aspectos fisiológicos de la fitotoxicidad por manganeso en … · 2019-03-12 · para las plantas...

UNIVERSIDAD COMPLUTENSE DE MADRID FACULTAD DE FARMACIA

TESIS DOCTORAL

MEMORIA PARA OPTAR AL GRADO DE DOCTOR

PRESENTADA POR

Charlotte Poschenrieder

DIRECTOR:

Juan Barceló Coll

Madrid, 2015

© Charlotte Poschenrieder, 1980

Aspectos fisiológicos de la fitotoxicidad por manganeso en

phaeseolus vulgaris

Departamento de Fisiología Vegetal

C h a r l o t t e P o s c h e n r ie d e r

7 " P

llllllllllll' 5 3 0 9 8 5 4 8 3 6

UNIVERSIDAD COMPLUTENSE

X g

ASPECTOS F IS IO L O G IC O S DE LA F IT O T O X IC ID A D POR MANGANESO

EN PHASEOLUS VULG ARIS

D e p a r ta m e n to d e F i s i o l o g f a V e g e t a l F a c u l t a d d e F a r m a c ia

U n iv e r s id a d C o m p lu te n s e d e M a d r id1981 V ' %

@ C h a r l o t t e P o s c h e n r ie d e rE d i t a e im p r im e l a E d i t o r i a l de l a U n iv e r s id a dC o m p lu te n s e de M a d r id . S e r v i c i o de R e p r o g r a fx aN o v ic ia d o , 3 M a d r id - 8M a d r id , 1 9 8 1X e ro x 9 2 0 0 XB 4 8 OD e p o s ito L e g a l : M -1 2 1 6 -1 9 8 1

CHARLOTTE PGoCHBvIRIEDER

"ASPECTOS FISIOLOGICOS DE LA FITOTOXICIDAD POR MANGANESO EN

PHASEOLUS VULGARIS"

D ir ig id a p a r : P r o f . D r . Juan B a rc e ld C o ll.

D epartam ento de F is io lo g fa V e g e ta l

F a c u lta d de Fannacia

UNIVERSIDAD COMPLUTENSE DE MADRID

J u n io , 1930

II

DON JU/W BARCELO COLL, CATEDRATICO Y DIRECTOR DEL DEPARTAMENTO DE

FISIOLOGIA VEGETAL DE LA FACULTAD DE FARMACIA DE LA UNIVERSIDAD -

COMPLUTENSE DE MADRID,

CERTTFICA ; Que l a L ic e n c ia d a Ona C h a r lo t te P o schen rieder ha r e a -

l iz a d o b a jo su d ire c c id n y en e l L a b o ra to r io de la —

C d ted ra e l t r a b a jo que, p a ra o p ta r a l Grado de D o cto r

en F arm ac ia , p ré s e n ta con e l t f t u l o :

" ASPECTOS FISIOLOGICOS DE LA FITOTOXICIDAD POR MANGA

NESO EN PHASEOLUS VULGARIS "

Considerando conel u i da la p re s e n te memoria a u to r iz o -

su p re s e n ta c id n a f i n de que pueda s e r juzgada p o r e l

t r ib u n a l c o rre s p o n d ie n te . Y p ara que a s l con ste firm o

e l p re s e n te c e r t i f ic a d o en M adrid a t r e in t a de mayo -

de m il n o v e c ien to s o ch en ta .

I l l

Agradezco profundam ents a l P r o f . D r . D . Juan B arc e ld

C o l l , D i r e c t o r d e l Departam ento de F is io lo g fa V e g e ta l de la -

F a c u lta d de Farm acia de l a U n iv e rs id a d Complutense y de e s ta

t e s is , su g ran ayuda y c o n tin u e es tfm u lo que h ic ie ro n p o s ib le

l a r e a l iz a c id n de la misma,

Tambidn mi s in c e ro a g rad ec im ien to a Esperanza T o r i ja

Is a s a , P r o f . Ayudante de la C é ted ra de B ro m ato lo g ia y T o x ic o -

lo g f a , p a r su ayuda p re s ta d a en la s d ete rm in ac io n es de a b s o r -

c id n a td m ic a .

