DINAMICA POBLACIONAL

DINAMICA POBLACIONAL

Lectura Complementaria

Una Poblacin es el conjunto de individuos de la misma especie que comparten un fondo (pool) gentico y que tienen una estructura y una funcin determinada.

La estructura est determinada gentica y demogrficamente. El genoma determina la adaptabilidad (plasticidad), la capacidad reproductiva y la persistencia de la poblacin. En tanto la estructura demogrfica est determinada por la densidad (nmero de individuos por superficie), la distribucin espacial, la distribucin por edades, los ndices de natalidad y mortalidad, la tasa de crecimiento y el potencial bitico de la poblacin.

1 VARIACION EN EL TIEMPO

Una manera sencilla de seguimiento poblacional es la estimacin de abundancia a intervalos regulados. Los registros estandarizados a intervalos mensuales aclaran la dinmica poblacional en el ciclo estacional, que demuestra a menudo un periodo de aumento por reproduccin, seguido de un lapso donde predomina la mortalidad y la poblacin decrece. El conocimiento de la dinmica estacional se presta por ejemplo, en poblaciones animales, para la ubicacin de las temporadas de caza en la poca en la que se incorporan las cras del ao a la poblacin como individuos independientes.

Al repetir la estimacin poblacional anualmente en la misma poca se detectan tendencias poblacionales a largo plazo. La magnitud de los cambios detectables depende naturalmente de la exactitud de los mtodos de estimacin poblacional. Lo ms prctico en esta tarea puede ser un ndice de abundancia bien estandarizado que detecte siempre la misma fraccin de la poblacin presente y permita un muestreo representativo y eficiente. Las tendencias poblacionales (aumento, estabilidad, disminucin) sugieren ajustes en el plan de manejo, encaminados a producir la poblacin deseada en cada caso. Esta practica emprica de seguimiento constituye la base del manejo de muchas poblaciones y el punto de partida de las tcnicas ms avanzadas.

1.1 Tasas de crecimiento

Los estimadores secuenciales de abundancia (preferiblemente absoluta) permiten cuantificar las tendencias poblacionales. Si el tamao poblacional en el instante t es Nt, y Nt+1 en el instante t+1, la tasa finita de crecimiento (por individuo) de la poblacin en el intervalo t a t+l se obtiene dividiendo la poblacin posterior entre la anterior, o sea:

l= Nt+1/ Nt (6.1)

Es obvio que cuando la poblacin permanece constante l = 1; cuando la poblacin aumenta, l > I y cuando decrece l < 1. Si l es constante, el tamao poblacional en un instante t viene siendo

Nt= Nolt, (6.2)

donde No, es la poblacin inicial y el exponente t el nmero de intervalos de tiempo, por ejemplo, aos. La tasa de multiplicacin se expresa a menudo en porcentajes ((l-1) x 100) que son cifras ms familiares para el publico. Sin embargo, para los clculos de dinmica poblacional, conviene fraccionar 1 utilizando la base del logaritmo natural e y un exponente r o la tasa instantnea de crecimiento (por individuo). Una de las ventajas de usar r en lugar de l. es que su valor es cero para una poblacin estacionaria, positivo para una poblacin en crecimiento, y negativo en el caso de disminucin. Sustituyendo l por r, la ecuacin 6.2 se reescribe:

Nt = Noert (6.3)

Es obvio que los valores de l y r, basados en un solo intervalo, son estimadores afectados por errores de muestreo y describen un episodio arbitrario de la dinmica poblacional, por lo cual estas tasas no son exactas ni constantes. Estimadores ms representativos de r observado se obtienen cuantificando N en varios intervalos y calculando la regresin entre Ln N, y t, cuyo coeficiente de regresin es un estimador de r:

Ln Nt= Ln No + rt. (6.4)

As la tasa de crecimiento es la pendiente de la recta. Cuando la tasa de crecimiento llega a su ptimo entonces se logra el potencial bitico.Aparte de la tasa instantnea observada de crecimiento que se despeja de los registros secuenciales de N, se han tipificado tasas ms especificas (Caughley Y Birch 1971). La tasa instantnea de crecimiento de una poblacin con una estructura estable de edades (las proporciones entre las clases de edad y r se mantienen constantes; la poblacin converge en esta condicin cuando los perfiles de fecundidad y sobrevivencia por clase de edad se mantienen constantes), calculada de las tablas de vida (4.3), se denomina rs. Esta tasa permanece constante siempre y cuando la estructura etrea no cambie; cuando sta es perturbada por alteraciones en la fecundidad y/o supervivencia, rs se ajusta a la nueva situacin. Por consiguiente, rs es un buen indicador del vigor demogrfico y del bienestar de una poblacin en un ambiente dado (Caughley 1977). Un estimador no sesgado de rs se calcula de tablas de vida con estructura estable de edades (ver 4.3).

La tasa intrnseca o la tasa mxima de crecimiento rm es un caso especial de rs cuando la cantidad de recursos no limita el crecimiento, que se realiza a su mxima capacidad, la cual esta definida por la constitucin gentica de la poblacin y la calidad de su ambiente. Cole (1954) propuso una ecuacin iterativa para calcular rm a partir de parmetros reproductivos:

1 = erm + be-rm(a) - be-rm(w-1) (6.5)

donde a es la edad en la primera reproduccin, w la edad en la ltima reproduccin, y b la tasa de natalidad en trminos de hijas por madre. Robinson y Redford(1986a) calcularon con esta ecuacin estimadores de rm para los principales mamferos de caza de Amrica Latina. Esta frmula es aproximada porque no incorpora la mortalidad y presupone un b constante, pero permite una primera aproximacin de rm con fines comparativos. Esta tasa es constante para una poblacin y til como patrn de comparacin, pero difcil de estimar para poblaciones naturales de mamferos, pero podra ser sencilla en poblaciones de insectos.

La tasa potencial de crecimiento, rp, cuantifica el aumento que se logra al eliminarse una causa de mortalidad, por ejemplo, la cacera. Esta tasa se puede estimar empricamente del aumento poblacional cuando se suspende la cacera, o descontando la mortalidad por una causa determinada de las tablas de vida. Esta tasa es particularmente til en la programacin de las cuotas de extraccin.

1.2. Modelos de crecimiento poblacional

Todas las poblaciones son capaces de crecer porque su tasa de multiplicacin excede la de desaparicin en un ambiente favorable. Ahora, en condiciones naturales el crecimiento continuo es un evento poco frecuente. Sin embargo, los modelos bsicos de crecimiento ofrecen un marco de referencia que ilustra algunos principios de la dinmica poblacional. La ecuacin ms sencilla que define el crecimiento poblacional instantneo es el modelo exponencial:

dN/dt = rN, (6-6)

donde r es la tasa exponencial de crecimiento (constante) y N el tamao poblacional en cada instante (variable), por lo cual la trayectoria de una poblacin en el tiempo depende del valor de r. Los valores de N en cada instante t se obtienen de la ecuacin 6.3. El crecimiento puede ser un aumento exponencial hasta el infinito cuando r > 0, cero cuando r = 0, o una disminucin que concluye en la extincin cuando r < 0. La prediccin de la ecuacin en el 1timo caso parece bastante plausible; la estabilidad absoluta de una poblacin (caso2)es poco probable bajo condiciones naturales cambiantes, y el crecimiento exponencial infinito (caso 1) es virtualmente imposible. Considerando que los ambientes reales son finitos, es lgico postular que la poblacin deja de crecer una vez que haya saturado el ambiente disponible. El modelo logstico de crecimiento ofrece una definicin simple de esta situacin:

dN / dt = rmN ((K-N)/K) (6.7)

Curva de crecimiento logstico poblacional por la capacidad de carga K, y B: la parbola de crecimiento poblacional en funcin de la abundancia alcanzada N.

