BIOLOGA REPRODUCTIVA DE ALGUNAS ESPECIES DEL MATORRALDEDOANA

por

JAVIER HERRERA*

Resumen

HERRERA, J. (1987). Biologa reproductiva de algunas especies del matorral de Doana.Anales Jard. Bot. Madrid 44(2): 483-497.

Se exponen detalles de la biologa floral y niveles de fructificacin en quince txones delmatorral de Doana pertenecientes a las familias Cistaceae, Ericaceae, Labiatae, Legumino-sae y Thymelaeaceae. Las especies de las cuatro primeras familias tienen generalmente unagran dependencia de los vectores de polinizacin para producir semillas, no mostrando nive-les importantes de autogamia. En algunos casos (Leguminosae y Cistaceae) los resultadossugieren que puede haber mecanismos genticos de autoincompatibilidad. La polinizacinpor el viento se da nicamente en Calluna vulgaris y Erica scoparia. En la primera de ellastambin los insectos contribuyen a la polinizacin. Las especies de Cistaceae y Leguminosaetienen mecanismos reproductivos muy homogneos en cada familia, mientras que en Labia-tae y Ericaceae hay diferencias considerables entre los gneros. Daphne gnidium muestra uncomportamiento reproductivo complejo, caracterizado por una larga poca de floracin (seismeses) y escassima fructificacin (menos del 2%), debido al gran nmero de frutos abortados.

Palabras clave: Cistaceae, Ericaceae, Leguminosae, Labiatae, Thymelaeaceae, polinizacin,fructificacin, matorral, Doana, Espaa.

Abstract

HERRERA, J. (1987). Reproductive biology of some species of the Doana scrub. AnalesJard. Bot. Madrid 44(2): 483-497 (in Spanish).

Particularities of the flower and fruit biology of fifteen shrub taxa of Doana are reponed.The taxa are in the families Cistaceae, Ericaceae, Labiatae, Leguminosae and Thymelaea-ceae. Species rely largely on pollination vectors for fruiting: intensity of fruiting was low oreven zero when pollinators were excluded. Wind pollination is restricted to two taxa in theEricaceae, namely Calluna vulgaris and Erica scoparia. Moreover, the pollination system ofthe former is intermediate between anemophily and entomophily. Both Cistaceae and Legu-minosae exhibit very similar reproductive traits for any species within the family. The Labia-tae and Ericaceae show considerable dissimilarities among genera. Daphne gnidium has acomplex reproductive behaviour, in which the flowering season extends through six monthsbut fruiting is scarce due to continuous abortion of developing fruits.

Key words: Cistaceae, Ericaceae, Leguminosae, Labiatae, Thymelaeaceae, pollination, fruc-tification, scrub, Doana, Spain.

Departamento de Botnica, Facultad de Biologa. Apartado 1095.41080 Sevilla.

484 ANALES JARDfN BOTNICO DE MADRID. 44(2) 1987

INTRODUCCIN

Las caractersticas reproductivas de gran parte de los txones que integran laflora de la Pennsula Ibrica son todava poco conocidas. El objetivo del presentetrabajo es aportar informacin sobre las formas de reproduccin en una muestrarelativamente pequea de dicha flora: quince especies del matorral de la ReservaBiolgica de Doana. Las especies se han seleccionado con el criterio de querepresentaran a familias concretas de especial inters en la formacin vegetalconocida como matorral mediterrneo. El trabajo original en que se basa el pre-sente estudio se realiz con un total de treinta especies y sirvi para la elaboracinde la tesis doctoral del autor. Otros resultados de dicho trabajo han sido publica-dos aparte (HERRERA, 1986, 1987) y completan la exposicin de los modos dereproduccin en el matorral de Doana.

REA DE ESTUDIO Y MTODO

El estudio fue realizado en la Reserva Biolgica de Doana (Parque Nacionalde Doana, Huelva). La zona en que se llev a cabo la mayor parte del trabajo decampo se encuentra cerca de la laguna del Ojillo, y contiene los dos tipos principa-les de matorral que se desarrollan en Doana: el "monte blanco" o matorral xero-ftico, y el "monte negro" o matorral higroftico. La primera de estas formacionescrece en lugares donde la capa fretica est relativamente profunda con respectoal nivel del suelo, y la segunda donde hay condiciones de encharcamiento invernal(GONZLEZ BERNLDEZ, 1977; RAMREZ DAZ & al. 1977). Para una descrip-cin completa de la vegetacin de Doana, vase RIVAS MARTNEZ & al. (1980).

Para el estudio se seleccionaron las especies ms caractersticas y abundantesdel matorral hasta un total de treinta. En el presente trabajo se exponen parte delos resultados correspondientes a quince de esas especies. Esta seleccin se hahecho sobre la base de que stas pertenecen a las familias mejor representadas enel matorral de Doana y, en general, en el matorral del sur de Espaa. Los resul-tados pueden dar una buena orientacin sobre las tendencias que sigue el mato-rral en cuanto a su reproduccin. Daphne gnidium ha sido incluida, en primerlugar, por tener caractersticas muy llamativas que contrastan con las de las otrasespecies, y en segundo lugar por tratarse de una especie muy comn. Los datoscorrespondientes a las especies no incluidas en el presente trabajo pueden encon-trarse en HERRERA (1986,1987).

