Segundo BloqueCatalizadores Orgánicos – Enzimas y Ribozimas –

Un catalizador es una sustancia o agente que acelera las reacciones químicas.

Enzimas

Propiedades

Son moléculas proteicas, que catalizan (aceleran) reacciones químicas. Son altamente específicas ya que solo actúan sobre sus sustratos. Son sumamente efectivas, se requieren en pequeñas cantidades. No se modifican permanentemente ni se consumen durante la reacción. Actúan a una temperatura y pH óptimos. Su acción es regulada. Químicamente son proteínas globulares. Pueden actuar a nivel intracelular o extracelular. Son solubles en agua.

Las enzimas pueden ser:

Constitutivas: siempre son sintetizadas por la maquinaria celular. Inducibles: son sintetizadas si aparece un sustrato. Reprimibles: dejan de ser sintetizadas al aparecer un producto.

pH Óptimo

La mayoría de las enzimas son muy sensibles a los cambios de pH, esto debido a que poseen grupos químicos en las cadenas laterales de sus aminoácidos que según el pH pueden tener carga eléctrica positiva, negativa o neutra.

La conformación de las proteínas depende, en parte, de sus cargas eléctricas, habrá un pH en cual la conformación será la más adecuada para la actividad catalítica, este es el llamado pH óptimo.

Temperatura Óptima

Los aumentos de temperatura aceleran las reacciones químicas, por cada 10°C de incremento, la velocidad de reacción se duplica. Las reacciones catalizadas por enzimas siguen esta ley general, sin embargo, por ser proteínas, a partir de cierta temperatura, se empiezan a desnaturalizar por el calor.

La temperatura a la cual la actividad catalítica es máxima se llama temperatura óptima. Por encima de esta temperatura, el aumento de velocidad es contrarrestado por la desnaturalización térmica, y la actividad enzimática decrece rápidamente hasta anularse.

Enzimas Conjugadas

Algunas enzimas requieren para su función la presencia de sustancias no proteicas que colaboran en la catálisis, estas sustancias son los cofactores. Estos pueden ser iones inorgánicos como el hierro, magnesio, manganeso, zinc, etc.

Casi un tercio de las enzimas conocidas requieren cofactores. Cuando un cofactor es una molécula orgánica se llama coenzima (posee uniones débiles). Muchas de estas coenzimas se sintetizan a partir de vitaminas.

Cuando los cofactores o las coenzimas se encuentran unidos covalentemente a la enzima se llaman grupos prostéticos (poseen uniones fuertes).

La forma catalíticamente activa de la enzima, es decir, la enzima unida a su grupo prostético, se llama holoenzima.

La parte proteica de una holoenzima se llama apoenzima y solo la apoenzima no es activa.

Mecanismo de acción de las enzimas

Las enzimas actúan reduciendo la energía de activación. La energía de activación es la energía necesaria para que el sustrato alcance el estado de transición, es decir de mayor energía. Las enzimas no afectan ni la dirección, ni el equilibrio de la reacción solamente afectan la velocidad.

Barrera de activación : Es la barrera que hay que superar para que la reacción se lleve a cabo. Esto se logra aumentando el contenido energético de las moléculas o reduciendo el requerimiento de energía de activación.

Energía de activación: cantidad mínima de energía que los reactivos deben tener para que la reacción se produzca.

Estado de transición : estado intermedio donde los reactivos alcanzan un estado de mayor energía que la inicial.

Etapas de la acción enzimática

1. Formación de complejo enzima-sustrato: la enzima se une a la o a las moléculas que serán modificadas químicamente.

2. Ajuste inducido: modificación temporal de enzima y sustrato.

3. Catálisis: reacción química.

4. Liberación de productos: la enzima puede iniciar nuevamente el ciclo.

Modelo de “Cerradura y Llave”

También llamado modelo de molde, la desventaja de este modelo se encuentra en la rigidez del sitio catalítico.

Modelo de “Ajuste Inducido”

Consiste en la flexibilidad del sitio catalítico. En el modelo de ajuste inducido, el sustrato induce un cambio de forma en la enzima.

Regulación de la acción enzimática

Cinética enzimática

La velocidad de las reacciones químicas depende de las concentraciones de enzima y de sustrato. A grandes concentraciones de sustrato, la enzima actúa a su máxima velocidad, hasta que se sutura. Para acelerar más la velocidad, es preciso agregar más enzima.

Sitios Funcionales

Sitio Activo: es el lugar donde se une el sustrato con la enzima. Es específico para su sustrato, con actividad catalítica.

Sitio Alostérico: lugar donde se une un producto o metabolito a la enzima, con actividad reguladora.

Sitio Activo

Es el dominio de la enzima donde se une el sustrato. El sitio activo es la parte más importante de la enzima y usualmente esta formado por aminoácidos que se aproximan en la estructura terciaria de la proteína.

El sustrato se une a la enzima a través de numerosas interacciones débiles: puentes de hidrógeno, electrostáticas, hidrófobas, etc, en un sitio específico llamado sitio activo o sitio catalítico.

Inhibidores Enzimáticos

Estos pueden trabajar por dos vías:

Inhibición competitiva: sustrato e inhibidor se asemejan y compiten por el sitio.

Inhibición no competitiva: el inhibidor no se asemeja al sustrato, ni compite por el sitio activo, pero al unirse a la proteína modifica el sitio activo, inhibiendo a la enzima.

Inhibidores / Activadores

La regulación alostérica puede funcionar en forma inhibitoria o activadora.

Isoenzimas

Son enzimas que tienen distinta estructura molecular aunque su función biológica es similar. Podemos observar la existencia de isoenzimas en función de:

El tipo de tejido: por ejemplo, la lactato deshidrogenasa presenta isoenzimas distintas en músculo y corazón.

El compartimiento celular donde actúa: por ejemplo, la malato deshidrogenasa del citoplasma es distinta de la de la mitocondria.

El momento concreto del desarrollo del individuo: por ejemplo, algunas enzimas de glicolisis del feto son diferentes de las mismas enzimas en el adulto.

Clasificación Internacional de las Enzimas

Oxidoreductasas: se encargan de reacciones óxido-reducción.

Transferasas: se encargan de transferir grupos funcionales desde una molécula a otra.

Hidrolasas: se encargan de la ruptura hidrolítica de una molécula en dos.

Liasas: se encargan de la eliminación de un grupo desde, o adición de un grupo a, una molécula, con redistribución de electrones.