Asimismo q u ie ro e x p re s a r mi g r a t i t u d a l D r , G re g o rio

F r a i l e Ramos d e l I n s t i t u t o Jaime F erra n d e l C .S . I .C . de M adrid

p o r e l s u m in is tro de d ife re n te s cepes de Rhizobium y sus con—

s e Jos re s p e c to a la td c n ic a més adecuada de in o c u la c id n .

F in a lm e n te doy la s g ra c ia s a todos lo s co la b o ra d o re s

d e l D epartam ento de F is io lo g fa V e g e ta l.

Gran p a r te d e l t r a b a jo de e s ta t e s is ha s ido p o s ib le

p o r l a ayuda econdmica r e c ib id a con una Beca de Form acidn de

P e rs o n a l In v e s t ig a d o r concedida p o r e l M in is te r io de U n iv e r s !—

dades e In v e s t ig a c id n , a qu iên hago tam bidn e x te n s iv o mi reco —

n o c im ie n to .

IV

A mi m arido ,

mis h ijo s y

mi madre, —

ag ra d e c iô n d o le s La p a c ie n c ia

conmigo y con mi t r a b a jo .

I N D I C E

Pdglna

1) I N T f l O O U C C I O N

1 .1 . ESENCIALIDAD DEL MANG/VJESO PARA LAS PLANTAS . . . . 2

1 .2 . A0SORCION Y TRA|\GPORTE DEL MANGANESO POR LAS —

PLANTAS................... 4

1 .3 . FUNCIONES DEL MANGANESO LAS PLANTAS ................... 7

1 .3 .1 . P a r t ic ip a c id n d e l manganeso en la fo to —

s fn te s is .......................... 3

1 .3 .2 . P a r t ic ip a c id n d e l manganeso en la reduc—

c l 6n d e l n l t r a t o p o r la s p la n ta s .............. 13

1 .3 .3 . O tra s acciones d e l manganeso sobre e l ------

m etabollsm o v e g e ta l ................... 15

1 .3 .4 . Acciones d e l manganeso sobre e l d esarro —

l l o mediadas p o r fitohorraonas ........................ 19

1 .4 . TOXICIDAD PARA LAS PLANTAS DEL EXCESO DE MANGA

NESO ............................................................................................ 20

V I

Pgglna

1 .4 .1 . E fa c to s td x lc o s g én é ra le s sobre e l e re —

c im ie n to y e l m etabollsm o de la s p la n

ta s ............ 21

1 .4 .2 . E fe c to s sobre l a s lm b io s is p la n ta ——

Rhizobium ................... 23

1 .4 .3 . S e n s ib il id a d y t o le r a n c ia de la s p la n

ta s a l exceso de manganeso .............. 24

2 ) Ü B J E T Ü D E L T R A B A J O 28

3 ) M A T E R I A L Y M E T O D O S ............ 30

3 . 1 . CQNDICIONES DB_ CULTIVO ................................................... 31

3 . 2 . TOMA DE MUESTRAS ..................................................................... 36

3 .3 . CAPACIDAD GEPMINATEVA ................................. 39

3 .4 . DETEFWINACIONES A N A L IT IC A S .......................... 39

3 . 4 . 1 . D e term ln ac id n d e l c re c im ie n to .................... 40

3 . 4 . 2 . O eterm inaclÔ n d e l manganeso en p la n ta . 40

3 . 4 . 2 . 1 . Micromdtodo de l a form aIdo—

xima .............. 40

3 . 4 . 2 . 2 . D e term in ac id n d e l Mn y Fe p or

e s p e c tro sc o p fa de ab so rc id n —

a t d m ic a ........................ 44

V II

P âglna

3 . 4 . 3 , D e term in a c id n e s p e c tro fo to m é tr ic a de la s —

p ro te ln a s ........................ 45

3 . 4 . 4 , D etE rm inac idn e s p e c tro f o to m â tr ic a de la s —

c lo r o f i la s a y b ........................... 43

3 . 4 . 5 , D e te rm in a c iâ n e s p e c tro fo to m â tr ic a de los —

c a ro te n o id e s .................................. 49

