11

Figura 7: Árbol Filogenético de tres Dominios

El dominio Arquea lo constituirían células procariotas que en un principio se creía

habitaban únicamente en ambientes extremos, razón por la cual este grupo llegó a ser

conocido con el epíteto de extremófilos. No obstante estudios recientes han revelado

la existencia de arqueas en ambientes que no son considerados como inhóspitos, tales

como: aguas océanicas templadas y bien oxigenadas, aguas costeras del Océano

Pacífico y el Océano Atlántico, aguas del Antártico, sedimentos marinos e inclusive en

el intestino de algunos peces y de esponjas marinas.

Hongos

Plantas

Flagelados

Microsporidia

Animales Ciliados

Thermotoga

Flavobacteria

Cianobacteria Cloroplasto

Bacterias púrpuras

Mitocondria

BACTERIAS EUCARIOTAS

Bacterias verdes no-sulfúreas

Bacterias Gram positivas

ARQUEAS

Termofílicos extremos

Halofílicos extremos

Metanógenos

12

Un segundo dominio denominado Bacteria estaría integrado por microorganismos

procariotas que habitan mayormente en ambientes que también son colonizados por

los organismos eucariotas. Los individuos que integran los dominios Arquea y Bacteria

son esencialmente organismos unicelulares que se reproducen asexualmente. Es

conveniente acentuar que hasta el momento no se ha encontrado especie alguna de

procariotas que se reproduzca sexualmente, aunque lleven a cabo procesos de

recombinación genética.

El tercer dominio llamado Eucarya estaría integrado por todos los organismos

eucariotas, tanto unicelulares como multicelulares. En consecuencia, este dominio

reune a los organismos pertenecientes a los reinos: Animalia, Plantae, Hongos y

Protista. El dominio Eucarya será discutido en la siguiente unidad de laboratorio.

El curso de Biología General ha sido estructurado con un enfoque evolutivo, se

presentarán a continuación los grupos que integran a los dominios Arquea y Bacteria

utilizando un esquema filogenético.

Dominio Arquea : En términos anatómicos podemos describir las arqueas como microorganismos que

carecen de núcleo, poseen una pared celular formada por proteínas, conocida como

capa S (“S layer”) y en algunos casos por azúcares aminadas, pero a diferencia de la

pared celular de las Bacterias no contienen mureina (peptidoglucano). Los

microorganismos en este dominio han sido ubicados en tres grupos filogenéticos

distintos, a base del análisis de la secuencia de su rRNA–16S. Estos son los grupos

Crenarchaeota, Euryarcheota y Korarchaeota. Los Crenarchaeota son básicamente

procariotas hipertermofílicos, dependientes de azufre para su crecimiento. El grupo de

los Euryarcheota está integrado por procariotas metanogénicos y los halofílicos

extremos. Finalmente, los Korarchaeota no han podido ser aislados o cultivados. Se

conoce de su existencia a través de la aislación y amplificación de rRNA –16S con una

secuencia de nucleótidos substancialmente diferente a la de los otros dos grupos

filogenéticos ya mencionados. Dichos ácidos nucleicos han sido aislados de ambientes

13

sometidos a altas temperaturas, similares a los ambientes habitados por los

Crenarchaeota.

Los siguientes son rasgos fenotípicos distintivos de los procariotas dentro del dominio

Arquea.

