bioelectricidad

Fac. de ciencias Médicas – UdA Prof. Leonor Ituarte de Ghisolfi

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Guía de Trabajos Prácticos

“Biofísica celular” Código de identificación: MC-TP 3.0

® Facultad de Ciencias Médicas de la Universidad del Aconcagua. Esta publicación no puede ser traducida ni reproducida parcial o totalmente,

por cualquier medio sin autorización previa escrita de la Universidad del Aconcagua.


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Carrera de Medicina Facultad de Ciencias Médicas Universidad del Aconcagua

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CONOZCAMOS LOS FENÓMENOS FÍSICOS EN LAS CÉLULAS Prof. Leonor Ituarte

1. Objetivo

- Comprender los principios físicos aplicados a la biología celular

2. Materiales

- Guía de Estudio

3. Actividades

Resolver la ejercitación propuesta

GUÍA DE ESTUDIO CARGA ELÉCTRICA

1- Electricidad y magnetismo

La materia está compuesta de átomos con núcleos cargados positivamente y electrones cargados negativamente alrededor de cada núcleo. Los electrones permanecen cerca del núcleo pues las cargas de distinto signo se atraen entre sí. Básicamente por la misma razón los átomos permanecen unidos formando moléculas, pues la atracción gravitacional es demasiado débil para las masas involucradas. Así, un diamante, una gota de agua y un árbol mantienen su constitución por fuerzas que son básicamente de naturaleza eléctrica. La carga eléctrica está cuantizada, lo cual significa que cualquier carga observada es un múltiplo de una unidad de carga, la carga de un electrón (e). La carga eléctrica también se conserva: no es posible sacar más carga de un sistema de la que este contiene. Si se acumula mucha carga en un mismo lugar, algo ocurre para compensarla. Esto es lo que ocurre en una tempestad eléctrica: el rayo es una forma de compensar una acumulación excesiva de carga en la parte más baja de una nube cargada eléctricamente, en comparación con la superficie terrestre más cercana. Hoy en día hay muchas formas de separar artificialmente la carga, como las baterías químicas y las plantas para abastecer de energía eléctrica a las ciudades y regiones urbanas. El magnetismo como tal ha sido usado por la humanidad durante siglos en la forma de una aguja imantada suspendida llamada brújula. Las fuerzas magnéticas sobre átomos u objetos cargados son producidas por el movimiento de carga llamado corriente eléctrica. En los imanes permanentes, el movimiento no es obvio, pero podemos hacer que esta explicación esté de acuerdo


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con la definición, recordando el movimiento de los electrones en el átomo. Si se sostiene una brújula cerca de un alambre por el cual circula una corriente, la aguja se colocará en posición perpendicular al cable (esto fue descubierto en 1820). Así se comprueba que las cargas en movimiento crean campos magnéticos. En 1864, Maxwell demostró matemáticamente que de a cuerdo a la teoría ondulatoria de la luz, las ondas luminosas son campos eléctricos y magnéticos simultáneos. Más tarde, se encontró que las ondas de radio y los rayos X son también ondas electromagnéticas. De esta forma toda la información visual llega a nuestros ojos por medio de ondas electromagnéticas. Además las señales sonoras son convertidas en pulsos eléctricos en los nervios de nuestros oídos. La importancia de los conocimientos de los fundamentos de la electricidad y del magnetismo son evidentes.

2- Electrostática y separación de cargas

Algunos experimentos simples efectuados con materiales de fácil obtención indican que existen dos tipos de cargas. Cuando una varilla de vidrio se frota con seda, la varilla de vidrio se carga positivamente (convención propuesta por Benjamin Franklin en el siglo XVIII) cuando una barra de ebonita se frota con un pedazo de piel se carga negativamente. Estos efectos pueden ser demostrados por un detector sensible a la carga llamado eletroscopio de hoja, el cual consta de un recipiente de vidrio que contiene una hoja de oro fijada a una lámina metálica, como se muestra en la fig. 1. Fig. 1 Electroscopio de hoja Cuando una varilla cargada negativamente se acerca a la “cabeza” del electroscopio la hoja de oro se separa de la lámina metálica. La varilla está cargada negativamente porque tiene un exceso de electrones. Estos repelen los electrones tanto de la lámina metálica como de la hoja de oro, que se separa de la lámina a causa de esta misma fuerza de repulsión entre cargas del mismo signo. El mismo efecto tiene lugar cuando una varilla cargada positivamente se acerca a la cabeza del electroscopio, porque las cargas positivas llevadas tanto a la lámina como a la hoja también se repelen entre sí.


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Si una barra de ebonita se carga negativamente frotándola con un pedazo de piel y las dos, la barra y la piel, se acercan el electroscopio, no se observa ninguna deflexión de la hoja. Esto demuestra que no se ha producido ninguna cantidad neta de carga positiva o negativa en la varilla o en la piel al frotarlas entre sí. Experimentos como los descritos anteriormente corresponden al campo de la electrostática. Aunque hoy en día pueden ser fácilmente explicados por nuestro conocimiento de la estructura del átomo, en el siglo XVIII fueron una curiosidad científica. Al frotar dos metales entre sí, algunos electrones de la superficie se transfieren mecánicamente del uno al otro. Un exceso de electrones corresponde a una carga negativa y un déficit de electrones a una positiva. Cuando se la conecta a algo, la Tierra se comporta como una fuente neutra de carga, pues puede suministrar electrones ilimitadamente. Así que al conectar a Tierra (por ejemplo, mediante un tubo de cañería de agua fría), un electroscopio cargado, se neutralizará cualquier exceso de carga positiva o negativa que pueda haber en la hoja. En resumen, los experimentos descriptos en electrostática, demostraron lo siguiente: 1. Existen dos tipos de carga: positiva y negativa. 2. Las cargas del mismo signo se repelen y las de signo contrario se atraen. 3. La carga se conserva; por ejemplo, en un sistema aislado solamente se pueden separar

igual cantidad de carga positiva y negativa. 4. La carga electrostática se acumula solamente en la superficie externa de los conductores

(en la superficie interior de una esfera hueca no se acumula ninguna carga).

3- Conductores y aisladores

La teoría de la estructura atómica desarrollada a comienzos del siglo XX estableció que la materia está compuesta de átomos muy pequeños. Cada átomo tiene un núcleo aún más pequeño, muy denso y cargado positivamente, el cual está rodeado de electrones livianos y cargados negativamente. El núcleo está compuesto además de protones y neutrones cuyas masas son aproximadamente iguales, cerca de 1,67 -27x 10 kg. Cada protón tiene una carga positiva igual a la carga negativa de un electrón y los neutrones no tienen carga. La masa de un electrón es de 9,1 . 10 -31 kg, y el diámetro de cualquier átomo es de alrededor de 10 –10 m (l Angstrom, A). En cambio, el diámetro de un núcleo es de alrededor de 10 –14 m y la razón entre los diámetros de un átomo y un núcleo es de alrededor de 10000: 1. Si el núcleo fuese una pelota de voleibol con 30,5 cm de diámetro, los electrones estarían colocados a un radio promedio de 150 000 cm del núcleo, con algunos electrones más cerca que otros. Una cantidad de materia suficiente para ser vista contiene un número enorme de átomos. Un mol de un elemento, que contiene 6 x 1023 átomos o moléculas (número de Avogadro), a esta cantidad de moléculas la corresponde una cantidad de gramos igual al peso atómico del elemento en cuestión. Un centímetro cúbico de oro contiene 5,87 x 10 22 átomos en los só1idos, podemos deducir que los átomos están separados solamente unos pocos angstroms, además debemos saber que están dispuestos en una configuración cristalina regular. En muchos metales los electrones más cercanos están fuertemente ligados al núcleo pero un electrón del exterior puede estar relativamente libre para ser transferido de un átomo a otro, debido principalmente a la estrecha conformación de la estructura cristalina. Estos electrones pueden por lo tanto moverse a través de la red cristalina y son llamados electrones libres. Su movimiento explica la conducción eléctrica por un alambre cuando éste se conecta a una batería o a un generador eléctrico. Al contrario de los electrones, los


