilla que quedan a la izquierdaderecha,

"; l; ;;;;. ;:;;-,"¿J:iiiil:l:.i..;"'i,iill,1Ll,,,.i,_iffi:H?l' ;J;abierto para revelar el laberinto rn"rnb"rro.o, .r;;ffi;; por tos órganossensoriates. cada órgano.. ,rutor.ii,

"plLriiir[,i"'á'."irllrido, ra endorinfa(azu\. Entre la bolsita v el hu,1/¿,.Lascáuia;ffi ;,ilHlJll!:lli jil_.T,;iLm,t;¿;1,'*:l;ru;-dos de los conductos semicirculares ,. ,¡tiiri *l"i.gjir,llu.ra, ampolla.En ta cóclea yacen sobre una membrana que;;;drpi;";a forma uet órgano.

olDo t!1EDto

3-5

inferiores (peces, lagartos, ranas, tortu-gas) siempre que se ha intentado unapreparación de células ciliadas. Las del

oído interno de los anfibios son de

cuerpo resistente y relativamente gran-

de. Ello ha permitido la realización de

experimentos que no habían podido en-

sayarse hasta ahora con las células cilia-das de mamíferos. Buena Parte de mipropio trabajo se ha desarrollado sobre

las del oído interno de la rana toroamericana (Rana catesbeiana). extir-pando el sáculo y despojando su mem-brana otolítica para dejar a la vista lacapa epitelial que contiene las células

ciliadas.

rre introduce el preparado epitelial en

) unu solución ti.látogi.u (iemejantea los líquidos internos del organismo vi-vo) sobre la platina del microscopio' Se

inserta un microelectrodo a través delpolo apical de una célula ciliada, hasta

su espacio interior; y una microsondaentre el quinocilio y los estereocilios

adyacentes, al objeto de poder despla-zar, en uno u otro sentido oPuesto, elpenacho ciliar. El control del desplaza-miento por la microsonda se efectúamediante un aparato de Palanca ma-nual o por ordenador. En cualquier ca-

so, el desplazamiento del penacho ciliarestá asegurado con gran precisión ypuede observarse a través del microsco-pio. El microelectrodo recoge el poten-cial eléctrico en el interior de la célula,así como los cambios del mismo que

acompañan a los movimientos del ha-cecillo ciliar.

Para comprender los cambios eléctri-cos de la célula ciliada, originados porlos movimientos de su penacho ciliar,es necesario tener antes alguna idea so-

bre las propiedades eléctricas de la cé-

lula intacta, sin perturbación alguna.Al igual que cualquier otra membranaviva, el plasmalema de la célula ciliadaes selectivamente permeable, permi-tiendo la entrada de unas moléculas y

excluyendo otras. Además, esta per-

meabilidad puede variar de acuei;,con la apertura o con el cierre de can'-les selectivos. Cuando estos últimos se

abren, entran en la célula determinadosiones (átomos o moléculas que han per-dido o ganado electrones y tienen pt.r:

tanto una carga eléctrica). Mediant.apertura y cierre de estos canales la ce-

lula puede regular su potencial eléctr:-co en relación a su ambiente.

Procesos de bombeo molecular. ,cargo de la membrana celular, manti.-nen una concentración iónica intern.diferente de la que conservan los líqur-

dos circundantes. La más investigac.de estas bombas es aquella que reduc.la concentración de iones sodio en el in-

terior celular. Estos iones tienen un.sola carga eléctrica positiva y, puest.que su concentración es menor dentrt'que fuera de la célula, el interior de es'

ta última tiene un potencial negati\.respecto al del microambiente. La dife '

rencia de potencial entre la célula r e

líquido que la rodea se interpreta corn:

OTOCONIASME[/IBBANAVESTIBULAB

'7,\ RArvlF A TIMPANICA

z )CELULA CILIADA

OBGANO DE COBTI

ACELERACION

7. DESPLAZAMIENTO DEL PENACHO CILIAR. Constituye el estímuloque alcanza a la célula ciliada en los tres tipos de órganos sensoriales del oído

interno. Se muestra aquí el desplazamiento del hacecillo ciliar en el utrículo y

sáculo (izquierda), conductos semicirculares (centro) y cóclea (derecha), E¡ el

utrículo y sáculo los hacecillos ciliares se insertan en una urdimbre de molécu'

Ias proteicas, la membrana otolítica, sobre la que descansan, apilados' unos

cristales llamados otoconias, mucho más densos que la endolinfa del órgano.