4 ) R Ê S U L T A D O S Y D I S C U S I O N

4 . 1 . CRECIMIENTO Y OESARRCLLO DE LAS PLANTAS ...................... 51

4 . 1 . 1 . Sfntomas g é n é ra le s e x te m o s ................... 51

4 . 1 . 2 . C rec im ien to lo n g itu d in a l .............. 78

4 . 1 . 3 . Peso fre s c o y peso seco ............................. 90

4 . 2 . CONTENIDO DE MANGANESO E HIERRO EN LAS PLANTAS . . 113

4 . 3 . CONTENIDO DE PRDTCINAS EN LAS PLANTAS.. 140

4 . 4 . CONTENIDO DE CLOROFILA TOTAL, CLOROFILA a Y CLO-

RDFILA b EN LAS PLANTAS...................................................... 152

4 . 5 . CONTENIDO DE CAROTENOIDES EN LAS PLANTAS . 192

4 . 6 . DISCUSION GENERAL ..................................... 199

VIII

P^glr

5 . C O N C L U S I O N E S .................................... 201

6 , 0 I B L I O G R A F I A ..................................................... 207

1. I N T R Q D U C C I O N

1. I N T R O D U C C I O N

1 .1 . ESENCIALIDAD DEL MANGANESO PARA LAS PLANTAS

De acuerdo con lo s c r l t e r io s de Am an y S to u t ( 12 y 13) se co n s i

d éra que un elem ento es " e s e n c la l" p ara la s p la n ta s s i cumple lo s s ig u ie n —

te s re q u is ! to s ;

a ) E l elem ento debe s e r e s p e c ff ic o p a ra la p la n ta . A sf no podrd —

s e r s u s titu L d o p o r o tro en sus acciones f is io ld g ic a s ,

b ) E l elem ento debe s e r n e c e s a rio p ara todo e l c ic lo b io ld g ic o d e l

d e s a r ro llo de la p la n ta .

c ) E l elem ento debe a c tu a r d ire c ta m en te sobre la n u t r ic id n y no —

p o r c o rre c c id n de a lg u n a c o n d ic id n , m ic ro b io Id g ic a o q u im ic a , -

d e s fa v o ra b le d e l s u s lo u o tr o medio de c u l t iv o .

Basado en e s ta d e f in ic iô n p arece haber un acuerdo b a s ta n te unânime

(7 3 y 118) p o r e l que la s p la n ta s s i f je r io r e s re q u ie re n 19 e lem ento s;

C, H, 0 , N, P , S, K, Ca, Mg, F e , Me, Cu, Zn, Mo, B, C l , Na, S i , y

Co,

No o b s ta n te , no se ha e s ta b le c id o la e s e n c ia b l11dad de todos e l lo s

p a ra la s p la n ta s in f e r io r e s y e l s o d io , s i l i c i o y c o b a lto no han s id o demos

tra d e s como elem entos e s e n c ia le s p ara todas la s p la n ta s s tp e r io r e s .

De una forma a lg o a r b i t r a r i a , segdn lo s n iv e le s en p la n ta de cada

elem ento , se d is t in g u e e n tre m a c ro n u trie n te ( C, H, 0 , N, P, S, K, Ca, Mg,

(N a , y S i ) y m ic ro n u tr ie n te s (F e , Mn, Cu, Zn, Mo, B y C l ) .

E s ta c la s l f ic a c id n ha s id o o b je to de a lgunas c r f t ic a s pues a lg â n ml

c r o n u t r i e n te , como es e l caso d e l manganeso, puede p ré s e n ta rs e en c o n c e n tra -

c lo n e s de p la n ta s tan e leved as como l a de a lgd n m a c ro n u trie n te (S <5 Mg), Men-

g e l y Kyrkby (1 1 8 ) han ap o rtad o una c la s i f lc a c i f ln mës r a c lo n a l fundada en e l

comport ami en to biocpjdmico y en la s f u n d o n e s f is io ld g ic a s d e l elem ento — —

( T ab la 1)

Tab la 1 C la s i f ic a c id n de lo s n u t r ia n te s de la s p la n ta s (1 1 8 )

Elem ento

le r g rtp o

C ,H ,0 ,N ,S

2 « grupo

P , a ,S i

3®^ grupo

K,N a,M g,C a

Mn, C l

Forma de a b s o rd d n

en form a de CC^.HCOg,

H^O, 02 , N(g,NH^, Ng,

SO/j, SO2 .