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núcleos cargados positivamente están fijos en un lugar dentro del cristal de un metal y no contribuyen en nada a la conducción eléctrica. El desplazamiento de los electrones libres no significa que el conductor los pierda, cuando este se conecta en un circuito, el número de electrones por segundo que entra por un extremo de un alambre es igual al que sale por el otro. Un buen conductor posee cantidad apreciable de electrones libres y por eso conduce la carga con una resistencia relativamente pequeña. Un mal conductor, es decir, un aislador posee muy pocos o no posee electrones libres (todos los electrones están fuertemente ligados a los núcleos), y sólo se puede observar en ellos efectos de carga superficiales. Un aislador presenta gran resistencia a la conducción de carga. Algunos materiales comunes buenos conductores entre otros son: plata, cobre, aluminio. Los aisladores, entre otros, son: el vidrio, el teflón el corcho y la madera. Lo que sucede en los metales, en los cuales los electronos libres conducen la electricidad, no es lo mismo que lo que sucede en los líquidos, en estos la conducción de carga puede deberse a átomos positivamente y negativamente cargados. Cuando se disuelve sal de mesa (NaCl) en agua, los dos electrolitos se disocian formando un ión Na+ cargado positivamente y un ión Cl- cargado negativamente. El átomo de Cl ganó un electrón (una carga negativa) y el de Na, perdió uno, quedando cargado positivamente. Esta solución, llamada electrolítica, es buena conductora. La conducción electrolítica es esencialmente el movimiento de estos iones en direcciones opuestas. El que un electrolito conduzca bien o mal la electricidad depende de la valencia química (número de electrones perdidos o ganados), el grado de disociación y la concentración iónica (número de iones por centímetro cúbico). Como un ejemplo, una solución de KCl, es típicamente 10 9 veces más conductora que el vidrio pero 10 8 veces menos conductora que la plata. No todas las soluciones conducen bien la electricidad; depende de la disociación iónica. El aceite, el alcohol y el azúcar disuelta en agua, son relativamente malos conductores. La piel humana seca, así como la mayoría de las membranas biológicas, son malas conductoras. Sin embargo, los tejidos del cuerpo localizados bajo la piel son electro1itos; la solución salina- fisiológica es básicamente una solución diluida de NaCl, y el plasma sanguíneo contiene Na+, K+, Ca+, Mg2+, Cl- y otros iones. La conducción electrolítica es de gran importancia en biología.

4- Ley de Coulomb Fig 2- Balanza de torsión

La naturaleza básica de las fuerzas eléctricas entre objetos cargados fue descubierta por Charles Coulomb en 1784 usando un aparato llamado balanza de torsión, utilizado también unos años después por Henry Cavendish para medir la fuerza de atracción gravitacional. Está compuesta de un cilindro de vidrio que contiene una aguja suspendida con una esferita de médula de saúco en


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uno de sus extremos, como se muestra en la fig. 2. Otra esferita puede colocarse cerca. Para la suspensión se utiliza un alambre de plata muy fino, calibrado previamente aplicando un torque conocido y midiendo el ángulo de torsión resultante. Aunque Coulomb no conocía el valor de las cargas de las esferitas, pudo siempre dividir la carga original a la mitad tocándola con una esferita igual pero descargada, con lo cual obtuvo múltiplos de un medio, un cuarto, un octavo, de la carga original. Sus numerosas observaciones condujeron al enunciado actual de la ley de Coulomb. LEY DE COULOMB: La fuerza F entre dos cargas q1 y q2 es proporcional al producto de las cargas y varía inversamente con el cuadrado de la distancia que las separa. La formulación matemática de la ley de Coulomb es

𝐹 = 𝐾 𝑞1 .𝑞2

𝑟2 (1)

donde F es igual para la atracción o la repulsión y la constante de proporcionalidad tiene el valor de k = 9 . 10 9 N.m2 /coul 2 en el sistema de unidades internacional (SIMELA). En este sistema la carga se mide en coulomb, abreviada coul, y un electrón tiene una carga de de 1,6. 10 –19 coul. EJEMPLO 1: Encuentre la fuerza de atracción entre un muchacho con una carga de + 1 coul y una niña con una carga de – 1 coul Cuando están separados por una cancha de fútbol (300m)

𝐹 = 𝐾 𝑞1 .𝑞2

𝑟2= 9. 109

𝑁 𝑚2

𝐶2

1 𝐶 . −1 𝐶

(300 𝑚)2= −105𝑁

El signo negativo de la fuerza indica que es de atracción.

5- Campo eléctrico. Intensidad de campo (www.físicanet)

Un cuerpo o una partícula cargada eléctricamente crea a su alrededor una propiedad denominada campo eléctrico que hace que al colocar cualquier otro cuerpo dotado de carga eléctrica en sus proximidades actúe sobre él una fuerza eléctrica.

Si sobre q aparece una fuerza diremos que estamos dentro del campo eléctrico de q.

F = 0

Teniendo en cuenta que 𝐅 = 𝐾 𝑞1 .𝑞2

𝑟2

Si r = ∞ F =0. El campo eléctrico llega al ∞. (el ∞ depende de la cantidad de carga, 1 e- a 15 metros del punto de registro, es como si estuvieran en el infinito).

Se define intensidad del campo eléctrico E, en un punto como la fuerza a la que estaría sometida la unidad de carga positiva colocada en dicho punto. E = (F/q)[N/C]

𝐸 = 𝐹

𝑞1

= 𝐾

𝑞1 . 𝑞2

𝑟2

𝑞1

= 𝐾𝑞2

𝑟2


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Está definida en cualquier punto del campo. El sentido del campo coincide con el sentido del movimiento que adquiriría una carga positiva colocada en dicho punto.

Campo en el interior de un conductor en equilibrio

Las cargas de un conductor tienen libertad de movimiento. Si Situamos un conductor en un campo eléctrico las cargas se ven sometidas a fuerzas eléctricas que las empujan a la superficie del conductor.

El conductor alcanza el equilibrio cuando sus cargas libres estén en reposo. En esta situación, las cargas eléctricas están totalmente distribuidas en la superficie del conductor de modo que el campo eléctrico en el interior del conductor es nulo.

Líneas de fuerza. Campo uniforme.

Los campos vectoriales se representan por líneas vectoriales. Como el campo es una fuerza es representado por líneas de fuerza

Líneas de fuerzas del campo eléctrico son líneas imaginarias y son la trayectoria que seguiría la unidad de carga positiva dejada en libertad dentro del campo eléctrico.

Criterios para dibujarlas

1. Las líneas de fuerza salen de las cargas positivas (fuentes) y entran en las cargas negativas (sumideros). Si no existen cargas positivas o negativas las líneas de campo empiezan o terminan en el infinito.

2. El número de líneas que entran o salen de una carga puntual es proporcional al valor de la carga.

3. En cada punto del campo, el número de líneas por unidad de superficie perpendicular a ellas es proporcional a la intensidad de campo.

4. Dos líneas de fuerza nunca pueden cortarse. (El campo en cada punto tiene una dirección y un sentido único. En un punto no puede haber dos líneas de fuerza ya que implicaría dos direcciones para el campo eléctrico.


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Una carga puntual positiva

Una carga puntual negativa

Dos cargas puntuales del mismo signo

Dos cargas puntuales de diferente signo

Podemos definir la intensidad de campo utilizado el concepto de líneas de fuerza.

Es el número de líneas de fuerza que atraviesan la unidad de superficie colocad perpendicularmente a dichas líneas.

Campo uniforme:

Suponemos líneas paralelas para el campo eléctrico resultante. Entre las láminas es máximo y uniforme

Fig. 3 - Lámina de caras paralelas

6- Trabajo y energía potencial de un campo eléctrico (www.fisicanet)

http://www.fisicanet/


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¿Qué trabajo se realiza para llevar la carga de prueba del punto A al punto B dentro del campo creado por q?

