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CARTILLA DE PRÁCTICO - CURSO BIOLOGÍA ANIMAL

LICENCIATURA EN GESTIÓN AMBIENTAL/CICLOS INICIALES OPTATIVOS.

2012

CENTRO UNIVERSITARIO DE LA REGIÓN ESTE – UNIVERSIDAD DE LA REPÚBLICA, URUGUAY

PRÁCTICO Nº 7 – PECES

DOCENTE: Franco Teixeira de Mello

[email protected]

ORIGEN Y EVOLUCIÓN

CARACTRÍSTICAS GENERALES

GRANDES GRUPOS

DIVERSIDAD

ORIGEN Y EVOLUCIÓN

Comenzaremos con una breve descripción del grupo cordados (Phylum Chordata)

dentro de los cuales se encuentran los Urocordados, Cefalocordados y Vertebrados.

PHYLUM CHORDATA

Los cordados se pueden clasificar de forma general en dos grupos (Fig. 1 y 2).

1. Cordados invertebrados: Urochordata (tunicados) y Cephalochordata (Acraniata;

amphioxos)

2. Cordados vertebrados: Vertebrata (Craniata)

Definición de Chordata: el principal carácter sinapómorfico (carácter compartido por

todo el grupo incluyendo al ancestro común) que define a los cordados es la presencia

del notocordio, que se presenta al menos en parte del ciclo de vida.

Urocordados presentan notocordio solo en estado larval, en Cefalocordados presente en toda

su vida y en Vertebrados solo en el embrión, luego es remplazado por la columna vertebral y

persiste en lampreas.

FIG. 1. Cladograma de los Deuterostmados

FIG 2. Cladograma simplificado de la relación entre los diferentes subphyla de Chordata

¿Qué es el notocordio?: es un tipo de esqueleto cartilaginoso dispuesto a lo largo del

cuerpo, dando rigidez y apoyo al cuerpo en la locomoción, característico de todos los

cordados en algún estado de su ciclo de vida. Está en posición dorsal al tracto digestivo

y en posición ventral al cordón nervioso. Constituye un eje de adhesión axial de

músculos, facilitando los movimientos ondulatorios.

Características de Chordata

• Simetría bilateral.

• Cuerpo segmentado, con celoma desarrollado (excepto en tunicados).

• Tres capas germinales (animales triblásticos).

• Cordón nervioso dorsal (en anélidos y artrópodos esta en posición ventral).

• Cola post-anal.

• Bolsas faríngeas.

• Corazón ventral; vasos sanguíneos dorsal y ventral. Circulación cerrada.

• Sistema digestivo completo: boca-ano.

• Endoesqueleto óseo y/o cartilaginoso.

En este caso no entraremos en el repaso de las características particulares de los

Urocordados y Cefalocordados.

PHYLUM CHORDATA

SUBPHYLUM VERTEBRATA (breve introducción)

Los vertebrados son el grupo de cordados más numeroso que comparte con los otros dos

subphyla las características básicas de Chordata. Aunque, también presentan

características derivadas que no poseen los urocordados y/o los cefalocordados. Los

vertebrados difieren de los demás cordados por poseer usualmente columna vertebral,

compuesta por una estructura serial de vertebras (Fig. 3). La columna vertebral ósea

reemplaza el notocordio original luego del periodo embrionario. En algunos casos

vertebras están constituidas por cartílago en vez de hueso como sucede en los

condríctios. Además, todos poseen una cabeza más o menos desarrollada que contiene

los órganos sensoriales más complejos (e.g., ojos, oído), con un cráneo y cerebro, por lo

Cordados

Vertebrados

Anfioxos

Tunicados

que muchas veces son los denominados como los cordados craneados. El cordón

nervioso dorsal de los vertebrados se encuentra protegido por proyecciones paralelas de

la columna vertebral que van a conformar el arco neural. En los vertebrados, el cordón

nervioso pasa a través de los arcos neurales protectores de las vertebras.

FIG. 3. Esquema de una vértebra y sus componentes

Éxito evolutivo de los vertebrados

La evolución de todos los vertebrados, ha estado guiada por una serie de adaptaciones

básicas:

Endoesqueleto vivo. Es una estructura de soporte interno y armazón corporal, el cual

confiere ventajas frente al exoesqueleto de los invertebrados. Crece durante la ontogenia

a medida que el individuo se desarrolla, y sirve de anclaje a los músculos lo que permite

movimientos complejos. El endoesqueleto primitivo es cartilaginoso, apropiado para la

vida acuática (e.g., lampreas, condríctios, peces óseos primitivos como ser esturiones).

El desarrollo del endoesqueleto permitió la amplia divergencia de los vertebrados en

múltiples formas.

Faringe y respiración eficaz. Primitivamente, la faringe perforada (hendiduras

branquiales) funciona como un aparato filtrador. Durante la evolución de los

vertebrados, pasando de un estilo de vida filtrador a uno depredador, la faringe se

convirtió en un aparato muscular de alimentación. Se mejoró la circulación en las

branquias internas por la adición de capilares sanguíneos (no presentes en

protocordados) y se dio el desarrollo del corazón ventral y arcos aórticos

muscularizados. El conjunto de estos cambios favorecieron un incremento en la

actividad metabólica lo que facilitó pasar de una vida sésil o sedentaria a una más activa

de depredador selectivo.