• ausencia de mureina en su pared celular (en muchas de ellas la pared está

formada por capas de proteínas conocidas comos capas S [“S layers”]

• enlace tipo eter en los lípidos de sus membranas (cadenas de isoprenoides

unidas a glicerol a través de un enlace tipo eter)

• ausencia de un residuo de timina en el t-RNA

• amplia resistencia a un gran número de antibióticos que afectan a los

procariotas dentro del dominio Bacteria

• su polimerasa de RNA presenta una estructura compleja integrada por 9 –12

subunidades, a diferencia de la polimerasa de las Bacterias que está formada

por tres subunidades y que se describe como una estructura sencilla)

Basándonos en su fisiología las Arquea pueden ser organizadas en este momento en

cuatro tipos fisiológicos :

• metanógenos (autotrofos, anaerobios estrictos que producen metano)

• halofílicos extremos (heterotrofos, viven en ambientes hipersalinos)

• termofílicos extremos (viven en ambientes con temperaturas elevadas,

algunos llevan a cabo respiración anaerobia utilizando sulfato como

aceptador final de electrones, otros son quimiolitotrofos que obtienen energía

de la oxidación de azufre elemental)

• reductores de sulfato (grupo de amplia distribución, llevan a cabo respiración

anaerobia utilizando sulfato como aceptador final de electrones en cadenas

respiratorias)

Cada tipo fisiológico presenta atributos estructurales y bioquímicos únicos que le han

permitido adaptarse a condiciones extremas de su habitat particular. Los metanógenos

14

son anaerobios obligados que no pueden tolerar una breve exposición al oxígeno. En

consecuencia, estos habitan en ambientes anaerobios, los cuales son fáciles de

encontrar en sedimentos marinos, sedimentos de cuerpos de agua dulce, pantanos,

suelos profundos, el tracto intestinal de los animales, plantas de tratamiento de aguas

usadas (desperdicios sanitarios e industriales), en lagos de oxidación de vaquerías,

porquerizas, etc. Los metanógenos emplean trayectos metabólicos únicos que le

permiten utilizar hidrógeno gaseoso (H2) como fuente de energía y CO2 como su única

fuente de carbono para el crecimiento. Ellos poseen citocromos únicos que le permiten

la reducción de CO2 a metano (CH4) a expensas de H2. En el proceso de generar

constituyentes celulares a partir de la oxidación de H2 estos microorganismos producen

energía en forma de ATP y producen metano. La actividad de los metanógenos es

responsable de la formación de las reservas principales de gas natural en nuestro

planeta. Dichas reservas son utilizadas por el hombre como fuente de energía para

uso doméstico e industrial (eg. generación de energía eléctrica en la planta de

elaboración de rones de la Bacardí). Por otro lado, los metanógenos son pobladores

esenciales de la flora microbiana del rumen de las vacas y de otros rumiantes (ej.

cabras, ovejas, jirafas) y del intestino de insectos que consumen la celulosa en madera

y papel, tales como las termitas y cucarachas. La producción biogénica de metano

excede por mucho su generación por procesos abióticos (ie. actividad volcánica). Una

vaca elimina cerca de 50 litros de metano al día durante el proceso de eruptación. El

metano que eliminan los rumiantes, las termitas y otros organismos vivos junto con el

metano originado de la actividad volcánica escapa a la atmósfera contribuyendo de

forma significativa al llamado efecto invernadero. Las prácticas actuales de

deforestación masiva, ya sea para sostener una mayor actividad agrícola o para

proveer espacio para el pujante urbanismo, la proliferación de grandes hatos de

rumiantes utilizados como fuente de alimento y la generación de gases en plantas de

tratamiento de aguas usadas provocan el que:

• se remueva menos CO2 al reducir la actividad de autotrofos fotosintéticos (el

CO2 es un gas que también abona al llamado efecto invernadero)

• se produza más CO2 y CH4 por la actividad metabólica conjunta de animales

y metanógenos

15

Las arqueas descritas como halofílicas extremas viven en ambientes naturales

hipersalinos, tales como los salitrales de la costa suroeste de Puerto Rico (Cabo Rojo,