Cuando la cabeza experimenta una aceleración, los cristales se rezagan con

respecto al fluido, El retraso se comunica al hacecillo ciliar a través de la

membrana otolltica. El estímulo que llega a la célula ciliar consiste, por tanto'

36

en un desplazamiento del hacecillo en sentido opuesto al de la aceleración. E¡los canales semicirculares yacen los hacecillos en un promontorio llamadi

cresta y se insertan en una cubierta gelatinosa, la cúpula, que se extiende p{':

la ampolla, Cuando gira la cabeza, la endolinfa del conducto se rezaga colrespecto al epitelio de la cresta ampular. El líquido rezagado empuja e incliula cúpula, que flexiona los hacecillos. En el caracol, las células ciliadas racer

sobre la membrana basilar y sus penachos se insertan en la membrana tecf'-ria. Cuando el estribo se mueve h¡cia el oído medio, ambas membrant' ¡tdesplazan hacia arriba. Puesto que las membranas giran sobre ejes diferen-

tes, se produce un movimiento en tijera que flexiona los hacecillc*

CELULA CILIADA

ACELEBACIONV

potencial de membrana, ya que repre-senta una caída de dicho potencial através de esta última. Hay que tener encuenta que, si una célula tiene un po-tencial negativo, su interior ejerceráuna atracción frente a iones cargadospositivamente. Cuando los canales paratales iones se abren, los iones se preci-pitan hacia el interior celular, reducien-do de este modo el potencial de mem-brana.

1 a membrana celular actúa por con-I-, siguiente como un acumulador,esto es, como una delgada lámina sepa-radora de cargas eléctricas con signolrpuesto. Una propiedad de los acumu-ladores es el poder generar una diferen-,-ia de potencial separando muy pocas,-argas. Por añadidura, el paso de sólounos pocos cuerpos cargados de un la-Jo a otro de la placa puede alterar con-siderablemente la caída de potencial a:ravés del condensador.

Las propiedades eléctricas de casi to-:as las neuronas están reguladas me-jiante contacto con el fluido exterior;.r membrana actúa en esas células a:odo de condensador. En la célula ci-,i¡da es más compleja la situación. Se-:'rn ya se ha indicado, la ciliada separa. endolinfa de la perilinfa. La primera

:sIá en contacto con la superficie apical:: la célula, a partir de la cual surge el

-¡cecillo ciliar. La concentración de io-.es positiva y negativamente cargados,:: la endolinfa, es semejante a la del

-:erior celular. alta en iones potasio y-=ia en iones sodio. Por tanto, si la cé-

-.¡ estuviera sólo en contacto con la::Jolinfa, no hab-ía caída de potencial

' :rar,és de la membrana.La superficie basal de la célula cilia-

-: está en contacto con la perilinfa y:.:.r última tiene una composición to-',.nente diferente de la del interior ce-

-.,r. En la perilinfa es mucho más alta: joncentración de iones sodio y, mu-- más baja, la de iones potasio. Si la-:.:la estuviera en contacto solamente- : la perilinfa, la diferencia de poten-- :. entre el interior y el exterior celula--:: Sirí& importante, puesto que el inte-- : estaría unos 90 milivolt por debajo-.. :luido exterior.

i:rbas superficies, apical y basal, de- -:lula ciliada operan como condensa-- ::s El potencial de membrana de la., -.' en su conjunto está por tanto- :::ilizado por ambas áreas polares,- - :-e la contribución que cada una de: :: iport& no es de la miSma magni--: -as dos superficies tienen canales-: r:so iónico. Cuando la membrana: -: =n reposo, libre de toda perturba-

8. MICROSONDA DE VIDRIO empleada para desplazar el hacecillo citiar en la técnica utilizada por elautor. La micrografía superior muestra una célula ciliar no perturbada, aislada del sáculo de la raná toroamericana (f,¿¿¿ catesbeiana)._En la inferior, la pipeta ha deiplazado el hacecillo. El movimiento provocacambios en las propiedades eléctricas de la célula, que, en el trabajo del autor, se medían con un pequeñoelectrodo insertado a través de la superficie apical celular; el electrodo no aparece aquí. Estas imágenesal microscopio óptico se tomaron mediante la técnica de contraste diferencial-interferencial, que apiore-cha las diferencias del índice de refracción para visualizarlas como regiones claras u oscuras.