Sistema nervioso avanzado. Cuando se paso de una vida filtradora a una depredatoria

activa, el desarrollo de controles sensoriales, motor e integradores fue esencial para la

localización y la captura de grandes presas. El desarrollo de órganos sensoriales más

complejos de los sentidos, en la parte anterior del cordón nervioso contribuyó

sustancialmente al desarrollo del encéfalo.

Extremidades pares. Apéndices pectorales y pélvicos están presentes en la mayoría de

los vertebrados en la forma de aletas pares o extremidades articuladas. Estas se

originaron como estabilizadores durante la natación y después se desarrollaron

prominentemente en extremidades para la locomoción sobre la tierra.

En base a la ausencia o presencia de mandíbulas, los vertebrados se clasifican en dos

linajes: Agnatha y Gnathostomata.

PHYLUM CHORDATA

SUBPHYLUM VERTEBRATA Subphylum CRANIATA

Superclase Myxinomorphi (AGNATOS, Mixinas) Superclass Petromyzontomorphi (AGNATOS, Lampreas)

AGNATOS o peces sin mandíbula, son los vertebrados más antiguos (hace 500 m.a.) la

mayoría extintos. Actualmente existen dos superclases: Mixinas (Myxinoidea) y

Lampreas (Petromyzontida). En estos peces la notocorda persiste así como parte del

esqueleto cartilaginoso. Muchas de las especies actuales son parasitas de otros peces.

Las lampreas tienen bocas redondeadas con las cuales puede succionar la sangre de

otros peces, una vez que se fijan a los mismos. Por otra parte, las mixinas son

principalmente carroñeras por ejemplo de peces muertos. Algunas especies de lampreas

son anádromas, es decir, los individuos de esas especies migran del océano hacia los

ríos para reproducirse. Por lo que necesitan un sistema renal y de osmoregulación

adecuado para estabilizar la concentración de solutos cuando cambian de ambientes. En

Uruguay no contamos con representantes de este grupo de peces.

DIAGNOSIS

Boca redonda con dientes córneos

Esqueleto cartilaginoso

Cráneo sin región occipital

Varios pares de hendiduras branquiales externas

Bolsas branquiales en forma de saco

Órgano olfativo impar con doble inervación

Piel desnuda

Lampreas

Mixinas

PHYLUM CHORDATA


Superclase Gnathostomata

Este grupo está compuesto por todos los vertebrados extintos y existentes que poseen

mandíbula. Su historia evolutiva se extiende desde el periodo Silúrico (hace 438 m.a.) al

presente. La adquisición de mandíbulas les permitió evolucionar en eficientes

depredadores pudiendo acceder a multiples fuentes de alimento. Desarrollaron aletas

más eficientes siendo capaces de propulsarse con mayor rapidez y exactitud tanto para

cazar como para evitar sus depredadores. A partir de este momento los peces pasaron a

dominar todas las aguas del mundo. Las mandíbulas surgieron a partir de de uno o más

arcos branquiales. Los arcos branquiales evolutivamente se movilizaron hacia adelante

hasta la boca, modificándose progresivamente dando origen a la mandíbula de los

vertebrados actuales (excepto en los agnatos). Los dientes surgen a partir de

modificaciones de la piel. Este proceso evolutivo favoreció inmensamente la radiación

de este grupo, de las más de 40 000 especies de cordados actuales aproximadamente la

mitad son peces. Los peces mandibulados son quienes dieron lugar al resto de los

vertebrados. Este grupo de peces se clasifica en dos grandes grupos: Chondrichthyes o

peces cartilaginosos y Osteichthyes o peces óseos. Dentro de este último grupo surgen

los Tetrapoda (vertebrados terrestres con extremidades), los que incluyen animales que

mantienen su habito de vida terrestre ancestral y animales que secundariamente se

convirtieron en formas acuáticas a partir de ancestros terrestres.

Sinapomorfías de Gnathostomata

• Mandíbulas.

• Arcos branquiales articulados.

• Peines branquiales (branquispinas): evitan que el alimento entre a la cámara branquial

y deteriore los filamentos branquiales.

• Tres canales semicirculares en el oído interno: asociados con la función del equilibrio.

En agnátos solo se presentan dos canales semicirculares.

• Músculos hipobranquiales: permiten la alimentación por succión o tragar el agua

necesaria para el intercambio respiratorio en peces.

• Músculos axiales. Se clasifican en epiaxiales (en el dorso) y en hipoaxiales (en el

vientre). Juntos dan una mayor maniobrabilidad del cuerpo y permiten movimientos

complejos.

• Vertebras con centrum y costillas presentes.

Los gnatostómados extintos y actuales se clasifican en cuatro grupos, así:

• Grupos extintos

1. Clase Placodermi: del Silúrico temprano al Devónico tardío en la Era Paleozoica

(Fig. 10a).

2. Clase Acanthodii: del Ordoviciano tardío-Silúrico temprano hasta el Pérmico

temprano (de la Era Paleozoica). Son el grupo hermano de los peces Osteichthyes

actuales.

• Grupos actuales

1. Clase Chondrichthyes: son los peces cartilaginosos. Se dividen en Elasmobranchii,

tiburones, rayas y mantas; y en Holocephalii, las quimeras.

