biología de las moscas calliphoridae

7/22/2019 Biologa de las moscas Calliphoridae

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Nstor Centeno, Tesis Doctoral (UNLP) Introduccin

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1. Introduccin

1.1 Ciclo vital

La familia Calliphoridae est integrada por un grupo de Dpteros

muscoideos que incluyen especies de importancia sanitaria y forense. Se tratade insectos necrobiontfagos que en sus fases larvales se alimentan demateria orgnica proveniente de tejidos animales (vivos o muertos) aunquepueden hacerlo de cualquier otro sustrato rico en protenas (Fig. 1).

Pueden criarse en cadveres de vertebrados, residuos urbanos y deindustrias crnicas, excrementos humanos y de animales domsticos, alimentopara mascotas, etc. (Nuorteva, 1963; Mendes & Linhares, 1993).

Una hembra fertilizada coloca una puesta con varios huevos (a vecescientos) en lugares hmedos y poco expuestos del sustrato. Si se trata delcadver de un vertebrado, la oviposicin se realiza en aberturas naturalescomo la boca, la nariz u otras (Fig. 2). Si es un animal vivo se efecta enheridas y tejidos necrosados.

Del huevo eclosiona la larva del primer estado (Larva I). Esta comienzaa consumir la materia orgnica y contina su desarrollo hasta que muda eingresa al segundo estado (Larva II). Luego de una nueva fase de crecimientovuelve a mudar para arribar al tercer estadio (Larva III) cuando alcanza sumayor tamao y se desplaza por todo el sustrato de cra (Fig. 3, 4 y 5).

Despus de un tiempo la Larva III deja de alimentarse y generalmente sealeja del sustrato donde se cri para enterrarse en el suelo. All permanece enun estado de quiescencia que se denomina pre-pupa. Recomienza luego lametamorfosis que la conducir a transformarse sucesivamente en pupa y enadulto. En su ltima etapa de desarrollo, la larva queda encerrada dentro delpupario que se origina a partir de un engrosamiento de la cutcula de la ltimaexuvia larval. Este se endurece y sirve como proteccin a la larva mientrascompleta su desarrollo (Fig. 6). Cuando la metamorfosis finaliza, el pupario seabre y emerge el imago (Fig. 7)(Smith, 1986).

1. 2 Ecologa de Calliphoridae. Aspectos generales y estado deconocimientos en el neotrpico.

Las Calliphoridae dependen de un tipo de recurso relativamente escasoy dispuesto a modo de parches, que se encuentra disponible solo durante unperodo de tiempo limitado. Esto supone el desarrollo de interaccionescompetitivas entre las especies colonizadoras, las que seran fundamentales enla estructuracin de la taxocenosis.

Dada sta caracterstica de las taxocenosis, se ha propuesto laexistencia de un proceso selectivo que favorece la rpida localizacin delparche (Hanski & Kuusela, 1980). De este modo, los primeros individuos queacceden al sustrato de cra tendrn mayor probabilidad de estar representadosen la siguiente generacin, dado que sus larvas eclosionarn en primer trminoy aventajarn a las restantes competidoras (Hanski & Kuusela, 1980; Wells,1992).

Una de las adaptaciones para la competencia ms llamativa es ladepredacin que realizan las larvas de Chrysomya albiceps y Chrysomya


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rufifacies (especies muy prximas) sobre otras larvas presentes en el parche(Zumpt, 1965). Estas especies son predadoras facultativas en su estadio delarva III (Wells & Greenberg, 1992), suscitndose una interaccin mixtadescripta como competencia asimtrica (Wells, 1992). Este tipo de relacininterespecfica ha sido considerada como causante de drsticas reducciones

en la abundancia de otras Calliphoridae, como es el caso de la eliminacin deLucilia caesar (L.) en las Islas Canarias por parte de C. rufifacies (Hanski,1977) y la reduccin de Cochliomyia macellaria debida a C. albiceps en variaslocalidades de Brasil (Guimaraes et al , 1979) y Per (Baumgartner &Greenberg; 1984).