Recordemos que el trabajo mecánico es el producto escalar entre la fuerza aplicada en dirección al desplazamiento y el desplazamiento producido

𝑊 = 𝑭 . ∆𝒓 = 𝑄. 𝑞

𝒓𝟐 . 𝒓

𝐿𝑎𝑠 𝑐𝑎𝑟𝑎𝑐𝑡𝑒𝑟í𝑠𝑡𝑖𝑐𝑎𝑠 𝑣𝑒𝑐𝑡𝑜𝑟𝑖𝑎𝑙𝑒𝑠 𝑑𝑒 𝑙𝑎 𝑓𝑢𝑒𝑟𝑧𝑎 𝐹 𝑠𝑒 𝑖𝑛𝑑𝑖𝑐𝑎 𝑐𝑜𝑛 𝑛𝑒𝑔𝑟𝑖𝑡𝑎, 𝑒𝑛 𝑚𝑎𝑡𝑒𝑚á𝑡𝑖𝑐𝑎 𝑠𝑒

𝑖𝑛𝑑𝑖𝑐𝑎 𝑐𝑜𝑛 𝑢𝑛 𝑣𝑒𝑐𝑡𝑜𝑟 𝑢𝑛𝑖𝑡𝑎𝑟𝑖𝑜 𝑙𝑙𝑎𝑚𝑎𝑑𝑜 𝑣𝑒𝑟𝑠𝑜𝑟

Como se indica en la siguiente expresión

Donde 𝑢𝑟 es dicho versor y se ha considera do a la constante de proporcionalidad K con más detalle como K= 1/4π ε

Entonces el trabajo W para desplazar la carga de prueba, siendo 𝑑𝑟 el vector desplazamiento, para desplazamientos muy pequeños

dW =

como 𝑢𝑟 y 𝑑𝑟 forman un ángulo de 0°

F.dr = uF.dr.cos 0° = dr

El trabajo para desplazar a la carga de prueba es:

𝑊 = 𝐾. 𝑞. 𝑄 . 1

𝑟1

− 1

𝑟2

O también

Trabajo para llevar el cuerpo de 1 a 2.


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Si el trabajo es positivo, lo hace el propio campo eléctrico. Si es negativo tiene que ser realizado en contra del campo por un agente externo.

Sabemos que W = -ΔEp = Ep1 - Ep2 =

Según esta expresión se puede hablar de diferencia de Ep. Si se quiere hallar la Ep en un punto ha de dársele al otro punto Ep =0. Este valor 0 se toma en el ∞.

Energía potencial en un punto. Es el trabajo que se realiza para llevar q2 desde r1 al ∞ o viceversa.

1/r2 = 0; r2 = ∞, entonces Ep1 =

7- Diferencia de potencial y potencial en el campo eléctrico. (www.fisicanet)

V1 - V2 = (Ep1 - Ep2)/q2

Diferencia de potencial es la variación de la energía potencial por unidad de carga positiva.

La referencia para tomar los potenciales la tomamos en el ∞, y por tanto el potencial en un punto V1 = q1/4.π.σ1

Trabajo que se realiza para llevar la unidad de carga más al ∞

Entonces W = q2.(V1 - V2)

Si el campo es uniforme, consideramos d = r2 - r1

W=q2.(V1-V2) E = (F/q2) entonces F = E.q2 y W = E•q2•d

q2.(V1-V2) = q2•Ed V1 - V2 = E.d = E.(r2 - r1)

Definición de electrón-voltio.

Es el trabajo necesario para transportar una carga de un e- entre dos puntos de un campo eléctrico cuya diferencia de potencial son de 1 voltio.

1eV = (1´6•10-19 C) •1V = 1´6•10-19 C •V = 1´6•10-19 Julios

8- Capacidad

Para separar cantidades iguales de carga eléctrica positiva y negativa sobre dos objetos se requiere hacer un trabajo; en el caso de efectos electrostáticos se trata de trabajo mecánico (frotamiento) y el de una batería trabajo químico. Se observa que la cantidad de carga separada + q, es proporcional al trabajo realizado por unidad de carga, ∆V, de manera que:

q ∆V q = C ∆V Donde C es la constante de proporcionalidad, llamada capacidad. Por lo general, la ecuación se escribe C = q / ∆V ( ) La unidad de medida de la capacidad es el faradio (F), en el S.I. de unidades de medida.

http://www.fisicanet/


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Aunque cualquier par de cuerpos cargados tiene una capacidad, la geometría usada más comúnmente es la de dos placas paralelas con campo eléctrico uniforme; el aire o el material aislante que se use para separar las placas se llama dieléctrico y no tiene electrones libres, aunque sus átomos pueden polarizarse en el campo eléctrico originado por las placas como se muestra en la fig. 3. Este efecto se opone al campo aplicado y lo reduce, si no es posible depositar más cargas sobre las placas.

9- Propiedades electrostáticas de las membranas de los nervios

La estructura de las membranas de los nervios ha sido investigada de muchas maneras, incluyendo microscopía electrónica con aumentos muy altos y análisis con rayos X. Los resultados indican que existe una unidad básica de membrana llamada membrana plasmática (fig. 4) que consta de dos capas de proteínas con una capa de lípidos entre ellas. Dos unidades repetidas de esta estructura separadas por citoplasma constituyen una membrana nerviosa básica.

Fig4. Membrana Biológica (imagen de wikipedia)


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Las prolongaciones largas del nervio están frecuentemente cubiertas por capas concéntricas de la membrana básica, llamada vaina de mielina. Fig 5. Neurona (imagen de wikipedia) La membrana plasmática tiene un espesor de cerca de 75 A, con una unidad total, que se repite radialmente, de cerca de 150-185 A dependiendo del tipo de nervio. Se han hecho medidas de la capacidad eléctrica de las membranas nerviosas y se ha obtenido un valor de cerca de 1μF/cm 2 en general, con un valor de 0,7 μF/cm 2 para el.axón gigante del calamar, en particular La superficie S es 10 –4 m 2., d 150 . 10 -10 m (el espesor de la membrana), C = 1 . 10 -6 F, y k = 9 . 10 9 de la ley de Coulomb Otro valor interesante que se puede hacer con valores conocidos de la membrana nerviosa es encontrar la intensidad del campo eléctrico E a través de la membrana utilizando el valor observado del potencial de reposo, -88 mV:

𝐸 = 𝑉

𝑑=

−88 . 10−3 𝑉

150. 10−10𝑚= 5,86 . 106

𝑉

𝑚

Esto es suficiente para romper eléctricamente el aire seco (causando una chispa), pero en cambio se necesita una intensidad de campo de alrededor de 10 7 V/m para romper eléctricamente el aceite de oliva. Así que el campo eléctrico de la membrana nerviosa no es suficientemente alto para romper eléctricamente un aceite natural. Varios tipos de evidencia indican que las membranas de los glóbulos rojos de la sangre, las de las mitocondrias y muchas otras tienen las mismas dimensiones y estructura. Las membranas gruesas (riñón, piel) son estructuras especializadas y pueden o no tener la unidad básica como parte de sus estructuras.


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10- Bioelectricidad:

El agua compone entre 45 y 65 % de la masa

corporal; la variabilidad se debe a la proporción del

tejido adiposo que es casi anhidro. En el tejido magro

(como el músculo esquelético) hay 0,72 mL de agua

por gramo. Las células están bañadas por el líquido

intersticial, cuya composición electrolítica es

cuantitativamente diferente del líquido intracelular

(LIC); ver tabla. La composición del LIC es

mantenida en un estado estacionario principalmente

debido a la barrera selectiva formada por la

membrana celular. Aquí revisaremos algunas

propiedades de la transferencia de sustancias aplicable

al intersticio y al LIC.