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ción, quedan siempre unos pocos cana-

les abiertos y se da un pequeño flujo de

iones positivamente cargados a través

de la membrana. La contribución de

cada área, apical o basal, al conjuntodel potencial de membrana viene deter-minada por la permeabilidad de tales

áreas, es decir, por el número de cana-

les que se abren. Cuando la membranaestá en reposo, la permeabilidad del

área basal es sustancialmente mayorque la del área apical. Por esta razón, el

potencial de membrana de la célula ci-

liada en reposo está más cerca de -90que de 0 milivolt; es de unos -60 mili-volt.

Si el electrodo de registro se insertaen el interior de una célula ciliada del

sáculo de la rana toro, obtenemos un

nivel de potencial de -60 milivolt. Sin

embargo, si con ayuda de la micropipe-ta se desplaza el hacecillo ciliar a lo lar-go del eje de simetría bilateral, hacia el

quinocilio, la diferencia de potencial se

reduce a -40 milivolt. Esta disminu-ción de la diferencia de potencial a tra-vés de la membrana se conoce como

despolarización. Cuando el hacecillo se

desplaza sobre el mismo eje y en senti-

do opuesto, se registra un cambio muydistinto: una subida de -60 a -65 mili-volt, es decir, una hiperpolarización. Eldesplazamiento en una dirección per-pendicular al eje de simetría, en cual-quiera de.sus dos sentidos, no ocasionacambio alguno del potencial de mem-brana.

I a célula ciliada es. por tanto. especí-

L fi.u.n.nte sensible a los desplaza-

mientos a lo largo del eje de simetríabilateral de su hacecillo ciliar; y total-mente insensible a los desplazamientosen sentido perpendicular a dicho eje.

Desplazando el hacecillo en cualquierade los dos sentidos opuestos de un eje

intermedio se demuestra que la célulaofrece una gran sensibilidad direccio-nal. confirmándose la interpretacióndada por Otto Lowenstein, de la Uni-versidad de Birnlingham. y Jan Wersáll

v Áke Flock, del Hospital Karolinskade Estocolmo, a sus registros extracelu-lares. En los desplazamientos del hace-

cillo según ejes intermedios se com-prueba que, cuanto más se aproxima el

eje explorado al de simetría bilateral,tanto más intensa es la respuesta obte-

nida. El hacecillo logra descompo:.:cualquier estímulo direccional en i'-.componentes, según los dos ejes de r:.=-

rima y mínima respuesta, el de sime::,.bilateral y el perpendicular al misi:.Según el primero, la célula respo.r:con despolarización o con hiperpol':-zación, dependiendo del sentido dir;:-cional del desplazamiento. Según el ; .perpendicular, no hay respuesta.

La-sensibilidad direccional de la ce. --la ciliada tiene una importancia con: 'derable en el aspecto sensorial. El..implica que, mientras un solo recep:-:puede suministrar información de m¡.-nitud para tan sólo un componente ü:estímulo, un grupo de células ciliad:.con sus apropiadas sensibilidades pu='

de en cambio suministrar estimacion:'precisas sobre una aceleración en cu"--quier dirección. Pese a la manifie:::utilidad de la información direccion:.desconocemos su mecanismo.