1. No= poblacin en el momento = 0 (comienzo de la densidad poblacional) 2. K = la capacidad de carga del medio ambiente (posibilidad mxima de densidad poblacional) 3. rm = Tasa intrnseca de crecimiento per capita. 4. K - N = Parte del medio ambiente no usada. 5. (K - N)/K = Fraccin del medio ambiente que no se ha usado pero que se espera que la poblacin lo ocupe.

donde rm es la tasa intrnseca de crecimiento, N el tamao poblacional, y K el tamao mximo (constante) que la poblacin N puede alcanzar en un ambiente finito, llamado a menudo la capacidad de carga. La trayectoria de la poblacin en el tiempo es una curva en forma de s, o sigmoidea, seguida de un segmento horizontal a nivel de K (g. 6.3, A), definida por la ecuacin:

N(t) = K/(1+Ln{(K-No)/No}e-rt (6.8)

El Ln{(K-No)/No} indica el punto de origen de la curva y es constante. Reemplazando este valor por la constante de integracin a, la ecuacin quedara:

N(t) = K/(1+e-art)

En la fase incipiente de crecimiento, N es muy pequeo (el potencial bitico es el que acta principalmente) en relacin a K, as que el trmino (K - N)K (llamado oportunidad de crecimiento poblacional no utilizada) se aproxima a 1, y el aumento es casi exponencial. A medida que N aumenta, (K - N)K disminuye gradualmente, pero el producto rmN incrementa y el aumento mximo de la poblacin, acercndose a K o la capacidad de carga del ambiente, se realiza en el punto de inflexin de la curva cuando N= K/2. A partir de este punto el crecimiento disminuye y cuando N alcanza K se reduce a cero, por lo cual dn/dt = 0. Por ejemplo, si K= 100 y N= 10, el valor de la expresin es 0.9; pero si K= 100 y N= 90, el valor de la expresin es de 0.1. Conforme a esta ecuacin, dN/dt graficada como una funcin de N es una parbola con origen en cero y la mxima en K/2.

Como toda abstraccin matemtica, la ecuacin logstica es una simplificacin de la realidad y es vlida solamente cuando se cumplen las siguientes premisas (Rabinovich 1980):

Todos los individuos que constituyen la poblacin son iguales entre si o la estructura etrea de la poblacin es estable.

El efecto depresivo de la densidad sobre el crecimiento es lineal e instantneo, sin retrasos.

Las condiciones ambientales, la estructura gentica de la poblacin y su tasa instantnea de cambio son constantes.

La ecuacin presupone K constante y considera la poblacin como un ente aislado de otras que pueden compartir el hbitat.

Por consiguiente, las poblaciones naturales de vertebrados terrestres nunca se ajustan literalmente a las premisas del modelo, por lo cual sus predicciones carecen de precisin. An asi, el crecimiento de poblaciones naturales presenta a menudo una fase inicial lenta, seguido de un aumento acelerado y despus la poblacin tiende a estabilizarse. De esta manera el modelo puede ser til como una herramienta conceptual porque contribuye a visualizar las relaciones entre la densidad poblacional N, la tasa de crecimiento r y la capacidad de carga (o la calidad del hbitat) K. Cuando el propsito del manejo es la restauracin de una poblacin deteriorada o producir una cosecha sostenida, se intenta maximizar dN/dt manipulando debidamente a N, r y K.

Al cuantificar las tasas de crecimiento a partir de cambios de N o explorando las tendencias numricas con modelos de crecimiento, la poblacin se comporta como una caja negra: se explora su funcionamiento sin conocer los mecanismos que lo generan. Este enfoque es sencillo, prctico y til sobre todo en el manejo de las poblaciones de ciclo corto, como los insectos y algunas plantas y/o cuando la sobrevivencia y fecundidad no varan mucho con la edad. Para dilucidar ms a fondo y manejar efectivamente la dinmica poblacional se precisa informacin sobre los procesos poblacionales bsicos, tales como la natalidad, mortalidad y dispersin, as como sobre las implicaciones de la estructura poblacional por sexo y edad.

2 ESTRUCTURA POBLACIONAL

2.1 Importancia de la estructura poblacional

Los individuos que integran una poblacin no son idnticos, sino que cada poblacin posee una estructura gentica, social, espacial o demogrfica. La estructura que nos interesa ms en la dinmica poblacional es sta 1tima que se refiere a la frecuencia de las clases de edad o tamao, segregadas por sexo, que puede visualizarse con pirmides de edad.

La estructura etrea, al igual que la abundancia, varia en el ciclo estacional segn la periodicidad de los factores de aumento y de disminucin y puede proporcionar una primera aproximacin de la productividad poblacional. La estructura por sexo y edad refleja el pasado de la poblacin y puede dar indicios sobre sus tendencias futuras. Se postula, por ejemplo, que una pirmide de edades de base ancha (alta proporcin de individuos jvenes) se encuentra en franca expansin. No obstante, una estructura similar puede resultar tambin de la extraccin selectiva de adultos. El predominio de adultos suele asociarse a poblaciones estacionarias o en decadencia mientras que una asimetra de las clases de edad entre los sexos es a menudo un indicio de mortalidad diferencial. Sin embargo, los factores responsables de la estructura poblacional son muchos y complejos, por lo cual se aconseja sumo cuidado al extrapolar el futuro de una poblacin a partir de su estructura en un momento dado.

La estructura por sexo y edad adquiere una relevancia singular en el estudio de la dinmica poblacional cuando las tasas de sobrevivencia y fecundidad varan segn la edad. Las tablas de vida y de mortalidad (ver 6.4.3) y diversos modelos poblacionales ofrecen herramientas para analizar la dinmica de poblaciones con estructura de edad. Este tipo de estudios requieren, en primer lugar, un muestreo representativo de la poblacin y la reparticin de los individuos en clases por sexo, edad o tamao.

2.2 Muestreo de estructura poblacional

El muestreo de la estructura poblacional debe ser representativo para todos los tipos de individuos y abarcar un nmero relativamente grande, porque el total muestreado se subdivide en clases lo cual aumenta el efecto del azar a nivel de las mismas. Para poner a prueba la representatividad de las muestras de la estructura de poblaciones de pacas, Collett (1981) dividi el total muestreado en submuestras segn los lugares y tcnicas de captura, y compar las regresiones entre la edad x y el nmero de individuos por cada clase de edad, Ne, empleando la ecuacin 6.9 y pruebas pareadas de t.

Ln (Ne + 1) = a - bx. (6.9)

Mediante esta prueba detect que la submuestra cazada con perros rindi significativamente ms individuos viejos que la bsqueda a pie o desde una canoa. Muchas tablas de mortalidad de caza mayor se basan en el registro de restos de animales muertos (Deevey 1947, Caughley 1966, Lowe 1969). Este muestreo tiende a subestimar la frecuencia de animales jvenes cuyos restos desaparecen ms rpidamente y son ms difciles de detectar. Por consiguiente, son muchas y en parte inevitables las fuentes de sesgo al muestrear la estructura poblacional. Los datos mis representativos en Am6hca Latina son probablemente los registros visuales de la estructura poblacional de primates (NRC 1981, Rudrant 1979, Soini 1988, Terborgh 1983).