Hasta el momento no se ha verificado ninguna forma de particin delrecurso que evite la interferencia negativa entre C. rufifacies y C. macellaria yse cree que sta podra ser llevada a extinciones locales, al menos en lasreas comunes de dispersin (Wells, 1992). Sin embargo, Hanski & Kuusela(1980) plantean que una forma de particin del recurso como la agregacinexplicara la coexistencia de varias especies de Calliphoridae. El agrupamientode los insectos en los parches implica una distribucin desigual de losindividuos en stos.

Algunos parches presentan agregacin intraespecfica y otros no.Cuando aquella es ms grande que la agregacin interespecfica, lacompetencia para una larva es predominantemente conespecfica. De staforma se mantendra la poblacin en niveles numricos relativamente estables(Ives, 1991).

La agregacin es una forma de coexistencia ya que las especies tiendena usar diferentes parches, lo que permite explicar la existencia de las llamadasespecies raras (de escasa frecuencia y abundancia). Estas tienen mayoroportunidad de hallar un parche libre y reproducirse, conservndose as valoresrelativamente elevados de diversidad especfica en la comunidad (Ives, 1991).

Las causas de la agregacin no parecen estar claras. Podra tratarse dediferencias en la atractividad de los parches causadas por la accin debacterias (Ives, 1991).

Otra forma de coexistencia es la separacin temporal, cuando lasespecies aparecen en diferentes estaciones del ao disminuyendo as elsolapamiento. Algunas especies se presentan solo en determinadas pocas delao exhibiendo marcada estacionalidad (Hanski & Kuusela, 1980).

Entre los distintos atributos ecolgicos, la diversidad es una importantecaracterstica para describir la estructura comunitaria, especialmente cuando se

restringe a una taxocenosis. Esta incluye especies con similares caractersticasque constituyen la unidad bsica en las teoras de nicho, competencia ysucesin (Legendre & Legendre, 1998).

La diversidad especfica experimenta modificaciones temporales, comoocurre en las sucesiones ecolgicas (Margaleff, 1974). Sus cambiostemporales o espaciales, son usados para evaluar los efectos de lacontaminacin sobre las comunidades (Legendre & Legendre, 1998; Hayek &Buzas; 1997). El conocimiento de las variaciones en la diversidad en ambientescon diferente grado de influencia humana, permite que los ndices dediversidad puedan utilizarse como indicadores de degradacin antrpica de

reas naturales (Legendre & Legendre, 1998).


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Ciertos atributos ecolgicos de las taxocenosis de Calliphoridae han sidoabordados en varios trabajos realizados en localidades situadas en distintosDominios de la Regin Neotropical, segn los definen Cabrera y Willink, (1973).En Per fueron estudiados la riqueza especfica, la abundancia relativa y elcociente sexual, realizndose muestreos en una transecta ascendente desde el

nivel del mar hasta la cordillera de los Andes (Baumgartner & Greenberg,1985). En ste trabajo se obtuvieron muestras de las taxocenosis que sedesarrollan en las Provincias Biogeogrficas del Desierto, la Altoandina y laPunea, todas pertenecientes al Dominio Andino-Patagnico.

En el Dominio Amaznico se han realizado estudios ecolgicos en lasProvincias Paranense y del Cerrado, abarcando las localidades brasileas deGoiania en el estado de Goias, Curitiba en el de Paran, Belo Horizonte en elestado de Minas Gerais y Campinas en el de San Pablo (Ferreira, 1978, 1983;Madeira et al. , 1982; Linhares, 1981; Mendes & Linhares, 1993). Estudiosreferidos a la diversidad especfica de Calliphoridae son escasos. EnSudamrica se han calculado ndices de diversidad solamente en trabajosrealizados en Llavallol, Provincia de Buenos Aires (Schnack et al, 1995), enPuerto Iguaz, Provincia de Misiones (Mariluis et al ., 1990) y en Bariloche,Provincia de Ro Negro (Mariluis & Schnack, 1996).

En la Provincia Pampeana del Dominio Amaznico, fueron estudiadas lalocalidad de Pelotas, en el estado brasileo de Ro Grande Do Sul (Silveira,1995) y diversas localidades de la Argentina: Villa Elisa y Berisso, en laProvincia de Buenos Aires (Mariluis & Schnack, 1986; Schnack et al. , 1990). Enel Gran Buenos Aires, las localidades de Avellaneda (Mariluis & Schnack,1989) y Llavallol (Schnack et al ., 1995).