Nos hallamos ante un fenómeno de.-concertante. habida cuenta de la rn:'croanatomía del hacecillo ciliar. Los e.-tereocilios son simétricos respecto a s-eje longitudinal, y pudiera en principi -

pensarse que la inclinación de un crli-en cualquier dirección resultase en i:misma respuesta. El quinocilio tiene .

por contra, un plano de simetría bilate-ral, coincidente con el mismo plano er,

el hacecillol pero no es este cilio el res'ponsable de la sensibilidad direccion".de la célula. Téngase en cuenta, PCIejemplo, que el quinocilio desaparec;espontáneamente durante el desarroll¡embrionario de la cóclea de los mam:-feros. Puede también extirparse de la.células ciliadas del sáculo en la rana tt''ro, sin que se altere la direccionalida;de la respuesta celular.

Tres hipótesis se pueden considera:respecto a la respuesta direccional. E.

estereocilio podría tener una asimetri"en su plano transversal, todavía no de-

tectada con microscopía electrónica. L,compleja disposición geométrica de Ic.cilios en el hacecillo pudiera conferr:direccionalidad a un conjunto de es-

tructuras, careciendo de ella sus ele-

mentos aislados. También podría se:

que la respuesta direccional descansar.en las propiedades de la superficie api-

cal de la célula y no en el hacecillo.Aunque se desconozca la base anató'

mica de la direccionalidad, ello no h¡impedido que se intente explicar el me'canismo que induce, en una célula cilia'da, a todo un complejo de cambio¡eléctricos. Ya se ha indicado que el pc-

tencial de membrana en rePoso, d.

-60 milivolt, viene determinado por e.

cociente de permeabilidad entre la.áreas apical y basal de la membrana

MILIVOLT

-52

_Átr

-60-61

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\/t- -/ \/ \--

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n-,lh.'+Í)

9. SENSIBILIDAD DIRECCIONAL de la célula ciliada. Se muestra en trazados de registro con un

electrodo insertado en un receptor aislado, del sáculo de la rana toro, efectuados en el momento en que el

penacho ciliar se desplazaba. ios valores corresponden a registros tomados por Sandra I '. Shotwell en el

iaboratorio del autoi, Cuando la célula está en reposo, su interior tiene un potencial eléctrico de 60

milivolt por debajo del potencial del líquido circundante. Si el penacho se despla_za ha-cia el quinocilio, a lo

largo dei eje de simetiía bilateral, li diferencia de potencial se reduce a -52 milivolt (arriDa). Si el

peñcho se-desplaza en sentido contrario al quinocilio, sobre el mismo eje, la diferencia aumenta a -62mitivott. Cuanáo la dirección del desplazamiento no coincide con el eje de simetría, la amplitud de las

respuestas disminuye, La célula no responde a desplazamientos perpendiculares al e.ie de simetría (aác7o)'

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/ \ / \

< 1OO N/ILISEGUNDOS >

EIlo sugiere que dicho potencial podríamuv bien modificarse cambiando la¡ermeabilidad en una de estas dosáreas, dejando intacta la otra. Se pro-j:ciría según esto una hiperpolariza-::,:n (aumento del cociente) cuando se.".nentase la permeabilidad de una de:: -if e 0Sl y una despolarización (dismi_

- -.'itin del cociente) al disminuirla.

1 ¡is resultados. así como los de otros^VI investigadores. apoyan en princi-rro esta teoría sobre el cambio de po-::ncial de membrana en la célula cilia-:¡, Ya hemos visto anteriormente queirempre hay algunos canales abiertos:,rra los iones, pero con mayor abun-:.rncia en el área basal que en la apical.i'uando el extremo final del hacecillo-rliar se mueve hacia el quinocilio, en el: e de simetría bilateral, se abren cana-:\ supletorios en el área apical. Iones

- rn carga positiva son atraídos por el: :encial negativo de la célula, precipi-'.:dose hacia su interior a través de la-::Ttbrana. El aumento de permeabili--.: apical incrementa la contribución-r 3lte área al potencial de conjunto de

:rembrana, disminuyendo la diferen-. .: s'on la zona basal y cayendo a -40

.rvolt. Cuando el hacecillo se despla--, eri sentido contrario sobre el mismo. :. tendiendo a alejarse del quinocilio,: iierran rápidamente algunos canales,: rtrs Qu€ están abiertos en reposo, dis-- :.rve la contribución de la zona api-. :. i aumenta la diferencia con la apical'-::r -65 milivolt.-.rs "canales de transducción', del--;: apical, responsables del cambio de- .:ncial, no parecen muy selectivos.

