capítulo 8. obtención de energía

Capítulo 8Obtención de energía:

Glucólisis y respiración celular

Capítulo 8Obtención de energía:

Glucólisis y respiración celular

Copyright © 2008 Pearson Prentice Hall, Inc.

Teresa Audesirk • Gerald Audesirk • Bruce E. ByersTeresa Audesirk • Gerald Audesirk • Bruce E. Byers

Biología: ciencia y naturalezaSegunda Edición

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Los músculos de las piernas de estos ciclistas requieren de glucosa y oxígeno para obtener la energía quenecesitan. (Imagen en recuadro) Johann Mühlegg es uno de los atletas de élite penalizados por aumentar

artificialmente el suministro de oxígeno a sus células para mejorar el desempeño atlético.

Contenido del capítulo 8

• 8.1 ¿Cómo obtienen energía las células?• 8.2 ¿Cómo se capta la energía en glucosa

durante la glucólisis?• 8.3 ¿Cómo logra la respiración celular captar

energía adicional de la glucosa?• 8.4 Recapitulación

Contenido de la sección 8.1

• 8.1 ¿Cómo obtienen energía las células?– La fotosíntesis es la principal fuente de energía

celular.– La glucosa es una molécula clave en el

almacenamiento de energía.– Descripción general de la descomposición de la

glucosa.

Fotosíntesis

• Los organismos fotosintéticos captan y almacenan la energía de la luz solar en glucosa.

• La ecuación general de la fotosíntesis es:

6 CO2 + 6H2O C6H12O6 + 6H2O

Glucosa

• La glucosa es una molécula clave en el almacenamiento de energía:– Prácticamente todas las células metabolizan la

glucosa para obtener energía.– El metabolismo de la glucosa es bastante

simple.– Otras moléculas orgánicas se convierten en

glucosa para producir energía.

• Durante la descomposición de la glucosa (respiración celular), todas las células liberan la energía solar que originalmente fue capturada por las plantas en la fotosíntesis y la usan para producir ATP.

Glucosa

Descripción general de la descomposición de la glucosa

• La ecuación general de la respiración celular para que se realice la completa descomposición de la glucosa es:

C6H12O6 + 6O2 6CO2 + 6H2O + ATP

• Las reacciones iniciales para “descomponer” la glucosa son:– Glucólisis

– Respiración celular


FIGURA 8-1 Resumen del metabolismo de la glucosa

• Glucólisis:– Ocurre en el citosol.– No requiere de oxígeno.– Descompone la glucosa en piruvato.– Produce dos moléculas de NADH por molécula

de glucosa.– Produce dos moléculas de ATP por cada

molécula de glucosa.


• Si no hay oxígeno presente la glucólisis va seguida de la fermentación.– El piruvato se convierte ya sea en lactato, o

bien, en etanol y CO2.

• Si hay oxígeno presente, ocurre la respiración celular.


• Respiración celular:– Se efectúa en las mitocondrias (de las células

eucarióticas).– Requiere de oxígeno.– Descompone el piruvato en dióxido de carbono

y agua.– Produce entre 34 y 36 moléculas adicionales de

ATP, dependiendo del tipo de célula.



• 8.2 ¿Cómo se capta la energía de la glucosa durante la glucólisis?– La glucólisis descompone la glucosa en

piruvato y libera energía química.– En ausencia de oxígeno, la fermentación

sigue a la glucólisis.

Glucólisis

Descripción general de las dos etapas principales de la glucólisis:

1. La activación de la glucosa.

2. La obtención de energía.

FIGURA 8-2 Principios de la glucólisis1 Activación de la glucosa: la energía de dos moléculas de ATP se usa para convertir la glucosa en bifosfato de fructosa, que es sumamente reactivo y se desdobla en dos moléculas reactivas de G3P. 2 Obtención de energía: las dos moléculas de G3P sufren una serie de reacciones que generan cuatro moléculas de ATP y dos de NADH. Así, la glucólisis da por resultado la producción neta de dos moléculas de ATP y dos de NADH por molécula de glucosa.

FIGURA 8-2 (Parte 1) Principios de la glucólisis1 Activación de la glucosa: la energía de dos moléculas de ATP se usa para convertir la glucosa en bifosfato de fructosa, que es sumamente reactivo y se desdobla en dos moléculas reactivas de G3P.