Los ion es de la s o lu - c i 6n d e l s u e lo , lo s - gases de l a a tm o s fe ra ,

en form a de fo s fa to s ,

é c , b d r ic o 6 boret o ,

s i l i c a t o de la s o lu c id n

d e l s u e lo .

en forma de io n e s de —

la s o lu c id n d e l s u e lo .

Funciones b io qu fm icas

Const i tu y e n te s mayores de la m a te r ia o r

g â n ic a , E lem entos e s e n c ia le s de grupos

atdm icos que es tdn im p lic a d o s en p ro ce—

SOS e n z im â tic o s . A s im ila c iâ n p o r re a c —

c ion es de â x id o —re d u c c id n ,

E s te r i f ic a c id n con g rtp o s a lc o h o lic o s -

n a tiv e s en p la n ta . Los é s te re s fo s fa to

es tân im p lic ad o s en re a c c io n e s de tra n s

fe r e n c ia de enerç rla ,

Funciones no espec f f ic a s en e l p o ten —

c i a l osm6 t i c o . R eacciones més e s p e c f f i—

cas p o r la s que la conform acidn de la -

p ro te in a e n z im é tic a lo g ra su es tad o ------

dptrimo (a c t iv a c id n e n z im d t ic a ) . Puente

e n tre s u s ta n c ia s re a c c io n a n te s . Balance

de lo s an iones d ifu s ib le s y no d i f u s i

b le s .

40 g rtp o en forma de Ion es 6

F e ,C u ,Z n , q u e la to s de la so lu

Mo c lâ n d e l s u e lo .

P resen ts predom inantem ente en forma -

de q u e la to incorporado a l grupo p ro s t#

t l c o . Cepacldad de t ra n s p o r te e le c t r d —

n lc o p o r camblo de V a le n c ia .

De acuerdo con lo s a n te r lo re s c r l t e r io s e l manganeso es un m ic ro n u -

t r ie n t e e s e n c ia l p a ra la s p la n ta s que â s ta s captan en forma de io n es de l a —

s o lu c id n d e l sue lo y que p o r su mecanismo de a c c iô n es a d s c r ib ib le a l grupo

30 de l a c la s i f ic a c id n de la Tab la 1.

1 .2 . ABSORCION Y TRANSPORTE DEL MANGANESO POR LAS PLANTAS

La d is p o n ib il id a d de manganeso de un suelo v ien s in f lu id a p o r d iv e r

SOS fa c to re s que in c id e n en e l e q u i l ib r io e n tre la s v a r ia s formas de mangan£

so d e l s u e lo . La f ra c c if in més im p o rta n te , desde e l punto de v is ta de la nu—

t r ic id n v e g e ta l, es la co rresp o n d ien te a l Mn^^ . E n tre lo s fa c to re s més im

p o rta n te s que, p o r su in f lu e n c ia en lo s procesos de o x id a c id n -re d u c c id n d e l

s u e lo , p a r t ic ip a n en la re g u la c id n de la d is p o n ib il id a d de manganeso p are —

la s p la n ta s e s té n : e l p* d e l s u e lo , con ten ido de m a te r ia o rg é n ic a , a c t iv id a d

m icrob iana y humedad d e l s u e lo . De acuerdo con a l lo lo s sue lo s éc ido s presen

ta n una trwyor d is p o n ib il id a d de manganeso p o r su mayor s o lu b il id a d y e l en —

charcandento favo ro ce lo s procesos re d u c to res y , p o r e l l o , una mayor dispon^

b il id a d de manganeso p are la p la n ta .