-.,rdo se abren, permiten la entrada. - j. :ustancias con mayor carga posi-

., de un diámetro de hasta 0,6 na-' :-tros (milmillonésimas de metro).: :..tasio parece ser el ion positivo- :) :mportante en la endolinfa y prin_:.. ¡ortador de carga eléctrica a tra-: . r. la membrana. Experimental-

- rr:- se ha demostrado que, si bien'-::= r€€rTlplazarse por otras sustan--. :.-.rtadoras de corriente, el potasio

, -:-.bablemente, el portador princi-:r. una célula libre de manipula-

:-.::: ahora no se han identificado: -: io definitivo las moléculas que

..:¡n el flujo de corriente a través: -=mbrana; por ello, es difícil es-

. - .:: e\actamente la localización de..:.:les de transducción, aunque

. : -:- .rbtenerse pruebas indirectas.. - - _ .lrs canales se abren, fluyen pe_' ' :: :.-rrri€Dtes eléctricas por el líqui-- -: .-.Jea a la célula y a través de la' :- r:r:. Un electrodo de registro

l0' PATRON DE CORRIENTES ELECTRICAS en el fluido que rodea a la célula ciliada. Nos indica quelos canales que intervienen en la respuesta eléctrica de la célula se ubican cerca del .*i...o distal delhacecillo. Las alteraciones del potencial eléctrico de la célula ciliada se deben al nu¡o áá ior". positivoshacia el interior celular, a partir de la endolinfa circundante; estos iones resultan atraídos por el potencialnegativo del interior de la célula. El ion principal es el potasio, cuyo flujo va unido al poiencial eléctricodel receptor y está regulado por la apertura y cierre de .,canales de transducción,,de la membranacelular. cuando estos canares.se abren y penetran iones potasio en Ia cérura, r" f"oara. una pequeñacorriente en la endolinfa próxima a los canales. Se muestian aquí las mediciones de voltaje de esta co-rriente efectuadas en varios puntos del contorno sobre el hacecilló ciliar. Las corrientes de -a¡.o. magri-tud llega hasta unos 13 microvolt (millonésimas de volt). Puesto que las corrientes más intensas sedetectan cerca del extremo distal del hacecillo, cabe suponer que ahí están los canales de transducción.

\o>AUirr .r

3'l,

to>AolfIlevo

puede medir dicha corriente en variospun_tos alrededor del perímetro del pe-nacho ciliar, mientras los cilios se e.iá,moviendo. En el líquido circundante, lacorriente es máxima en el extremo dis-tal del penacho, cerca de las puntas delos estereocilios; sugiere ello que la in-flexión del hacecillo abre canaies, perono en la base de los cilios desviados, si-no cerca de sus extremos distales, posi-blemente muy cerca del nivel dond-e loscilios se conglutinan. Tal conclusión.todavía provisional, precisa un mayorahondamiento en el tema para que pue-da aceptarse sin reservas.

Los registros eléctricos de células ci-liadas demuestran que la respuesta ini-cial del receptor es extremadamente rá-pida. Puesto que el sistema auditivo dealgunos vertebrados, murciélagos y

ballenas entre ellos. puede detectar to-nalidades con frecuencias de hasta 100kilohertz. el aparato de transduccióndebe funcionar también muy aprisa.Registros tomados con el oído iniernoaislado confirman esta deducción. Lascélulas ciliadas del oído de la rana tororesponden a sonidos con frecuencias nosuperiores a tres kilohertz; pero talescélulas inician la respuesta tras un in_tervalo de pocas decenas de microse_gundos (millonésimas de segundo). portanto. la apertura de los canales detransducción, como inicio de la res-puesta celular, supone un lapso detiempo sensiblemente igual al dé proce-sos moleculares tales como la acción deun enzima. No es probable que medienmuchos pasos entre la aplicación de lafuerza al hacecillo y el comienzo de la

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respuesta celular; más bien diríase quela fuerza mecánica actúa directamentesobre el canal de transducción.