FIGURA 8-2 (parte 2) Principios de la glucólisis2 Obtención de energía: las dos moléculas de G3P sufren una serie de reacciones que generan cuatro moléculas de ATP y dos de NADH. Así, la glucólisis da por resultado la producción neta de dos moléculas de ATP y dos de NADH por molécula de glucosa.

1. La activación de la glucosa:– Una molécula de glucosa se transforma en

una molécula activada, sumamente inestable, de bifosfato de fructosa por medio de dos reacciones catalizadas por enzimas, usando 2 ATP.

Glucólisis

2. La obtención de energía:

– El bifosfato de fructosa se separa en dos moléculas de tres carbonos de gliceraldehído-3-fosfato (G3P).

– Cada molécula de G3P, que retiene un fosfato con su enlace de alta energía, experimenta una serie de reacciones que la convierten en piruvato, y genera dos ATP en cada conversión, para obtener un total de cuatro ATP.

– Puesto que se usaron dos ATP para activar la molécula de glucosa, la ganancia neta es de sólo dos ATP por molécula de glucosa.

Glucólisis

2. La obtención de energía: (continuación)

– En el camino de G3P a piruvato, se agregan dos electrones de alta energía y un ion hidrógeno al portador de electrones “vacío”, NAD+, para convertirlo en NADH, la molécula portadora de electrones de alta energía.

– Como se producen dos moléculas de G3P por molécula de glucosa, dos moléculas portadoras de NADH se forman cuando esas moléculas de G3P se convierten en piruvato.

Glucólisis

• Resumen de la glucólisis:– Cada molécula de glucosa se descompone en

dos moléculas de piruvato.– Se forman dos moléculas de ATP y dos

portadores de electrones de alta energía NADH.

Glucólisis

FIGURA 8-2 Principios de la glucólisis1 Activación de la glucosa: la energía de dos moléculas de ATP se usa para convertir la glucosa en bifosfato de fructosa, que es sumamente reactivo y se desdobla en dos moléculas reactivas de G3P. 2 Obtención de energía: las dos moléculas de G3P sufren una serie de reacciones que generan cuatro moléculas de ATP y dos de NADH. Así, la glucólisis da por resultado la producción neta de dos moléculas de ATP y dos de NADH por molécula de glucosa.

Fermentación

• El piruvato se procesa de diferentes maneras en condiciones aeróbicas y anaeróbicas.

• En condiciones aeróbicas, los electrones de alta energía en el NADH que se produjeron en la glucólisis, son transportados a reacciones generadoras de ATP en las mitocondrias, generando NAD+ que se utilizará en la glucólisis

• En condiciones anaeróbicas, el piruvato se convierte en lactato o etanol, este proceso se llama fermentación.

• La fermentación no produce más ATP, pero es necesaria para regenerar las moléculas portadoras de electrones de alta energía NAD+, que se reutilizan durante la glucólisis y deben estar disponibles para que ésta continúe.

Fermentación

• Algunas células fermentan el piruvato para formar ácidos.

• Las células de los músculos humanos pueden llevar a cabo la fermentación.– Las condiciones anaeróbicas producidas

cuando los músculos consumen el O2 más rápidamente de lo que puede ser suministrado (por ejemplo, al correr).

– El lactato (ácido láctico) producido del piruvato.

Fermentación

FIGURA 8-4 (parte 1) Glucólisis seguida por fermentación del lactato

FIGURA 8-3a Fermentacióna) Durante el esfuerzo final de un corredor, el aparato respiratorio y el sistema circulatorio no pueden suministrar oxígeno a los músculos de sus piernas con la rapidez suficiente para satisfacer la demanda de energía, por lo que la glucólisis debe proveer el ATP. En los músculos, la fermentación del ácido láctico sigue a la glucólisis cuando no hay oxígeno disponible.

• Varios microorganismos fermentan el piruvato en otros ácidos (como en la producción del queso, yogur, y crema agria).

• Otros microorganismos únicamente llevan a cabo la fermentación (en vez de la respiración aeróbica).

Fermentación

• Las levaduras llevan acabo la fermentación alcohólica.

Fermentación

FIGURA 8-5 (parte 1) Glucólisis seguida por fermentación alcohólica

FIGURA 8-5 (parte2) Glucólisis seguida por fermentación alcohólica

FIGURA 8-5 (parte 3) Glucólisis seguida por fermentación alcohólica

• La glucosa se fermenta en etanol y CO2.