Isomerasas: se encargan del desplazamiento de un grupo funcional dentro de una molécula.

Ligasas: se encargan de la unión de dos moléculas para formar una única molécula.

Ribozimas

Son catalizadores orgánicos formados por ribonucleótidos. Pueden participar en maduración de otros ARN, recorte de intrones y empalme o en reacciones químicas que ocurren en ribosoma. (ej: formación de enlaces peptídicos).

Membrana Celular

Funciones de la membrana Celular

Funciones de la membrana:

Definen los límites de la célula y limitan sus compartimentos. Sirve como sitio concreto donde se realizan funciones específicas. Posee proteínas de transporte que facilitan y regulan el movimiento de

sustancias hacia el interior y hacia el exterior de la célula y de sus compartimentos.

Contienen los receptores necesarios para detectar señales externas. proporcionan los mecanismos para la comunicación intercelular.

Modelo del Mosaico Fluido

Es un modelo que sirve para describir a todas las membranas biológicas, este imagina a la membrana como dos capas de lípidos bastante fluidas con proteinas localizadas dentro y sobre capas lipídicas y orientadas de forma específica con respecto a las dos superficies de membrana.

Los lípidos forman una doble capa, en las que las moléculas están orientadas con los grupos polares hacia el exterior de la célula y los grupos apolares hacia el interior, mientras que las proteínas se disponen de una manera irregular y asimétrica entre ellos. Estos componentes no están estructurados de una manera rígida y estable, sino que la membrana presenta un elevado grado de fluidez debido a la movilidad de sus componentes.

Mosaico: estructura formada por múltiples elementos, de formas y tamaños diversos, asimétricamente distribuidos.Fluido: sustancias cuyas moléculas tienen movimiento.

Moléculas estructurales de la membrana celular

Lípidos Proteínas

Carbohidratos

La membrana está constituida de una doble capa de fosfolípidos, combinada con una variedad de proteínas en un arreglo de mosaico fluido. La superficie de las membranas celulares son hidrofílicas y el interior es hidrofóbico. Las moléculas hidrofílicas tienden a interactuar con el agua y una con otra, mientras que las moléculas hidrofóbicas evitan la interacción con el agua y tienden a interactuar con otras moléculas hidrofóbicas.

Lípidos de Membrana – La parte fluida del Mosaico

Los lípidos forman una doble capa que es el esqueleto de la membrana, en ella se encuentran incluidas las proteínas que interactúan entre sí y con lípidos. De su estructura depende la fluidez.

Constituyen cerca del 90-95% de la membrana

La cantidad de lípidos y proteínas varía considerablemente entre las diferentes membranas. Las membranas contienen varios tipos de lípidos, todos antipáticos, o sea que contienen regiones hidrofóbicas e hidrofílicas. Entre los lípidos de membrana tenemos:

Fosfolípidos Glucolípidos Colesterol

FosfolípidosSon los más abundantes, forman el esqueleto de la bicapa de lípidos, poseen una cabeza hidrofílica o polar y dos colas hidrofóbicas o apolares, es decir, son moléculas anfipáticas. Entre ellos tenemos:

Fosfogliceridos Fosfatidilcolina Fosfatidiletanolamina Fosfatidilserina Fosfatidilinositol

Esfingolípidos Esfingomielina

Glucolípidos

Predominan en membranas cerebrales y células nerviosas. Entre estos tenemos: Cerebrósidos: neutros Ganglíosidos: carga negativa (función como marcadores de la superficie celular

de los glóbulos rojos)

ColesterolEl colesterol esta ausente en la mayor parte de células vegetales y en todas las bacterias. En las membranas animales el colesterol brinda estabilidad estructural ante los cambios de temperatura. El colesterol aumenta la flexibilidad de la membrana, aumenta la permeabilidad. El colesterol es una molécula antipática que disminuye la fluidez a temperaturas por encima de la temperatura de trancisión y la aumenta a temperaturas por debajo de la temperatura de trancisión.

Células animales: colesterol Células vegetales: fitoesteroles Algunas células procariotas: haponoides

Proteínas de Membrana

Son los componentes de la membrana que desempeñan las funciones específicas de transporte, comunicación, etc. Los tres tipos de proteínas presentes en la membrana son: integrales (intrínsecas), periféricas (extrínsecas) y ancladas a lípidos.

Las proteínas integrales de la membrana están embebidas en la bicapa lipídica y se mantienen en su sitio por la afinidad de los segmentos hidrofóbicos de la proteína por el interior hidrofóbico de la bicapa lipídica, poseen función de reconocimiento, comunicación y transporte. Estas proteínas penetran en la bicapa y pueden clasificarse como:

Monotópicas: solo se proyectan desde una superficie dando el resto incluido dentro de la doble capa lipídica.Transmembrana: son proteínas que atraviesan la membrana y pueden ser de paso único (solo la atraviesa una vez) o de paso múltiple (la atraviesan varias veces). Algunas proteínas de paso múltiple consisten en un único polipéptido, sin embargo también pueden ser dos o más polipéptidos (proteínas multisubunidades).

Las proteínas periféricas, son mucho más hidrofílicas y por ello están localizadas en la superficie de la membrana y están ancladas de forma no covalente a los grupos polares de las cabezas de los fosfolípidos o a las partes hidrofílicas de otras proteínas. Poseen funciones enzimáticas, de comunicación y estructurales.

Finalmente las proteínas ancladas a lípidos son esencialmente hidrofílicas y por ello residen en la superficie de la membrana, pero están unidas covalentemente a moléculas de lípido que están incluidas en la bicapa.

Carbohidratos de Membrana

Constituyen del 3-10% de la membrana, se presentan solamente en forma de monosacáridos u oligosacáridos. Su función es de señalización celular, solo se encuentran en la capa externa por lo que están unidos a otra molécula (glucolípido o glucoproteína).

Fluidez de la membrana

La mayoría de los lípidos se distribuyen de forma desigual entre las dos monocapas. Esta asimetría de la membrana incluye diferencias tanto en las clases de lípidos presentes como en el grado de instauración de los ácidos grasos de las moléculas de fosfolípidos. La membrana presenta fluidez, debido al movimiento de las moléculas de fosfolípidos.

La bicapa lipídica es fluida.*Las membranas funcionan correctamente sólo en estado fluido.