MnO^, n l-y j

Pï(ida.ci(f^

MrigOg •nh^O

' "^auxcio* '* MnOj

Esquema de D ion y M am (4 0 ) d a l c ic lo da o x id ac id rv * re d u c c id n d e l —

manganeso an e l s u e lo .

Se co n s id é ra que l a a b s o rd d n p o r la s p la n ta s d e l manganeso v ie n e -

re g u la d a m etabo licam ente (1 2 6 ) pucüdndose p re s e n te r fendmenos de co m petic idn

con o tro s c a tio n o s ( i l l ) . A e fe c to s f is io ld g lc o s un caso esp e c ia lm e n te i n t e -

re s e n te son la s in te r a d o n e s d e l Mn y Fe en la a b s o rd d n de ambos n u t r ie n —

t e s . En g e n e ra l, e l exceso de manganeso ind uce d e f ic ie n c ia de h ie r r o , como -

se ha comprobado p a ra l a p a ta ta ( 101) d en s o ja ( 1 6 0 ) , sobre todo p ara s u n i—

n is t ro s a l to s de h ie r r o . P or e s ta razdn se e x p lic a que se hayan c o rre g id o —

to x ic id a d e s p o r manganeso en e u c a lip to s con p u lv e r lz a c io n e s con h ie r r o (1 3 6 )

Leach e t a l ( 1CD a ) han encontrado va lo re s dptim os de la re la c id n Fa/Mn que

o s c lla n de 1 ,5 a 3 p a ra la s Jud ias y de 0 ,5 a S p ara e l to m ate . E fe c to s p are

c i dos se han p u b lic a d o p a ra o tr a s e s p e d e s végéta le s , a s l con e l algoddn —

( 1 3 8 ), a b e d Douglas ( 1 9 ) , l in o ( 123) y garbanzo ( 2 ) . K irs c h e t a l ( 9 0 ) han

estu d lad o la s in te ra c c io n e s d e l manganeso, h ie r ro y m olibdeno en e l tom ate —

y comprobaron que la mdxlma e fe c t iv id a d de l a adLccldn de h ie r ro p ara com—

p en sar lo s e fe c to s d ep res ivos de lo s increm entos de manganeso se c o rr ig e n -

con aumento d e l m o libd eno , Osawa e t a l (1 4 0 ) han d e s c r ito e fe c to s d e l exce—

so de manganeso a t r lb u ib le tam bidn a l a In te r a c d d n con h ienno (s fn tom as de

d e f ic ie n c ia de h ie r r o ) en e sp in aca , tom ate , ju d ia y p im ie n to . Somers y ■

S hive (1 6 0 ) e s ta b le c ie ro n que e l manganeso p o r su a l t o p o te n c ia l redox es —

capaz de o x id a r e l Fe ^ Fe + + + , p o r lo que una a l t a abso rc id n de man

ganeso c o n v e r t i r f a a l h ie r r o ctLvalen ta, f is io ld g ic a m e n te a c t iv e , a la form a

i n a c t iv a . Sobre todo en p re s e n c ia tte e levado con ten ido en fd s fo ro p r e c ip i—

t a r f a como fo s fé to f é r r ic o que p o d rfa s e r resp on sab le de l a a p a r ic id n de —

la s d e f ic ie n c la s en h ie r r o ,

Ya en 1948 H e w itt ( a i ) e s ta b le c id que e l manganeso, t a l como e ra -

de e s p e ra r p o r sus p ropiedades q ufm icas, m uestra in te ra c c io n e s en la absor—

c id n y tra n s p o r te p or la s p la n ta s , ta n to con m eta les a lc a l in o té r r e o s —

( M g ' * ' ‘* ' y C a ■’■■’■ ) como m eta les pesados (Zn y F e ) . P o s te r io re s in v e s t ig a —

c iones (3 5 , 7 8 , 153 y 156) han confirm ado e s ta s p rim eros h a lla z g o s .

