capítulo 17 introducción al metabolismo

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Enrique Piña Garza, Federico Martínez Montes

Introducción al metabolismo

Capítulo 17

En este capítulo se presenta una visión general de lo qué es y qué significa el metabolismo. Una característica de los seres vivos es el intercambio de materia y energía con su entorno. La materia se adquiere en forma de moléculas (o iones) útiles para sintetizar los constituyentes celulares a

través del proceso de la nutrición. En 24 h, un ser humano adulto en reposo reintegra al medio una cantidad de ma-teria igual a la que recibe que corresponde a la que no incorporó a sus propias moléculas, o bien, la que no le proporciona energía para sus funciones celulares. Esto se conoce como el estado estacionario dinámico y es el estado de máxima eficiencia termodinámica.

En los tejidos humanos se encuentran unos 25 elemen-tos químicos y aunque todos son indispensables, 96% de la masa corporal está formado, en peso húmedo, por oxígeno (65%), carbono (18%), hidrógeno (10%) y nitrógeno (3%) (cuadro 17-1). En esta introducción al metabolismo se hará énfasis en el carbono y el oxígeno como ejemplos del intercambio de materia entre un ser vivo y su entorno. La combinación carbono-hidrógeno es tan abundante que, para fines prácticos, al referirse al intercambio de carbono de los seres vivos con su ambiente se incluye de manera implícita el hidrógeno.

Sin incluir el agua, casi la totalidad de las moléculas de los seres vivos contienen carbono; de hecho, la química celular está basada en los compuestos del carbono. Si se incluye el agua, carbono e hidrógeno representan 28% del peso del cuerpo humano; si se excluye el agua y carbono constitu-ye 50%, e hidrógeno 10% del peso corporal (cuadro 17-1). Otra manera de analizar la proporción de elementos en las células es comparando su abundancia relativa. De 100% de átomos presentes en los seres vivos, 48% corresponde a hidrógeno, 24% a carbono y 23% a oxígeno. Así, 72% de los átomos que intercambia un ser vivo con su ambiente son de carbono e hidrógeno (figura 17-1); si se incluye el inter-cambio de oxígeno, se alcanza hasta 95%.

Intercambio de energía en los seres vivos

Los seres obtienen la energía de los alimentos que ingieren y la usan para realizar sus funciones, liberando parte de

Contenido• Intercambiodeenergíaenlosseresvivos• Metabolismo• Catabolismo• Anabolismo• Regulacióndelmetabolismo• Adaptaciónyhomeostasis

1 Definición de metabolismo 2 Concepto de energía 3 Metabolismo 4 Funciones del metabolismo 5 Clasificación del metabolismo 6 Catabolismo 7 Anabolismo 8 Etapas del anabolismo 9 Diferencias entre anabolismo y catabolismo10 Niveles de regulación del metabolismo11 Enzimas reguladoras12 Factores que regulan la actividad de las enzimas13 Regulación covalente14 Regulación por concentración de enzima15 Regulación por concentración de sustrato16 Otros mecanismos de regulación

Conceptos clave

Martínez, M. F., Pardo, V. J. P., & Riveros, R. H. (Eds.). (2018). Bioquímica de laguna y piña (8a. ed.). ProQuest Ebook Central <a onclick=window.open('http://ebookcentral.proquest.com','_blank') href='http://ebookcentral.proquest.com' target='_blank' style='cursor: pointer;'>http://ebookcentral.proquest.com</a>Created from buufsc-ebooks on 2020-11-10 10:55:22.

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272 Bioquímica de Laguna

ella en forma de calor. Se sabe que de la cantidad de ener-gía recibida de los nutrientes, una parte se usa para reali-zar trabajo útil, es decir, para las funciones celulares y otra se disipa en forma de calor, la cual no es útil para efectuar trabajo.