Aspectos como la identificacin del sexo, clases de tamao y edad relativa y la estimacin de la edad absoluta son claves para establecer la estructura de una poblacin.

3. REPRODUCCION Y NATALIDAD

Las tasas de crecimiento poblacional, introducidas en la seccin 1, son abstracciones matemticas. Sus valores son resultados de dos procesos biolgicos opuestos: el aumento del nmero de individuos por natalidad y Su disminucin por mortalidad. Adems, algunos individuos pueden moverse de una poblacin a otra la cual se expresa como inmigracin y emigracin. Por lo tanto, r = b - d + i - e, donde b, d, i y e son las tasas instantneas de natalidad, mortalidad, inmigracin y emigracin, respectivamente. El manejador de poblaciones no puede manipular r directamente sino mediante los procesos biolgicos que lo generan.

Los organismos se multiplican por reproduccin a nivel individual, que en trminos poblacionales, se expresa como natalidad. El estudio de la natalidad ilustra el principio de que se muestrea en un nivel de organizacin (individuos), se examinan procesos y estructuras en un nivel inferior (rganos) y se generaliza en el nivel superior (poblacin). Incluye una amplia gama de aspectos, desde detalles de la fisiologa reproductiva y energtica hasta la evolucin de biohistorias y estrategias demogrficas y reproductivas. Este ltimo aspecto, aunque de corte terico y hasta especulativo, ofrece un marco de referencia de gran utilidad para la comprensin de la dinmica poblacional y el diseo de planes de manejo.

3.1. Estrategias reproductivas

El nmero de descendientes producidos para la siguiente generacin expresa el xito reproductivo o la aptitud darwininiana de un individuo y juega un papel crucial en el escenario evolutivo. La seleccin natural favorece las biohistorias que maximizan el valor reproductiva total (fecundidad actual ms el valor reproductivo futuro; Begon et al. 1990).

Existen diversas alternativas para maximizar la progenie, pero stas suelen ser mutuamente excluyentes. La inversin reproductiva (la proporcin de recursos asignados para la reproduccin durante un perodo) que puede hacer un individuo es finita; el aumento momentneo de tal inversin tiende a disminuir la sobrevivencia y reproduccin futura. Si el individuo produce cras grandes, cuyas opciones de sobrevivencia son mayores que las de cras pequeas, el nmero de las mismas se reduce; Si produce cras numerosas, han de ser pequeas (tabla 1.1). Las opciones disponibles dependen tambin del tamao y la historia filogentica del organismo. Por ejemplo, el tamao corporal grande suele asociarse con un ciclo de vida largo, reproduccin retardada y camada reducida (Weir y Rowlands 1973, Tuorni 1980, Eisenberg 1981). En aves, las cras precoces son la regla en especies de nidada muy numerosa, mientras que en mamferos sucede lo contrario. El xito de diferentes estrategias depende adems de las condiciones del hbitat (Begon 1985, Partridge y Harvey 1988).

Tabla 1.1 Caractersticas estructurales de algunas poblaciones.

La teora de la seleccin densodependiente enfatiza las dos estrategias opuestas, conocidas como la seleccin r y la seleccin K (MacArthur y Wilson 1967, Pianka 1970, McCullough 1979, Begon et al. 1990). Postula, en esencia, que en los hbitats impredecibles y efmeros se presentan periodos favorables que permiten una expansin casi exponencial de la poblacin hasta que una mortalidad inevitable, causada por agentes externos que se toman deletreos, arrasan con la mayora de los individuos, independientemente de Su tamao o edad. En tales ambientes, la seleccin natural favorece la estrategia r: una multiplicacin rpida (maduracin sexual temprana, alta inversin reproductiva, camada grande) y capacidad de colonizacin para aprovechar con eficiencia los lapsos y espacios favorables. Estas caractersticas son compatibles con un tamao corporal reducido; un tamao mayor implicara un ciclo de vida mis largo y no confiere ventaja porque la mortalidad afecta a todos por igual.

Por otra parte, muchas poblaciones de ambientes poco variables o estacionales, pero predecibles, tienden a vivir en densidades poblacionales que se aproximan a la capacidad de carga de su hbitat, K. Los patrones de sobrevivencia y fecundidad de los adultos estn controlados por la competencia intraespecfica; las cras nacidas en este ambiente saturado compiten en desventaja con los adultos y su sobrevivencia es menor. En este escenario, la seleccin favorece a las cras grandes y precoces, que implica menor tamao de camada, un largo periodo de desarrollo hasta la madurez sexual, cuidado parental y reproduccin iterpara con intervalos largos. La inversin reproductiva es proporcionalmente menor que la de las especies r, porque en un entorno competitivo los adultos deben invertir bastante en su propia sobrevivencia. Se postula tambin que un tamao corporal grande es un complemento ventajoso de esta estrategia.

Esta dicotoma tiene sentido, aunque la mayora de las poblaciones se ubican en posiciones intermedias entre los dos extremos, o bien los combinan. Los grandes reptiles, por ejemplo, poseen una estrategia reproductiva tipo r pero sobrevivencia adulta de tipo K. En la fauna cinegtica neotropical predominan especies silvcolas de ciclo largo, poco prolficas y relativamente grandes, mientras que las especies ms prolficas y de ciclo corto se encuentran en reas abiertas, alteradas, humedales y en otros hbitat con mayor heterogeneidad temporal. Esta situacin concuerda con las predicciones de la teora de la seleccin r y K. No es necesariamente una prueba de la validez de la teora, pero repercute profundamente en la dinmica poblacional y en las opciones de manejo de la fauna en diferentes tipos de hbitat.

3.2 Cuantificacin de la natalidad

La natalidad se expresa, en la forma mAs sencilla, por el nmero de individuos que nacen en una poblacin durante un periodo, pero usualmente se cuantifica como una tasa, en relacin a la poblacin que produjo tal aumento. En la demografa humana, se emplea generalmente la tasa cruda de natalidad por mil, o sea el nmero de nacimientos al ao por 1000 habitantes. La tasa especifica de natalidad indica el nmero de nacimientos por lote de reproductores efectivos (hembras maduras); la tasa instantnea de natalidad expresa el nmero promedio de nacimientos por individuo durante una unidad de tiempo, de la misma manera que la tasa instantnea de crecimiento poblacional r, mientras que la tasa de fecundidad (mj de las tablas de vida seala el nmero promedio de hijas por madre de clase de edad x en un lapso de tiempo. El estudio prctico de la natalidad en general se concentra en las hembras, suponiendo tcitamente que habran machos suficientes para fecundarlas.

La natalidad se puede cuantificar registrndola directamente mediante el seguimiento de una poblacin piloto (en un rea pequea) o colonia reproductiva, o estimando los parmetros reproductivos de una poblacin por muestreo y calculando de estos datos la tasa de natalidad como producto del tamao de la camada o nidada, la frecuencia de reproduccin y la fraccin o nmero de hembras maduras que se reproducen efectivamente.