Los constituyentes de un líquido pueden desplazarse por diversos mecanismos, pero desde el punto de

vista energético todos tienen en común la existencia de una fuerza impulsora y de una oposición. Son

ejemplos de fuerza impulsora las que se generan por la diferencia de potencial eléctrico (electrodifusión),

de concentración de solutos sobre el agua (ósmosis), y de potencial químico sobre el mismo soluto

(difusión). Estas formas de transporte se denominan disipativas porque al producirse tienden a suprimir

las fuerzas que las producen y alcanzar un estado de equilibrio. Analizaremos con mayor detalle la

difusión libre de especies disueltas sin carga eléctrica neta. En un medio fluido, la cantidad neta de una

sustancia S que es transferida a través de una sección A en la unidad de tiempo (flujo neto, J) es función

de la diferencia de concentración ∆C y de la distancia x entre los lugares considerados: J = - D (∆C/∆x)

[ley de Fick]. D es una constante para cada sustancia en un medio dado, que se denomina coeficiente de

difusión.1 Si J se expresa en mmol.s

-1.cm

-2, ∆C en mmol.cm

-3 y x en cm, la unidad de D es cm

2. s

-1 . El

cociente ∆C/∆x se denomina gradiente. Como la dirección del gradiente es en sentido del aumento de la

concentración, se requiere signo negativo en la ecuación porque la difusión neta ocurre en sentido

opuesto al gradiente.

Se suele imaginar el citoplasma de las células eucariotas como si fuese una solución diluida y extensa;

así, se habla de la concentración de K+ intracelular, o del pH intracelular. No obstante, la situación es más

compleja, por diversas razones. En primer lugar, el citoplasma contiene numerosas organelas como

mitocondrias, lisosomas, peroxisomas, retículo endoplásmico,

que poseen membranas con selectividad y contenido que

puede diferir mucho en concentración de algunas sustancias.

Por ejemplo, la concentración intracelular de Ca2+

se indica en

la tabla como 1 mmol/kg H2O, pero este es un valor medio.

En el citosol (la parte acuosa ―libre‖del citoplasma) la

concentración es mil veces menor, mientras que en el retículo

endoplásmico es mucho mayor. Segundo, el citosol tiene una

concentración de proteínas de aprox. 20 % que causa un

fenómeno conocido como hacinamiento molecular, que

obstruye la difusión haciéndola, según la sustancia, de diez a

mil veces más lenta que en una disolución diluida. Esto puede

generar diferencias de concentración entre diferentes partes del citosol. La convección en epitelios de

transporte y el transporte citoplásmico activo en neuronas son otras formas de transporte intracelular de

solutos.

1 D se puede calcular por la ecuación de Stokes-Einstein: D = kT/(6 Rhd) . Aquí k es la constante de

Boltzman (1,38 .10-23

J/K), T la temperatura absoluta, la viscosidad (poise) y Rhd el radio efectivo de la

sustancia.

Intersticial

(mEq/kg H2O)

Intracelular

(mEq/kg H2O)

Proteinatos < 0,1 45

Cl- 117 3

HCO3- 28 7

Otros aniones 9 155

Total aniones 154 210

Na+ 145 10

K+ 4,5 159

Mg2+

2 40

Ca2+

2,5 1

Total cationes 154 210

Concentración

Gradiente

x

C Difusión neta

Distancia

Distancia


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DIFUSIÓN A TRAVÉS DE MEMBRANA EQUILIBRIO GIBBS – DONNAN

La membrana celular tiene estructura lamelar y un espesor promedio de 100 angströms tamaño que es

considerable frente a las partículas de soluto que la atraviesan, ellas lo hacen activamente (con gasto

energía derivada de los procesos metabólicos) o en forma pasiva. La diferencia en la concentración de los

solutos (ionizados o no), entre el líquido intersticial y el intracelular produce un flujo a través de la

membrana celular que responde a la ley de Fick de la difusión :

Estudiando al fenómeno en la dirección x ( J está en negrita porque esa una magnitud vectorial y D que es

el coeficiente de difusión, cuantifica la interacción entre el soluto y el disolvente por lo que tiene distintos

valores para cada tipo de disolución a distintas temperaturas, el valor para disoluciones acuosas a 27º C es

10-5

cm2/s). La difusión se cuantifica mientras cruza el soluto a la membrana por lo que x es el espesor

de la membrana por lo tanto haremos x =, que se adapta a la región de la membrana celular.

Considerando que las partículas se pueden agrupar en dos: las liposolubles y las hidrosolubles la ley

queda J = - D c / , Si consideramos D . K / = P donde P es el coeficiente de permeabilidad, el flujo a

través de la membrana queda J = - P c, considerando a J como flujo neto a través de la membrana

celular.

En el músculo esquelético de un anfibio la velocidad de difusión a través de la membrana celular para el

K+ es de alrededor de 10

-6 cm / s en tanto que para la del Na

+ es aproximadamente de 2 . 10

-8 cm / s; la

velocidad de difusión del K+ para una capa de agua del espesor de una membrana celular es de 10 cm / s

esto es un millón de veces mayor que el valor de la membrana lo que nos da una idea de lo buena barrera

que es la membrana celular.

Si comparamos los líquidos intra y extracelulares se observan similitudes y diferencias, entre las últimas

podemos distinguir como importantes para este tema : 1) Las diferencias de concentración entre los

solutos que los componen y 2) La diferencia de potencial eléctrico que existe entre los dos

compartimientos, estas se deben a la barrera que los separar que es la bicapa lipídica ( la membrana

celular). Por lo antes mencionado se puede decir que los iones difunden a través de la membrana con

menor velocidad de lo que lo harían si difundieran libremente en agua, además en la mayoría de las

membranas celulares el ritmo de difusión del Na+ es menor que el ritmo de K

+ y Cl

-.

El papel de la membrana eléctrica en el funcionamiento celular consiste en la regulación del intercambio

de material entre ella y el medio que la rodea.

Para entender qué produce estos fenómenos, supongamos un recipiente con una membrana permeable a

algunos solutos (membrana de permeabilidad selectiva, como la membrana celular) que lo separa en dos,

en el (1) una disolución acuosa diluida de un soluto ionizable o no, que difunde a través de la membrana y

en el (2) agua pura. En la situación inicial existe una diferencia de concentración entre los bordes de la

membrana luego de un tiempo, por difusión y ósmosis, la concentración se iguala en los dos

compartimientos.

En la situación inicial en cada compartimiento hay un valor distinto de potencial químico:

= (T) + (P) + (a), expresión que indica que el potencial químico depende de la temperatura absoluta,

de la presión y de la actividad del soluto. Si consideramos que se llega a la situación final a temperatura y

a presión constantes como se producen las transferencias en los seres vivos, el potencial químico en cada

compartimiento, depende solamente de la actividad del soluto en dicha situación: = (a), tal que en el (1)

1 = (a)1= R T lnc1 y en el (2) 2= (a)2 = R T lnc2, la diferencia de potencial químico entre los dos

compartimientos será:

1 - 2 = (a)1 - (a)2= R T lnc1 - R T lnc2 = R T (lnc1 – lnc2) = R T ln c1 / c2.

Consideremos ahora una situación similar a la anterior pero en el compartimiento (1) hay una disolución

acuosa diluida de proteinato de sodio (iónica) y en el (2) una disolución acuosa diluida de cloruro de

sodio (iónica), en este caso la principal modificación es que aparece un ión para el que la membrana tiene

permeabilidad nula, el proteinato (P-).


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En esta situación comienza a pasar el anión cloruro del (2) al (1) por diferencia de actividad

(concentración) y la fuerza impulsora está representada por : 1 - 2 = R T ln c1 / c2. Como se cumple el

principio de electroneutralidad al nivel del milimolar el sodio comienza a difundir en la misma dirección,

y se establece una diferencia de potencial eléctrico por diferencia en la distribución de cargas en los dos

compartimientos, el potencial eléctrico en cada uno de los compartimientos está dado por V = E / q y la

carga total está dada por el producto Z . F, donde Z representa si es ión o catión pero deben ser

monovalentes y F es la constante de Faraday, que nos indica que por cada mol de soluto iónico existen

96 500 coulomb.