O tra in f lu e n c ia resenada en l a abso rc id n d e l manganeso se r e la c io -

na con e l tLpo de n u t r ic id n n itro g e n a d a . En g e n e ra l, e l s tn in is t r o de n i t r d

geno como NO 3 dd tnos n iv e le s s u p e rio re s de M n 2 + que en form a de —

NH 4 ( 157) . E ste hecho se ha in t e r p r é tado mds que p o r una com petic idn espe

c f f i c a e n tre Mn ^ + y NH ^ como un proceso mds g e n e ra l de la in f lu e n c ia de —

la n u t r ic id n n itro g en a d a en e l balance c a t id n - an idn de la p la n ta ( 9 7 ) .

Se con s idéra que e l manganeso es un elem ento poco m d v il en la p la n

t a ( 187 ) . En o b s e rv a d o n es re a liz a d a s con exudados de tom ate ( 172 y 173) y

en e x tra c to s de " ry e g rass" (3 0 ) se ha comprobado un com portam iento e le c

t r o fo rd t ic o d ir ig id o h a c ia e l cd todo , lo que puede h acer pensar que e l -------

manganeso es transp ortac ta en la p la n ta en forma de Mn ^ + y no en form a de

com plejo o rg d n lc o * No o b s ta n te , H a fn e r ( 8 6 } ha deducido in a e s tre c h a a s o c la

c id n e n tre e l manganeso y l a f r a c c id n de lo s am inodcidos e h id ra to s de c a r -

bono en e l exudado de H e lla n th u s a m u u s . En e s te mlsmo s e n t id o , e l a n d l is is

de l a s a v ia d e l floem a en e l r ic in o (1 7 6 y 177) p ré s e n ta sd lo uniones l i m i -

tad a s d e l manganeso a lo s c o n s titu y e n te s o rg dn ico s de la s a v ia , encontrdndo

se de un 6 0 a l 70 % d e l manganeso en form a de c a tid n s im p le . Un asp ec to i n -

te re s a n te es la s u g e re n c ia de S u t c l i f f e ( 167) de que los com plejos o rg d n i—

COS pue den r e d u c ir a l t ra n s p o r te d e l manganeso a la s extrem idades s u p e rio —

re s de la p la n ta . E n tre la s escasas a p o rta c io n e s en e s te d rea hay que c i t a r

l a c a ra c ta r iz a c id n p o r O ie c k e r t e t a l (d S ) en s e m illa s de cacahuète de la -

m anganlna, una m anganoproteina cuya fu n c id n p a ra l a p la n ta se desconoce,

Una in te ra c c id n prom etedora sobre todb p ara lo s casos que p o r ex—

ceso de manganeso se producen e fe c to s de toxicicteid es l a e s ta b le c id a e n tre

e l manganeso y e l s i l i c i o . En 1957 W illia m s y V la m is (1 8 5 ) h a lla r o n que la

a d ic id n de s i l i c i o m ejoreba l a d is t r ib u c id n d e l manganeso en p la n ta s de —

cebad a. Desde entonces tod a una s e r ie de a p o rta c io n e s hab lan en fa v o r de —

que e l s i l i c i o decrece la abso rc id n e x c e s iv a d e l manganeso. A sf Lewin y —

Aeimann (1 0 3 ) han encontrado v a lo re s s p p e rio re s de manganeso en p la n ta s —

d é f ic ie n te s en s i l i c i o sobre la s n o rm a les . R esultados p are c i dos fu e ro n ob—

te n id o s en tom ate p o r P e as lee e t a l , ( 1 4 4 ) . Okuda e t a l . (1 3 6 ) han comproba

do que la s p la n ta s de a r r o z con buen a p o rta de s i l i c i o m uestran mayor o x id a

c id n d e l manganeso.