A. Tamao de camada o nidada. El tamao de la camada o nidada que nos interesa es el nmero de cras vivas por hembra. Su valor es relativamente constante para muchas especies poco prolficas, pero variable en otras. El tamao de la camada se puede estimar contando las cras recin nacidas en el campo o en los nidos. Estas cifras subestiman el nmero promedio de cras al nacer si los neonatos sufren una alta mortalidad. El tamao de la nidada se determine usualmente contando los huevos depositados en los nidos o en la cavidad abdominal de las hembras (en reptiles). Esta cifra es igual o mayor que el nmero de neonatos porque los huevos no viables no pueden distinguirse externamente de los dems. En algunos casos, ms de una hembra pone en un mismo nido, lo cual dificulta la estimacin del nmero de huevos por hembra. En muchos reptiles, el tamao de la camada varia ampliamente en funcin del tamao de la hembra. An as, el tamao de la camada o nidada es normalmente el parmetro reproductivo ms fcil de estimar y mejor documentado en la bibliografa.

B. Periodicidad y frecuencia. La reproduccin puede ocupar un lapso prolongado. Cada una de estas etapas es importante, pero como fecha de referencia de la periodicidad reproductiva se considera la del nacimiento de las cras, si bien algunos ornitlogos prefieren como criterio el lapso cuando los nidos aparecen con huevos. La gran mayora de la fauna silvestre de latitudes templadas y fras se reproduce una vez al ao. Las cras nacen tpicamente durante un lapso corto en Primavera o verano. La fauna tropical conforma un cuadro ms complicado. La reproduccin de algunas poblaciones es estrictamente estacional (por ejemplo en iguanas, tortugas acuticas y muchas aves; Rand 1968, Ojasti 1971, Alho y Padua 1982, Sick 1988), otras pueden reproducirse en cualquier poca pero concentran la mayora de los nacimientos en ciertos meses (capibara en los Llanos, los pecares y Mazama y algunos primates; Ojasti 1973, Kiltie1985, Bmnan y Marchinton 1987, Soini 1997), o bien la natalidad es virtualmente continua y constante durante todo el ao (la paca en Colombia, conejo Sylvilagus floridanus en la Pennsula de Paraguani, Venezuela, y algunos primates (Collett 1981, Ojeda y Keith 1982, Crockett y Rudran 1987). Algunas especies de ciclo muy largo, como las tortugas marinas, anacondas, manates y dantas se reproducen apenas cada dos o tres aos. La escasez de informacin cuantitativa no permite generalizaciones definitivas. Sin embargo, las aves como grupo parecen presentar una periodicidad ms definida que los mamferos. As mismo, es posible que algunas poblaciones de natalidad supuestamente continua concentren los nacimientos en la poca ms favorable en cada regin o tipo de hbitat, pero sin una sincronizacin entre poblaciones diferentes de la misma especie. Dada la amplia distribucin de muchas especies cinegticas en ambos hemisferios de Amrica tropical, es obvio que la periodicidad sea inversa entre el norte y el sur.

C. Fraccin de hembras reproductivas. Esta cifra se despeja de la estructura poblacional tomando en cuenta la fraccin de hembras en la poblacin adulta. Esta fraccin depende de la duracin de la vida preadulta as como de la mortalidad antes y durante la madurez sexual, tal como lo visualizan las tablas de vida (6.4.3). Se supone usualmente que todas las hembras maduras se reproducen en cada temporada, pero esto no es cierto en todos los casos.

3.3 Variacin de la natalidad

La reproduccin depende en gran medida de los patrones fisiolgicos, hereditarios y relativamente rgidos que definen la natalidad potencial de una poblacin. Sin embargo, la natalidad real vara segn la estructura poblacional y las condiciones ambientales. Dilucidar esta variacin es de gran inters prctico, porque asi se pueden identificar las variables a manejar para optimizar la natalidad.

La fecundidad suele aumentar con la edad de la hembra y decaer en la edad avanzada. El xito reproductivo de las hembras primiparas, en particular, puede ser apreciablemente menor que el de las multiparas (Lowe 1969, Caughley 1977, McCullough 1979). Por eso, en estudios demogrficos detallados se emplean las tasas de fecundidad especificas por clase de edad mx, que conforman la tabla de fecundidad de la poblacin. En la construccin de tales tablas es importante la fraccin de hembras al nacer, porque mx se expresa en hijas por madre en cada intervalo de edad. A veces la fecundidad parece ser constante durante la vida adulta (Collett 198 1, Jackson 1989), lo que simplifica los cmputos demogrficos.

El aporte reproductivo depende, de hecho, del bienestar de los animales que a su vez tiene que ver con las condiciones del hbitat, la dieta y, por ende, la densidad poblacional. En el venado colablanca, la fraccin de hembras con ms de una cria, la fraccin de hembras reproductivas y la velocidad de maduracin sexual son inversamente proporcionales a la densidad poblacional (McCullough 1979, Teer 1984). Lochmiller et al. (1986) comprobaron que una baja calidad de dieta inhibe la reproduccin del pecar menor. La fraccin de hembras paridas en poblaciones de vicua varia de un ao a otro segn la densidad y la precipitacin

Aparte de la variacin local de natalidad, existen diferencias en la escala geogrfica. El tamao de la camada tiende a ser mayor en latitudes fras y templadas disminuyendo hacia el trpico, pero una reproduccin ms continua puede compensar este efecto (Brokx 1972a, 1984, Ojeda y Keith 1982, Murray 1985).

4 MORTALIDAD Y SOBREVIVENCIA

4.1 Nociones generales

El aporte del individuo a una poblacin finaliza con su muerte. Esto se expresa en trminos poblacionales usualmente por la tasa cruda de mortalidad (el nmero de muertes durante un intervalo, dividido entre el tamao poblacional al iniciarse el lapso; a menudo se indica por ciento o por mil), por la tasa especifica de mortalidad, qx por clase de edad x, o sea la fraccin de individuos de una clase de edad x vivos al iniciarse un intervalo que mueren durante el mismo, o la tasa finita o instantnea de mortalidad. La sobrevivencia se refiere a la fraccin de individuos restantes despus de un intervalo y su valor es igual a uno menos la tasa de mortalidad. La mortalidad deprime la tendencia natural de las poblaciones a crecer por efectos de la natalidad, as que los dos procesos en conjunto determinan en alto grado la dinmica y estructura poblacional.

A manera de introduccin es oportuno definir algunos trminos de uso frecuente que califican la mortalidad.

Aditiva versus compensatoria- Si el efecto de dos o ms agentes de mortalidad es independiente, la mortalidad resultantes es aditiva. Si, en cambio, la mortalidad ocasionada por un factor atena el efecto de otro, se trata de mortalidad compensatoria.

Densodependiente versus densoindependiente. En el primer caso, la fraccin de muertes ocasionadas por un determinado factor aumenta con la densidad poblacional; mientras que en el segundo, la mortalidad es proporcional a la intensidad del agente causal, sin estar afectada por la densidad.

Traumtica versus crnica. El primer trmino engloba el efecto de agentes de accin repentina y mas o menos independientes de la condicin previa del individuo, tales Como cacera, depredacin, accidentes, extremos climticos o epidemias virulentas. El segundo se refiere a la mortalidad resultante de un debilitamiento gradual por malnutricin, vejez, carga parasitaria, etc.