La segunda ley de la termodinámica establece que los sistemas tienden de manera espontánea a un estado de equilibrio, situación de máxima estabilidad (entropía), en la cual la capacidad del sistema de efectuar trabajo es mí-nima. Sin embargo, un ser vivo es un sistema alejado del equilibrio que realiza múltiples funciones. En este sentido, los seres vivos son sistemas termodinámicos abiertos rodea-dos de su entorno. De otra manera, si se considerara aislado, parecería que no cumple con la segunda ley de la termo-dinámica: se trata de un ente inestable, con alta organización y con energía almacenada para efectuar trabajo. Por lo tanto, se debe tomar en cuenta al ser vivo junto con su entorno y bajo esta consideración sí cumple con la segunda ley de la termodinámica; el conjunto ser vivo y entorno tiende a la máxima entropía.

Los organismos vivos aprovechan la energía química desprendida de los alimentos en las reacciones de óxido-reducción y la respiración celular y la usan para realizar sus funciones. En la naturaleza, el metabolismo se estable-ce como un conjunto de ciclos superpuestos en que parti-cipan diferentes elementos químicos ejemplificados por el carbono en los nutrientes y el oxígeno de la respiración. Dependiendo del peso corporal y de la actividad física, un adulto sano consume de 200 a 1 000 L de oxígeno en 24 h, que se elimina en forma de H2O y CO2 en la degradación de los alimentos.

Cuadro 17-1. Composición elemental aproximada del cuerpo humano

Elemento %(peso húmedo)

%(peso seco)

Oxígeno 65.0 20.0

Carbono 18.0 50.0

Hidrógeno 10.0 10.0

Nitrógeno 3.0 8.5

Calcio 2.0 5.0

Fósforo 1.1 2.5

Potasio 0.35 1.0

Azufre 0.25 0.8

Sodio 0.15 0.4

Cloro 0.15 0.4

Magnesio 0.05 0.1

Hierro 0.004 0.01

Cobre 0.00015 0.0004

Manganeso 0.00013 0.0003

Yodo 0.00004 0.0001

Cobalto trazas trazas

Zinc trazas trazas

Molibdeno trazas trazas

Figura 17-1. Ciclos del carbono y el oxígeno en la naturaleza. El ciclo del carbono está esquematizado por el bióxido de carbono (CO2) y la glucosa; en las células fotosintéticas, el CO2, con la participación del agua y con la contribución de la energía solar, se convierte en glucosa y se libera oxígeno; las células heterótrofas emplean la glucosa y el oxígeno. La primera como fuente de carbono y energía, el segundo como aceptor de electrones; los productos eliminados son agua y CO2, con los que se reinicia el ciclo. La figura también incluye el flujo, no ciclo, de energía en la naturaleza: se inicia con la energía electromagnética proveniente del sol, parte de la misma se usa en la síntesis de la glucosa y parte de la energía de la glucosa se convierte en energía química con capacidad de hacer trabajo. En ambas etapas, parte de la energía se disipa y no es capaz de efectuar trabajo.

Energía solar

Fotosíntesis

Células fotosintéticas

Glucosa + O2

CO2 + H2O

Respiración

Energía

Química Calorífica

Células heterótrofas


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Introducción al metabolismo 273

MetabolismoEl metabolismo es la suma de las reacciones químicas que realizan las células. Una idea más completa del metabolismo es la de una actividad celular coordinada, con intenciona-lidad y con orientación (vectorial), en la que intervienen multitud de sistemas enzimáticos y en la cual se intercambia materia y energía con el entorno. Al metabolismo se le han asignado cuatro funciones específicas:

1. Obtener energía de los alimentos.2. Convertir nutrientes en componentes celulares.3. Ensamblar esos componentes en macromoléculas

propias de la célula.4. Formar y degradar moléculas requeridas para fun-

ciones celulares especializadas.

El metabolismo se divide en anabolismo y catabolismo. El ana-bolismo es la fase de síntesis, en donde monómeros se unen para generar macromoléculas celulares; es una fase que re-quiere energía química. Catabolismo es la fase degradativa, en donde las macromoléculas de los alimentos se fragmen-tan, se oxidan y liberan energía; parte de la cual se almacena en forma de ATP y NAD(P)H y se usan en la fase anabó-lica. Tanto el ATP como las coenzimas reducidas sirven de “puente” energético entre el catabolismo y el anabolismo.