• Los vinos espumosos se preparan mezclando la levadura con el azúcar de las uvas; el CO2 produce las burbujas.

• El pan se prepara mezclando levadura, azúcar, y harina; las burbujas de CO2 hacen que la masa se esponje.

Fermentación

FIGURA 8-3b FermentaciónEl pan se esponja cuando las levaduras fermentadoras liberan CO2, lo que convierte la glucosa en etanol. La masa de la izquierda se elevó al doble de su volumen, como se observa en la imagen de la derecha, en unas cuantas horas.


• 8.3 ¿Cómo logra la respiración celular captar energía adicional de la glucosa?

– La respiración celular en las células eucarióticas se realiza en las mitocondrias.

– El piruvato se descompone en la matriz mitocondrial liberando más energía.

– Los electrones de alta energía viajan a través de la cadena de transporte de electrones.

– La quimiósmosis capta la energía almacenada en un gradiente de iones hidrógeno y produce ATP.

Respiración celular

• En las células eucarióticas, la respiración celular se realiza en las mitocondrias, organelos con dos membranas que forman dos compartimientos:

– La membrana interna encierra un compartimiento central que contiene la matriz fluida.

– La membrana externa rodea al organelo, produciendo un compartimiento intermembranas.

Descripción general de la respiración celular en las mitocondrias:1. Primero, la glucosa se descompone en piruvato mediante la glucólisis en el citoplasma.2. El piruvato es transportado a las mitocondrias (eucarióticas) y se descompone en una molécula de dos carbonos llamada grupo acetilo que se une a la coenzima A (CoA) para formar acetil CoA.


FIGURA 8-6 Una mitocondriaLas membranas mitocondriales interna y externa encierran dos compartimientos dentro de la mitocondria.

mitocondriamembrana externa

membrana interna

compartimiento intermembranas

crestasmatriz

3. La acetil CoA ingresa ciclo de Krebs (matriz mitocondrial) a medida que se captan los electrones por los portadores de electrones (NAD+ y FAD+) se libera CO2.

4. Los portadores de electrones producidos en la glucólisis y en el ciclo de Krebs depositan sus electrones en la cadena transportadora de electrones (ETC) localizados en la membrana mitocondrial interna.


5. Un gradiente de iones hidrógeno producido por la cadena transportadora de electrones (ETC) se usa para sintetizar ATP (quimiósmosis).

6. El ATP es transportado fuera de las mitocondrias para proporcionar energía a las actividades celulares.


FIGURA 8-6 Una mitocondriaLas membranas mitocondriales interna y externa encierran dos compartimientos dentro de la mitocondria.

mitocondriamembrana externa

membrana interna

compartimiento intermembranas

crestasmatriz

Descomposición del piruvato en la matriz mitocondrial

1. Al terminar la glucósis, el piruvato se difunde en la matriz mitocondrial.

2. El piruvato se descompone en CO2 y en un grupo acetilo de dos carbonos, generando 1 NADH por cada piruvato.

3. El grupo acetilo se une a la coenzima A para formar un complejo llamado acetil CoA.

4. El acetil CoA entra al ciclo de Krebs y se descompone en CO2.


5. Los portadores de electrones NAD+ y FAD se cargan con electrones para formar 3 NADH y 1 FADH2 por cada acetil CoA.

6. En el ciclo de Krebs, también se produce un ATP por cada acetil CoA.


FIGURA 8-7 Reacciones fundamentales en la matriz mitocondrial1 El piruvato libera CO2 y reacciona con la coenzima A (CoA) para formar acetil CoA. Durante esta reacción, se agrega un electrón energético al NAD+ para formar NADH.

FIGURA 8-7 Reacciones fundamentales en la matriz mitocondrial2 Cuando la acetil CoA entra en el ciclo de Krebs, la coenzima A se libera. El ciclo de Krebs produce una molécula de ATP, tres moléculas de NADH, una de FADH2 y dos de CO2 por cada acetil CoA. Puesto que cada molécula de glucosa produce dos moléculas de piruvato, la producción total de energía por molécula de glucosa en la matriz es de dos ATP, ocho NADH y dos FADH2.

Cadena de transporte de electrones

• La mayoría de la energía de la glucosa se almacena en portadores de electrones NADH y FADH2.