Natural versus por caza. Minimizar la primera para optimizar la segunda es una estrategia frecuente en el manejo de las especies cinegticas, lo cual justifica esta separacin- Tambin las tcnicas de cuantificacin de las dos son diferentes.

Estas categoras no son mutuamente excluyentes. Es obvio que la mortalidad densodependiente es mayormente crnica y compensatoria y la traumtica tiende a ser densoindependiente.

En trminos generales, la mortalidad en poblaciones naturales depende ms de ]as condiciones ambientales que de los factores genticos, (que definen la longevidad potencial), en comparacin con la natalidad. En consecuencia, la mortalidad tiende a variar ms en el tiempo y de un lugar a otro y ofrece mayores opciones para el manejo, pero al mismo tiempo es un proceso ms complicado y difcil de elucidar. Existen numerosos agentes de mortalidad que actan de una manera diferente segn las etapas de la vida individual y las pocas del ao.

4.2. Estimacin de la mortalidad o sobrevivencia

A. Mtodos directos. Casi la nica mortalidad en las poblaciones silvestres que se puede registrar directamente al momento de producirse es la ocasionada por cacera o control. A veces el seguimiento de la sobrevivencia de cras en camadas identificables puede completar estos registros. El seguimiento directo de la mortalidad puede revelar las fracciones de animales que perecen por diversas causas, en diferentes pocas del ao y por clase de edad, aportando asi datos para las tablas de vida y de mortalidad. El registro de restos se ha empleado para dilucidar los patrones de mortalidad del guanaco (Raedeke 1978), vicuna (Franklin 1982, Hoffnann et al. 1983)y capibara 1973, Schaller y Vasconcelos 1979b, Jorgensen 1986).

B. Tasas de sobrevivencia. La estimacin directa de la mortalidad es factible en casos muy contados. Lo ms usual y prctico es estimar la sobrevivencia a partir de la fraccin de individuos restantes al Cabo de un periodo. Esto puede hacerse tanto para la poblacin total Como para un sector de la misma Como las cras en sus primeras etapas de vida. El procedimiento ms sencillo es estimar las abundancias, No y N1, en dos instantes, 0 y 1, respectivamente, separados por un intervalo cuando la natalidad y la dispersin son despreciables, y aplicar las siguientes frmulas:

Tasa finita de sobrevivencia TFS = N1/No (6.11)

Tasa instantanea de sobrevivencia TIS =Ln[N1/NO] (6.12)

Tasa finita de mortalidad = I - TFS. (6.13)

Tasa instantanea de mortalidad = I - eTIS. (6.14)

Las dos ltimas son, en realidad, estimadores de desaparicin si la emigracin y la mortalidad operan al mismo tiempo. Esta tcnica de estimacin de la mortalidad es procedente cuando la natalidad se concentra en un breve impulso, seguido por un largo perodo cuando solo presenta mortalidad. La exactitud de estos estimadores depende de la confiabilidad de los datos de abundancia as como de una posible interferencia de la dispersin.

C. Estimacin por marcado y recaptura. Los mtodos de marcado y recaptura mltiple para poblaciones abiertas (por ejemplo, Jolly-Seber y Bailey)aportan estimadores de sobrevivencia o mortalidad. El marcado y la recaptura se puede emplear tambin especficamente para investigar la sobrevivencia. Una tcnica sencilla es marcar un lote de individuos M, en recapturas sucesivas con un esfuerzo constante aparecen mo, m1, m2... mn individuos (liberados despus de cada registro), cuyo nmero disminuye gradualmente por la mortalidad. Esto permite graficar la curva emprica de mortalidad en el tiempo para ajustar la regresin:

In m = a - bt, (6.15)

donde el tiempo t se cuenta a partir de la fecha de la primera recaptura y b estima la tasa instantnea de mortalidad (siempre negativo) en las mismas unidades de t (CaugWey 1.977).

En el estudio de la dinmica poblacional de aves se acostumbra anillar lotes de pichones en aos consecutivos, registrar y tabular las recapturas de diversas cohortes por varios aos y calcular de estos datos las tasas de mortalidad por clases de edad. Sin embargo, estos estimadores implican numerosas premisas tan difciles de satisfacer que Anderson et al. (I 985) recomiendan no usar el mtodo. Por esta razn, y porque la edad de las aves adultas no es deducible de su morfologa, la variacin de mortalidad con el avance de la edad en aves es poco conocida.

D. La mortalidad natural es a menudo el componente de la dinmica poblacional mis difcil de cuantificar directamente, pero que puede ser estimada por diferencia: Se considera que los cambios del tamao poblacional de un ao a otro (estimado en el campo antes de la temporada) se deben a la adicin por natalidad (estimada de la relacin cras/hembra), a la mortalidad por cacera (registrada en las estaciones de control o calculada de la tasa de cambio) y a la mortalidad natural, que se calcula por diferencia (Teer 1984).

E. Estimacin de la estructura etaria. Por regla general, la frecuencia de las clases de edad sucesivas en una poblacin es inversamente proporcional a la edad alcanzada. La biologa pesquera emplea la regresin negativa entre la edad x y la frecuencia de la clase de edad fx para estimar la tasa de mortalidad (Ricker 1975), porque el conteo de las lneas de crecimiento de las escamas permite identificar la edad de los peces en aos. Varios tipos de ecuaciones pueden describir la disminucin de frecuencia al avanzar la edad. En el caso ms sencillo, cuando la estructura etaria es estable y las tasas de crecimiento y de mortalidad no varan de un ao a otro o segn las clases de edad, la tasa instantnea de mortalidad es una funcin logartmica-lineal del tiempo e igual al coeficiente de regresin que se despeja de la ecuacin 6.15 (caso especial donde el marcado identifica las clases de edad) sustituyendo los m por los fx, y t por x. Ya que la mortalidad de las primeras clases de edad suele ser mayor y/o porque las tcnicas de muestreo subestiman su frecuencia, esta regresin se emplea ante todo para cuantificar, la mortalidad adulta. El empleo de esta tcnica presupone un muestreo representativo de la estructura poblacional (ver 2.2) y la identificacin acertada de la edad absoluta. El mtodo es aplicable tambin cuando la mortalidad adulta varia con la clase de edad, caso frecuente en mamferos de mayor porte, pero implica una ecuacin ms complicada.

4.3 Tablas de vida

Las tablas de vida, llamadas tambin las de sobrevivencia y mortalidad (Downing 1980), brindan una metodologa para cuantificar, ordenar y analizar la mortalidad por clases de edad desde varios puntos de vista. Tienen su origen en la demografa humana, especficamente en la matemtica actuarial desarrollada por las compaas de seguros. A partir del trabajo pionero de Deevey (1947), las tablas de vida son herramientas de uso frecuente en ecologa. Existen dos tipos principales de tablas de vida: horizontales basadas en el seguimiento de una cohorte, y verticales o estticas reconstruidas de la estructura etaria poblacional o de la edad al morir. Ambas presuponen una poblacin sin dispersin. Las tablas de vida se calculan a menudo separadas para ambos sexos.

A. Estructura. Las tablas de vida se componen de una serie de columnas que se calculan unas de otras por medio de una simple aritmtica (Tabla 1.2):

1) x: Clase de edad (o simplemente edad), empezando con x = 0, o sea el intervalo de edad entre 0 y 1 unidades de tiempo (das, meses o aos, lo que resulte ms prctico considerando la duracin del ciclo de vida individual).