Lajas, Guánica), el Mar Muerto y el Gran Lago Salado de Utah. Estos procariotas

Grupos representativos de las Arqueas

halobacterias

metanobacterias

arquea termofílica

16

necesitan una alta concentración de sal para crecer (ie. 4 molar, ± 25% NaCl),

requiriendo particularmente sales de sodio, para estabilizar su pared celular, ribosomas

y enzimas. Muchas de estas células presentan un pigmento conocido como

bacteriorodopsina el cual le imparte a su membrana celular un color púrpura. Cuando

se producen sobrecrecimientos (“blooms”) de estos microorganismos el ambiente

acuático donde viven adquiere colores vivos que oscilan entre el anaranjado, rojo y

rosado. La bacteriodopsina le permite a estos microorganismos protegerse de la alta

intensidad de la radiación solar que predomina en los salitrales solares, al mismo

tiempo que les permite generar energía en forma de ATP mediante la generación de

un gradiente de protones a través de su membrana. Estos microorganismos son

heterotrofos (consumen materia orgánica como fuente de carbono y energía) y

normalmente llevan a cabo respiración aeróbica para generar energía. Aún cuando la

alta concentración de sales que predomina en su habitat reduce la solubilidad de

oxígeno, estos han podido adaptarse a dichas condiciones logrando utilizar luz solar

para generar ATP mediante la bacteriorodopsina. Esto los convierte en fototrofos aún

cuando no emplean clorofilas para la captación de luz solar como fuente primaria de

energía.

Las arqueas termofílicas extremas requieren de altas temperaturas para un crecimiento

óptimo (80 – 105 °C). Pyrodictium, el termofílico más extremo hasta ahora

caracterizado, tiene una temperatura óptima de 105°C. Los termofílicos extremos son

un grupo de procariotas bien diverso. El grupo reúne a procariotas que pertenecen a

diferentes líneas filogenéticas y fisiológicas. Todos sus miembros se caracterizan por

poseer membranas y enzimas con estabilidad no usual a altas temperaturas. Muchas

de estas Arqueas requieren de azufre elemental (S°) para su crecimiento. Algunas son

anaerobias que utilizan azufre como aceptador final de electrones en lugar de oxígeno

(ie. respiración anaerobia). Otras son aerobias que utilizan azufre como fuente de

energía (son quimiolitotrofas). Estas últimas se conocen como termoacidófilas ya que

crecen a pH bajos (ie. pH <2). Acidifican su propio ambiente al oxidar azufre elemental

a sulfato, el cual reacciona con el agua para formar ácido sulfúrico (H2SO4). Las

Arqueas hipertermofílicas habitan en ambientes cálidos, ricos en azufre usualmente

asociados a procesos volcánicos. Los manantiales termales, los géiser del Parque

17

Nacional de Yellowstone, las fumarolas o ventanas termales en el lecho marino de

aguas oceánicas cerca de la Baja California y de las Islas Galápagos son ejemplos de

dicho tipo de escenario.

El grupo de las arqueas reductoras de sulfato esta integrado por procariotas del género

Archaeglobus. Estas son, hasta el presente, el único grupo de arqueas

hipertermofílicas capaces de utilizar sulfato como aceptador final de electrones. En

adición, dicho grupo comparte algunas características metabólicas con los

metanógenos.

Los cuatro patrones metabólicos arriba descritos no constituyen ramas monofiléticas

(ie. taxones filogenéticos separados). Estudios filogenéticos utilizando marcadores

moleculares (ie. secuencias del 16S rRNA) revelan que el grupo de los metanógenos

dio origen a otros grupos fisiólogicos dentro de las arqueas tales como los halofílicos

extremos, los reductores de sulfato y por lo menos dos linajes de termofílicos no

metanogénicos.

Por último es necesario señalar que las Arqueas no son los únicos microorganismos

que pueden colonizar y habitar ambientes extremos, ya que en algunos de esos

escenarios también se pueden encontrar miembros del dominio Bacteria y un número

reducido de microorganismos eucariotas (algas y hongos). En estos últimos el

intervalo de crecimiento óptimo así como el límite máximo de tolerancia para factores

abióticos tales como pH, temperatura o salinidad es menor al registrado en las

Arqueas.