CatabolismoLos tres principales componentes de los alimentos o macro-nutrientes son carbohidratos, lípidos y proteínas (98%) res-ponsables de proveer casi la totalidad de la materia y energía requerida para las funciones celulares. Otros tres ingredien-tes de los alimentos, no presentes en la figura 17-2, son ácidos nucleicos, vitaminas y los iones; se trata de entidades quími-cas indispensables para la vida celular, independientemente de la escasa energía que puedan liberar en su metabolismo.

En el ser humano, los carbohidratos representan cerca de 50 a 60% de los alimentos sólidos y en términos quími-cos se les identifica como polisacáridos (almidón y celulosa). Un 20% corresponde a las proteínas (leche, huevos, carnes) y 20 a 30% restante son los lípidos (aceites y grasas en forma de triacilglicéridos).

El uso de estas macromoléculas para la obtención de la energía se realiza a través de una serie de reacciones que se organizan en tres etapas. En la primera, las grandes molé-culas se degradan en sus monómeros, así los polisacáridos liberan monosacáridos como la glucosa; los lípidos se degra-dan a glicerol y ácidos grasos, entre otros y las proteínas dan lugar a los aminoácidos. Esta etapa consume energía.

En la segunda etapa, los monómeros obtenidos de la primera se degradan a otras moléculas intermedias que de forma gradual llegan a converger de manera general y uni-

Figura 17-2. Esquema del catabolismo celular.

NAD+

NADH + H+

Macromoléculas de los alimentos

Carbohidratos ProteínasLípidos

Etapa I

Etapa II

Etapa III

Ácidos grasos,glicerol, otras moléculas

Monosacáridos(glucosa) Aminoácidos

Otrasmoléculas

TransaminacióndesaminaciónGlucólisis

ADP + Pi

ADP + Pi

ATP

b oxidación

Acetil-CoA

ATP + H2O

H2O

O2

CO2

NH3

H2O H2O H2O

H+ H+ H+ H+

ATP sintasa

Citocromo coxidasa

Citocromo c

Citocromo creductasa

(Q)- ubiquinona

NADH-Qreductasa

Ciclo deKrebs


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versal al acetil-coenzima A (acetil-CoA), una molécula central del metabolismo. Durante esta segunda etapa se genera una pequeña cantidad de ATP, principalmente por fosfori-lación a nivel del sustrato.

En la tercera etapa se oxida la porción acetato (CH3-COO-) de la molécula de acetil-CoA degradándose hasta agua y bióxido de carbono. La mayor producción de ATP obtenida de los alimentos se genera en esta tercera etapa por fosforilación oxidativa.

Cada una de las flechas de la figura 17-2 representa un conjunto de reacciones químicas que en bioquímica se co-nocen como vías metabólicas.

Así, en el ser humano, la degradación de polisacáridos en monosacáridos con la intervención del agua se conoce como digestión de los carbohidratos y sucede en el tubo digestivo (figura 17-3). Son varias las enzimas responsables de la diges-tión de los carbohidratos y el principal producto es la glu-cosa. De manera similar, otro grupo de enzimas digestivas actúan sobre las proteínas y las degrada en aminoácidos y la vía metabólica se identifica como la digestión de las proteínas. El caso de los lípidos es más complejo, pero al menos para los triacilglicéridos se puede hablar de la di-gestión de los lípidos para formar ácidos grasos y glicerol.

La degradación de la glucosa en acetil-CoA se realiza a partir del piruvato que se forma en la glucólisis, a través de una descarboxilación oxidativa (figura 17-3). La transfor-mación de los ácidos grasos en acetil-CoA se lleva a cabo en la vía denominada β-oxidación. A partir de los aminoáci-dos, la formación de varias moléculas, entre ellas la acetil-CoA, comprende reacciones de transaminación y desaminación. A su vez, la conversión del acetilo de la acetil-CoA en bió-xido de carbono y la producción de equivalentes reductores (NADH, FADH2) se efectúan en el ciclo del ácido cítrico o de Krebs. Por último, la vía metabólica conocida como fosforilación oxidativa es la principal responsable de gene-rar ATP a partir de ADP y fosfato inorgánico (Pi), con la participación de los equivalentes reductores (NADH y FADH2) y el oxígeno, formando, además, agua (figura 17-3).