La zona de estudio fue visitada semanalmente desde diciembre de 1982 hastamarzo de 1984. Durante ese perodo de tiempo se realiz el trabajo de campo,consistente en determinar la fenologa de floracin de las especies, los niveles defructificacin, y en tratar de aclarar tantos aspectos de la biologa floral comofuera posible. Se marcaron individuos o parte de individuos, generalmente diezpor cada especie, en los que se comprobaba peridicamente el nmero de flores yla presencia o ausencia de frutos. Datos detallados sobre la fenologa de la flora-cin y fructificacin de las especies aqu tratadas y de las dems estudiadas puedenencontrarse en HERRERA (1986). En los individuos estudiados se realizaba elrecuento de frutos producidos en condiciones de polinizacin natural y en ausen-cia de polinizadores (cubriendo ramas con bolsas de tela de nylon). Cuando exis-

J. HERRERA: BIOLOGA REPRODUCTIVA DEL MATORRAL DE DOANA 485

tan motivos para suponer que tambin el viento poda actuar como vector depolinizacin (Calluna vulgaris, Erica scoparia) se cubrieron adems otras ramascon bolsas de papel.

Las observaciones referentes a la biologa floral incluyen la determinacin dela duracin y momento de apertura de las flores, cambios posteriores a la antesisde los estambres, el estilo o la corola (dicogamia, por ejemplo) y mecanismo depolinizacin. Para las observaciones que implicaban mareaje de flores o de frutos(Daphne gnidium) se emplearon pinturas de diversos colores, que se aplicaban alos pedicelos. Como parte del estudio de la biologa de estas especies, se realiza-ron observaciones sobre su capacidad de rebrote produccin de nueva biomasaarea a partir de las partes subterrneas. Estas observaciones se hicieron sobreplantas daadas de forma fortuita por personas, animales o el fuego en el perodo1983-85.

RESULTADOS

ERICACEAE

Calluna vulgaris (L.) Hull. es una de las especies ms caractersticas del"monte negro" de Doana. Sus flores son de color rosado con cuatro spalos demayor tamao (3-4 mm de longitud) que la corola, la cual es insignificante y quedaincluida dentro de los spalos. Tiene ocho estambres cuyas anteras estn estrechay lateralmente unidas, formando un anillo alrededor del estilo. Al separarse lasanteras, el anillo se abre y el polen sale a travs de surcos longitudinales. Como laliberacin del polen por las anteras es bastante brusca, stas quedan rpidamentevacas, y es comn la formacin de nubes de polen al sacudir las plantas. El estilose proyecta fuera de la corola y est curvado de manera que la superficie estigm-tica queda en posicin aproximadamente horizontal. La falsa corola que formanlos spalos permanece coloreada y vistosa mucho tiempo despus de que la flor yano libere polen ni el estigma sea receptivo.

La llegada de los insectos a las flores es necesaria para que la fructificacin seamxima, pero el transporte por el viento del polen tambin juega cierto papel enla produccin de frutos. Ramas de C. vulgaris cubiertas por bolsas de tela de nylon polinizacin anemfila ms autogamia arrojaron un 41 % de fructificacin,frente al 24 % de las ramas cubiertas con bolsas de papel solo autogamia. Florespolinizadas libremente insectos, ms viento, ms autogamia tuvieron un88% de fructificacin. Sugerimos que en esta especie el sistema es mixto entreanemofilia y entomofilia. PRCTOR & YEO (1973) lo sealan como una posibili-dad en C. vulgaris, pero sin aportar datos concretos. El fruto es una cpsula quecontiene hasta diez semillas muy pequeas. La corola y los spalos son persisten-tes en el fruto. Al abrirse las cpsulas las semillas son transportadas por el viento.Esta especie posee la capacidad de regenerarse vegetativamente a partir de lacepa cuando la parte area es destruida.

Erica ciliaris L. tiene inflorescencias terminales, con flores rosadas en nmerode cuatro a doce, de 6-10 mm de longitud. La corola es urceolada, curvada yensanchada en la base. Los estambres tienen filamentos largos que sitan a lasanteras justo en el estrechamiento del tubo de la corola, obstruyendo la entrada.

486 ANALES JARDN BOTNICO DE MADRID, 44(2) 1987

La liberacin del polen se produce por poros. La dehiscencia poricida es relativa-mente comn en Ericaceae y est relacionada con fenmenos de polinizacin porvibracin (BUCHMAN, 1983). El estilo es largo y sita al estigma fuera de la corola.El ovario de las flores de E. ciliaris contiene hasta cuatrocientos primordios semi-nales; el fruto es una cpsula que puede contener ms de cien semillas pequesi-mas, que se dispersan con ayuda del viento. Estas semillas son las ms pequeasde las especies estudiadas del matorral, ya que pesan tan solo una centsima demiligramo. Las flores cubiertas con bolsas de tela no produjeron casi ningn fruto 1 %, frente al 45 % en polinizacin libre , por lo que e