Dominio Bacteria: El dominio Bacteria es integrado por procariotas que presentan en su mayoría una

pared celular cuyo componente estructural principal es la mureina o peptidoglucano. La

mureina ha sido utilizada como marcador fenotípico de las Bacterias, ya que ningún

otro organismo posee dicha macromolécula. Un estudio de la composición química de

la pared bacteriana revela dos tipos de arquitectura y de composición química (Fig. 8).

18

Figura 8 : Diferencias en la Composición Química y Arreglo Estructural de la Pared Celular en Bacterias Gram + y Gram -

Haciendo uso de una tinción diferencial ideada por Christian Gram, hoy día podemos

distinguir fácilmente entre ambos tipos de pared celular. La dicotomía ya establecida

entre Bacterias gram positivas y Bacterias gram negativas alude específicamente a

la existencia de los dos tipos de pared. Bajo el sistema de clasificación de Whittaker (sistema de cinco reinos), las diferencias

marcadas en caracteres anatómicos y fisiológicos fueron utilizadas para clasificar las

Bacterias . Rasgos fenotípicos tales como el tipo de pared (tinción de Gram), morfotipo

(morfología, Fig 9-a), arreglos de las células cuando viven agrupadas, motilidad,

capacidad para producir esporas, necesidad de oxígeno para vivir y capacidades

Tiñen violeta

peptidoglucano

pared celular

membrana plasmática

proteina

lipopolisacárido

Tiñen rojo

membrana plasmática

mem-brana externa

espacio peri- plásmico

proteina

peptidoglucano

Bacteria Gram negativa

Bacteria Gram positiva

19

Figura 9a: Morfotipos bacterianos típicos

cocos

20

metabólicas (ej. fijación de nitrógeno, bioluminiscencia, fermentación de carbohidratos,

etc.) fueron organizados en forma jerárquica para establecer un esquema de

clasificación filogenético (Fig. 9-b). Bajo ese esquema se llegaron a reconocer hasta

33 grupos bacterianos. No obstante, el uso de cronómetros moleculares para la

clasificación de bacterias revela que la catalogación tradicional usando caracteres

fenotípicos heredados de la taxonomía de plantas y animales (ej. forma, tamaño,

composición química de la pared celular, modo nutricional ) no permite descubrir las

relaciones filogenéticas entre los integrantes del dominio Bacteria. Esto se debe a

dos factores:

• La increíble capacidad que exhiben las bacterias para intercambiar

información genética a través de mecanismos de transferencia lateral de

genes (ie. conjugación, transformación y transducción) y la relativamente

alta razón de mutación de algunas regiones de su genoma pueden cambiar

los atributos fenotípicos de éstas. Esto nos puede llevar a separar a dicho

individuo y a su progenie de sus congéneres al perder un atributo (no

esencial) que distinguía al género (ej. pérdida de la capacidad para

fotosintetizar o fijar CO2 o pérdida de motilidad) o al desarrollar una nueva

estructura anatómica o una facultad metabólica que no se asociaba con su

género ( ej. desarrollo de pili del sexo o cápsula, o desarrollo de la capacidad

para oxidar una nueva fuente de carbono).

• Rasgos fenotípicos que nos permitieron elaborar esquemas filogenéticos

válidos en plantas y animales no son del todo apropiados para bacterias.

Rasgos como el morfotipo, tamaño y color pueden variar a nivel de la

especie. Para nosotros resulta fácil distinguir entre un elefante y un lagartijo

o un árbol de pana y un arbusto de acerolas. Las diferencias en formas y

tamaños nos permiten una fácil distinción entre dichas especies. No

obstante, la experiencia acumulada en el cultivo y aislación de especies

bacterianas bajo diferentes condiciones ambientales revela una gran

plasticidad genética, que les permite desarrollar variaciones en morfotipo,

tamaño y color en respuesta a cambios ambientales.