-Temperatura de transición-Transición de fase

La fluidez de la membrana depende principalmente de las clases de lípidos que contiene. Hay dos propiedades especialmente importantes para determinar la fluidez:

La longitud de las cadenas laterales de los ácidos grasos Grado de instauración (es decir, el número de dobles enlaces presentes)

Las membranas con cadenas largas tienden a ser menos fluidas.Cadena larga saturados (mayor temperatura de transición)Cadena corta insaturados (menor temperatura de transición)

Balsas Lipídicas

Las regiones de lípidos de membrana que secuestran proteínas implicadas en la señalización celular se denominan microdominios o balsas lipídicas, estas se caracterizan por niveles elevados de colesterol y glicoesfingolípidos y por ello son más espesas y menos fluidas que el resto de la membrana.

Transporte a través de la membrana: saltando la barrera de permeabilidad

Las membranas celulares son selectivamente permeables. Algunos solutos cruzan la membrana libremente, algunos cruzan con asistencia y otros no pueden cruzar.

Transporte Pasivo

Los solutos se desplazan de mayor a menor concentración. El transporte pasivo no requiere gasto de energía y lo hay en tres clases:

Difusión simple Difusión por canales Difusión facilitada

Difusión Simple

Permite el paso de moléculas pequeñas preferentemente sin carga. Son moléculas liposolubles que difunden entre los fosfolípidos como hormonas esteroideas, gases como O2 y CO2, nitrógeno, NO, éter, etanol, etc.

Difusión por canales

Difusión por Canales

Este tipo de transporte ocurre mediante proteínas específicas llamadas canales iónicos las cuales son proteinas con un canal interno. Estos canales pueden estar relgulados por un ligando o señal. Por aquí se transportan iones con carga como: Na, K, Cl, Ca, etc. Las proteínas canal pueden ser reguladas por voltaje, interacción con una molécula externa (un ligando) o por

energía mecánica. Ej: bomba de sodio y potasio (mantiene la polaridad de la membrana).

Difusión Facilitada

Implica la participación de proteínas facilitadotas o acarreadoras específicas. Por este medio se transportan moléculas polares que no logran atravesar la bicapa como azúcares simples o aminoácidos.

Transporte Activo

El transporte activo es el movimiento de moléculas en contra del gradiente de concentración, al ir en contra de la gradiente implica consumo de energía. El transporte activo puede ser:

Activo primario: por bombas de ATP Activo secundario: cotransporte

Transporte Activo Primario

Es un sistema basado en proteínas transportadoras específicas e inducibles. Una vez captado el sustrato con gran afinidad, experimentan un cambio conformacional dependiente de energía que les hace perder dicha afinidad, lo que supone la liberacón de la sustancia al interior celular. Ej: bomba de Na y K

Transporte Activo Secundario

En este sistema las proteínas de transporte actúan como transportadores acoplados, la transferencia de un soluto depende de la transferencia simultánea o secuencia de un segundo soluto. Puede ser:

Simporte: dos moléculas son transportadas por la misma proteína y en la misma dirección , a favor del gradiente.

Antiporte: dos moléculas son transportadas por la misma proteína, en direcciones opuestas una a favor de la gradiente y otra en contra.

Indirectamente se usa la energía que se genero en el gradiente de la primera sustancia.

Osmosis

Una solución esta formada por un soluto o sustancia disuelta y un disolvente o sustancia que disuelve al soluto. Osmosis es el paso de moléculas de solvente. En sistemas vivos el solvente siempre es el AGUA a través de una membrana con permeabilidad diferencial. Cuando una membrana semipermeable separa dos compartimientos con concentración diferente de un soluto, se dice que:

1. El compartimiento de concentración más alta es hipertónico (o hiperosmótico) en relación con el compartimiento.

2. Con concentración más baja de soluto, que se describe como hipotónico (o hiposmótico).

Aplicación: si se coloca una célula en una solución hipotónica, la célula gana agua con rapidez por ósmosis y se hincha, a la inversa, una célula colocada en una solución hipertónica rápidamente pierde agua por ósmosis y se encoge.

Transporte de Moléculas de elevada masa molecular

Cuando se requiere transportar moléculas con una elevada masa molecular, se puede realizar de dos formas:

Endocitosis Exocitosis

Endocitosis

Se le llama endocitosis cuando las sustancias traspasan la barrera membranal y son incorporadas a la célula envueltas en una membrana vesiculosa. La endocitosis puede ser por medio de:

Fagocitosis Pinocitosis Endocitosis mediada por receptor

Fagocitosis

La célula crea proyecciones de la membrana y del citosol llamadas pseudopodos que rodean la partícula sólida. Una vez rodeada, los pseudopodos se fusiónan formando una vesícula alrededor de la partícula llamada vesícula fagocítica o fagosoma.

El material sólido dentro de la vesícula es seguidamente digerido por enzimas liberadas por los lisosomas. Los glóbulos blancos constituyen el ejemplo más notable de células que fagocitan bacterias y otras sustancias extrañas como mecanismo de defensa.

Pinocitosis

Aquí la sustancia a transportar es una gotita o vesícula de líquido extracelular. No se forman pseudópodos, sino que la membrana se repliega creando una vesícula pinocítica. Una vez que el contenido de la vesícula ha sido procesado, la membrana de la vesícula vuelve a la superficie de la célula.

De esta forma hay un tráfico constante de membranas entre la superficie de la célula y su interior.

Endocitosis mediada por receptor

Por medio de numerosos estudios se ha demostrado la presencia de RECEPTORES de superficie de alta afinidad, los cuales concentran e incorporan macromoléculas específicas. En este grupo figuran los receptores de numerosas hormonas, factores de crecimiento, enzimas, proteínas plasmáticas, proteínas vitalinas, toxinas y virus.

Exocitosis

Se le llama exocitosis cuando las sustancias traspasan la barreara membranal encuentas en vesículas y son descargadas de la célula durante episodios.

Movimiento trancitosis: es cuando una molécula realiza endocitosis para inmediatamente realizar exocitosis (atraviesa la célula).

Recopilación hecha con apuntes en clase del Dr. Jaime Gonzáles, presentaciones del Dr. Jaime Gonzáles, Dr. King, Dr. Carmen Aida, Dr. Alberto García, Dr. Evelyn Rodas y Dr. Claudia Orozco. También se utilizo el libro de Biología – El mundo de la célula -

Glucólisis y Fermentación

Para obtener la energía de la glucosa hay tres pasos: Glucolisis: degradación de glucosa a piruvato. Ciclo de Krebs Fosforilación oxidativa

Glucólisis

Glucólisis quiere decir “quiebre” o rompimiento (lisis) de la glucosa. La glucólisis es la vía metabólica principal para la descomposición de la glucosa en sus componentes más simples dentro de las células del organismo. Ocurre tanto en procariotas como eucariotas.