En la Provincia Patagnica, perteneciente al Dominio Andino-Patagnico, se han realizado investigaciones en las localidades de Barilocheen la Provincia de Ro Negro (Mariluis & Schnack, 1996) y en la de Esquel en laProvincia de Chubut (Schnack et al ., 1998).

1. 3 Sinantropa

Otro aspecto a considerar se relaciona con los hbitos trficos yreproductivos de las Calliphoridae, los que les han permitido explotar losrecursos aportados por el desarrollo de los asentamientos humanos y lasactividades que stos conllevan. Esta relacin de asociacin con los ambienteshumanos es denominada sinantropa (Nuorteva, 1963).

El grado de sinantropa vara de una especie a otra, as como entrediferentes poblaciones de una misma especie. Esta propiedad, que puedeexhibir importantes variaciones espaciales y temporales, ha sido objeto deestudio de varios trabajos. (Nuorteva, 1963; Baumgartner & Greenbeerg; 1985;Ferreira, 1978, 1983; Linhares, 1981; Silveira, 1995; Mariluis et al , 1990:Schnack et al , 1990; Schnack et al, 1995).

Se ha intentado una clasificacin cualitativa de la sinantropa (Gregor &Povolny, 1958) en base a los hbitos de las moscas. Aquellas que muestranmarcada afinidad por el ambiente humano son denominadas eusinantrpicas.Estas, si frecuentan el interior de viviendas son consideradas endfilas y si seencuentran en el exterior, exfilas.


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Algunas especies son poco dependientes de los ambientes urbanos,presentando mayor abundancia en reas de viviendas dispersas, como laszonas rurales y de transicin urbana. Estas son denominadashemisinantrpicas. Las que se vinculan mayormente con ambientes naturalesson catalogadas como asinantrpicas.

Sin embargo esta clasificacin ha sido cuestionada por Mihalyi (1967)quin solo reconoce, en los hbitats influenciados por las actividades humanas,la categora de especies eusinantrpicas. Aquellas que estn ausentes enambientes humanos, a su juicio, no deben ser tenidas en cuenta por no revestirimportancia epidemiolgica.

La cuantificacin de la sinantropa fue propuesta por Nuorteva (1963) apartir de la elaboracin de un ndice de sinantropa (IS) establecido a partir demuestreos simultneos en los tres tipos de ambientes ya descriptos(eusinantropa, hemisinantropa y asinantropa). El ndice, obtenido a partir delas variaciones de la abundancia relativa en los distintos ambientes, permiteestimar el grado de sinantropa de cada especie.

Se ha calculado el ndice de sinantropa de algunas especies endiversos pases de Europa: Finlandia, Hungra y Checoslovaquia (Nuorteva,1963). En Per fueron estudiadas las variaciones regionales y altitudinales dela sinantropa (Baumgartner & Greenbeerg; 1985).

En Brasil se calcularon ndices especficos de sinantropa enexperiencias llevadas a cabo en Curitiba, Goiania, Campinas y Pelotas(Ferreira, 1978, 1983; Linhares, 1981; Silveira, 1995), en tanto que en la

Argentina se hizo lo propio en Puerto Iguaz, Berisso y Llavallol (Mariluis et al ,1990: Schnack et al , 1990; Schnack et al, 1995).

1. 4 Caracterizacin de las especies representadas en Buenos Aires.

El elenco sistemtico de la familia Calliphoridae en la Argentina fueestablecido a partir de los trabajos de Mariluis ( 1981 a , 1981 b, 1982, 1983,),Mariluis & Peris (1984), Mariluis & Schnack (en prensa), Mariluis et al (1994),Gonzlez-Mora et al (1998). Las especies citadas para Buenos Aires son lassiguientes:

Subfamilia Calliphorinae:

Calliphora vicina Robineau-Desvoidy:Se trata de una especie cosmopolita aunque parece restringida a los

climas templados y templado-fros. Es abundante en el centro-norte de Europay Amrica del Norte (Oliva, 1997; Smith, 1986), donde es consideradaendoflica (Smith, 1986). Est ausente en las reas tropicales. En el sur delBrasil su presencia es muy escasa y parece restringirse a los meses fros(Silveira 1995). Asimismo, en Buenos Aires es mencionada como dominante enlos meses fros, siendo helifila en dicha poca y umbrfila de octubre a abril(Mariluis & Schnack, 1986).