21

Figura 9 : Ejemplo de un esquema de clasificación jerárquico para bacterias

Tincion Gram

Gram positivos Gram negativos

Reacciones por tinciones

Pruebas bioquímicas

bacilos bacilos cocos cocos

esporas presentes

esporas ausentes

catalasa

aerobios (no-fermentadores)

anaerobios facultativos

(fermentadores)

lactosa

positivo negativo

agregados irregulares y tétradas: catalasa postivos

pares o cadenas: catalasa negativos

negativo positivo

Grupos Bacterianos

Grupo I Grupo II Grupo V Grupo Vi Grupo VII Grupo VIII Grupo IX Grupo X

22

Se debe señalar que aún cuando el sistema de clasificación de cinco reinos falla en

establecer una relación evolutiva coherente entre los procariotas e inclusive entre

procariotas y eucariotas, ha permitido el diseño y construcción de sistemas de

identificación automatizados. Estos son de gran utilidad en la medicina y en

actividades industriales donde se emplean cultivos puros de bacterias para generar un

producto o donde los microbios representan un problema de contaminación.

Un análisis filogenético de las Bacterias utilizando el r-RNA-16S como marcador revela

once (11) grupos distintos en este dominio. Dentro de cada grupo filogenético se

ubican organismos con caracteres anatómicos y fisiológicos bien dispares. Los once

filum que se proponen en el nuevo esquema de clasificación de tres dominios son los

siguientes :

Filum 1- Proteobacteria - Este es un grupo diverso de procariotas donde están

representados los cuatro modos nutricionales que conocemos: fotolitotros,

fotoorganotrofos, quimiolitotrofos y quimioorganotrofos. El filum reúne a

bacterias con atributos anatómicos y fisiológicos bien dispares.

Proteobacterias (Bacterias púrpuras)

23

Encontramos en el mismo grupo a:

• bacterias fotosintéticas anoxigénicas (ej. bacterias púrpuras sulfúreas), • bacterias nitrificantes (obtienen su energía de la oxidación de

amoniaco o nitrito, ej. Nitrobacter, Nitrosomonas) • bacterias heterotróficas de vida libre (ej. Pseudomonas)

• bacterias heterotróficas que viven como simbiontes en plantas (ej. Rhizobium- fija nitrógeno atmosférico; Agrobacterium – produce tumores en plantas dicotiledóneas , pero no en monocotiledóneas),

• parásitos intracelulares obligados (Rickettsia)

• bacterias predadoras de otras bacterias (Bdellovibrio).

•

Por último, se ha demostrado que la mitocondria, presente en casi todas las células eucariotas, evolucionó de este filum bacteriano.

Filum 2 – Cianobacterias - Este grupo reúne a los únicos procariotas que

llevan a cabo fotosíntesis oxigénica. Estos presentan diversidad de morfotipos y

arreglos entre los cuales están las formas unicelulares, formas filamentosas

multicelulares y arreglos coloniales. Algunas de las especies en este filum viven

en asociación simbiótica con plantas y animales superiores. Tienen gran

importancia ecológica al desempeñar un rol de importancia en los ciclos

biogeoquímicos del carbono, oxígeno y nitrógeno. De este grupo evolucionó el cloroplasto presente en todos los organismos eucariotas fotosintéticos.

Cianobacterias

heteroquiste- célula diferenciada donde se lleva a cabo la reducción de nitrogeno gaseoso

24

Filum 3 – Cytofagas (Flavobacterium, Cytophaga, Bacteroides) - Este es un

grupo diverso de procariotas heterotróficos que exhibe una gran variedad de

morfotipos. El filum incluye a aerobios y anaerobios estrictos. Algunos géneros

aquí incluídos exhiben motilidad por flagelos, otros son procariotas deslizantes y

otros son sésiles (no-mótiles).