1 .3 . FUNCIONES DEL MANGANESO EN LAS R . AN TAS

A pesar de que l a m ayorfa de in d ic io s que se poseen h ab lan en fa v o r

8

de une escasa m o v illd a d d e l manganeso en la p la n ta , l a d e f ic ie n c ia de man

ganeso conduce a una c lo r o s ia que aparece g en era Im ente en e l m e s d filo de —

le s ho jas v ie ja s in f e r io r e s , In d ican d o una c ie r t a m o v illd a d d e l e lem ento en

la p la n ta . Las c io ro s is que aparecen en lo s t e j ld o s m e ris te m étic o s de p la n

ta s d é f ic ie n te s en manganeso han s id o In te rp re ta d a s p o r Ooby (5 1 ) an e l sen

t ld o que en e l curso de l a s fn te s is de c l o r o f i l a e l h ie r r o sea susfcLtuido -

en e l p re c u rs o r h ie r r o - 8 -p r o t o p o r f i r in a y transform ado luego en l a magne—

s io - 9 -p r o t o p o r f l r in a . La d e f ic ie n c ia en manganeso c o n d u c ir îa a una in te r r u p

c id n de l a s fn te s is de c lo r o f i la s y , p or e l c o n t r a r io , su s u m in is tro a la s

ho jas e s ta b le c e r fa una e le v a c id n d e l con ten ido de c l o r o f i l a s .

Se con s id é ra que e l e levad o p o te n c ia l redox d e l manganeso

( + 0 ,8 V ) y su cepacldad de cambio de V a le n c ia Mn + Mn + + + juegan un

p ap e l c e n t r a l en la s fun c io nes d e l manganeso en l a p la n ta ( 4 ) . De aqu f que

sea un re g u la d o r e s e n c la l de muchos procesos de dxido—reducc idn de l a p la n

t a , P ara l a m ayorfa de espec ies lo s n iv e le s c r f t ic a s de d e f ic ie n c ia sue len

o s c i la r e n tre 15 y 25 ppm de manganeso re fe r ic to a peso seco en la s p a r te s —

s u p e rio re s de la p la n ta .

1 .3 ,1 , P a r t lc ip a c id n d e l manganeso en la fo to s fn te s is

E l o rgdnulo mayormente a fe c ta d o en una d e f ic ie n c ia p o r manganeso —

es e l c lo r o p la s to . Ademds de l a p a r t lc ip a c id n , ya c ita d a a n te rlo rm e n te (5 1 )

en la b io s fn te s is de la c l o r o f i l a , e l manganeso in te r v ie n e d ire c ta m e n te so

b re todo en lo s procesos de l a f o t d l l s i s d e l agua ( re a c c id n de m i l ) U g a —

dos a l fo to s is te m a I I , Ya d iv e rs e s in v e s tig e d o re s ( 4 ) en lo s anos 50 descu—

b r ie ro n que la d e f ic ie n c ia en manganeso d ism in u fa sens ib lem ente l a In te n s ^

dad f a t a s in t ô t ic a y , p o r e l c o n t r a r io , no a l te r a b a l a r e s p lr a c ld n , medida -

como in te rc a m b lo de g ases . Tambiën se han d e s c r ito pruebas de l a neces idad

de manganeso p a ra e l m antsn im iento de la e s tr u c tu ra d e l c lo r o p la s to — ——

( 1 4 , 148 y 1 7 0 ).

P or a l momento l a f o t d U s is d e l agua es uno de lo s p rocesos menos

conocidos de l a o p e ra d d n de la s re a c c io n e s l i tn ln ic a s de l a f o t o s f n t e s is . —

No o b s ta n te , se d ispone ya de un cuerpo s u f ic ie n t e de e v id e n c ia s p o r la s —

que e l manganeso se s i tu a en un lu g a r c la v e de e s te p ro ce s o .

De un modo fo rm a i la f o t d l i s i s d e l agua puede re p re s e n ta rs e en f o r

ma de una re a c c id n de o x id a c id rw re d u c c id n , cuyo p o te n c ia l a p^ 7 es de —

0 ,3 1 V , p a ra lo c u a l p a ra fo rm a r una m o ldcu la de oxfgeno se re q u ie r e sépa

r e r c u a tro e le c trô n e s de dos m o ldcu las de agua:

2Hg 0 # 4 e " + 4 + Og

Se sabe con s eg u rid ad ( 4 7 , 76 y 150) que p ara e l d esp ren d im ien to

f o t o s in té t ic o de Og se p ré c is a de manganeso y c lo ro y que p robab lem ente p a r

t ic ip a n en e l s i td o de d esp ren d im ien to de Og.