La diferencia de energía que existe entre los dos compartimientos se cuantifica por E = E2 – E1= (V2 –

V1).Z.F = V . Z . F , se llega al equilibrio cuando la fuerza impulsora química iguala a la de origen

eléctrico : 1 - 2 = R T ln c1 / c2 = E = E2 – E1= (V2 –V1).Z . F = V . Z . F, tal que reordenando la

expresión: V = V2 – V1 = (R T/ Z F) . ln c1 / c2, esta expresión debe entenderse como la diferencia de

potencial eléctrico que existe en el compartimiento (2) respecto del (1), suele encontrarse la expresión de

la siguiente manera V = V2 – V1 = - (R T/ Z F) . ln c2 / c1, en donde el signo negativo significa que la

referencia se ha invertido en el cociente de concentraciones. En el comienzo del fenómeno se comprueba

que existe desequilibrio químico eléctrico y osmótico, al final del mismo se comprueba que se logra un

equilibrio electroquímico. Si aplicamos la ecuación obtenida para el Na+ y luego para el Cl

- concluiremos

que:

(R T/ (1) F) . ln [Na+ 2/ [Na

+ 1= (R T/ (-1) F) . ln [Cl

- 2/ [Cl

- 1= [Na

+ 2/ [Na

+ 1= [Cl

- 1/ [Cl

-2

[Na+ 2. [Cl

- 2= [Cl

- 1. [Na

+ 1: = Relación de Gibbs – Donnan ―El producto de las concentraciones de

los iones difusibles en cada compartimiento es constante‖.

Por otro lado, por el principio de electroneutralidad [Na+ 1= [Cl

- 1+ [P

- 1 y

[Na+ 2= [Cl

- 2 . Debemos aclarar que la electroneutralidad se verifica al nivel de las concentraciones en

al orden del milimolar, si embargo si analizamos 1 cm2 de membrana:

LA DIFERENCIA DE POTENCIAL QUE DEBE EXISTIR PARA QUE LAS FUERZAS DE (1) (2) ORIGEN ELÉCTRICOS ANULEN A LAS DE ORIGEN QUÍMICO, EN ESTA SITUACIÓN

- + ES DE 10,8 Mv, LA CANTIDAD DE CARGA QUE DEBE ACUMULARSE A TRAVÉS DE

Cl- = 4mM - +Cl- = 6 mM LA MEMBRANA, SE PUEDE CALCULAR RECORDANDO QUE PARA UN

DISPOSITIVO QUE SEPARA CARGAS (CAPACITOR) LA CAPACIDAD (C) = Q/ V (Q

Na+ = 9mM - +Na+ = 6mM = CARGA Y V = DIFERENCIA DE POTENCIAL ENTRE LOS DOS

COMPARTIMIENTOS, SABIENDO QUE POR CADA cm2 DE MEMBRANA

P5- = 1 mM - + BIOLÓGICA LA CAPACIDAD ES DE 1 F (MICROFARADIO), REEMPLZANDO:

1 F . 10,8 Mv = 10,8 . 10-9 coulomb, ESTO INDICA QUE MIGRAN AL

COMPARTIMIENTO (1) 5,4 . 10-9 coulomb DE CLORURO Y AL (2) 5,4 . 10-9 coulomb DE estado final IONES SODIO, LO QUE AGREGADO O SUSTRAIDO EN CADA COMPARTIMIENTO LO QUE

CORRESPONDE NO MODIFICA LA CONCENTRACIÓN EN EL ORDEN DEL MILIMOLAR PERO SI PRODUCE LA DIFERENCIA DE POTENCIAL

NECESARIA PARA EL EQUILIBRIO ELECTROQUÍMICO.

Hemos considerado la situación de difusión de solutos a través de una membrana de permeabilidad

selectiva pero y no hemos hablado del fenómeno de ósmosis, que evidentemente ocurre ya que en el

compartimiento (1) la concentración final de soluto es mayor que en el compartimiento (2) por lo que el

agua va a moverse desde el (2) hacia el (1) produciendo un aumento de volumen en el (1) que produce

una presión hidrostática que contrarresta a la osmótica.

De hecho dado que las células que contienen aniones a los que la membrana es impermeable (proteínas y

nucleótidos) el efecto Donnan tiende a producir un flujo hídrico osmótico hacia las células , que de no

mediar otro mecanismo se hincharían y se produciría la tumefacción de las mismas. En el caso de los

capilares celulares se produce el equilibrio Donnan por la presencia de proteínas en la sangre.

V = (R T/ Z F) . ln c1 / c2 , esta ecuación hallada para el equilibrio electroquímico es la conocida como

ecuación de ―Nernst‖


16

donde el exterior es positivo, y el resultado indica cómo es el interior respecto del exterior. Si dividimos ambas

ecuaciones entre sí se obtiene:

[Na i Cl-]i = [Na+] e[Cl

-

EJEMPLO:: Mediciones realizadas en células de músculos de rana, indican que la membrana es permeable al

potasio (K+) y al cloro pero que no lo es al sodio ni a los aniones internos, con valores aproximados de

[K]i / [K]e = 48. Encuentre VK = EK y compárelo con el potencial de membrana observado (-88 mV),

positivo en el exterior). De EK = - (R . T / Z . F) . ln 48

Es muy importante aclarar que la ec. De Nernst es para el cálculo del potencial de equilibrio de un ión y no,

para el cálculo del potencial de reposo celular; para esta característica se utiliza la ecuación de Goldmann,

para iones monovalentes: Vm= R . T ln PNa+ . [Na

+ e + PCl

- . Cl

-]i + PK

+ [K

+] e

F PNa+ . [Na

+ i + PCl

- . Cl

-]e + PK

+ [K

+] i

con R = 8,3 J/°C mol, T= 37° C = 310°K, F= 96 500 coul/mol, E K = 0,026 V log 48 = - 0,10 V Esto es, -100

mV (positivo en el exterior) que concuerda bastante bien con un valor medido de -88 mV, considerando las

dificultades implicadas en hacer las medidas. Para el axón gigante intacto del calamar [K]i./[K]e = 19, el VK

calculado es de -76 mV y el VK observado es -70 mV.

La separación iónica de cargas y el consiguiente establecimiento de diferencias de potencial a través de las

membranas biológicas, se presenta en todos los animales. Como una primera aproximación al cálculo del

potencial de membrana, considere una membrana que sea permeable a los iones Na+ y Cl

-, pero no puede

hacerlo un ión P- (por ejemplo un proteinato). Tal membrana se llama membrana de Donnan.

Siempre se establecen dos regiones de diferentes concentraciones iónicas, la diferencia de potencial V puede

obtenerse a partir de la ecuación de Nernst, que establece la diferencia de potencial que, para el ión permeable

estudiado necesita , para que su corriente iónica neta sea cero, esta diferencia de potencial se llama potencial

de equilibrio del ión que se logra debido a que las fuerzas producidas por la diferencia de concentración del

ión entre los dos líquidos es igualadas a las producidas por el campo eléctrico entre la bicapa lipídica: V =

=Eión = - (R . T / Z . F) . ln ( ióni / ióne)

R = cte univ. de los gases ; T = temp.. absoluta ; Z = valencia de ión ; F = cte de faraday= 96 500

coulomb/mol

Por lo tanto los iones Na + y Cl

- cumplen las ecuaciones

ENa = - (R . T / Z . F) . ln ( Na+i / Na

+e)

ENa = - (R . T / Z . F) . ln ( Cl- i / Cl

-e)


17

Exterior

////////////////////////////////////////

Proteína 28,5 A

Lípido 22 A Fig..6 Estructura básica de la membrana Proteína 24 A mielínica de un nervio periférico de rata»

/////////////////////////////////////////

Citoplasma

como se supone en el caso del equilibrio de Donan. Sin embargo, el modelo puede ser modificado sobre

la base de la difusión de iones a través de la membrana y por tanto es considerado básicamente una

firme aproximación al problema.

Para las membranas del nervio y el músculo, [Na+ ]i es menor que [Na

+]+e; utilizando la ec. anterior se

obtiene VNa = 57 mV (negativo en el exterior). El potencial de reposo observado es –70 a - 80 mV

positivo en el exterior y por tanto no se debe a la concentración de iones de sodio. Cuando las células

nerviosas son excitadas, el potencial de la membrana cambia aproximadamente al primer valor, y luego

regresa al potencial de reposo, llevándose a cabo un cambio total aproximadamente de 120 mV. Este

cambio, llamado potencial de acción, está acompañado de un repentino flujo de iones sodio hacia el

interior y un flujo de iones potasio hacia el exterior. Cuando se estimula con calor, presión o acción

química o eléctrica el axón de un nervio, se propaga una sucesión de potenciales de acción, cada uno de

1 mseg de duración.