Calliphora nigribasis Marcquart:

Es una especie neotropical con amplia distribucin en reas de climatemplados y fros (Mariluis & Peris, 1984). En Buenos Aires es considerada


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como una especie abundante de mayo a setiembre, exhibiendo uncomportamiento similar a C. vicina respecto a la heliofilia y umbrofilia (Mariluis& Schnack, 1986).

Phaenicia sericata (Meigen):

Esta especie es cosmopolita, comn en regiones de clima templado. EnSudamrica ha sido capturada en distintas zonas secas de Per (Baumgartner& Greeberg, 1985) y en Brasil (Linhares, 1981; Ferreira, 1983; Silveira, 1995).En la Argentina est presente en el norte y centro del territorio, habiendo sidoregistrada en la localidad patagnica de Bariloche (Mariluis & Schnack, 1996) yEsquel (Schnack et al , 1998).

Es sealada como una especie dominante en zonas urbanas de Amricadel Norte y aparece asociada a este tipo de ambientes en todo el mundo(Baumgartner & Greeberg, 1985). No est clara su preferencia respecto de luzo sombra. En un trabajo se la menciona como endfila (Baumgartner &Greeberg, 1985) mientras que en otro se la considera helifila, aunque el autoradmite variaciones interespecficas (Smith, 1986). En Buenos Aires se laconsigna como helifila, ya que se registr en mayor nmero en los cebosubicados al sol que a la sombra (Mariluis & Schnack, 1986).

Phaenicia cluvia (Walker):Se distribuye desde el sur de Estados Unidos hasta la Argentina. Es

mencionada como hemisinantrpica y endoflica en Per (Baumgartner &Greeberg, 1985). En Buenos Aires su abundancia no ha mostrado diferenciassignificativas en capturas realizadas al sol o a la sombra (Mariluis & Schnack,1986).

Phaenicia cuprina (Wiedemann:Es una especie de distribucin en regiones con clima templado-clido,

que tal vez fue introducida en el Nuevo Mundo a principios del siglo XX (Zumpt,1965). En Sudamrica es citada para Per, adonde se la ha observadopenetrar en habitaciones (Baumgartner & Greenberg, 1985). En Brasil ha sidoregistrada en Belo Horizonte y Campinas, donde fue consideradaeusinantrpica (Madeira et al , 1982; Linhares, 1981). En Argentina fue halladaen la localidad de Llavallol (Schnack et al , 1995).

Subfamilia Chrysomyinae:

Chrysomya albiceps (Wiedemann):Originalmente esta especie habita en reas de clima tropical a templado.

Se encuentra en la zona del Mediterrneo, Medio Oriente y sur de Asia. En lasltimas dcadas fue hallada en la Regin Neotropical, en Per, Brasil y

Argentina (Baumgartner & Greenberg, 1985; Guimaraes et al , 1979; Mariluis,1983). En Arabia Saudita, Per y Campinas (Brasil) es sealada comohemisinantrpica y en los dos primeros pases, como endoflica (Baumgartner& Greenberg, 1985). En la Argentina, en la localidad de Villa Elisa ha mostradouna abundancia significativamente mayor en los cebos al sol que a la sombra,por lo que se la considera helifila (Mariluis & Schnack, 1986).

Chrysomya megacephala (Fabricius):


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Se encuentra distribuida en Australasia y en el rea del Pacfico,habindosela registrado tambin en la Regin Neotropical (Baumgartner &Greenberg, 1985; Mariluis, 1983). En Argentina ha sido hallada en laslocalidades de Avellaneda, Villa Elisa y Llavallol. En las dos primeras se obtuvouna abundancia relativa significativamente mayor en los muestreos realizados

al sol que a la sombra, por lo que esta especie podra considerarse helifila(Mariluis & Schnack, 1986, 1989; Schnack et al , 1995).