Para obtener una respuesta de la cé-lula ciliar basta con un desplazamientomuy pequeño de su hacecillo. Las célu-las ciliares de lagartos y tortugas inicianla respuesta cuando el penacho recorreun trayecto de tan sólo 340 picometros.Se estima que el umbral es aún más

bajo, de 100 picometros, en el caracolde los mamíferos. Los registros sobrecélulas ciliadas del sáculo de la rana to-ro demuestran que la gama comPletade 1a respuesta celular se extiende hastamás allá de una desviación de 0,5 mi-cras. Puesto que en este ejemplo la lon-gitud del penacho es de 82 micras, larespuesta completa requiere solamenteuna inflexión de tres grados.

Darece probable que un estímulo am-

-f plio y continuo. como el de una rá-pida aceleración, desvíe los estereoci-lios mucho más de tres grados. La célu-la daría entonces una respuesta fuerte ysostenida. Pequeños cambios posterio-res en el estímulo, a partir del alto nivel

inicial, no alterarían la respuesta celu-lar. Tal patrón de conducta sería pococonveniente para el organismo, pues-to que dichos cambios pequeños tie-nen potencialmente una significaciónmayor que el estímulo intenso y dura-dero.

Sin embargo, se ha comprobado enel sáculo de la rana toro que no existetal "saturación" sensorial. Si se sometea prueba una célula ciliada aislada deesta localización, en condición previade reposo, se verifica una máxima sen-sibilidad frente a desplazamientos dealgunas decenas de micra en cada direc-ción. Si se empuja al hacecillo a unanueva posición de reposo, por ejemploa una micra de la primera posición, nose produce una respuesta amplia y du-radera, sino que, décimas de segundodespués, disminuye la respuesta al des-plazamiento estático de una micra; y lacélula se hace sensible a pequeños mo-vimientos que la desplacen de su nuevaposición de reposo. Se ignora la base deesta adaptación, pero su significaciónes evidente: permite que el organismoprescinda de estímulos amplios y conti-

nuados, al paso que se mantiene unagran sensibilidad frente a pequeños im-pactos sensoriales, que son de impor-Jancia mayor.

Las respuestas de la célula ciliada ais-lada causan asombro en su mecanismomolecular, capaz de reaccionar a estí-mulos que se presentan con una ampli-tud de picometros y una frecuencia dehasta 100.000 veces por segundo. Losmec4nismos utilizados por la apertura ocierre de los canales de transducción se

analizan actualmente en mi laboratoriodel Instituto de Tecnología de Califo¡-nia y en otros centros. Una hipótesisplausible es que los canales están en uncontinuo abrir y cerrar por movimien-tos térmicos aleatorios de moléculaspróximas. De ser así, la fracción de ca-nales abiertos en un momento dado de-penderá de la diferencia en nivel deenergía entre un canal cerrado y otroabierto. Si la diferencia es mayor que laenergía cinética del promedio de coli-sión con una molécula cercana, la aper-tura será un acontecimiento raro y. encualquier momento, la mayor parte delos canales estarán cerrados. Si los ni-

DESPLAZAMIENTO DELPENACHO CILIAR

- ->

>- outNoctLtoI

ESTEREOCI LIOS

DESPOLABIZACION

Ca

SINAPSIS

NERVIOAFERENTE

ll, RESPUESTA DE UNA CELULA CILIADA, ilustrada aquÍ esquemática-mente. Culmina en Ia transmisión de una señal eléctrica hacia el cerebro, a lolargo de una fibra nerviosa aferente que comienza en la base de la célula. Aldesplazarse el hacecillo ciliar se abren los canales de transducción (1). Ionespttasio fluyen hacia el interior celular y desciende la diferencia de potencialentre la célula y el líquido circundante. La reducción de esa diferencia de

potencial se llama despolarización y se propaga, casi instantáneamente, portoda la célula (2). En el polo inferior de esta última existen canales que admi-ten selectivamente iones calcio y se abren con la despolarización, fluyendo