2. Clase Osteichthyes: son los peces con esqueleto óseo endocondral. Se clasifica a su

vez en Actinopterygii (peces de aletas con radios), que comprende la mayor diversidad

de peces óseos actuales, clasificados en Chondrostei (e.g., esturión) y Neopterygii

(peces modernos); y Sarcopterygii (peces de aletas carnosas), que incluye a Actinistia

(los caelacantos) y Rhipidistia, que incluye los peces pulmonados, los peces ancestros

de Tetrapoda (Elpistostegalia) y Tetrapoda (los vertebrados terrestres).

PHYLUM CHORDATA



Clase Chondrichthyes

DIAGNOSIS

Mandíbula y esqueleto cartilaginoso en ocasiones calcificado

Cráneo de una pieza

Cavidades nasales no comunican con la faringe

Dentículos dérmicos o escamas placoideas

Aletas pares relacionadas con sus correspondientes cinturas (pectorales y

pélvicas), aleta dorsal (una o dos) anal y caudal heterocerca.

Telencefalo bien desarrollado con bulbo olfatorio pronunciado

Línea lateral acentuada en zonas cefálicas y suplementado por focetas sensitivas

Intestino con válvula espiral

Cluspers adaptados para copulación interna

Usualmente elevada concentración de urea en sangre

A partir del registro fósil se conocen muchísimas especies de condrictios, y en la

actualidad se conocen unas 970 especies. Especies mayoritariamente carnívoras y

carroñeras, con esqueleto cartilaginoso. Con eficientes aletas y esqueleto liviano son

eficientes nadadores y depredadores. Se caracterizan por carecer de vejiga natatoria y

poseer un hígado muy graso que en algunas especies llega a representar el 20% del peso

corporal, lo que les permite regular su flotabilidad (mediante el control del equilibrio de

almacenamiento-reabsorción de lípidos). La aleta caudal heterocerca provoca un

movimiento de ascenso lo que les permite controlar la profundidad a la cual nadan al

ayudarse con las aletas pectorales. La piel está cubierta de pequeños dentículos

puntiagudos similares a los dientes de otros vertebrados, por esta razón la piel de estos

es rugosa como una lija (Fig. 4). Estos se forman inicialmente bajo la piel e irrumpen en

la superficie. Los dientes no están fusionados a la mandíbula y los van reemplazando

por otros nuevos de forma continua, rápida y en serie gracias a una cavidad que tienen a

lo largo del borde de la mandíbula. Esto les permite tener siempre dientes nuevos.

FIG. 4. Imagen de la piel de un condrictio y esquema de la estructura de un dentículo.

Los sistemas sensoriales de los condrictios son refinados y especializados. Los

tiburones pueden inicialmente detectar las presas desde muchos kilómetros con su

olfato (quimiorrecepción), que es capaz de detectar químicos a concentraciones muy

bajas. La presa también puede ser localizada desde largas distancias a través de la

mecano-recepción sintiendo vibraciones de baja frecuencia a través de los órganos del

sistema de línea lateral. Este sistema está compuesto por órganos receptores llamados

neuromastos que se encuentran en tubos interconectados y poros extendiéndose a lo

largo de los lados del cuerpo y la cabeza. A menor distancia, la visión es el método

primario de detección de presas. Durante el estado final del ataque, los tiburones son

guiados a su presa por campos bioeléctricos desplegados por todos los animales. Los

electrorreceptores, las ámpulas de Lorenzini, están localizados primariamente en la

cabeza, a través de este sistema pueden encontrar presas escondidas en la arena. Son

canales llenos de gelatina que van desde un poro en la piel a una ampolla dentro del

cuerpo, formando una red alrededor de la cabeza.

Durante el ataque y captura de la presa, el tiburón pueda proyectar su mandíbula

superior hacia adelante y tragar presas más grandes que su boca (quinésis craneal). En el

caso de los batoideos (rayas y mantas) los dientes son planos y forman una placa. La

boca es protusible y pueden realizar una fuerte succión para desprender a los

invertebrados del substrato. La depresión dorsoventral del cuerpo y la extensión lateral

de sus aletas pectorales proveen una amplia superficie sobre la cual las ampollas de

Lorenzini están distribuidas. Los condrictios carecen de aparato opercular (sistema que

funciona a modo de fuelle en osteíctios, el cual hace pasar de forma activa el agua a

través de las branquias) por lo cual muchos tiburones para hacer pasar el agua a través

de sus branquias dependen de una natación constante, el agua ingresa por un orificio

llamado espiráculo (resto de la primer hendidura branquial). En los tiburones el

espiráculo generalmente se encuentra situado detrás de los ojos, en el caso de las rayas,

que poseen su boca en la zona ventral, los orificios a través de los cuales hacen circular

el agua están localizados en la cara dorsal de sus cabezas.