Chrysomya chloropyga (Wiedemann):Se trata de una especie distribuida por toda el Africa Subsahariana y

presente tambin en Sudamrica, donde ha sido hallada en Per, Bolivia,Brasil, Argentina (Baumgartner & Greenberg, 1985; Guimaraes et al , 1978;Mariluis, 1983). Es una especie propia de climas tropicales donde ha sidocapturada en gran nmero (Linhares, 1981; Ferreira, 1983; Madeira et al , 1982;Baumgartner & Greenberg, 1985), disminuyendo su abundancia en climastemplados (Ferreira, 1995). No se cuenta con datos respecto de su heliofilia oumbrofilia.

Cochliomyia macellaria (Fabricius):Se encuentra en el Nuevo Mundo, desde el sur de Canad hasta

Argentina. Si bien es citada como tropical o subtropical (Baumgartner &Greenberg, 1985), ha sido hallada en climas templados y templado-fros(Mariluis & Schnack, 1986, 1989, 1996; Schnack et al , 1990, 1995, 1998 ). Esconsiderada endoflica en Per (Baumgartner & Greenberg, 1985) y evidenciuna marcada helifila en Villa Elisa, donde su abundancia fuesignificativamente mayor al sol que a la sombra.

Cochliomyia. hominivorax (Coquerel):Es una especie neotropical presente desde Mxico a Argentina, siendo

relativamente rara por su baja abundancia, tanto en Per como en Argentina(Baumgartner & Greenberg, 1985; Mariluis & Schnack, 1986; Schnack et al ,1995). Tiene especial inters sanitario debido a que es causante de miasisprimarias en el ganado.

Paralucilia pseudolyrcea (Mello):Esta especie ha sido poco estudiada. Siendo exclusivamente

sudamericana, ha sido citada para la localidad de Pelotas en el sur de Brasil(Ferreira, 1995) y para la de Llavallol en Argentina (Schnack et al , 1995). Enambos casos, se la captur durante el perodo clido y su abundancia relativafue escasa.

Subfamilia Toxotarsinae

Sarconesia chlorogaster (Wiedemann):Tambin neotropical, se encuentra en Per, Bolivia, Chile, Paraguay,

Brasil, Uruguay y Argentina (Baumgartner & Greenberg, 1985). Es sealadacomo endoflica en Per. En Villa Elisa, no ha mostrado diferenciassignificativas en su abundancia en cebos ubicados a la luz o a la sombra

(Baumgartner & Greenberg, 1985; Mariluis & Schnack, 1986).


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1. 5 Importancia sanitaria

A partir del trabajo de Nuorteva (1963) se han realizado numerosasinvestigaciones con el fin de establecer el grado de sinantropa de distintasespecies en virtud del inters sanitario que revisten las Calliphoridae. Algunas

especies son biontfagas y sus larvas se desarrollan en tejidos animales vivos,ocasionando una enfermedad llamada miasis (Greenberg, 1971, 1973).Esta infestacin puede ser de carcter primario causada por una especie

que es parsita obligada, cual es el caso de Cochliomyia hominivorax . En lasformas secundarias algunas especies oviponen facultativamente sobre heridasnecrosadas o reas del cuerpo con fuertes secreciones olorosas (James,1947). La miasis es una enfermedad de gran importancia para la actividadagropecuaria por los perjuicios que causa al ganado aunque tambin puedenafectar al ser humano (James, 1947; Mariluis, & Guarnera; 1983).

Las Calliphoridae pueden ser importantes vectores de organismospatgenos y parsitos (Greenberg, 1973; Guidotti et al , 1998) y tienen lacapacidad de transmitirlos al hombre (Mihalyi, 1967). Estas moscas secontactan con toda clase de materia orgnica procurando sustratos deoviposicin, requiriendo glcidos para alimentarse o protenas para lavitelognesis. Pueden posarse sobre excrementos, cadveres, heridas yfluidos humanos (sangre, esputos, pus). Asimismo, son atradas por alimentos,en general, carnes y vsceras, pescado, frutas, azcar, miel, mermelada ydulces de todo tipo.

Los patgenos son adquiridos en las fuentes de contaminacin y sontransportados adheridos a las distintas partes del cuerpo: patas, cerdas,antenas, aparato bucal y superficie del cuerpo en general. Pueden transmitirlosal contactarse dichas estructuras con los alimentos del hombre o bien alregurgitar o defecar sobre ellos. Esta capacidad de transmisin es denominadacomunicatividad (Povolny, 1971; Mihalyi, 1967 ).