PROPIEDADES ELECTROSTÁTICAS DE LAS MEMBRANAS DE LOS NERVIOS:

Capacidad: Para separar cantidades iguales de carga positiva y negativa sobre dos objetos se requiere

hacer un trabajo mecánico (frotamiento), químico (el de una batería); se observa que la cantidad de carga

separada es directamente proporcional al trabajo realizado, tal que:

Q V Q = C V C = Q / V (12)

Donde C = capacidad eléctrica de la membrana, cuya unidad de medida es el faradio (F) en el S.I. La

geometría más usada para su estudio y entendimiento es la de un condensador de placas paralelas

mostrado en la fig. 3, el aire o cualquier sustancia que separe las dos placas se denomina dieléctrico, en

la membrana biológica es la bicapa lipídica, que disminuye la intensidad del campo eléctrico respecto

del producido si existiera vacío.

La estructura de las membranas de los nervios ha sido investigada de muchas maneras,

incluyendo microscopía electrónica con aumentos muy altos y análisis con rayos X. Los resultados

indican que existe una unidad básica dé membrana llamada membrana plasmática que consta de dos

capas de proteínas con una capa de lípidos entre ellas.

Dos unidades repetidas de esta estructura separadas por citoplasma constituyen una membrana

nerviosa básica. Las prolongaciones largas del nervio están frecuentemente cubiertas por capas

concéntricas de la membrana básica, llamada vaina de mielina. La membrana plasmática tiene un

espesor de cerca de 75 A, con una unidad total, que se repite radialmente, de cerca de 150-185 Á

dependiendo del tipo de nervio.

Se han hecho medidas de la capacidad eléctrica de las membranas nerviosas determinadas por

unidad de superficie, y se ha obtenido un valor de cerca de 1 F/cm 2 en general, con un valor de 0,7

F/cm2 para el.axón gigante del calamar, en particular.

Otro cálculo interesante sería determinar la intensidad del campo eléctrico E:

Si el potencial de reposo es de – 88 mV y el espesor (e) aproximado de 150 . 10-10

m, entonces:

E = V / e = -88 mV . 10-3

/ 150 . 10-10

m = - 5,86 . 106 V/m. Esto es suficiente para romper el

aire seco pero se necesita unE = 107 V/m , para romper el aceite de oliva ) el campo eléctrico de la

membrana nerviosa no es suficiente para romper dicho aceite.


18

MODELO ELÉCTRICO DE UNA MEMBRANA NERVIOSA:

Las discusiones anteriores acerca de las membranas celulares excitables indicaron que a causa de

las diferencias entre las concentraciones iónicas que se mantienen, en el estado de reposo el interior se

conserva a 80 mV negativo respecto al exterior, ocurriendo temporalmente una inversión de potencial

durante el estado de actividad. En el estado activo los iones potasio y los iones sodio atraviesan la

membrana localmente y un tiempo posterior entran los iones sodio y salen los de potasio. El

mantenimiento de un potencial de reposo es equivalente a la acción de una batería (básicamente es una

separación de cargas) se debe esperar que a membrana presente una resistencia a1 flujo de cargas iónicas

y además la acumulación de carga en las dos capas de la membrana puede representarse como un efecto

capacitivo. Basándose en estos factores, un modelo eléctrico de una pequeña longitud de membrana

nerviosa (o muscular) Puede ser ilustrado como se muestra más abajo, donde RNa y R K representan

respectivamente la resistencia de la membrana al paso de sodio y de potasio. Como estas resistencias

cambian durante la excitación del nervio, se muestran con las flechas que simbolizan resistencias

variables. La resistencia de la membrana al paso de iones distintos a los de sodio y potasio

(especialmente Cl- ) se representa por Ri y permanece constante durante la excitación, C representa la

capacidad de la membrana. Tres baterías distintas como fems de Na, K , i representan el proceso

biológico por el cual se mantiene la separación de carga para el Na, para el K y otros iones. Las

concentraciones de iones sodio son menores en el interior que en el exterior del nervio y tienden a hacer

negativo e1 exterior y no Positivo como observa. En el estado de reposo, se requiere de energía

metabólica para mantener una concentración de iones sodio que se opone a la diferencia de potencial

observada

Exterior positivo

C Vm

interior negativo

Fig 11 Modelo eléctrico de una unidad básica de membrana nerviosa. Las flechas en las resistencias

indican que ellas cambiaron durante la propagación de un impulso nervioso.

los valores que se han determinado son:

K = +55 mV, : Na = -75 mV, : Cl- = -55 mV, C= 1 F/cm 2

y el potencial de reposo observado es de - 56 mV.


19

Fig. 8 Microelectrodo intracelular

que registra la propagación de

un potencial de acción de un

nervio, utilizando un amplificador A. Se

muestra el trazo del osciloscopio que

representa el voltaje en el

interior con respecto al exterior,

contra el tiempo en ms.

Es evidente que los líquidos del cuerpo son buenos conductores. Unos pocos miliamperios serían letales

si se aplicaran a las regiones del cuerpo cercanas al corazón, y la razón por la cual no hemos muerto

todos debido a choques eléctricos accidentales, es que la piel que cubre nuestros tejidos es buen aislante.

PROPIEDADES ELECTRODINÁMICAS DE LAS MEMBRANAS BIOLÓGICAS:

Muchas células nerviosas tienen prolongaciones extensas llamadas axones, las cuales conducen impulsos

eléctricos por todo el cuerpo. En algunos casos los axones poseen gruesas vainas de mielina que los aíslan

unos de otros cuando se encuentran juntos formando haces. En los invertebrados, estas envolturas

raramente aparecen y sus axones tienen únicamente la membrana básica delgada descrita previamente. En

algunos invertebrados como el calamar los axones son lo suficientemente grandes (desde 0,2 mm hasta

cerca de 1 mm de diámetro) como para poder insertarles microelectrodos y obtener medidas de

potenciales. Los axones pueden ser estimulados por calor, presión, químicos o choques eléctricos para

producir el potencial de acción descrito en la fig. 8. El cambio total de voltaje es cercano a los 110 mV y

la duración del impulso es más o menos de 1 ms aunque el nervio no se volverá a disparar por cerca de 2

mseg. Cuando el medio ambiente los estimula se inicia una rápida sucesión de potenciales de acción o un

tren de pulsos, bien sea de baja o de alta frecuencia (800/s). Dependiendo del tipo de nervio, la velocidad

de propagación varía de 1 a 100 m/s; las fibras nerviosas mielínicas propagan los potenciales de acción

más rápidamente que las amielínicas. Durante el cambio de potencial los iones Na+ penetran el axón y los

iones K+ salen de él, pero las concentraciones se restablecen rápidamente. El potencial de acción se

propaga a lo largo del axón debido al cambio de la permeabilidad a estos iones. Si un nervio al descubierto

es estimulado en su punto medio, un potencial de acción irá en ambos sentidos. Las células nerviosas de

los animales están unidas en sinapsis, donde el potencial de acción es conducido a través de una estrecha

hendidura solamente en una dirección; esto garantiza la unidireccional de las señales nerviosas (hacia o

desde el sistema nervioso central). En cada sinapsis hay un retardo de cerca de 2 ms.

La actividad eléctrica puede detectarse fácilmente excitando haces nerviosos completos, pero en

este caso se están observando los potenciales de espiga combinados de los axones individuales que

componen la fibra nerviosa. Para las fibras nerviosas mielínicas la gruesa membrana de mielina se toma

delgada en intervalos espaciados regularmente (llamados nodos de Ranvier) y es aquí donde ocurre el

intercambio sodio-potasio.