Vía metabólica: es la secuencia específica de reacciones catalizadas por enzimas que transforman un compuesto en otro.

La glucólisis es la etapa inicial de la degradación de glucosa. Es la conversión de 1 glucosa (una hexosa) a dos piruvatos (compuesto de 3 carbonos). La glucólisis es similar en prácticamente todas las células, es una vía anaerobea, lo que significa que ocurre en ausencia de oxígeno.

Un conjunto de 10 enzimas cataliza las 10 reacciones de la glucólisis la cual se lleva a cabo en el citosol, la parte acuosa del citoplasma de las células. Podemos dividir la glucólisis en dos fases:

Fase 1: preparación y ruptura (gasto de energía): son los 5 pasos iniciales Fase 2: oxidación y síntesis de ATP): son los 2 pasos Fase 3: formación de piruvato y generación de ATP: últimos 3 pasos

FASE 1: Preparación y Ruptura (gasto de energía)

REACCIÓN ENZIMA

1 Glucosa Glucosa 6-fosfato Hexocinasa Se invierte un ATP

2 Glucosa 6-fosfato Fructosa 6-fosfato Fosfoglucosa isomerasa

3 Fructosa 6-fosfato Fructosa 1-6 difosfato Fosfofructocinasa Se invierte otro ATP

4 Fructosa 1-6 difosfato Gliceraldehído 3 fosfato

Dihidroxiacetona 1-fosfato

Aldolasa

5Dihidroxiacetona 1-fosfato Gliceraldehído 3-fosfato

Triosafosfatosimerasa 1*

FASE 2: oxidación y síntesis de ATP

6 Gliceraldehído 3-fosfato * 1-3 Difosfoglicerato*

Gliceraldehído3-fosfatodeshidrogenasa

Se reduce NAD a NADH

7 1-3 Difosfoglicerato +ADP + Pi* ATP + 3 fosfoglicerato*

Fosfogliceroquinasa2*

Se produce ATP

FASE 3: formación de piruvato y generación de ATP

8 3 fosfoglicerato * 2 fosfoglicerato* Fosfoglieromutasa

9 2 fosfoglicerato* Fosfoenolpiruvato (PEP)*

Enolasa

10 Fosfoenolpiruvato + ADP* Piruvato* Piruvato quinasa3*

Se produce ATP

1* Ya que solo la gliceraldehído 3-fosfato se puede oxidar, se convierte a la dihidroxiacetona fosfato a gliceraldehído 3-fosfato. 2* La producción de ATP por la transferencia directa al ADP de un grupo fosfato de un sustrato se denomina fosforilación a nivel sustrato.3*El PEP transfiere su fosfato al ADP dando lugar al ATP

* Cabe recordar que a partir del paso 5 se poseen 2 moléculas de 3 carbonos por lo que debe entenderse que todas las reacciones marcadas con “*” ocurren por 2.De una molécula de glucosa se obtienen dos moléculas de ácido pirúvico. Se invierten dos moléculas de ATP y se obtienen cuatro junto con dos moléculas de NADH (solo 2 ATP son ganancia).

En resumen:

Glucosa + 2ATP + 4ADP + 2Pi + 2NAD 2 ácido pirúvico + 2ADP + 4ATP + 2NADH + 2H + 2H2O

Glucosa + 2ADP + 2Pi + 2NAD 2 piruvato + 2ATP + 2NADH + 2H + 2H2O

Regulación

Durante la glucólisis existen 2 puntos reguladores: Fosfofructoquinasa: inhibe por niveles altos de ATP Hexoqinasa: inhibe por acumulación de glucosa 6-fosfato

Estas dos vías inhiben la degradación de glucosa.

Luego de realizada la glucólisis el piruvato puede tomar dos vías:

Vía anaerobia fermentación Vía aerobia descarboxilación oxidativa

Vía Anaerobia – Fermentación

Ocurre en el citosol, habiéndola de dos clases: Láctica: se da en células musculares y eritrocitos. Alcoholica: se da en levaduras y algunas bacterias.

Fermentación Láctica

Cada piruvato se convierte en ácido láctico, siendo esta una reacción reversible. El ácido láctico se difunde hacia la sangre y es transportado hacia el hígado. La fermentación láctica se verifica en las células musculares y eritrocitos.

La fermentación láctica ocurre a través de la lactato deshidrogenasa.

Se obtienen: 2 ácidos lácticos + 2 NAD+

Fermentación Alcohólica

Esta se realiza en levaduras y algunas bacterias, aquí el piruvato se convierte en etanol y CO2. Las enzimas que catalizan la reacción son la piruvato descarboxilasa y la alcohol deshidrogenasa.

Se obtiene: 2 etanol + 2 NAD+ + 2 CO2

Vía Aerobia – Descarboxilación Oxidativa

Si hay oxígeno, los piruvatos no toman la vía anaerobia (fermentación) sino que, en su lugar, toman la vía aerobia conocida como descarboxilación oxidativa, ésta ocurre en la matriz mitocondrial y mediante esta vía se forma Acetyl CoA.

Aquí el piruvato entra a través de una proteína de transporte a la matriz mitocondrial para convertirse en Acetil Coenzima A por medio del complejo piruvato deshidrogenasa. Se llevan a cabo 3 reacciones:

1. Se libera CO2 formando acetilo.2. Se oxida el acetilo reduciendo NAD3. Se agrega CoA.

Metabolismos Aerobico en la Mitocondria

La Mitocondría

Las mitocondrias se encuentran en el citoplasma de todas las células eucariotas. Su forma suele ser como polimorfa: alargadas, esféricas o como bastocillos y su número, en general alto, varía de unas células a otras. Las mitocondrias se localizan donde las necesidades de energía son mayores.

Estructura y organización mitocondrial

Posee dos membranas:

Membrana externa: se constituye en un 50% de lípidos y 50% proteínas; contiene porinas que son proteínas integrales como canales, por lo que es muy permeable.