Gran parte del éxito de los elasmobranquios actúales puede ser atribuido a sus

sofisticados mecanismos reproductivos. Con la fertilización interna, adoptaron una

estrategia reproductiva favoreciendo la producción de una pequeña cantidad de

progenie, que son retenidos, protegidos y alimentados por largos periodos dentro del

útero de la hembra. Este modo reproductivo requiere de una importante inversión de

energía por parte de la hembra. Pueden ser vivíparos, en los cuales la hembra da a luz

unos neonatos que ha retenido en su útero por algún tiempo y fueron alimentados vía el

tracto reproductivo, es decir, son especies matrotróficas (Gr., matro = madre; trofia =

alimentación). Ovovivíparos, los huevos eclosionan en el oviducto y las crías al nacer

ya tienen el aspecto de los adultos. Las crías se sustentan por una unión con el saco

vitelino. Otras especies son ovíparas y la hembra libera huevos al medio ambiente con

embriones que son lecitotróficos (Gr., lecito = huevo; trofia = alimentación), es decir, se

alimentan del vitelo depositado por la hembra dentro del huevo, durante 6-10 meses

(FIG). Esos huevos presentan protuberancias o extensiones con las cuales se sujetan a la

vegetación marina o acuñados en sitios protegidos sobre el substrato (conocidos como

monederos de sirena).

Las formas existentes de condríctios pueden ser divididos en dos grupos:

PHYLUM CHORDATA




Subclase Holocephali

(Gr., holo = completo; cephalo = cabeza), presentan una sola abertura branquial a cada

lado de la cabeza. Este grupo lo componen los peces conocidos como peces rata y

quimeras, que tienen un cuerpo en forma de peces con una larga y flexible cola, una

cabeza con grandes ojos y dientes muy robustos. Las mandíbulas de estos peces están

fuertemente fusionadas al cráneo. Sus aberturas branquiales no están expuestas al medio

externo, sino que están protegidas por un opérculo. No hay escamas placoideas.

PHYLUM CHORDATA




Subclase Elasmobranchii

(Gr., elasmo = placa; branchi = branquia), que es el grupo de condríctios que presenta

múltiples aberturas branquiales a cada lado de la cabeza. Este grupo incluye a los

tiburones, con cuerpos frecuentemente cilíndricos y 5-7 aberturas branquiales a cada

lado de la cabeza; y las rayas y mantas, que son peces cartilaginosos aplanados con

varias aberturas branquiales en la superficie ventral de la cabeza.

CONSERVACIÓN

Hoy en día muchas especies se encuentran seriamente amenazadas a consecuencia de la

contaminación de los mares, la sobreexplotación pesquera, la superpoblación en las

áreas costeras y el comercio de aletas de tiburón con los países asiáticos. En la

naturaleza no cuentan con muchos depredadores y presentan tasas de crecimiento muy

lentas, suelen tener pocas crías y en muchos casos largos períodos reproductivos,

características que los hacen muy vulnerables a la sobreexplotación. Desde el 2002

algunas especies de tiburonesse incluyeron en la lista de especien en peligro de la

CITES (Convention on International Trade in Endangered Species of Wild Fauna and

Flora) y muchas de ellas en la lista roja de la UICN (Red List of Th reatened Species).

PHYLUM CHORDATA



GRADO TELEOSTOMI (Osteichthyes- Actinopterygii-Fig. 5)

FIG. 5. Cladograma que muestra las relaciones de los diferentes grupos dentro de los

Actinopterigii.

TELEOSTOMI (peces óseos)

DIAGNOSIS

Esqueleto parcial o totalmente osificado (hueso endocondral o membranoso).

Cráneo con suturas.

Cámara branquial cubierta por una serie de huesos (aparato opercular).

Recubrimiento del cuerpo con escamas óseas.

Vejiga natatoria o pulmón funcional generalmente presente.

Baja concentración de urea en la sangre.

Endoesqueleto

El endoesqueleto es una de las características básicas de los cordados. El mismo se

divide en el esqueleto axial que corresponde al cráneo, columna vertebral, el esqueleto

visceral el cual soporta a las branquias y sus derivados, y en esqueleto apendicular que

incluye las aletas y cintura pectoral.

Musculatura La musculatura de los peces óseos suele tener una disposición parecida a la de los peces

cartilaginosos (Fig. 6). Las diferencias principales se presentan en la musculatura de los

arcos branquiales, que tiene una estructura específica en cada grupo de peces óseos.

FIG. 6. Musculatura del tronco de peces óseos.

En varias familias de peces óseos ciertas regiones del tejido muscular han desarrollado

la capacidad de producir campos eléctricos (órganos eléctricos). Estos campos eléctricos

varían en intensidad y en función.

Órgano de los sentidos

Receptores olfativos, limitados a la zona de las fosas nasales y generalmente se

presentan en dos pares. Estos sirven tanto localizar presas o predadores como también

para orientarse en las migraciones (ejemplo Salmón). Receptores gustativos, se

encuentran en la región de la boca pero también es frecuente encontrarlos en la cabeza e

incluso en el tórax. Las barbas suelen ser portadores especiales de éstos, Y además

pueden contener receptores térmicos y mecánicos. Línea lateral, los peces suelen

poseer a cada lado una línea lateral media y otra dorsal que en la cabeza se unen. Este

órgano percibe pequeñas vibraciones en el agua circundante, lo que permite al pez

ubicar objetos alejados así como también navegar en aguas oscuras y detectar

movimientos de presas y predadores a distancia. Sistema auditivo, los peces solamente

poseen oído interno (laberinto).