2)fx o nx,: La frecuencia de la clase de edad x o el nmero de individuos vivos al iniciarse el intervalo x.

3) lx=fx /fo: La probabilidad de sobrevivencia o simplemente sobrevivencia desde la edad 0 hasta la edad x; su valor es 1 para x = 0 (fo/fo). La columna de fx es una funcin monotnica decreciente de la edad; si un valor de fx, resulta mayor que el anterior por efectos del azar en tablas de vida verticales, conviene suavizar la distribucin de los fx.

4) dx =lx-lx+1: Mortalidad en trminos de la fraccin de la cohorte que muere durante el intervalo x a x + 1

5) qx = dx/lx: La tasa finita de mortalidad o la probabilidadde morir durante el intervalo x a x + 1

6) px=1- qx: La tasa finita de sobrevivencia durante el intervalo x a x + 1. Una columna opcional, de uso frecuente en ecologa de insectos (Morris 1959, Rabinovich 1980, Southwood 1978) es Kx=log 1Ofx-log 10 fx+1, que emplea el anlisis de factores claves para detectar la etapa de vida o factor de mortalidad ms relacionado con los cambios interanuales de la poblacin. Se pueden calcular ms estadsticas vitales de las tablas de vida, pero las ya sealadas y la esperanza de vida al nacer son las ms utilizadas. Algunos autores presentan tablas de vida en nmeros de individuos, a partir de una cohorte inicial de 1000, en lugar de fracciones.

Tabla 6.2. Estructura de una tabla de vida horizontal usando como ejemplo el seguimiento de una cohorte de hembras de Didelphis marsupialis en un bosque hmedo en Venezuela, desde febrero 1982 hasta mayo 1983 (Cordero 1983); recalculada por bimestres. B. Construccin. Las tablas de vida de las poblaciones humanas se fundamentan en la columna qx calculada de las estadsticas demogrficas de mortalidad dx y sobrevivencia lx de cada clase de edad. No se disponen de tales estadsticas para la fauna silvestre, sino que deben colectarse los datos, teniendo presente las siguientes opciones:

1) Seguimiento de una cohorte de recin nacidos, marcados o en cautiverio. 1) Se registra el nmero de sobrevivientes de la cohorte inicial n, en intervalos secuenciales de duracin x a x + 1, obtenindose las frecuencias f1,f2,f3, ...fw., que permiten calcular las lx y las dems columnas (Tabla 1.2), o 2) Se cuenta el nmero de muertes de la cohorte en intervalos de duracin x a x + 1, que resulta en una secuencia de nmeros de individuos que perecen en intervalos sucesivos f1, f2, f3, ... fw. Estos se transforman en la columna dx, dividiendo cada fx. entre la cohorte inicial fo, que es igual a la sumatoria de ]as muertes, suponiendo que todas han sido registradas (Caughley 1977). Asimismo, los valores de lx, se calculan como sumatorias secuenciales de dx, desde abajo (dw) hasta el nivel x = 0. En consecuencia, los cmputos de la tabla de vida se realizan despus de morir el 1timo de la cohorte, que puede tardar muchos aos y constituye una desventaja del mtodo.

El seguimiento de cohortes documenta con exactitud y realismo los patrones de mortalidad, est exento de premisas especiales, siempre y cuando el nmero de sobrevivientes o muertes en cada intervalo sea registrado con exactitud Estas tablas de vida describen la trayectoria de una cohorte particular, pero otras cohortes de la misma poblacin pueden tener un comportamiento diferente.

2) Edad al morir. En el caso de mamferos grandes puede ser factible colectar en el campo una muestra representativa de cr-dneos de animales muertos, estimar su edad al morir, tabular las frecuencias de cada clase de edad, fo, f1, f2, ... fw, y estimar las dx, lx y las dems columnas con el mismo procedimiento empleado para la mortalidad de cohortes. Sin embargo, en este caso la muestra proviene de varias cohortes, cuyo tamao inicial se desconoce.

Si la poblacin tiene una estructura estable de edad y el nmero de individuos de la poblacin se mantiene constante en el tiempo (la tasa intrnseca de crecimiento r es igual a cero), cabe suponer que el tamao inicial de las cohortes en el pasado era igual al de la actualidad. Esto se puede estimar de los datos de natalidad (no=nxmx) y proceder como en el caso de las cohortes.

Si la estructura etaria es estable, pero la poblacin esta creciendo o disminuyendo en una tasa r constante y conocida; las frecuencias de mortalidad fx, deben ser corregidas multiplicndolas por erx, exceptuando el primer intervalo, que se estima generalmente de la fecundidad y sobrevivencia actual. Esta correccin es indispensable porque si, por ejemplo, la poblacin esta creciendo, las fx, sobrestiman cada vez ms la mortalidad real porque estn basadas en cohortes iniciales menores que la actual. Si r y la estructura etaria varan en el tiempo, el mtodo produce tablas de vida distorsionadas y no debera usarse.

3) Estructura etaria. Se extrae una muestra aleatoria (por lo menos de 150 individuos, segn Caughley, 1977) de una poblacin empleando un mtodo no selectivo y se ordenan los individuos en clases de edad (o segn el estadio de desarrollo en entomologa, ver Rabinovich 1980), obtenindose as estimadores de frecuencias fx, de las clases de edad; fo, se estima de la natalidad actual. Luego se calculan los valores de lx, dx, qx y px. Al igual que en el caso anterior, este mtodo exige una estructura estable de edades y un r constante y conocido. Si la poblacin crece o disminuye a una tasa r constante, los lx deben ser corregidos:

lx =fxe-rx/fo (6.19)

Si r y la estructura etaria son variables, el mtodo no es aplicable.

C. Utilizacin. Las tablas de vida documentan los patrones de sobrevivencia y mortalidad en funcin de la edad, presentando el mismo proceso con pticas diferentes. Permiten detectar las etapas de vida ms vulnerables, la variacin temporal de la poblacin reproductiva, las diferencias entre sexos (si existen tablas separadas para los dos sexos) o poblaciones locales y otros eventos que pueden ser manejados segn los propsitos humanos.

Los valores de d. son aditivos y permiten calcular la fraccin que perece durante una etapa de la vida, por ejemplo, la preadulta, que puede abarcar varias clases de edad. Los q., son los menos sesgados por la imprecisin de los datos de sobrevivencia de los neonatos y expresan la intensidad proporcional de la mortalidad de cada clase de edad (Caughley 1966). Analizando curvas de q,, es evidente que la mortalidad juvenil es un factor clave- en la dinmica de poblaciones silvestres (Caughley 1966, Hanks 1981) y amerita una atencin particular en los planes de manejo.