Membrana interna: se repliega hacia el interior formando CRESTAS MITOCONDRIALES. Posee poco colesterol y es rica en cardiolipina, es bastante impermeable. Relación proteína/lípido 3:1. En las crestas mitocondriales, se sitúan más de 60 polipéptidos diferentes entre ellos las ATP sintetasas.

Las dos membranas están separadas por un espacio llamado espacio intermembranoso.

La mitocondria posee sus propios ribosomas. Éstos son diferentes a los citosólicos, o solo en su estructura proteica, sino también en la estructura de los RNAs ribosomasles. En la matriz también hay, ARNt y ARNm, así como ADN, que es un ADN circular, pequeño (15-20 mil pares de bases) que codifica aproximadamente 12 proteínas de la membrana interna.

Origen de la Mitocondria

Se cree que las mitocondrias provienen de bacterias que fueron englobadas por células más grandes. –Teoría endosimbiótica – Esto debido a que la mitocondria presenta similitudes con una bacteria en lo que refiere a:

ADN Tamaño Ribosomas División

Biogénesis Mitocondrial

Las mitocondrias se replican (se duplican) de forma espontánea, se generan a partir de mitocondrias existentes, una mitocondria ya existente aumenta su tamaño, replica su ADN y finalmente experimenta fisión.

Funciones de la Mitocondria

Realizan la respiración celular o mitocondrial} Ciclo de Krebs Oxidación de ácidos grasos Síntesis de proteínas en ribosomas Duplicación de ADN mitocondrial El fin primordial de la mitocondria es proporcionar a la célula la energía que

necesita para realizar sus actividades.

La respiración incluye la glucólisis, el ciclo del TCA, el transporte de electrones y la síntesis de ATP

Las respiración se divide en cuatro etapas, las primeras dos refieren a procesos oxidativos mediados por coenzimas y los otros dos incluyen la reoxidación de las coenzimas y la producción de ATP.

La etapa 1 es la ruta glucolítica, la glucólisis que tiene como resultado la oxidación de glucosa a piruvato. El piruvato es oxidado a acetil coenzima A, el cual entra en la etapa 2, el ciclo del ácido tricarboxílico (TCA), esta ruta oxida los carbonos entrantes a CO2 y conserva la energía en forma de coenzimas reducidas, compuestos ricos en energía.

En la etapa 3 se da el transporte de electrones, es decir la transferencia de electrones desde coenzimas reducidas hasta el oxígeno, acoplado a un transporte activo o bombeo, de protones a través de la membrana. (proceso exergónico) y aporta energía

generando un gradiente electroquímico de protones. En la etapa 4, la energía de este gradiente se usa para impulsar la síntesis de ATP. Este modelo de síntesis de ATP dependiente de oxigeno se denomina fosforilación oxidativa.

Descarboxilación del Piruvato

El piruvato entra a través de una proteína de transporte a la matriz mitocondrial para convertirse en AcetilCoenzimaA, por el complejo piruvato deshidrogenasa. Son 3 reacciones:

Se libera CO2 formando acetilo. Se oxida el acetilo reduciendo NAD. Se agrega CoA

Ciclo de Krebs

Este ciclo se lleva a cabo en la matriz de la mitocondria, es un proceso que solamente puede ocurrir con la presencia de oxígeno (aerobio). El ciclo de krebs es un ciclo porque comienza con el compuesto oxalacetato que está presente en la matriz de la mitocondria y termina con la reposición del oxalacetato.

El aceptor final de electrones es el oxígeno, que se reduce y produce H2O. Todos los NADH y los FADH2 reducidos en la glucólisis y el ciclo de krebs van a la cadena de transporte de electrones a oxidarse en NAD y FAD.

RESUMEN SUPER RESUMIDO DE GLUCÓLISIS, CICLO DE KREBS Y GRADIENTE DE ELECTRONES:

Se inicia con una Glucosa, que después de pasar por los 10 pasos de la glucolisis anteriormente detallados, nos deja 2 piruvatos, 2ATP y 2NADH.

Sin presencia de oxígeno los piruvatos se van a fermentación (detallado anteriormente), pero si hay oxígeno se van a la matriz mitocondrial donde se convierten en AcetilCoenzimaA y se genera 1 NADH por cada piruvato (2 en total). Este proceso se denomina descarboxilación del piruvato.

En el ciclo de Krebs a partir de un AcetilCoA se genera 1 ATP, 3 NADH y 1 FADH, recordemos que eran 2 piruvatos, por lo que tenemos 2 AcetilCoA y ende tenemos 2 ATP, 6NADH y 2FADH.

Si lo sumamos todo tenemos:ATP NADH FADH

Glucolisis 2 2 ---Descarboxilación --- 2 ---Ciclo de Krebs 2 6 2TOTAL 4 10 2

Luego del ciclo de Krebs los NADH y los FADH entran a la cadena de transporte de electrones, por cada NADH, que entra a la cadena de transporte de electrones, se producen 3 ATP y por cada FADH2 que entra a la cadena de transporte de electrones, se producen 2 ATP. Ahora hagan sus multiplicaciones, cuantos ATP se generan en la cadena transportadora de electrones? Cuantos ATP se generan de una molécula de glucosa en total? – Si quieren chequear con más detalles el ciclo de Krebs se los dejo a continuación, si les es suficiente con lo anterior pasen al siguiente tema.

El ciclo del ácido tricarboxílico: a vueltas con la oxidación

En presencia de oxígeno, el piruvato se oxida completamente a dióxido de carbono y la energía liberada en el proceso se usa para promover la síntesis de ATP. La primera etapa en este proceso es ruta cíclica. Un intermediario importante en esta serie de reacciones cíclicas es el citrato, que contiene tres grupos carboxilo y por lo tanto es un ácido tricarboxílico. Por esta razón esta ruta se denomina ciclo del ácido tricarboxílico (TCA), o ciclo de Krebs. El ciclo del TCA metaboliza acetil coenzima A que consiste en un acetato unido a un transportador llamado coenzima A. El acetil CoA proviene de la descarboxilación oxidativa del piruvato o de la ruptura oxidativa de ácidos grasos. El CoA transfiere su grupo acetato a un aceptor de cuatro carbonos llamado oxalacetato, formándose de esta manera citrato. Luego el citrato se oxida y regenera el oxalacetato inicial.