Vejiga Natatoria Es un saco lleno de gas que se origina como una invaginación del tubo digestivo

embrionario y tiene función de dar flotabilidad a muchos peces óseos, se encuentra

debajo de la columna vertebral. El control del volumen de la vejiga natatoria se realiza

en algunos por una conexión con el tubo digestivo (el ducto neumático) estos peces se

les llama Fisóstomos, y pueden tomar gas de la superficie para llenar la vejiga. Otros

teleósteos regulan el volumen de aire de la vejiga segregando gas dentro de la misma,

estos son llamados Fisoclistos.

Grupos de peces óseos y sistemática

A mediados del periodo Devónico, los peces óseos ya habían radiado extensamente en

dos linajes principales y distintos, que se diferenciaban en las características

locomotoras y alimentarias. Tales linajes fueron los peces

Sarcoptérigios y Actinopterygii:

• Peces sarcoptérigios con aletas que poseen radios extendiéndose

desde una columna central de huesos en una forma parecida a una

pluma o a una hoja que soportan la aleta.

• Peces actinópterigios con aletas en las cuales los radios soportan

una aleta que se extiende sobre los radios que se proyectan desde

los huesos en la base de las aletas.

PHYLUM CHORDATA



Clase Sarcopterygii

Son los peces óseos de aletas carnosas y están actualmente representados por solo ocho

especies: seis especies (en tres géneros) de peces pulmonados y dos especies (del género

Latimeria) de caelacantos. Todos los primeros sarcoptérigios tuvieron pulmones y

branquias y una cola de tipo heterocerca y dos aletas dorsales. Durante el Paleozoico, la

orientación de la columna vertebral cambio y la cola se volvió simétrica de tipo

dificerca, como se observa en los sarcoptérigios existentes. Presentaban mandíbulas

poderosas y masivas en comparación con las de los actinópterigios y la piel estaba

cubierta con escamas pesadas que estaban constituidas por un material parecido a la

dentina llamado cosmina y que estaba cubierto por un esmalte delgado. Las escamas

cosmoideas tienen una capa externa fina y dura (la cual no difiere mucho de la capa

externa de las escamas placoides de los elasmobranquios), el esmalte que cubre a una

capa gruesa de dentina. Hacia adentro sigue una capa ósea vascularizada y una capa

ósea laminar. Latimeria y muchos Sarcopterygios fósiles presentan este tipo de escama.

También los dipnoos la presentan, aunque están altamente modificadas y se parecen

mucho a una escama elasmoide. Las aletas pareadas fueron carnosas, con escamas y

tuvieron un eje central óseo.

Peces pulmonados

Celacanto

PHYLUM CHORDATA



Clase Actinopterygii

Estos son los peces típicos, también denominados peces de aletas con radios. Se

considera que aparecieron a finales del periodo Silúrico (Era Paleozoica). Actualmente,

los actinópterigios son un grupo de peces óseos con más de 27000 especies que se

encuentran en todos los hábitats acuáticos disponibles, tanto continentales como

oceánicos. Los primeros actinópterigios eran pequeños peces (5-25 cm de longitud), con

ojos grandes, colas heterocercas y escamas pequeñas y gruesas, recubiertas con una

capa proteínica llamada ganoina. Estas escamas, denominadas ganoideas, son pesadas y

dispuestas sobre el cuerpo no solapadas una sobre otra como en los peces modernos,

sino arregladas ordenadamente una al lado de la otra.

A partir de estos primero actinopterigios surgieron dos grupos principales: 1)

Chondrostei; y 2) Neopterygii. Estos dos grupos de peces, muestran muchos de los

cambios en la morfología que se presentaron al final de la era paleozoica. Tales cambios

fueron (aunque no presentes en todos los peces existentes):

1) La aleta caudal paso de una condición heterocerca a una condición homocerca

(excepto en los esturiones) (Fig. 7).

2) Las membranas de las aletas están soportadas por pocos radios. Al parecer, esta

reorganización incremento la flexibilidad de las aletas.

3) Las escamas se redujeron en tamaño y calibre. Solo en los peces Chondrostei se

mantienen las escamas ganoideas (aunque algunos sin escamas) y en los Neopterygii se

encuentran escamas menos densas llamadas escamas elasmoides que se dividen en

cicloides y ctenoides (Fig. 8). En las escamas ganoideas la capa más externa de esmalte

es muy gruesa y la capa de dentina está ausente. Los Polypterus y los Lepisosteos

presentan escamas ganoides. También están presentes en el lóbulo superior de la aleta

caudal de los Esturiones y los Polyodontidos. Las escamas elasmoides son típicamente

finas y translúcidas, careciendo de las capas densas de esmalte y dentina y formadas

exclusivamente por hueso. Estas escamas son las características de los Teleósteos y se

derivan de las escamas ganoideas. Se caracterizan por presentar crestas óseas alternadas

con depresiones. La parte interna de la escama está compuesta por capas de tejido

conjuntivo fibroso. El patrón de disposición de las crestas, refleja cambios en el patrón

de crecimiento del individuo. Por lo que son usadas para determinar la edad de los

peces. Dentro de estas escamas pueden diferenciarse dos tipos, las escamas cicloideas y

las escamas ctenoideas. La diferencia radica solamente en la presencia en las últimas de

estructuras en forma de dientes en la parte expuesta de la misma. Ambas están siempre

recubiertas por epidermis. Las escamas son el origen de muchas otras estructuras, como

los radios blandos, las espinas, las placas de los Siluriformes y otros, los huesos

superficiales (dérmicos) del cráneo y el opérculo.