Las tablas de vida de las hembras, conjuntamente con las tablas de fecundidad, sintetizan las estadsticas vitales de una poblacin con estructura etaria y permiten estimar sus parmetros demogrficos bsicos (Tabla 1.1). El producto lxmx expresa el aporte de la clase de edad a la tasa neta de reemplazo Ro, llamada tambin tasa neta de reproduccin: Ro = lxmx (6.20)

MODELOS DE CRECIMIENTO:

La biosfera est constituida de sistemas que cambian con el pasar del tiempo. Ambos sistemas: ambiental y humano, pueden describirse por la forma de sus cambios. El modo por el cual el sistema cambia depende de la organizacin del sistema y del tipo de fuente de energa que est disponible. Por ejemplo, algunos ecosistemas aumentan en tamao y complejidad mientras otros detienen su crecimiento. Algunas pequeas ciudades pueden crecer y convertirse en ciudades grandes mientras que otras ciudades parecen permanecer del mismo tamao durante dcadas (ellas parecen haber alcanzado un estado de estabilidad). Otras ciudades disminuyen de tamao y complejidad, industrias cierran, y los habitantes se trasladan.

La organizacin de un sistema puede estudiarse diseando un diagrama del sistema (modelo). A travs de los tipos de fuentes de energa en un diagrama, podemos decir como el sistema crece o disminuye. Disearemos en un grfico los cambios para cada tipo de sistema.

6.1 Modelo 1: Crecimiento Exponencial El primer modelo se muestra en la Figura 6.1. l representa el crecimiento de la poblacin en una fuente de presin constante. La fuente de presin constante puede abastecer tanta energa como se necesita. Por ejemplo, piense en una poblacin de conejos en crecimiento, con abastecimiento de alimento que no considera la rapidez con que ellos comen. Siga el flujo del diagrama para ver como la poblacin de conejos aumenta, esta retroalimenta para traer mas energa (a travs de mas alimentacin ) para procrear mas conejos. Si el sistema comienza con un conejo macho y una hembra, y ellos producen cuatro conejitos que a su vez producen ocho; y as, en la misma tasa de aumento, la prxima generacin producir 16, la prxima 32 , la prxima 64 y as sucesivamente. Como el nmero de conejos aumenta, ellos usan mas de la fuente de energa y el nmero aumenta rpidamente.

Figura 6.1 Crecimiento exponencial de un sistema con fuente de energa que mantiene una presin constante.

Puede verse que existe una aceleracin del crecimiento de la poblacin de conejos a lo largo de la misma concentracin de abastecimiento de alimento. La curva de una poblacin bajo estas condiciones se denomina crecimiento exponencial. El crecimiento exponencial aumenta en un constante porcentual en funcin del tiempo.En la prctica, la fuente de energa a presin constante no puede ser mantenida indefinidamente, entonces el crecimiento exponencial infinito es imposible. De cualquier manera, durante las primeras etapas del crecimiento de la poblacin, cuando la demanda de alimento es pequea (comparada con la cantidad disponible) la energa puede estar disponible a presin constante y el crecimiento puede ser exponencial. Pero eventualmente, el alimento podra volverse limitante y la situacin necesitara ser representada por un modelo diferente.

6.2 Modelo 2: Crecimiento Logstico Las poblaciones creciendo inicialmente rpido en una fuente de presin constante, se vuelven tan numerosas que pierden su capacidad de crecer debido a interacciones entre los miembros de la poblacin, resultando asa un estado de equilibrio. Este tipo de crecimiento se llama crecimiento logstico.

Crecimiento logstico es el balance entre produccin en proporcin a la poblacin, y a las perdidas en proporcin a la oportunidad de interacciones individuales. El proceso de crecimiento puede ser entendido con el auxilio del diagrama de smbolos del modelo en la Figura 6.2. Un ejemplo es el crecimiento de levadura en el fermento del pan. Primeramente, el crecimiento de la poblacin es casi exponencial. La disponibilidad de alimento es constante y como la poblacin crece esto implica comer mas y mas. Sin embargo, las clulas de levaduras se vuelven tan numerosas que sus productos comienzan a interferir con el propio crecimiento. Resultando un estado de equilibrio entre produccin y perdida de clulas.

Figura 6.2 Crecimiento logstico: Crecimiento de un sistema con una fuente de energa a presin constante y una auto-interaccin en un drenaje de salida.

En la Figura 6.2 se observa que parte de la produccin del modelo, es la misma que aquella de la Figura 6.1. El abastecimiento de energa es una fuente de presin constante, y la poblacin est extrayendo energa y retroalimentando para extraer ms. El crecimiento de la poblacin es por esta razn, al principio, exponencial. No obstante, la Figura 6.2 muestra que la poblacin, por interacciones consigo misma, crea un drenaje acelerado de energa, el cual ir eventualmente a extraer energa suficiente para detener el crecimiento de la poblacin. En estas condiciones, el grfico muestra el crecimiento exponencial que disminuye, y eventualmente se nivela a un estado de equilibrio. Este sistema tiene una fuente de presin constante y un drenaje de auto-interaccin.

Observe que en la Figura 6.2, la etiqueta en el smbolo de depsito es "cantidad". Nosotros continuaremos usando este termino genrico para denominar el contenido del depsito. Debemos recordar que "cantidad" puede referirse a nmeros de poblacin, biomasa, depsito de energa o para todos ellos.

Otro ejemplo del modelo 2 (Figura 6.2 ) es el crecimiento de la poblacin humana y sus servicios en la ciudad. El crecimiento puede aumentar exponencialmente hasta que la superpoblacin de casas, calles, tiendas, y autos comience a aumentar los factores negativos de suciedad, ruido, crimen, y polucin, y el costo de lidiar con esto se torne progresivamente mayor. Cuanto ms crece la poblacin, mayor es el drenaje, hasta que el crecimiento de la ciudad se nivele.

6.3 Modelo 3: Crecimiento en una fuente de flujo constante Ecosistemas utilizan muchas fuentes cuyo flujo es controlado por sistemas externos. Ejemplos de fuentes de flujo constante son el sol, la lluvia, el viento y las corrientes de ros. Las poblaciones en los sistemas no pueden aumentar los flujos externos. Su crecimiento se limita a aquello que pueda ser mantenido por el flujo interno de energa. Un ejemplo es la utilizacin de la luz solar por los rboles, no hay nada que los rboles puedan hacer para aumentar o disminuir la incidencia de luz solar. Este tipo de fuente es tambin llamado fuente renovable.

La Figura 6.3 muestra como este tipo de fuente es representado en un diagrama de smbolos. Un camino desde la fuente se muestra atravesando el sistema con parte de l saliendo nuevamente del sistema. El uso de la energa se muestra como una lnea desde el lado del camino interno. Se puede pensar que esto es un cao conectado al lado de un drenaje para retirar agua.

Figura 6.3 Crecimiento de una sistema con una fuente de energa de flujo constante.

Ahora, considere el crecimiento que ocurre en esta fuente cuando el influjo es constante, y el bombeo est en proporcin al nmero de la poblacin que usa el caudal (Figura 6.3). El modelo es como el modelo de crecimiento exponencial excepto que hay una fuente de flujo constante en lugar de la fuente de presin constante. A medida que la poblacin crece, el influjo es desviado mas y mas, hasta que casi todo es usado tan rpidamente como fluye hacia adentro. Luego de ello, ningn crecimiento es posible, y la poblacin llega a un estado de equilibrio metastable.

Un importante ejemplo en la naturaleza es la sucesin, como el crecimiento de una floresta. Cuando la floresta es joven, la energa de la luz no es limitante. El crecimiento de rboles pequeos es rpido y la mayora del excedente de luz que pasa no es utilizada. Con el crecimiento del bosque, no obstante, los rboles utilizan mas y mas energa, y menos energa escapa de no ser utilizada. El crecimiento decrece y se detiene. El bosque se vuelve un balance entre crecimiento y descomposicin.