Cada vuelta del ciclo de Krebs implica la entrada de dos carbonos (al acetato del acetil CoA), la liberación de dos carbonos en forma de dióxido de carbono y la regeneración de oxalacetato. Esto se divide en cinco etapas: cuatro dentro del mismo ciclo y una reacción que convierte piruvato en acetil CoA. Los sustratos del ciclo de Krebs son por lo tanto el acetil CoA, las coenzimas oxidadas, el ADP y el Pi y los productos son dióxido de carbno, coenzimas reducidas y una molécula de ATP.

El piruvato se convierte en acetil coenzima A mediante la descarboxilación oxidativa

El paso de piruvato a acetil CoA requiere de la actividad de la piruvato deshidrogenasa (complejo multiproteico), logrando así la descarboxilación oxidativa del piruvato. Así el piruvato pasa a ser acetato liberando CO2 y reduciendo NAD en NADH, la energía libre se usa para activar el acetato y así unise al grupo coenzima A y formar el acetil CoA.

El ciclo del TCA comienza con la entrada de acetato en forma de acetil CoA

En cada vuelta del ciclo del TCA, entran dos átomos de carbono en forma orgánica (como acetato) y salen dos átomos de carbono en forma inorgánica (como dióxido de carbono). En la primera reacción (TCA-1) el grupo acetato de dos carbonos de acetil CoA, se une al compuesto de cuatro carbonos oxalacetato, para formar citrato. Esta condensación está catalizada por la citrato sintasa.

En dos reacciones de oxidación del ciclo del TCA se forma NADH y se libera O2

TCA2 = se convierte el citrato en isocitrato, enzima aconitasa.TCA 3 y TCA 4= etapas descarboxilativas, se elimina CO2 y se reduce el número de carbonos de seis a cinco y de cinco a cuatro.

TCA3= el isocitrato se oxida a un compuesto de seis carbonos llamado oxalusuccinano. Y se produce NADH. Inmediatamente el oxalusuccinano pasa a ser a-cetoglutarato. Se libera CO2

TCA4= El a-cetoglutarato se oxida a succinil CoA, libera NADH, se libera O2.

La formación directa de GTP (o ATP) tiene lugar en una etapa del ciclo de TCA

TCA5 = La energía del enlace toiéster del succinil CoA se usa para general una molécula de ATP (bacterias y células vegetales) o GTP (células animales)

Las reacciones oxidativas finales del ciclo del TCA genran FADH2 y NADH

TCA6= el succinato se oxida a fumarato. Al ser una oxidación con menos energía, el aceptor es FAD aceptando dos protones y dos electrones, redujendose a FADH2.

TCA7= el doble hélice del fumarato se hidrata para formar malato.

TCA8= el grupo hidroxilo del malato se convierte en la diana de la oxidación final, nuevamente se libera NADH, y el producto es oxalacetato.

En resumen: los productos del ciclo del TCA son CO2, ATP, NADH y FADH2

1. El acetato entra en el ciclo como acetil CoA y se une a una molécula aceptora de cuatro átomos de carbono para formar citrato, compuesto de seis carbonos.

2. La descarboxilación ocurre en dos etapas del ciclo por lo que la entrada de dos carbonos en forma de acetato se compensa por la pérdida de dos carbonos en forma de dióxido de carbono. (TCA3 y TCA4)

3. La oxidación tiene lugar en cuatro etapas (TCA3, 4, 6 y 8) con el NAD como aceptor en tres de ellas (3,4,8) y FAD en uno de ellos (6).

4. El ATP se genera en un solo momento, con el GTP como intermediario en las células animales. (5)

5. Se completa la vuelta del ciclo con la regeneración del oxalacetato, el aceptor original de cuatro carbonos.

Hasta este punto las coenzimas formadas NADH FADH2 son compuestos de alta energía altamente exergónicos.

Transporte de electrones: flujo de electrones desde las coenzimas al oxígeno

Se generan dos moléculas de ATP durante la glucólisis y dos durante el TCA.Se libera una gran cantidad de energía cuando las coenzimas NADH y FADH2 son reoxidadas, por la transferencia del hidrógeno al oxígeno molecular. Hasta aquí llevamos 10 NADH y 2 FADH2. El proceso de reoxidación de las coenzimas mediante la transferencia de electrones al oxígeno se conoce como transporte de electrones, el gradiente electroquímico de protones es al mismo tiempo el resultado del transporte de electrones y el origen de la energía que impulsa la síntesis de ATP.

El sistema de transporte de electrones conduce los electrones desde las coenzimas reducidas al oxígeno

-El transporte de electrones implica la oxidación altamente exergónica del NADH y de FADH2.-La transferencia de electrones se lleva a cabo en un proceso de muchos pasos, que implica una serie de transportadores de electrones oxidables reversiblemente que

funcionan conjuntamente en lo que se ha llamado cadena de transporte de electrones (ETS).

El sistema de transporte de electrones consiste en cinco tipos diferentes de trasnportadores

Todos menos la coenzima Q, son proteínas con grupos prostéticos capaces de ser reducidos y oxidados, la mayoría aparecen en la membrana.

Flavoproteínas: usan como grupo prostético FAD o FMN (mitad de FAD).

Ferrosulfoproteínas (ferrodoxinas), (Fe-S) el aceptor es el Fe, alternando entre Fe2 y Fe3.

Citocromos: el transportador es su átomo Fe. Un unico electrón, igual que arriba.

Citocromos con cobre: (Cu-Fe), ambos pueden aceptar.

Coenzima Q: unico componente no proteico de la ETS,(ubiquinona), transportadores más abundantes ubicados en la membrana interna, acepta electrones y protones cuando se reduce y libera electrones y protones cuando se oxida. (Bomba de electrones, recibe de un lado y libera del otro).

Ácidos Nucleicos y Núcleo

Ácidos Nucleicos

Son macromoléculas lineales constituidas por nucleótidos, están relacionadas con el almacenamiento y flujo de información genética en las células. En eucariotes y procariontes existen dos variedades: ADN y ARN. En el virus solo está presente uno de los dos ácidos nucleicos como material genético.

Funciones

Guardar información genética Participan en la síntesis de proteínas Sirven como moléculas energéticas (ATP)

Nucleótido

Son los monómeros de los ácidos nucleicos, los nucleótidos están formados por:

Grupo fosfato Azúcar Pentosa Base nitrogenada

Una base nitrogenada unida a un azúcar (sin el grupo fosfato) se demina nucleósido.

Los nucleótidos se polimerizan por medio de enlaces fosfodiéster.