• Al parecer, los cambios en la morfología de las aletas y en la armadura dérmica son

complementarios.

Aletas mas móviles significa una locomoción más versátil y una incremente habilidad

para evitar depredadores pudo haber permitido una reducción en la pesada armadura

ganoidea. Esta reducción del peso corporal pudo haber estimulado posteriormente la

evolución del incremento en la habilidad locomotora, la cual probablemente aumento la

perfección de la vejiga natatoria como un delicado dispositivo de control hidrostático.

4) También se presentaron modificaciones en el aparato mandibular, lo cual aumento la

eficiencia alimentaria (ejemplo mandíbula protusible) aumentando la apertura bucal

para poder tragar presas mas grandes gracias a una poderosa fuerza de succión originada

por abrir más la boca (Fig. 9).

FIG. 7. Esquema con diferentes tipos de aleta caudal

FIG. 8. Esquema con los diferentes tipos de escamas en peces actinópterigios. Escamas

ganoideas, presentes en peces primitivos y condrósteos; Escamas cicloides y ctenoides,

presentes en neoptérigios.

FIG. 9. Esquema mostrando los diferentes tipos de abertura de boca, desde una apertura

básica en forma de tijera, hasta una boca protusible.

PHYLUM CHORDATA



Clase Actinopterygii SUBCLASE CLADISTIA + SUBCLASE CHONDROSTEI

Peces óseos existentes con características primitivas. No presentan un esqueleto óseo

sino cartilaginoso. Sin embargo, no todos los peces condrósteos tienen esqueleto

cartilaginoso. No todos, presentan escamas ganoideas y aletas heterocercas; los otros

peces de este grupo presentan aletas caudales dificercas y homocercas, y algunos de

ellos han perdido las escamas. En este grupo están incluidos los peces bichir (Orden

Polypteriformes) y los esturiones y peces espátula (Orden Acipenseriformes).

1) Subclase Cladistia - Orden Polypteriformes: aquí se incluyen 11 especies de peces

Africanos alargados y con armadura de escamas ganoideas. Todos estos peces son

dulceacuícolas y viven en arroyos. Estos peces se caracterizan por tener una variedad de

aletas (Polypteriformes: Gr., poly = muchos; ptery = aleta; formes = forma), entre los

que se incluye una aleta dorsal dividida en una serie de aletas que se unen con la aleta

caudal y las aletas pectorales que poseen una base carnosa. Su esqueleto es bien

osificado y presentan una vejiga natatoria que funciona como pulmón, lo cual es una

condición ancestral de osteíctios.

2) Subclase Chondrostei - Orden Acipenseriformes: aquí se incluye a los peces

esturiones y a los peces espátula, todos con esqueleto cartilaginoso y una reducción de

las escamas (ausentes en los peces espátula). Los esturiones (familia Acipenseridae) son

peces grandes (1-6 m de longitud), activos y de hábitos bentónicos. La cola es

heterocerca, al final de un largo pedúnculo, la cual le imprime velocidad a su natación.

Los esturiones solo se encuentran en la región norte del Océano Atlántico. Algunas

especies son netamente dulceacuícolas y otras son marinas, pero migran a los ríos a

reproducirse (anádromos). Los peces espátula, han tenido una extrema reducción de las

escamas ganoideas y se caracterizan por tener un rostro alargado y plano, que puede

alcanzar hasta 1/3 de los dos metros de longitud del pez. Este posee muchos órganos

electrosensoriales, útiles para detectar presas y depredadores. Las dos especies, tienen

distribuciones geográficas bastante separadas. Una especie, el pez espátula Americano,

se encuentra en el Rio Mississippi en los Estados Unidos y se alimenta de plancton. La

otra especie es el pez espátula Chino, que se encuentra en el valle del Rio Yangtze en

China y se alimenta de peces (carnívoro).

PHYLUM CHORDATA



Clase Actinopterygii

Subclase NEOPTERYGII

Estos son los peces actualmente dominantes en el medio marino y dulceacuícola. Los

diferentes linajes evolucionaron en los periodos Triásico y Jurasico, a principios de la

Era Mesozoica. En la evolución de este grupo de peces, en el Mesozoico divergieron

dos linajes, siendo el más primitivo el grupo de peces conocidos tradicionalmente como

holósteos, quienes declinaron en diversidad a finales del Mesozoico, cuando a partir de

ellos florecieron los neoptérigios avanzados o teleósteos. Todos los neoptérigios poseen

esqueleto óseo.

Neoptérigios primitivos (“holósteos”): actualmente solo existen dos géneros, Amia y

Lepisosteus, que viven en aguas dulces de Norteamérica. Se clasifican en dos ordenes:

Amiiformes y Lepisosteiformes.

PHYLUM CHORDATA



Clase Actinopterygii Subclase NEOPTERYGII Orden Amiiformes

Este grupo presenta actualmente una sola especie, Amia calva, que es un pez con un

tamaño entre 50 y 100 cm de longitud, depredador y con escamas delgadas. Viven en

aguas poco profundas de lagos y en el Rio Mississippi.