Tanto en los vertebrados como en los invertebrados, se encuentran músculos de tamaños y formas. El

tamaño de las fibras de los músculos estriados es igual al de muchos nervios juntos (10 — 100 .m de

diámetro) y son bastante largas (en animales grandes pueden llegar a 100 cm); uniéndose hasta formar

haces de grandes dimensiones. Una fibra de músculo estriado está rodeada por una membrana delgada con

un potencial de reposo cercano al de la fibra nerviosa. Cuando un impulso nervioso llega a la fibra, ésta se

contrae y se propaga un potencial de acción idéntico al mostrado en la fig. 8, excepto que la duración de la

espiga es de cerca de 5 ms en lugar de 1 ms para el tejido nervioso. Los nervios y los músculos se llaman

tejidos excitables debido a que en ellos se detectan fácilmente cambios de potencial eléctrico; ambos han

sido profundamente estudiados (los experimentos realizados sobre los nervios y músculos de las patas de

rana datan de la época del establecimiento de la teoría de la electricidad). En ninguno de los casos el

funcionamiento de los tejidos ín vivo se ha explicado completamente desde un punto de vista fundamental.


20

Durante el fenómeno de despolarización supraumbral producido sobre una célula eléctricamente

excitable permeable sólo al sodio y al potasio, se produce una entrada rápida de Na+ (corriente de entrada

de sodio, por convención negativa) y otra posterior, de salida, la de potasio (considerada positiva). La

primera es la responsable de la despolarización e inversión de la polaridad de la célula y la segunda es la

principal responsable de la repolarización e hiperpolarización post potencial y su vuelta al reposo. En esta

situación las conductancias de la membrana a los iones varían (conductancia = inversa de la resistencia).

I (mA)

t (ms)

Fig. 12 Gráfico de la corriente iónica total en el potencial de acción.

Interior (negativo)

EJEMPLO 10:

Durante la propagación de un potencial de acción, entran al nervio iones sodio y salen iones

potasio. Como la fase de ascenso se deberá a la entrada de iones sodio, se debe poder demostrar que el

número de iones que entran al axon es suficiente para causar los cambios observables en el potencial de

membrana. Para el axon gigante de la jibia C = 1 F / cm2

y el cambio de potencial es de 110 mV.

Encuentre la entrada de sodio en moles / centímetro cuadrado y compare su respuesta con un valor

observado de 3,7 . 10 –12

mol / cm 2 .

Los iones sodio cargarán las capas de la membrana de acuerdo con la capacidad C que éstas

tengan.

De C = Q / V. Q = C . V, donde Q es la entrada neta de sodio y V el cambio observado en el

potencial de membrana. Por tanto:

Q = ( 1 . 10 –6

F/cm 2) . (110 . 10

-3 V) = 1,1 . 10

-7 coul / cm

2 .

Cada ión sodio es univalente y por tanto tiene una carga de 1,6 X 10-19

coul; así:

Q = 1,1 . 10-7

coul / cm2 = 6,9 . 10

11 iones/ cm

2 .

•- 1,6 X 10-19

coul / ion

Con el número de Avogadro, esto se convierte en:

Q = 6,9 . 10 11

= 1,1 . 10 -12

mol / cm2

6,02 . 10 23

Esto es cerca de un tercio del valor observado, una concordancia aceptable.


21

El gráfico del la variación del potencial transmembrana en el tiempo está en la figura 8, para una

neurona, cada célula excitable tiene una forma de potencial de acción característico, en general distintos

entre sí.

La despolarizaciones supraumbrales se llaman también potenciales de acción, de acción a distancia,

potenciales no graduados, los que cumplen la ley del todo o nada; estos son independientes de la distancia

donde se produjo el estímulo y de la duración del estímulo.

Si las despolarizaciones son subumbrales ( no llegan al valor del potencial umbral) los fenómenos

se llaman locales, graduados, electrotónicos, de corta distancia, que pueden ser generados por:

modificaciones de las conductancias a nivel local, por movimiento iónico a través de la membrana con

modificaciones pasivas de la polaridad de la membrana, los de nuestro interés son los locales con

conductancia constante que son la parte inicial del potencial de acción.

Estos potenciales se llaman graduados porque existe una función matemática que los cuantifica y

con la que se puede predecir que valores logra respecto del estímulo producido. Los valores del potencial

local se modifican en el espacio y en el tiempo, podemos recurrir a los modelos eléctricos de la membrana

biológica , uno que representa a una célula esférica y otro a una célula cilíndrica, para comprender dicha

dependencia.

Líquido extracelular

Capacitor.

º Resistencia variable Estímulo de corriente de onda cuadrada.

Pila Fig 13 Modelo de célula esférica permeable a un

solo ión ( potasio)

Líquido intracelular

Cuando se estimula con una corriente despolarizante de onda cuadrada, en el primer instante el camino de

menor resistencia es el del capacitor que podemos pensar como descargado para este nuevo potencial

celular, a medida que se va cargando los iones se comienzan a distribuir en los dos caminos el resistivo y

el capacitivo hasta que llega la situación de carga máxima ( la teórica para un capacitor es en tiempo

infinito) en donde toda la corriente iría por el camino resistivo, tal que la corriente de

estímulo o total se distribuiría en dos corrientes : la capacitiva (de la que es responsable la bicapa lipídica,

separa cargas) y la iónica que es la que atraviesa los ―poros iónicos‖ (proteínas que atraviesan la

membrana y que son altamente selectivas en estas condiciones, por ejemplo es mil veces más probable

que un ión atraviese un poro que otro ión)

Los gráficos de lo anteriormente explicado se encuentran en la siguiente figura:

I total (mA)

t (ms)


22

I capacitiva (mA)

t (ms)

I iónica (mA)

t (ms)

Fig. 13. Evolución temporal de las corrientes total, capacitiva y iónica.

No olvidemos que estamos estudiando la condición de conductancias o resistencias constantes, aplicando

esto a la ley de Ohm: V = I . R V I , de tal forma que podemos concluir que la evolución

temporal de la corriente iónica (es la que pasa por los canales o , en el modelo, las resistencias) es la que

corresponde a la evolución temporal del potencial (la forma de la curva es la misma:

I iónica (mA)

V (mV)

t (ms)

La función matemática que describe los puntos de interés (los de la curva en el gráfico) dados por la

relación diferencia de potencial vs. Tiempo es exponencial:

Dicha función es:

V t = Vmáx. ( 1 – e –t /

)

Sabiendo que = R . C

R = resistencia iónica, C = capacidad de la membrana y = constante de tiempo.

Cuando ha transcurrido un tiempo igual a , desde el comienzo del pulso despolarizante el

potencial ha llegado a un 63 % del potencial máximo de despolarización o de hiperpolarización

(recordemos que los potenciales hiperpolarizantes no desencadenan potenciales de acción); cuando

comienza la repolarización y transcurre un tiempo igual a el potencial de repolarización ha llegado al 37


23

% del potencial máximo de despolarización de la célula y la fórmula que cuantifica esta parte de la curva

es:

V t = Vmáx. . e –t /

(semejante a la anterior)

Si consideramos un modelo de célula cilíndrica podemos observar en forma sencilla la evolución

en la distancia del potencial despolarizante e hiperpolarizante.

(+)

(-) Vm

Fig. 15: Modelo de célula cilíndrica, permeable a un ión ( = ri = resistencia interna)

Si estimulamos a la célula en un determinado punto, por ejemplo en el equidistante de los extremos y

registramos a distintas distancias respecto de este punto, observaremos que el registro de potencial

decaerá en forma exponencial conforma aumenta la distancia del punto de registro al punto de estímulo el

gráfico y la función correspondiente es:

V (mV)

-x +x

V x = Vmáx. . e –x /

Donde = constante de espacio = rm / r i rm = resistencia de la membrana correspondiente a la

unidad de longitud de la fibra y r i = resistencia interna del líquido intracelular. Cuando se registra el

potencial a una distancia igual a el potencial llega a un 37% del potencial máximo de estímulo, ya se

registre a la izquierda o a la derecha del punto de estímulo.