Los nombres de cada una de las vías metabólicas del catabolismo, así como las del anabolismo, son los títulos de los principales capítulos en los textos de bioquímica. En cada capítulo se revisa la vía en su conjunto y los detalles de cada una de las reacciones que la forman, los sitios de regulación y los de especial importancia; por ejemplo, en los que se sintetiza o se utiliza el ATP.

Figura 17-3. Esquema del catabolismo celular.

H+H+ H+ H+ H+


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AnabolismoEl anabolismo también puede estudiarse en tres etapas (figura 17-4). En el ciclo del ácido cítrico se generan pe-queñas moléculas precursoras, las cuales se convierten, a lo largo de la etapa II, en los bloques de construcción (los monómeros) de las macromoléculas propias de la célula. Por último, en la etapa I se ensamblan estos monómeros para generar las macromoléculas. En las tres etapas anabó-licas, en especial la primera, se requiere energía en forma de ATP y NADPH.

Tal como se ilustró en el esquema del catabolismo (fi-gura 17-3), en el caso del anabolismo las flechas de la figu-ra 17-5 se refieren a vías metabólicas complejas. Queda identificado el ciclo del ácido cítrico, que al funcionar en su aspecto anabólico provee de precursores para formar, a través de la etapa II, las siguientes moléculas (figura 17-5): a) glucosa (y a la vía se le llama gluconeogénesis); b) ácidos grasos y colesterol (y a las vías se les conoce como lipogénesis

y colesterogénesis, respectivamente), y c) con la participación del NH3 se forman también los aminoácidos por las reaccio-nes de aminación y transaminación. La formación de otras moléculas a partir de aminoácidos se realiza en vías como la ureogénesis y la biosíntesis de compuestos nitrogenados.

Para la etapa I (figura 17-5), la unión de los aminoácidos para formar proteínas abarca el capítulo de biosíntesis de proteínas. La conversión de la glucosa en glucógeno se llama glucogénesis, y el almacenamiento de ácidos grasos con el glicerol para formar triacilglicéridos y otros lípidos se deno-mina síntesis de grasas neutras y síntesis de fosfolípidos, por nombrar los más importantes.

Una ventaja del metabolismo es que las vías o caminos catabólicos no son el reverso de los anabólicos, y viceversa, lo que permite la regulación independiente de cada vía. Con frecuencia, también las vías anabólicas y catabólicas suce-den en lugares diferentes de las células, por ejemplo de las mitocondrias y del citoplasma celular, lo que permite un control preciso de los procesos metabólicos de la célula.

Figura 17-4. Vías anabólicas principales en los seres vivos. Algunos intermediarios se convierten en glucosa a través del ciclo del ácido cítrico, en donde uno de sus participantes se transforma en piruvato y éste en glucosa.

Lípidos Polisacáridos

Monosacáridos(glucosa)

Ácidos grasos

ADP Pi

NADP+

NADPH

ATP

Piruvato

Otras moléculas

Aminoácidos

Proteínas

Etapa I

Etapa II

Etapa III

NH3Acetil

coenzima A

Ciclo delácidocítrico

ADP Pi

ATP

ADP Pi

ATPGlicerol

ADP Pi

ATP

ADP Pi

ATPADP Pi

ATP

Colesterol


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El resumen del metabolismo presentado puede revi-sarse con detalle en los llamados mapas metabólicos, en los cuales llegan a incluirse unas cuantas miles de reacciones individuales, resultado del trabajo de varias generaciones de bioquímicos de todo el mundo.

Regulación del metabolismoUna característica sobresaliente del metabolismo celular es que está regulado de manera perfecta, coordinado e integrado. No obstante que en el pequeño espacio ocupado por una célula se ejecutan de manera simultánea cientos de reac-ciones, hay una coordinación y jerarquía bien definida de las vías metabólicas, lo que supone la existencia de una com-pleja red de información en la célula. En los seres multicelu-

lares, la red de información se amplía. La coordinación y la armonía no sólo se establecen en cada célula, sino entre todas las células de un órgano y entre los distintos órganos y tejidos a través de los tres niveles de regulación que son: el enzimático, el hormonal y el genético, lo que le permite, por ejemplo al ser humano, responder como una unidad biofuncional que se adapta al entorno.