PHYLUM CHORDATA



Clase Actinopterygii Subclase NEOPTERYGII Orden Lepisosteiformes

Este grupo incluye siete especies de peces del genero Lepisosteus. Son peces que viven

en lagos, de tamaño grande (de 1 a 4 m) y depredadores efectivos. Su boca es alargada y

con muchos dientes en forma de aguja, útiles para atrapar peces en movimiento. Estos

peces poseen unas escamas gruesas, formando una protección dérmica parecida a una

armadura (parecido a la de los actinópterigios ancestrales). El único depredador

conocido de los adultos son los caimanes aligátores (genero Alligator) de los Estados

Unidos, ya que pueden romper con sus mandíbulas esas duras escamas.

PHYLUM CHORDATA



Clase Actinopterygii Subclase NEOPTERYGII DIVISIÓN Teleostei

Teleostei (neoptérigios avanzados): los peces de la división Teleostei son la mayoría

de peces osteíctios, los cuales presentan una amplia variedad de hábitos ecológicos y

formas corporales. Ellos comparten muchas características de la estructura craneal y

caudal, y están clasificados en cuatro grandes subdivisiones que varían en el número de

especies y la diversidad de formas y hábitos: Osteoglossomorpha, Elopomorpha,

Clupeomorpha y Euteleostei.

En conjunto, estos peces presentan las siguientes características:

A) Escamas cicloides y ctenoides que están compuestas por esmalte, son flexibles,

delgadas

y ligeras (poco peso). Algunos peces como las anguilas y los bagresno poseen escamas.

B) La gran mayoría con aleta caudal homocerca.

C) El pulmón ancestral se transformo en una vejiga natatoria como órgano de flotación.

D) Presencia de ocho o nueve aletas con alta maniobrabilidad. De forma general: dos

aletas pectorales, dos aletas pélvicas, dos aletas anales, 1-2 aletas dorsales y una aleta

caudal

(E) Presentes en océanos, de aguas profundas y someras; en aguas salobres (en

estuarios) y en aguas continentales (en todos los pisos térmicos, excepto en los

nevados). Los teleósteos dulceacuícolas son una re-invasión de las aguas continentales,

porque se considera que los teleósteos evolucionaron a partir de neoptérigios oceánicos

primitivos.

PHYLUM CHORDATA




Subdivisión Osteoglossomorpha

Peces estrictamente de aguas dulces del Trópico, los cuales se caracterizan por tener una

lengua ósea. Los géneros más conocidos son Arapaima, el pez dulceacuícola más

grande conocido; vive en la cuenca Amazónica. Los peces Amazónicos del genero

Osteoglossum conocidos como “arawanas” y los peces elefante de África del genero

Mormyrus.

PHYLUM CHORDATA




Subdivisión Elopomorpha

Arapaima gigasOsteoglossumbicirrhosum

Aquí se incluyen varios tipos de peces, entre ellos los tarpones y las anguilas

verdaderas. Estos peces se caracterizan por presentar una larva especializada leptocéfala

(= de cabeza pequeña), esta larva pasa su vida flotando en el mar, siendo arrastrada por

las corrientes. Las anguilas, el grupo característico de los elopomorfos, son animales

catádromos, es decir, pasan su etapa de adultos en los ríos (aguas dulces) y en época

reproductiva migran al mar, donde se aparean y desovan para luego morir. Las larvas y

juveniles pasan su vida en el mar y luego migran a los ríos donde se transforman en

adultos.

PHYLUM CHORDATA




Subdivisión Ostarioclupeomorpha:

Superorden clupeomorpha Orden Clupeiformes

Peces principalmente filtradores de plancton como las sardinas, los arenques y las

anchoas. Son animales típicamente de colores plateados que mantienen agrupados en

bancos. Todos son de hábitos marinos y algunas especies son anádromas, es decir,

migran hacia los ríos a aparearse y desovar. Suelen ser de gran importancia en

pesquerías.

Pristigasteridae: P. flavipinis

Clupeidae: P. platana

Engraulidae: L. grosidens

PHYLUM CHORDATA




Subdivisión Ostarioclupeomorpha

Superorden Ostariophysi

Este grupo es el más diverso morfológica- y ecológicamente (casi 23000 spp.),

distribuidos tanto en aguas oceánicas como continentales. Aquí se encuentran agrupados

peces como las carpas, las pirañas, los bagres y viejas del agua así como peces

eléctricos, los cuales en conjunto se conocen como peces ostariofisios. Se caracterizan

por tener unos pequeños huesos en contacto con la vejiga natatoria, constituyendo lo

que se conoce como aparato de Webber (la vejiga natatoria funciona como un aparato

de resonancia que amplifica los sonidos) (Fig. 10).

FIG. 10. Esquema del aparato de weber.

La gran diversidad de estos peces los veremos con un poco más de detalle en el práctico, aquí presentaremos los ordenes con fotografías de representantes

característicos de cada grupo.

PHYLUM CHORDATA




Subdivisión Ostarioclupeomorpha

Superorden Ostariophysi

Orden Cypriniformes

6 familias, 321 géneros, 3268 especies

En Uruguay la carpa (Cyprinus carpio) es el único representante y es una especie

introducida.