Entre los parsitos y patgenos que pueden transportar se encuentran:poliovirus de los tipos 1, 2 y 3; bacterias como Salmonella sp .; esporozoarios;flagelados: Giardia lamblia ; sarcodinos: Entamoeba coli , cestodarios:Hymenolepis nana , Nematodos: Ascaris lumbricoides . (Greenberg 1971, 1973;Mariluis et al , 1989; Guidotti, 1998 ).

Se han hecho algunos intentos para cuantificar y discriminar lacomunicatividad de las moscas adultas. Nuorteva (1963) propone el ndice desinantropa como una expresin de riesgo sanitario. Mihalyi (1967) consideraque el ndice de sinantropa no suministra suficiente informacin,especialmente la vinculada a la capacidad de transmitir patgenos. Este autorpropone un ndice de peligrosidad con el fin de cuantificar el grado decomunicatividad de cada especie. De esta manera se pueden comparar lasespecies estudiadas con un modelo que es Musca domestica , especiesinantrpica y comunicativa.

La comunicatividad puede ser una caracterstica til para evaluar elpotencial rol de las moscas en la propagacin de enfermedades, teniendo encuenta las condiciones ambientales en que se encuentran grandes sectores dela poblacin de Buenos Aires especialmente en el Area Metropolitana.

En muchas ocasiones los deshechos, tanto los domiciliarios e

industriales como los sanitarios, son dispuestos en forma inadecuada enbasurales a cielo abierto o rellenos sanitarios que demoran en ser cubiertos


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(Centeno et al , 1992). Esto proporciona de abundante alimento, sustratos deoviposicin y cra a las moscas.

Por otra parte, hay una deficiencia en las instalaciones sanitarias demuchas viviendas que poseen letrinas o pozos ciegos que puedendesbordarse. Esto implica el acceso de las moscas a los excrementos

humanos. Todos estos son factores que implican un aumento del riesgosanitario de propagacin de patgenos por parte de estos insectos.

1. 6 Inters forense

Otro aspecto aplicado del estudio de las Calliphoridae se vincula a sushbitos carroeros debido a que sus larvas son utilizadas en pericias forenses.Cuando un vertebrado muere se desencadena un proceso de sucesinheterotrfica sobre su cadver. A cada estadio de la descomposicin de lamateria orgnica le corresponde un ensamble de artrpodos que se alimentandel cuerpo (necrfagos) o bien depredan sobre huevos, larvas y pupas de otrosmiembros de la comunidad (Megnin, 1887).

Las Calliphoridae son normalmente las ms abundantes en los primerosestados compartiendo ese recurso con larvas de otras familias de dpteroscomo Sarcophagidae, Muscidae, Phoridae y Piophilidae entre otras (Payne,1965; Leclercq, 1976).

La actividad pericial consiste en el estudio de la sucesin y del grado dedesarrollo de las larvas que se encuentren en el cadver. Esto permiteestablecer con cierta aproximacin el tiempo transcurrido desde que fuecolonizado por las moscas (Intervalo Postmortem) y las posibles alteracionesen el progreso del proceso debidas a un hecho criminal (Leclercq, 1976; Smith,1986). Para la realizacin de estas investigaciones es necesario contar coninformacin bsica acerca de la sucesin heterotrfica que se obtiene enmuchos casos, a partir de experiencias que utilizan el cerdo domstico ( Susscrofa L.) como modelo (Payne, 1965).

En la Argentina se ha conducido un trabajo sobre la sucesin cadavricaen cerdos. Entre julio de 1998 y febrero de 2000 en Llavallol, fueron estudiadaslas sucesiones sobre cadveres de cerdos (expuestos y bajo techo) en cadauna de las estaciones del ao (Centeno et al , 2002). Especies de Calliphoridaefueron las principales integrantes de la comunidad, pudiendo criarse en lacarroa bajo techo, an durante el invierno. Asimismo, se estableci el impactode C. albiceps sobre otras larvas (a las que ataca inclusive como Larva II). Enla primavera y en verano desplaz a las otras especies de los cadveres decerdo.

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