EJERCITACIÓN 1) COLOCAR VERDADERO (V) O FALSO A CADA UNA DE LAS SIGUIENTES PROPOSICIONES:

(......) Considerándo la situación de Gibbs – Donnan el equilibrio es electroquímico, pero no osmótico. (......) La ecuación de Nernst, cuantifica la diferencia de potencial entre el interior celular y el exterior, para que la corriente iónica neta sea cero. (......) Cuando se despolariza una célula supraumbralmente, se produce un potencial de acción que se puede modificar con pulsos hiperpolarizantes.


24

(......) La constante de tiempo de una célula eléctricamente excitable es inversamente proporcional a la resistencia de la membrana. (......) Un potencial de despolarización subumbral, depende principalmente de la corriente de entrada de sodio. (......) En un fenómeno electrotónico la permeabilidad a los iones es constante.

(......) En el modelo eléctrico de membrana los canales iónicos se representan por una resistencia constante. (......) La bicapa lipídica se caracteriza por separar cargas a cada lado de la membrana celular.

(......) La capacidad media de la membrana considerándo toda su superficie, es de 1 F.

(......) Para el cálcula del potencial transmembrana con la ecuación de Goldmann, se debe considerar a los iones difusibles monovalentes . (......) La constante de Faraday indica la cantidad de carga que tiene un mol de iones.

(......) La función que describe la evolución temporal del potencial local es exponencial. (......) La constante de tiempo de una célula eléctricamente excitable es proporcional a la capacidad de la membrana. (......) En un potencial de acción la despolarización supraumbral depende principalmente de la corriente de entada de sodio. (......) En un fenómeno electrotónico las conductancias a los iones son variables

(......) En el modelo eléctrico de membrana los canales iónicos se representan por una pila. (......) La bicapa lipídica se caracteriza por almacenar cargas a cada lado de la membrana celular.

(......) La capacidad media de la membrana biológica es de 1 F/ cm2

(......) El potencial de equilibrio de un ión es la diferencia de potencial entre el interior respecto del exterior celular para que la corriente neta del mismo sea nula. (......) En un potencial electrotónico, la corriente neta de entrada es igual a la de salida. (......) Los fenómenos eléctricos subumbrales que tienen lugar en la membrana biológica eléctricamente excitables, responden a la ley del todo o nada. (......) Una característica correspondiente a un potencial de acción, es que su duración es independiente del tiempo que dura el estímulo aplicado. (......) Cuando el potencial de membrana de una célula coincide con el potencial de equilibrio de un ión, su corriente neta es cero (......) Si la membrana es permeable a los iones Na+ y Cl-, pero no puede hacerlo un ión P- (por ejemplo un proteinato) la diferencia de potencial transmembrana difiere del valor del potencial de equilibrio al potasio. (......) El equilibrio Donnan, es un equilibrio electroquímico. (......) Dada una sustancia electrolítica, sus iones difundirán a uno y otro lado a través de una membrana semipermeable, hasta alcanzar concentraciones de igual valor a ambos lados de la membrana 2) RESOLVER: a) Si consideramos el equilibrio Gibbs – Donan para una membrana de permeabilidad selectiva a un

catión (+1) de concentración intracelular y extracelular respectivas de: 10 mM y 100 mM, Calcular la diferencia de potencial en mV del interior respecto del exterior.


25

b) Dos compartimientos A y B separados por una membrana de diálisis contienen cloruro de potasio difusible. El compartimiento A contiene además un anión NO difusible cuya concentración es de 5 nM La concentración de potasio en A es de 20 mM; en el equilibrio Donnan y teniendo en cuenta la Ley de electroneutralidad, la concentración de cloruro en B, ¿cuánto es?

c) Una célula es permeable sólo al ión sodio se encuentra sumergida en una disolución acuosa de

ClNa 520 miliosmolar a 27°C y considerando a R = 8,3 J / K mol. Si el potencial transmembrana es de 56 mV, la concentración de Na intracelular será aproximadamente en mM es de:

d) Una célula permeable sólo al sodio y al potasio, con concentraciones intra y extracelulares

respectivas de (15,150) y (140, 20) ,si la permeabilidad al potasio es 25 veces mayor que para el sodio y R. T/ F = 0,026 V para las condiciones de la determinación, el potencial transmembrana es en mV aproximadamente de:

e) Una célula es permeable sólo al ión potasio se encuentra sumergida en una disolución acuosa de

ClK 10 miliosmolar a 37°C y considerando a R = 8,3 J / K mol. Si el potencial transmembrana es de -90 mV, la concentración de K intracelular será aproximadamente en mM es de.

f) Dado un estímulo de onda cuadrada despolarizante dibujar la corriente capacitiva y la corriente

total correlacionadas en el tiempo. g) Realizar el gráfico que corresponde a una despolarización subumbral para una célula que es

permeable al sodio y al potasio con potenciales de equilibrio de +30 y –90 mV respectivamente y un potencial de reposo de –75 mV.

h) Una célula es permeable sólo al ión sodio se encuentra sumergida en una disolución acuosa de

ClNa 110 miliosmolar a 37°C y considerando a R = 8,3 J / K mol. Si el potencial transmembrana es de 40 mV, Calcular la concentración de Na intracelular.

i) Considerando una membrana que es sólo permeable al Na+ y al K+ y con un potencial de reposo

de –75 mV , potenciales de equilibrio +45 mV y –95 mV respectivamente, suponiendo electroneutra la bomba de sodio y potasio, Calcular la relación entre la conductancias de los iones.

j) La membrana de una célula es permeable sólo al Na y al K, siendo la permeabilidad para éste

último 10 veces mayor que para aquel. En esta célula, a 37°C, cuando las concentraciones intra y extracelular respectivamente son Na+ 10 y 150; K+ 140 y 4, Calcular el potencial transmembrana en mV ( R= 8,3 J / K mol, F= 96 500 C/mol)

3) RESPONDER LAS SIGUIENTES PREGUNTAS DE MÚLTIPLE OPCIÓN: I-) Respecto a la permeabilidad de la membrana, depende de todo lo siguiente, excepto: a) Directamente del flujo del soluto. b) Inversamente de la actividad del soluto. c) Inversamente del radio de la partícula de soluto. d) Directamente de la densidad de la disolución.


26

e) Directamente de la temperatura.

II-) El flujo neto de soluto a través de una membrana: a) Es una magnitud escalar. b) Tiene sentido contrario al gradiente de concentración. c) Cuantifica la cantidad de sustancia que atraviesa por unidad de volumen.

d) Se produce por diferencia de energía eléctrica entre dos puntos de la misma. e) Disminuye si el soluto es iónico.

III-) Respecto a la permeabilidad de la membrana, depende de todo lo siguiente, excepto: a) Directamente del coeficiente de interacción entre soluto y disolvente. b) Inversamente de la actividad del soluto. c) Inversamente del radio de la partícula de soluto. d) Inversamente de la densidad de la disolución.

e) Directamente del coeficiente de partición, mayor que 1 para sust. liposolubles.

IV-) El flujo neto de soluto a través de una membrana: a) Es una magnitud escalar. b) Tiene sentido contrario al gradiente de actividad. c) Cuantifica la cantidad de sustancia que atraviesa por unidad de volumen.

d) Se produce por diferencia de energía eléctrica entre dos puntos de la misma. e) Disminuye si el soluto tiene coeficiente de partición mayor que 1.

V-)Respecto de equilibrio Gibbs –Donnan: a) Se comprueba en él un equilibrio osmótico. b) El flujo neto de iones difusibles es cero. c) Se cumple la electroneutralidad en cada compartimiento, en el orden del nM. d) Se produce por la presencia de iones difusibles através de la membrana.

e) El producto de los iones en cada compartimiento es constante.

VI-) Dada una membrana de permeabilidad selectiva a iones que se encuentra a ambos lados y un anión no difusible en uno de ellos se cumple que: a) El potencial químico en condiciones fisiológicas depende de la actividad del soluto. b) Se produce una diferencia de potencial químico entre los compartimientos debido a la

diferencia de potencial eléctrico. c) La energía eléctrica en cada compartimiento depende de la temperatura. d) El potencial eléctrico en cada compartimiento es constante durante la difusión. e) El potencial químico en cada compartimiento es constante durante la difusión.

bioelectricidad

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