40

TRANSMISOR

esos iones al interior. Cerca de la base celular hay vesículas repletas de lasustancia neurotransmisora, que transmite el impulso nervioso de una célulaa otra contigua. Los iones calcio producen una conglutinación de las vesículascon la membrana basal de la célula ciliada (3). Esta fusión es simultánea a laliberación del neurotransmisor contenido en las vesículas. El transmisor.cuya naturaleza quÍmica se desconoce, difunde por la hendidura sináptica quequeda entre la célula ciliada y la neurona, Esta última se excita y propaga uDmensaje hacia el cerebro, a lo largo de una fibra del octavo par craneal llr.Por su función, las células ciliadas pueden considerarse paraneuronas.

ir

@

: cualquier momento.Supongamos que se parte de un nivel:. energÍa relativamente grande para

-:l canal abierto en el área apical áe la

:les de energía de canales cerrados y:-rertos son similares. un 50 por cientó.:roximado de canales estarán abiertos

sa, se produce una despolarización enla neurona. análoga a la que se ha oro_ducido en la célula ciliada. La desptla_rización neuronal origina uno o uarios"potenciales de acción", las señaleseléct¡icas que se propagan a lo largo delaxon.

. . Un efecto opuesto tiene lugar en la

hiperpolarización de la mem6rana dela célula ciliada. Incluso en situación dereposo están abiertos algunos canalesde calcio en la base de Ia celula; .n.on_secuencia, existe siempre difusión deuna pequeña cantidad de transmisor através de la sinapsis y una señal de pe_queña magnitud se transporta haciá elcerebro. La hiperpolarización cierra es_tos canales y reduce la cantidad detransmisor liberado. Así disminuve Iafrecuencía con que se producen pát.n_ciales de acción en Ia neurona. y es estareducción la que equivale a una señalportadora de información, en la lógicadel sistema nervioso.

:embrana de la célula ciliada. En ese: ¡:o. la mayor parte de los canales esta_.:n cerrados. Si el desplazamiento del.;ecillo reduce de algún modo la ener_-, del canal abierto, la fracción de ca_, ;s abiertos aumentará rápidamente, -. la influencia del movimiento de- 'léculas próximas. David Corey, que' . se encuentra en Ia Facultad de Me_

- ::na de la Universidad de yale, cuan_- :rabajaba en mi laboratorio tomó-:-r:tros de células ciliadas; sus resulta_- . concordaron con esta hipótesis. EI- - ¡lema crucial, aún sin résolver, es. no se desarrolla el movimiento del- ,,-:cillo hasta alterar el nivel de ener_- . lel canal.

T,l:.'.'I lffi ::" H,", :x: i. : ooT ii L " ::,T,.# ili,"": :J : i,J[

"o :,::* :, l;' -la ciliada, surge er problema inme- transporta ar cerebro por axones der oc_- ':¡ del mo-do en que ras arteraciones tavo par cranear. cada una de ras nu_-: :otencial provocan er envío de un -..oiu, fibras del n..uiol-puga seña--::saje al cerebro. Las céluras ciliadas les procedentes de cérulás ciliadas de. r,-en.de axón; por tanto, no pueden ,n ülo órgano, V.r, "J..ar, vehículo- :¡r directamente información argu- de inform"acion'esfecrri.ál ari, po.El mensaje lo.transporta de hecio ejemplo, una determinada fibra de un. - : rl€urofl& provista de una termina- cánai semicircular se e*cita solamente- -unto a la superficie basal del re- con aceleracion., ung;i;;;r respecto a

' - : rr' cuando se abren ros canales de un eje concreto de lá cabeza; y en un:;'ula ciliada, la caída de potencial a sentiho direccional también concreto-- 's de la membrana se difunde muy (en el sentido der movimiento de ras: :r por toda la cérula. En el área ba- agujas del reloj, o * Lr-in"".ro;.' :: la membrana abundan los cana- 'ño

soro rr.gu, ..;rál"s a-esoe lu .e_: - -e admiten serectivamente iones lula ciliada hasta er cerebro. También' - La actividad de estos canales de- éste ros envía a ra célula ciliada. Junto a' -:: del voltaje y, en cuanto ocurre ra la base celurar se aposentan dos crases' : 'a¡ización, los canales se abren. de fibras nerviosas: aferentes, que ile-:'s su admisión en la célula, los io- uá'.-rnro.,,ución al cerebro, y eferen-: j:

'alcio desencadenan otro acon- tes, que la portan en sentiát opuesto,' ::-nto importante. Junto a ra base hasta'la célura ciliada. cuando se acti-' . -'élula ciliada se advierten multi- van estas últimas fibras en er caracol:= r esÍculas repletas de una sustan- auditivo, las céluras cili;das parecen- - -rnlca que actúa como neuro- hacerse menos sensibles a los sonidos,' -':r':sLrr. Los iones calcio provocan así como disminui^u ujur," p..fecto a'-' ::.i de las vesículas con la mem- tonos de ciertas frecuéncias. No está- - ' =rrerior y el vaciado de su conte- claro cuál sea el mecanismo de esta de_- --:-'ia la hendidura sináptica, que sensibilización, uno de los muchos mis_- --' ': célula ciliada de rá termina- terios que envuerven todavía a Ia cérula- -: -:onal.

i : -- o n o ce r a composici ón q uím i ca ill"lt?;ri"l jil:,:,J ;:}:f."",kT#;"': 'rc la sustancia transmisoia. pe- u¡or,," dará sin diáu..rii.rru u uur-' ':re que. cuando la molécura tantes probre.ur, quie., ,'uL" si no se- -.>-rra queda libre, fue_ra de la ve- resolue'rá "r o.irÁo' piáutlt-u ."nt.ul- ' ': Jifunde a través de la hendi- del mecanismo de transducción. En to-' : "rtica'^lo que supone un reco- do caso, los trabajos iuil;r;; dejarán- :; :nos 20 nanómetros. Cuando de. depararno, .uáu ,., ,,uyoi1ro,,U.o-'-,r--rSor se combina con recepto- sobre la sensibilidad y.-o.fL¡iaua a"': :::lbrana de la terminal nervio- este aparato biológicó

"n ,,iniu,u.u.

LOS ORrcENF§

Un volumen de l9,l páginas.Colecci«ín Punto Omega, 265.

xLlr.rprrricit,lt cn Esprrrilr clc una

r,hrt tlerliclrtlrt lt llr Ili.t¡rl.nr rle l¿r nle-drcina anttcua r cle sus relacionescon la occidental ntr det¡e st¡rpren-der: se inserta en el renacimienio clelos estudios de historia cle la ntedici-na que. tras haber clado excelentesfrutos en Europa v lc¡s Estados Uni-dos. ha surgido en nuestro país de lamano de las escuelas de Madrid.Barcelona. Salam¿rnca. Valencia vGranad¿r. Sin emharqr,. :i ltrs pionc-ros tle estos trahijr,s -Llín vGran jei sohre todo- hrthÍrrn en[o-cado sus estudios descle el ringulodel méd.ico v del historiaclor. el fro-fesor Alsina. al frente cle la escuelade Barcelona. elice cl punto <1e r istlrfilológico. en un e:luerz() p()r com-pletarlas bases del anirlisis científicode esta disciplina.

EI contenido de este libro es cl re-sultado de varios años tle investiga-cion. Com¡r¡sndt' lrlrhirjtr:,,c.rc,,ileIir litentturir ntcLlicir grieulr. Itr: ori-gerrcs dc lrr lerrgtur njeclii,r. Ia lrcti-tud de Occidente ante la rneclicinahelénica.r la a¡rortacirin cle la Espa-ña actu¿rl al estuclio cle la nteclicinalntigua. El..rulor ht prrrcu¡¡j¡ q¡qlireni lecc:ihlc itl lcct()r lnedio.'in-fornthndole sol¡re la maravillosagesta de la cultura eriega. creadorade una medicina raóional cuva fina_Iid¿rd errr lihrirr lrl enfermo di l.rs en-salmos v de ios hechicercls.

José AIsina es catedr¿'rtico de laUniversidad de Barcelona v clirigela edición catalana de los irat¿rdóshipocráticos. iniciada en el seno dela Fundació Bernat Merge.

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