Otro ejemplo de crecimiento, en una fuente de flujo constante, es la construccin de ciudades a lo largo de un ro. Las ciudades usan agua para beber, produccin agrcola, pesca y uso de aguas servidas tratadas. Nuevas ciudades pueden construirse hasta que toda el agua sea utilizada tan rpido cuanto fluya por el ro. El grfico de crecimiento de una fuente de flujo constante es una curva en " S " (Figura 6. 3). Esta tiene la misma forma de un crecimiento logstico (Figura 6.2) pero por una diferente razn. El modelo logstico no es limitado por su fuente (presin constante no limita el crecimiento) es limitado por la sper-poblacin. El modelo de fuente de flujo constante es limitado por la tasa de abastecimiento de su fuente.

Preguntas y actividades para el Captulo 6 1. Defina los siguientes trminos: a. modelo b. crecimiento exponencial c. fuente de presin constante d. aceleracin e. logstica f. drenaje auto-interactivo g. fuente renovable de flujo constante 2. Disee su propio modelo de un sistema de vida. Asegrese de dar ttulos a todas las partes de su modelo. 3. D tres ejemplos de sistema de vida que presenten crecimiento exponencial en sus etapas iniciales. 4. En un sistema de vida con crecimiento exponencial los niveles caen rpidamente a un estado de equilibrio metastable. Cuales son las dos posibles causas?

7.1 Modelo 4: Crecimiento en un tanque de depsito simples El cuarto modelo es para un tanque de depsito con una entrada, proveniente de una fuente de energa, y una salida. Como ejemplo, piense en un tanque de agua vaco ubicado en un lugar alto sobre la ciudad, con una entrada de flujo estacionario de agua y un drenaje a travs del cual el agua sale. A medida que el agua entra, el tanque se llena. A medida que este se llena, el peso del agua crece y hace que fluya por el drenaje mas rpido. Eventualmente, el agua fluir en la entrada y en la salida con el mismo caudal, y el nivel del agua permanecer constante. Esta situacin est representada en la Figura 7.1 (a). El grfico muestra el cambio de la cantidad de agua que aumenta rpidamente, despus disminuye y finalmente alcanza un estado estacionario algunas veces llamado equilibrio dinmico.

El camino del flujo de salida es diseado con un 'brazo'; el agua sale hacia la derecha y la energa dispersada sale a travs del sumidero.

Suponiendo que el tanque est lleno desde el principio en lugar de vaco. Qu sucedera entonces? Como muestra la Figura 7.1 (b), si se empieza con un tanque lleno, el nivel disminuir hasta alcanzar el mismo estado estacionario. Qu sucedera si la entrada de agua se cerrara? Como muestra la Figura 7.1 (c), el nivel del tanque disminuye rpidamente al principio y despus lentamente, porque a medida que la cantidad de agua disminuye, su presin sobre el drenaje se vuelve menor.

Un ejemplo en la naturaleza, es una corriente fluyendo constantemente hacia una laguna que tambin tiene una corriente fluyendo hacia fuera de ella. Cuando la corriente comienza a fluir, el lago se llena hasta un nivel donde el flujo de entrada se iguala al flujo de salida (Figura 7.1 (a)). La Figura 7.1 (b) ilustra la situacin del lago luego de una lluvia fuerte. La cantidad de agua en el lago es grande (por causa de la lluvia) pero pronto regresa al nivel inicial. Si la corriente de entrada es repentinamente desviada, el agua en la laguna ser drenada hasta agotarse, como se muestra en la Figura 7.1 (c).

Fig. 7.1 Modelo 4 : Crecimiento, estado estacionario y declinacin de un sistema de un tanque de depsito y una fuente de energa con flujo estacionario. (a) Inicio con tanque de depsito vaco ; (b) Inicio con tanque lleno ; (c) Inicio con estado estacionario, despus corta la fuente de energa. Otro ejemplo es la formacin del lecho de hojas en el bosque. Este lecho se forma por capas de hojas que continan creciendo hasta que la proporcin de perdida por descomposicin se iguala a la proporcin de crecimiento por la cada de las hojas (Fig. 7.1 (a) ). Si una repentina brisa derriba gran cantidad de hojas en el piso, la variacin en la cantidad total de hojas sera descrita por la Figura 7.1 (b). En algunos bosques, las hojas dejan de caer en algn periodo del ao; la pila de hojas entonces diminuye, como se muestra en la Figura 7.1 (c).

7.2 Modelo 5: Crecimiento en una fuente no renovable Algunos sistemas dependen de recursos provenientes de fuentes no renovables; por ejemplo una poblacin de escarabajos creciendo con la energa disponible de un tronco en descomposicin (Fig. 7.2). Cuando la poblacin de escarabajos es pequea, hay una energa amplia y el crecimiento es exponencial. Mas tarde, como el tronco empieza a disminuir en tamao, el crecimiento de la poblacin de escarabajos disminuye hasta que no queda ms tronco- y ningn escarabajo. En el grfico, la lnea Q representa el nmero de la poblacin. La lnea N representa la energa restante en el tronco en determinado tiempo.

Otro ejemplo es una ciudad minera, con un nico recurso econmico no renovable como un depsito de carbn. Ella se convertir en una ciudad fantasma.

Figura 7.2 Modelo 5: Crecimiento en un sistema con una fuente de energa no renovable

7.3 Modelo 6 : Crecimiento en 2 fuentes Nuestro sexto modelo tiene 2 fuentes, una renovable y otra no renovable (Figura 7.3). Ambas fuentes interactan con la cantidad en el tanque, que crece y proporciona retroalimentacin al proceso. As crece utilizando ambas fuentes. Como la fuente no renovable se va consumiendo, el crecimiento declina hasta llegar a un estado estacionario, donde usa solamente la fuente renovable. El modelo est formado por la combinacin de modelos de una fuente de energa no renovable (Figura 7.2) y una fuente (de caudal constante) renovable (Figura. 7.3).

Fig. 7.3 Modelo 6: Crecimiento en un sistema con dos fuentes de energa, una fuente no renovable y la otra renovable (caudal constante).

Un ejemplo del Modelo 6 es una poblacin de peces que viven en un lago, en el cual fue adicionada cierta cantidad de comida. Las dos fuentes de energa son: la energa solar que llega al lago a travs del sol (renovable) y la fuente no renovable es la comida de pez arrojada en el lago. La poblacin de peces crecer exponencialmente al principio, hasta que la comida de peces se vuelva escasa, entonces, la poblacin declinar hasta un nivel en que pueda ser sustentada por la cadena alimentaria basada en el uso de los rayos de sol (por el lago) para fotosntesis. Otro ejemplo es el sistema econmico creado por las sociedades humanas. Nuestro sistema econmico ha estado crecido tanto en la extraccin de combustibles fsiles (no renovables) como en fuentes renovables como sol, lluvia y viento. Como las fuentes no renovables va ha consumirse, nuestro sistema econmico tendr que disminuir en la cantidad y llegar a un estado estacionario, viviendo apenas de la agricultura, selvicultura y energa hidroelctricas sustentadas por energas renovables. De todas maneras, si nuevos modelos son encontrados, habr necesidad de otro modelo, diferente.