Tanto a nivel celular como a nivel del organismo, se dispone de magníficos ejemplos de moléculas informativas y de procesos cuya esencia es el paso de información. La figura 17-6 ilustra el flujo de información en el metabolis-mo de una célula. Algunas de las etapas, como la transferencia de información de la molécula del RNA para determinar la secuencia de aminoácidos en una proteína, representaron retos importantes a la imaginación de los investigadores. Además, la naturaleza cuenta con soluciones de gran sim-plicidad y precisión.

Figura 17-5. Principales vías anabólicas en donde se observan los procesos de biosíntesis de las macromoléculas celulares.

Lípidos

Monosacáridos(glucosa)

Ácidos grasosglicerol, otras moléculas

ADP Pi

NADP+

NADPH

ATP

Piruvato Otras moléculasnitrogenadas

Aminoácidos

Proteínas

NH 3Acetil

coenzima A

Ciclo delácidocítrico

ADP Pi

ATP

ADP Pi

ATP

ATP

ATPADP Pi

ADP Pi

ADP Pi

ATP

Colesterol

Polisacáridos

Urea

Ureogénesissíntesis de

compuestosnitrogenados

Etapa I

Etapa II

Etapa III

Síntesisde grasas

neutras

Síntesisde proteínasGlucogénesis

Gluconeogénesis


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Para fines prácticos, el control del metabolismo repre-senta el control de todas y cada una de las vías metabólicas y de los sistemas de regulación incluidos en las figuras 17-3 a 17-6. Cada vía metabólica es una unidad funcional que parte de un sustrato y termina con la formación de un producto, e incluye la conversión química sucesiva de una molécula en otra, hasta la formación de dicho producto. Cada conversión química la cataliza una enzima y toda la vía se regula como una unidad.

Las vías metabólicas tienen una o varias enzimas clave que participan en su regulación y de las cuales depende el flujo de sustratos a través de la vía. Cada ruta metabólica se organiza de tal modo que si las enzimas reguladoras operan en forma limitada, el resto de las enzimas se ajus-tarán a esa velocidad; pero si las enzimas clave catalizan con rapidez su reacción química, entonces la vía trabajará a esa velocidad. Cada enzima clave posee, al menos, un par de características: cataliza una reacción con un cambio de energía libre suficiente para que sea en esencia irreversible y su “actividad” es fácil de controlar.

Son tres los factores que regulan la “actividad” de las enzimas clave: la cantidad de la enzima, su actividad cata-lítica y la disponibilidad de sustrato. La cantidad de cada enzima se establece por el balance entre la velocidad de su síntesis y degradación. La velocidad de síntesis de las enzimas se regula por dos de los procesos anotados en la figura 17-6, transcripción y traducción. La velocidad de transcripción de los genes es, en la mayoría de los casos, el principal sistema regulador de la cantidad de una enzima. Sin embargo, hay casos en que para modificar la cantidad de una enzima se altera su velocidad de degradación.

Al revisar la actividad catalítica de cada enzima es con-veniente distinguir dos aspectos. Primero, que la capacidad catalítica propia de una enzima, a la que se llama número de recambio, corresponde al número de moléculas de sus-trato convertidas en producto por una molécula de enzima

en la unidad de tiempo y sin limitación de sustrato. El nú-mero de recambio puede ser desde 600 000/s para la an-hidrasa carbónica, hasta 0.5/s para la lisozima. Segundo, que la actividad catalítica de la enzima puede ser controlada de varias maneras. Dos ejemplos importantes son el con-trol alostérico y la modificación covalente reversible.