Pentosas

Ribosa ARNDesoxiribosa ADN

Bases nitrogenadas

Se dividen en púricas y pirimidicas:

Puricas Adenina Guanina

Pirimidicas Citosina Timina (solo en ADN) Uracilo (solo en ARN)

Enlace Fosfo-Diester

Los nucleotidos se unen por medio de enlaces fosfodiéster. Los extremos de las cadenas se llaman 5´y 3´.

AND ácido desoxirribonucleico

Este está formado por dos hebras (bicatenario) antiparalelas, es decir, tienen una orientación diferente. El esqueleto de azúcares se encuentra unido a través de fosfatos, las bases nitrogenadas aparecen en el interior en pares complementarios.

La doble hebra se une por puentes de H entre bases nitrogenadas complementarias, para establecer la mayor cantidad de puentes de H, la dirección de las hebras es antiparalela (una va en dirección 5´-3´y la otra en dirección 3´-5´.

El ADN forma genes, el material hereditario de las células y contiene instrucciones para la producción de todas las proteínas que el organismo necesita.

Complementaridad de Bases

Se unen Adenina con Timina formando 2 puentes de Hidrógeno. Se unen Guanina y Citosina formando 3 puentes de Hidrógeno.

Antiparalelismo en el ADN

Esto significa que una cadena va en una dirección 3´-5´mientras que la otra cadena va en dirección contraria 5´-3´.

Estructura primaria del ADN

Está determinada por la secuencia de bases ordenadas sobre la “columna” formada por los nucleósidos (azúcar + base nitrogenada).

Estructura secundaria del ADN

Esta consiste en un modelo de doble hélice, donde las dos hebras se mantienen unidas por los puentes de hidrógeno entre las bases. Los pares de bases están formados siempre por una purina y una pirimidina, de forma que ambas cadenas están siempre equidistantes una de la otra.

ARN ácido ribonucleico

El ARN está formado por una sola hebra, está constituido por nucleótidos similares a los del ADN, pero que se diferencian en:

Tener uracilo y no timina.

Tener ribosa y no desoxirribosa. Son cadenas cortas.

Hay varios tipos de ARN: como el ARNr (ribosomal), el ARNt (de transferencia) y el ARNm (mensajero). El ARN desempeña distintas funciones:

ARNm: transporta información desde el ADN al ribosoma, contiene la información genética (obtenida del ADN) para la síntesis de proteínas, es decir, determina el orden en que se unirán los aminoácidos.

ARNt: implicado en la síntesis de proteínas. Este transporta aminoácidos a los ribosomas durante la síntesis proteica, coloca aminoácidos específicos en una secuencia acorde a la información contenida en el ARNm.

ARNr: como armazón estructural, como elemento de fijación, como catalizador. Es el más abundante de los 3 tipos de ARN, este presenta algunas zonas de doble hélice. El ARNr forma las subunidades ribosomales, que constituyen los ribosomas donde se produce la síntesis de las proteínas.

Sitios donde se encuentra el ADN

1. Núcleo celular (eucariota)2. Nucleoide y plásmidos (procariota)3. Mitocondria4. Cloroplasto

Sitios donde se encuentra el ARN

1. Núcleo celular (eucariota)2. Ribosomas3. Mitocondria4. Cloroplasto5. Citosol

El ADN es la macromolécula que controla, a través de la síntesis proteica, cada aspecto de la función celular de la siguiente manera:

Genoma y ADN

La información genética se encuentra en forma de ADN (una doble hélice formada de nucleótidos), la información está codificada en codones de 3 nucleótidos. Al total de información genética se le denomina genoma.En células eucariotas, el ADN está empacado en unidades llamadas cromosomas, los humanos poseen 24 cromosomas: 22 autosomas y 2 cromosomas sexuales (XX=femenino, XY = masculino).

Las células humanas son diploides pues poseen 2 copias de cada cromosoma (46 cromosomas en total), una copia de cada padre, excepto en los hombres (XY) donde el cromosma Y es paterno y el X es materno.

Genes

Gen: unidad de herencia que gobierna las características de un rasgo.Alelo: formas alternas un mismo gen.

Organización del ADN

Virus: poseen solamente un tipo de ácido nucleico (ADN o ARN) este puede ser lineal o circular.

Procariotas: el ADN no se encuentra delimitado por membrana, es una molécula única que tiene forma circular, también puede presentar plásmidos.

Organización del ADN en eucariotas

Cromatina: ADN asociado a proteínas. Proteínas: estas pueden ser histonas (H1, H2A, H2B, H3, H4) o no histonas

(estructurales, reguladoras, funcionales). Histonas nucleosómicas: H2A, H2B, H3, H4, forman el núcleo interno del

cromosoma denominado nucleosoma.

Cromosomas y cromatina

Tipos de Cromatina

Eucromatina: SE EXPRESA, se encuentra en forma dispersa, es transcripcionalmente activa y provee ARN que sale den núcleo y codifica proteínas.

Condensada en división celular. Descondensada en interfase.

Heterocromatina: NO SE EXPRESA permanece condensada en interfase, es altamente condensada, transcripcionalmente inactiva y se localiza en la periferia del núcleo y alrededor del nucleolo, esta puede ser:

Constitutiva: permanece condensada en todas las células. Ej: centrómeros. Facultativa: permanece condensada solo en algunas células. Ej: corpúsculos de

Barr

La mayor parte del tiempo la célula permanece en interfase. Los cromosomas solo se observan durante la división celular.

ADN

Nucleosomas

Solenoide

Asas

Cromosomas

Núcleo Eucariote

Funciones del Núcleo

Almacena información genética Dirige las funciones celulares Replicación del ADN Transcripción y procesamiento de ARN Maduración del ARN Formación de ribosomas (nucleolo) Regulación de la expresión genética.

Estructura del Núcleo

FormaTamañoNúmeroLocalización

Forma: generalmente esférica, puede ser lenticular o elipsoide, en algunos casos lobulado.

Tamaño: generalmente entre 5-25 μm, visible con microscopio óptico.

Número: la mayoría de las células son uninucleadas, aunque ciertas células especializadas pueden ser multinucleadas.

Posición o localización: es característica para cada tipo celular.