Orden Characiformes 18 familias, 321 géneros y al menos 3268 especies 209 especies (cuatro familias) están en Africa; el resto de distribuye en la región Neotropical y el Sur de Norteamérica. También restos fósiles en Europa. Son todos de agua dulce. En nuestro país existen en el entorno de 70 especies representantes de 10 familias. Estos peces representan uno de los dos órdenes de peces de agua dulce más diversos e importantes económicamente (junto con los Siluriformes). Las especies más explotadas comercialmente en nuestro país son el Sábalo, la Boga, Dorado y Tararira.

Orden Siluriformes 35 familias, 446 géneros, 2867 especies

En Uruguay existen representantes de 10 familias de Siluriformes y aproximadamente

70 especies. Al igual que en muchas partes del mundo varias de las especies de mayor

tamaño representan un importante recurso pesquero (ejemplo Pati, Surubí, Bagre Negro

y Bagre Amarillo).

Orden Gymnotiformes (peces eléctricos) 30 géneros, 134 especies

Este orden es endémico del Neotrópico (es decir que solo habitan en Sud América y

América Central) y representa más de 150 especies agrupadas en cinco familias. En

Uruguay existen al menos 8 especies de este orden, sin embargo se desconocen muchos

aspectos de su biología.

PHYLUM CHORDATA




Subdivisión Euteleostei Superorden PARACANTOPTERIGII

Orden Gadiformes 9 familias, 75 géneros, 555 especies

Orden Ofidiformes 5 familias, 100 géneros, 385 especies

Superorden ACANTOTERPGII Serie Mugilomorpha Orden Mugiliformes 1 familia, 17 géneros, 72 especies

Urophycis (Phycidae): Brotola

Mugil (Mugilidae)

Mugil lisa: lisa

Genipterus (Ophidiidae): Abadejo

Serie Atherinomorpha Orden Aterinoformes 6 familias, 48 géneros, 312 especies

En Uruguay se encuentran aproximadamente 10 especies del género Odontesthes, sin

embargo la taxonomía de este grupo es muy compleja debido a la extrema similitud

morfológica de las especies. Esto ha llevado a confundir sus hábitos y hábitats. Tienen

importancia en la pesca deportiva y artesanal.

Orden Cyprinodontiformes 10 familias, 109 géneros, 1013 especies

En Uruguay tenemos representantes de las familias Poecilidae y Anablepidae (Madre-

citas) y Rivulidae (Cynolebias, Peces anuales). Estas especies no presentan importancia

como alimento, sin embargo presentan gran importancia ecológica y son muchas veces

especies explotadas comercialmente en el acuarismo.

Serie Percomorpha Orden Perciformes

20 subordenes, 160 familias, 1539 generos, and 10033 especies.

El orden Perciformes es el más diverso de todos los órdenes de peces. De hecho, es el

orden más diverso de todos los vertebrados. Dominan en el océano vertebrados y son el

grupo de peces dominantes en muchas aguas continentales tropicales y subtropicales.

Dentro de esta gran diversidad contiene una gran cantidad de especies de importancia

pesquera así como importancia a nivel de acuarismo.

Odontesthes (Atherinopsidae): Pejerrey

Austrolebias (Rivulidae)

Cnesterodon (Poecilidae)

Jenynsia (Anablepidae)

Orden Pleuronectiformes 14 familias, 134 géneros, 678 especies Muchas especies de importancia pesquera

Orden Tetrodontiformes 9 familias, 101 géneros, 357 especies

Thunus sp

Polyprion sp

Parona signata

Micropogonias furnieri

Mullus argentinae

Notothenidae

Pinguipedidae

Percophidae

Stromateus sp

Cichlidae

Paralichthys (Paralichthyidae)

Chylomycterus Diodontidae

Lagocephalus (Tetraodontidae)

Mola (Molidae)

Bibliografía consultada

Bond, C. E., 1996. Biology of Fishes. Saunders College Publishing. 750pp. (Biblioteca

deFacultad de Ciencias)

Kardong, K. V., 1998. Vertebrates. Comparative Anatomy, Function and Evolution,

Second Edition. WCB McGraw-Hill. 747pp. (Biblioteca de Facultad de Ciencias)

Nelson, J. S., 2006. Fishes of the World. John Wiley and Sons. 600pp.

Pough, F. H., J. B. Heiser and W. N. Mc Farland, 1996. Vertebrate Life. Prentice Hall,

New Jersey. 798pp. (Biblioteca de Facultad de Ciencias)

Ruppert, E.E., y Barnes, R.D., 1996. Zoología de los invertebrados. Mc-Graw Hill

Interamericana (6ª edición). (Biblioteca de Facultad de Ciencias)

Teixeira de Mello, F., González-Bergonzoni, I. Loureiro, M. 2011. Peces de Agua dulce

de Uruguay. MGAP-PPR. 188 pp. (versión pdf)

También se utilizaron como apoyo las cartillas practico_01_prochordata,

practico_02_agnatha_y_chondrychtia y practico_03_peces_oseos de Biología Animal

Facultad de Ciencias-UdelaR.

cartilla de prÁctico - curso biologÍa animal … · cartilla de prÁctico - curso biologÍa...

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