El control alostérico se refiere al hecho de que la activi-dad enzimática aumenta o disminuye por un incremento en la poza de una molécula; el modulador alostérico, que se une a la enzima, modifica su conformación y con ello la velocidad de la reacción catalizada. Es frecuente que el modulador alostérico negativo (que inhibe la velocidad de la reacción) sea el producto final de una vía metabólica, que al unirse a una enzima clave inhibe su actividad y, por ende, la de la vía metabólica completa, evitando de esa forma la síntesis exagerada del producto de la vía.

Una regulación similar sucede con la modificación co-valente reversible. En ésta, un conjunto de enzimas están presentes en la célula en su forma inactiva, pero la unión covalente del fosfato (H2PO4‾) produce que este conjunto de enzimas adquieran actividad, la cual se pierde al elimi-nar dicho grupo fosfato. Es como si se tuviera un interruptor de corriente que se encendiera al unir el fosfato y se apa-gara al desprenderlo. Éste, es un mecanismo común con el que las hormonas activan o desactivan vías metabólicas.

Los mecanismos que modifican la actividad catalítica de las enzimas clave tienen la ventaja de instalarse de ma-nera rápida y dejar de actuar también con gran rapidez; en contraste, los mecanismos capaces de influir en la cantidad de la enzima son de instalación más lenta, y también la desaparición de su efecto lleva más tiempo. Desde luego, ambos procesos, modificación de la actividad catalítica y de la cantidad de la enzima, pueden o no sumarse para dar una respuesta integral de la “funcionalidad” de la enzima clave en una vía metabólica.

Figura 17-6. Flujo de la información en el control del metabolismo. 1. Regulación en la transcripción de la enzima. 2. Control a nivel de la traducción. 3. Control en la concentración de la enzima. 4. La actividad de la enzima está también controlada por la concentración de sustrato, o ambos. 5. Producto. 6. Algunas enzimas (alostéricas) son reguladas por modeuladores. 7. Un mecanismo del control de la actividad enzimática depende de la velocidad de recambio por proteólisis.

DNA

1

23

4 5

6

7

RNA

Moduladores

EnzimaProteólisis

Aminoácidos

[S] [P]


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La disponibilidad y el flujo de sustratos tienen una par-ticipación importante en la regulación del metabolismo. El suministro de grandes cantidades de alimento activa de inmediato la etapa I del catabolismo y más tarde la etapa II (figura 17-2). La insulina promueve la entrada de glucosa a varios tipos de células, con lo que activará su consumo en la etapa II del catabolismo (figura 17-2) y la etapa I del anabolismo (figura 17-4). Un análisis más completo de la integración del metabolismo se presenta en el capítulo 24.

Adaptación y homeostasisLas funciones de los seres vivos están encaminadas hacia la supervivencia del individuo y a la conservación de la espe-

cie en el entorno en el que se encuentran. Lo anterior es posible gracias a la capacidad de adaptación metabólica del individuo y de la especie.

Muchas de las reacciones de los seres vivos tienen como objetivo contrarrestar las alteraciones del entorno; debido a esto, en el interior del organismo se producen cambios mínimos. Así, la modificación de la temperatura, la con-centración de sales y el aumento de acidez, entre otros, se compensan por una serie de mecanismos que mantienen el funcionamiento metabólico. Tal es la esencia del clásico enunciado de Bernard: “la constancia del medio interior es la condición de la vida libre e independiente.” Estos meca-nismos de regulación interna recibieron el nombre de ho-meostasis, que se caracteriza por la tendencia a mantener constante el medio interno a través del control de cambios.

Alberts B, Bray D, Lewis J, Raff M, Roberts K, Watson J: Molecu-lar Biology of the Cell. 3rd ed. New York: Garland Publishing Inc., 1994.

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Referencias

Preguntas de reforzamiento1 ¿Qué es el metabolismo? 5 ¿Cuáles son las etapas del catabolismo?

2 ¿En qué consiste el intercambio de energía? 6 ¿En qué consiste el anabolismo?

3 ¿En qué consiste el metabolismo? 7 ¿Cuáles son los niveles de regulación del metabolismo?

4 ¿Cómo se divide el metabolismo? 8 ¿Cuáles son los mecanismos de regulación enzimática?


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capítulo 17 introducción al metabolismo

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