Partes del Núcleo

Envoltura nuclearMembrana externaMembrana internaEspacio perinuclearPoros nucleares

Lámina nuclear Nucleoplasma Matriz nuclear Nucleolo Cromatina

Variable

Envoltura nuclear: se encuentra conformada por dos membranas, la interna y la externa. La membrana externa se continua con el RER, es funcionalmente similar an RE y tiene ribosomas adheridos a su superficie. La membrana interna contiene proteínas específicas para el núcleo, las proteínas del núcleo son sintetizadas en el citosol, en ribosomas libres; luego son transportadas al interior del núcleo por el sistema del poro nuclear. Las proteínas del núcleo incluyen:

Proteínas estructurales Lamina Polimerasas de ADN y ARN Histonas Proteínas que procesan ARN

Poro nuclear: son poros formados por 8 proteínas que unen las dos membranas ubicados en la envoltura nuclear que seleccionan moléculas, permiten el transporte pasivo (difusión) y activo, permite el ingreso de algunas proteínas, permite salida de ARNs y pérmite salida de subunidades ribosómicas.

Lámina nuclear: es una red fibrosa que proporciona soporte estructural al núcleo, está compuesta por proteínas fibrosas llamadas laminas. Hay cuatro tipos de láminas: A1, B1, B2, C, estas están relacionadas con proteínas de los filamentos intermedios del citoesqueleto. La lamina nuclear sirve como punto de anclaje de la cromatina.

Matriz nuclear: soporte estructural y organización interna del núcleo (anclaje de los dominios funcionales del núcleo).

Nucleolo: se encarga de la producción y ensamblado de ribosomas. Posee tres regiones:

Fibrilar: contiene ADN no transcrito. Densa: ARN en proceso Granular: ensamblado de partículas ribosomales maduras.

*La transcripción ocurre en la región fribilar.

Transcripción

La transcripción del ADN es el primer proceso de la expresión genética. Es el proceso a través del cuál se sintetizan las diferentes clases de ARNs, usando como plantilla segmentos específicos de ADN que contienen la información necesaria para producir ARNm, ARNt y ARNr, moléculas que dirigen el proceso a través del cuál se sintetizan las proteínas necesarias para el metabolismo celular.

Dogma Central de la biología Molecular

Flujo de la información genética:

Procesos en la expresión genética

Procariotas Transcripción Traducción

Eucariotas Transcripción Maduración de ARN Traducción

Diferencias entre ADN y ARN

Diferente pentosa (ribosa para ARN y desoxiribosa para ADN) Cambia una base pirimidica (uracilo para ARN y timina para ADN) El ARN es monocatenario y el ADN es bicatenario. El ARN posee cadenas cortas.

Proceso de TranscripciónEn eucariotas:

Hay tres polimerasas de ARN (I para ribosomico, II para mensajero y III), de composición más compleja que la procariótica.

Existen numerosos factores de transcripción implicados, así como potenciadotes y silenciadores (activadores o represores).

La transcripción ocurre en el núcleo, la traducción en el citoplasma. Los ARNm se procesan antes de la traducción. No hay acoplamiento

transcripción-traducción. Los ARNm eucarióticos son monocistrónicos.

ARN polimerasas

Son enzimas complejas que se componen de 8 a 14 subunidades, estas necesitan de la presencia de varios factores de transcripción (proteínas) que no son parte de la polimerasa y se unen a las secuencias promotoras del ADN.

Los promotores eucariotas poseen a -25 o -30, la secuencia de consenso llamada TATA. Para la formación del complejo de transcripción, un factor general de transcripción llamado TFIID se una a la secuencia TATA.

Los genes transcripcionalmente activos forman la denominada eucromatina.

Transcripción en procariotas

Los procariotas poseen una sola enzima para transcribir sus ARNs, la ARN polimerasa, esta cataliza la polimerización de ribonucleótidos a partir de un molde ADN únicamente en dirección 5´-3´. La ARN polimerasa es una enzima compleja

compuesta de 4 cadenas diferentes: α,β,β´,σ.

La subunidad σ sirve para unirse específicamente al sitio de inicio de la transcripción, denominado sitio promotor. El sitio promotor en procariotas se encuentra ubicado a -10 o -35 hacia la izquierda a partir del nucleótido +1 que es el primero de la secuencia génica.

El complejo promotor cerrado se refiere a la unión de la ARN polimerasa, al sitio promotor con la cadena de ADN todavía sin abrirse. La polimerasa desenrolla unas 15 bases en el sitio promotor, para que una sola de las dos hebras sirva de molde, conforme avanza la polimerasa desenrolla el ADN por delante y enrolla nuevamente los segmentos que van quedando por atrás.

La transcripción finaliza al encontrar una señal de terminación (scuencia palindrómica G-C, seguida de 4 adeninas). La transcripción de la región rica en G-C, da lugar a la formación de una estructura en blucle que altera su unión con el ADN y que permite su separación y la de la polimerasa.

Tipos de ARN

ARNm (mensajero)

Este es copiado del ADN por la polimerasa II (en eucariotas), contiene la información utilizada por los ribosomas para unir los amino ácidos en el orden adecuado y formar una proteína concreta. La vida del ARNm es muy corta, el ARNm es monocistrónico en eucariotas y policistrónico en procariotas. El ARNm abarca de un 3-5% del ARN celular.

ARNr (ribosomico)

Este es transcrito principalmente por ARN polimerasa I, en el nucleolo. Forma parte de los ribosomas (junto con un conjunto de proteínas básicas) y también es denominado ARN estructural. El ARNr participa en el proceso de unión de amino ácidos para

sintetizar las proteínas y conforma de un 80-85% del ARN celular total. A partir de este ARN se sintetizan las unidades ribosomales.

Diferencias entre el ribosoma eucariote y procariote

ARNt (de transferencia)Este transporta los amino ácidos hasta los ribosomas, cada molécula de ARNt transporta un amino ácido específico. Conforma un 10% del ARN celular. El ARNt forma: 4 brazos, 3 de ellos son bucles en los extremos. El ARNt posee los anticodones.

Maduración o procesamiento del ARN

Todos los ARN se maduran, excepto el ARNm procariota.

La maduración ocurre en el núcleo en las células eucariotas.

Cada tipo de ARN se madura de forma diferente.

Maduración del ARNm

Su procesamiento incluye:

Agregar casquete de 7metalguanosina en extremo 5.

Agregar cola poli A en extremo 3. Recorte de intrones. Empalme de exones (splicing o

spliceosoma)

Además de estos ARNs existen otros tipos de ARNs con actividad catalítica que son: ARNsn, ARNsc, ARNsno.

Maduración de ARNr

Maduración de ARNt

Glucólisis

Transcripción en procariotas