Filum 4 – Planctomicetos – Los procariotas en este grupo se dividen en dos

géneros: Planctomyces y Chlamydia. Las especies dentro del género

Plantomyces incluyen tanto a procariotas unicelulares como a procariotas en

arreglo filamentoso. Los microorganismos en este género se distinguen por su

modo de reproducción; un patrón de gemación poco usual. En adición, estos

carecen de mureina, lo que provoca que tiñan como Gram negativos. Su pared

celular esta formada por capas de proteinas (“S layers”) que le imparten una

estructura crateriforme a su superficie. Los microorganismos en el género

Chlamydia son parásitos intracelulares obligados; en su mayoría patógenos de

humanos y otros animales. Las células en este grupo también carecen de

mureina y no pueden producir su propio ATP dependiendo entonces del ATP

que produce su hospedero.

Planctomyces

Las manchas obscuras son las inclusiones intracelulares de Chlamydia sp.

células eucariotas infectadas

Plantomyces con superficie crateriforme

25

Filum 5 – Espiroquetas - Este grupo se distingue fácilmente por su morfotipo.

Son células cilíndricas con una contorsión helicoidal y que presentan un

filamento axial que se extiende de un extremo al otro del cilindro. Dicho

filamento axial está formado por uno o más flagelos. Dentro de este grupo

encontramos patógenos humanos como Treponema pallidum, agente etiológico

(agente causal) de la sífilis (enfermedad venérea) y Borrelia burgdorferi agente

etiológico de la enfermedad de Lyme.

Filum 6 – Thermotogales (Bacterias Termofílicas Gram Negativas) – Este

filum reune a varios géneros de bacterias gram negativas. Los procariotas en

este grupo son esencialmente heterotróficos, con lípidos inusuales en su pared

celular. Estos presentan un óptimo de crecimiento dentro del intervalo de

temperaturas entre 40° y 100°C. No obstante, su óptimo de crecimiento no

alcanza el intervalo observado en las arqueas termofílicas extremas

corte transversal

26

Filum 7 – Bacterias Gram Positivas - Los procariotas en este filum presentan

una pared rica en mureina con la excepción de las Mycoplasmas. Los miembros

de dicho género carecen de pared celular, por lo que tiñen gram negativo (ie.

tiñen de rojo) cuando son sometidos a una tinción de Gram. El grupo reúne una

gran variedad de morfotipos y de capacidades metabólicas. Encontramos

organismos unicelulares, multicelulares filamentosos (lineales y ramificados) y

algunos con forma de micelios (estructura típica de hongos filamentosos). En su

mayoría son heterotrofos que habitan en suelo y sedimentos. Sin embargo,

también dentro del grupo se encuentran algunos autotrofos. Uno de ellos es un

género de bacterias fotosintéticas anoxigénicas (no produce oxígeno) conocido

como Heliobacterium. Algunos de los miembros del filum producen estructuras

especializadas para la sobrevivencia bajo condiciones ambientales hostiles.

Estas se conocen como endosporas y conidiosporas. Varias especies con la

capacidad para producir esporas producen potentes toxinas que afectan a

humanos y otros animales (ej. Clostridium tetani, C. botulinum, C. perfringes,

Bacillus antracis; estos producen las toxinas que provocan el tétano, botulismo

gangrena gaseosa y antrax, respectivamente). Por otro lado, algunas cepas de

Clostridium presentan la capacidad de fijar nitrógeno atmosférico.

Recientemente se incorporó a este grupo una de las dos especies de bacterias

que pueden ser vistas a simple vista. Esta pertenece al género Epulopiscium .

Epulopiscium fishelsoni

bacilos gram positivos formadores de endosporas enso

endosporas (estructuras ovoides refractiles)

27

Filum 8 – Bacterias Verdes Sulfúreas - Este es un grupo de bacterias

fotosintéticas anoxigénicas. Se distinguen de otros grupos de bacterias

fotosintéticas porque utilizan el ciclo reductivo del ácido tricarboxílico (Ciclo de

Krebs reductivo) para fijar CO2 en lugar del Ciclo de Calvin Benson.