– Después de completar la descomposición en el ciclo de Krebs, en total sólo se producen 2 ATP por molécula de glucosa.

• Los NADH y los FADH2 entregan sus electrones energéticos a las proteínas de la cadena de transporte de electrones integrada a la membrana mitocondrial interna.

• Al final de la cadena de transporte de electrones (ETC), los electrones agotados se combinan con iones hidrógeno y oxígeno para formar H2O.

Cadena de transporte de electrones

FIGURA 8-8 Cadena de transporte de electrones de las mitocondriasLas moléculas de NADH y FADH2 depositan sus electrones energéticos en los componentes de la cadena de transporte de electrones. Conforme los electrones pasan a través de cada componente de la cadena, parte de su energía se utiliza para bombear iones hidrógeno de la matriz al interior del compartimiento intermembranoso. Esto crea un gradiente de iones hidrógeno que permite impulsar la síntesis de ATP. Al final de la cadena de transporte de electrones, los electrones cuya energía se ha agotado se combinan con iones hidrógeno y con oxígeno en la matriz para formar agua.

Quimiósmosis

1. La energía se libera de los electrones a medida que bajan por la cadena de transporte de electrones.

2. La energía liberada se utiliza para bombear iones hidrógeno a través de la membrana interna.

– Los iones hidrógeno se acumulan en el compartimiento intermembrana.

3. Los iones hidrógeno forman un gradiente de concentración a través de la membrana, una forma de energía almacenada.

4. Los iones hidrógeno se desplazan a la matriz, mediante enzimas sintetizadoras de ATP.

– Este proceso se llama quimiósmosis.

Quimiósmosis

5. Conforme fluyen, los iones hidrógeno suministran la energía para sintetizar de 32 a 34 moléculas de ATP a partir de ADP+P.

6. El ATP entonces se difunde fuera de la mitocondria y suministra la mayor parte de la energía que la célula necesita.

Quimiósmosis

FIGURA 8-8 Cadena de transporte de electrones de las mitocondriasLas moléculas de NADH y FADH2 depositan sus electrones energéticos en los componentes de la cadena de transporte de electrones. Conforme los electrones pasan a través de cada componente de la cadena, parte de su energía se utiliza para bombear iones hidrógeno de la matriz al interior del compartimiento intermembranoso. Esto crea un gradiente de iones hidrógeno que permite impulsar la síntesis de ATP. Al final de la cadena de transporte de electrones, los electrones cuya energía se ha agotado se combinan con iones hidrógeno y con oxígeno en la matriz para formar agua.


• 8.4 Recapitulación– Un resumen de la descomposición de la

glucosa en las células eucarióticas.– La glucólisis y la respiración celular influyen en

el funcionamiento de los organismos.

Resumen de la descomposición de la glucosa

• La Figura 8-9, p. 142, muestra el metabolismo de la glucosa en una célula eucariótica en presencia de oxígeno.

FIGURA 8-9 Resumen de la glucólisis y la respiración celular

• La energía producida en cada etapa de la descomposición de la glucosa se indica en la figura 8-10, p. 143.

Resumen de la descomposición de la glucosa

FIGURA 8-10 Obtención de energía a partir de la “descomposición” de la glucosa

¿Por qué decimos que la “descomposición” de la glucosa libera “36 o 38 moléculas de ATP” y no un número específico? La glucólisis produce dos moléculas de NADH en el citosol. Los electrones de estas dos moléculas de NADH deben ser transportados a la matriz antes de que se incorporen a la cadena de transporte de electrones. En la mayoría de las células eucarióticas, la energía de una molécula de ATP se utiliza para transportar los electrones de cada molécula de NADH al interior de la matriz. Por consiguiente, las dos moléculas de “NADH glucolítico” producen sólo dos moléculas de ATP, en vez de las tres habituales, durante el transporte de electrones. Sin embargo, las células cardiacas y hepáticas de los mamíferos utilizan un mecanismo diferente de transporte, que no consume ATP para transportar electrones. En estas células las dos moléculas de NADH generadas durante la glucólisis producen tres ATP cada una, al igual que las moléculas “mitocondriales NADH”.

Cómo influyen en el funcionamiento de los organismos

• Los procesos metabólicos de las células dependen de la generación de ATP (el cianuro mata al evitar esto).

• Las células de los músculos cambian de la fermentación a la respiración celular aeróbica, dependiendo de la disponibilidad de O2.

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