Filum 9 – Bacterias Verdes no-Sulfúreas – Este es otro grupo de bacterias

fotosintéticas anoxigénicas. Los integrantes de este grupo emplean una ruta

metabólica diferente al ciclo reductivo del ácido tricarboxílico y al ciclo de Calvin

Benson para fijar CO2. Las bacterias del género Chloroflexus resultan ser muy

peculiares dado su capacidad para moverse por deslizamiento y por su

versatilidad metabólica. Estas bacterias pueden vivir como autotrofos, llevando

a cabo fotosíntesis y también pueden vivir como heterotrofos.

28

Filum 10 – Deinococcus y Thermus - Este filum está integrado por dos grupos

con atributos fenotípicos bien dispares. De un lado incluye al género

Deinococcus, el cual está integrado por bacterias gram positivas con forma

esférica (cocos). Las bacterias de este género se distinguen de otros géneros de

cocos gram positivos por su gran resistencia a la radiación gamma y a la luz

ultravioleta. El otro grupo corresponde al género Thermus. Estas son bacterias

termofílicas con forma de bastón o cilindro (bacilos). Dentro de dicho género se

encuentra la especie Thermus aquaticus, procariota de donde se aisló la

polimerasa de DNA que es utilizada en la Reacción de Polimerización en

Cadena (“Polymerase Chain Reaction- PCR”). Esta última es la base de toda

una nueva gama de técnicas moleculares dirigidas a amplificar e identificar

secuencias de ácidos nucleicos. Estas técnicas fueron objeto de gran atención

y polémica durante el famoso juicio contra el futbolista y actor O. J. Simpson.

Deinococcus sp.

Thermus aquaticus

29

Filum 11 – Hydrogenobacteria – Dentro de este filum están ubicadas las

bacterias autotróficas que obtienen la energía para fijar CO2 de la oxidación de

hidrógeno gaseoso (H2). El grupo incluye a los géneros Aquifex y el género

Hidrogenobacter. Los miembros del género Aquifex representan el grupo con

mayor capacidad termofílica dentro del dominio Bacteria y al mismo tiempo

representan el grupo más antiguo dentro de dicho dominio.

TAMAÑO: Treinta trillones (30 x10 12) de células procariotas de tamaño promedio pesan alrededor

de 28 gramos. Esto nos da idea de cuán pequeñas son dichas células. La unidad de

medida para éstas células es el micrómetro (µm; 10-6m). Su tamaño oscila entre 0.1 –

0.4 um de ancho a 0.2 – 50 um de largo (tamaño promedio). Recientemente se han

descubierto dos especies de bacterias macroscópicas, las cuales representan la

excepción a la regla. Estas han sido clasificadas como Epulopiscium fishelsoni y

Thiomargarita namibiensis (Fig. 10). La primera es una bacteria heterotrófica aislada de

un pez sargento en el Mar Rojo con unas dimensiones de 600 µm de largo por 80µm

de diámetro. Esta se ha asociado filogenéticamente con los procariotas del género

Clostridium (bacilos gram positivos, anaerobios estrictos, formadores de endosporas).

La segunda es una bacteria quimiolitotrófica que obtiene su energía de la oxidación de

azufre y que fue aislada de sedimentos en las costas de Namibia en Africa. Esta última

resulta ser la bacteria más grande hasta ahora conocida. Si aumentáramos el tamaño

de Thiomargarita namibiensis al de una ballena azul, entonces proporcionalmente una

bacteria común sería un poco más pequeña que un ratón recien nacido y Epulopiscium

fishelsoni sería del tamaño de un león. No obstante, recordemos que la inmensa

Aquifex sp.

30

mayoría de los procariotas que hasta ahora han sido identificados (alrededor de 4000

especies) son todos microscópicos.

Figura 12: Bacterias Macroscópicas

Bacteria Punta de un alfiler

Epulopiscium fishersoni

Thiomargarita namibiensis