P - W

Esquema de la p a r t lc ip a c id n d e l Mn en la f o t d l i s i s d e l HgO y de su

s itu a c id n en la o p e ra c id n de lo s fo to s is te m a s .

1 0

E l desprendim iento de 0^ va a s o d a d o a l fo to s is tem a I I ( P S I l ) . La

e n e rg fa de un cuanto de lu z r o ja ( 1 ,8 eV) es s u f ic ie n te p ara in d u c ir l a —

sepa rac iô n de cargas en e l c e n tro de reac c iô n d e l P S I I , por lo que se o r i

g in e un o x id a n ts fu e r te Z + y un red uct o r d â b i l Q ” ( 7 6 ) î

ZChig ZChl ^ Q " — > Z Chig "

( s e p a ra d d n ( t ra n s fe re n c iade c a rg a ) e le c trd rd c a —

descte Z)

E l estado redox de Z ^ debe s e r mds p o s it iv o que + 0 ,8 V , ya que -

es e l p o te n c ia l medio n ec e s a rio p ara o x id a r e l agua y hay e v id e n c ia de que

Z ^ no in te ra c c io n a d ire c ta m en te con e l agua. Se desconoce, p o r e l momento,

l a n a tu ra le z a de Z , que a c tu a como dador e f i d e n t e de e le c tro n e s p ara —.. -

P 680 ^ (c e n tro a c t iv o d e l P S I l ) , pero s i se sabe que l a separac id n de c a r

gas de P S II o cu rre en l a membrana d e l t l la c o id e :

PS n

Dicho esquema puede s e r in te g ra d o en e l modelo de e s tru c tu ra mole

c u la r (1 7 4 ) que e x p lic a e l aprovecham iento de la e n e rg fa lum fn ica en la ope

1 1

ra c id n de lo s fo to s is te m a s en form a de la e n e rg fa de un g ra d ie n ts e le c t r o —

qufm ico p roducido p o r la s e p a rac iô n de cargas y la c o n c e n tra c id n de H ^ en

e l i n t e r i o r d e l t l la c o id e , proceso que e s tâ en l a base de la t e o r fa de —

M itc h e l l p a ra l a f o t o f o s f o r i la c id n , Fundamentalmente p or td c n ic a s b i o f f s i -

cas de m ed ic idn d e l desp ren d im ien to de 0^ p o r a p lic a c id n de d e s te l lo s de -

lu z se ha g e n e ra liz a d o la in te r p r e ta c ld n de Kok (1 5 0 ) p a r la que e l enzim a

d e l d esp ren d im ien to de

NAOPHNADP*2H-

• 2 °2

Esquema d e l modelo m o le c u la r de la e s tru c tu r a y o p erac id n de lo s f o t o s is t e

mas en e l t l la c o id e ( l 7 4 ) .

Og puede h a l la r s e en c u a tro estados cargados fo to a c t iv o s , S (m odelo d e l —

e s ta d o -S ):

1 2

En cada re a c c id n se almecena una carga a d ic io n e l en e l lado o x id an

t e d e l P S I I hast a a lc a n z a r e l estado en e l que se han acunulado c u a tro -

cargas p o s i t iv a s . Le s ig u e un proceso de re a c c id n oscu ra :

Sa + 2 f^ 0 5»- 3(5 + 0^ + 4 H*’

Hay e v id e n c ia s in d ir e c te s (7 6 ) de que e l "acum ulador de carga" pue

de im p lic a r a l manganeso, debido a que e l manganeso puede p re s e n ta rs e en —

d ife re n te s estados de o x id a c id n . No o b s ta n te , se desconoce l a n a tu ra le z a —

qufm ica de e s te co le c t o r de c a rg a . Se con s idéra que se re q u ie re n 4 dtomos

de Mn p o r ce n tro de re a c c id n d e l P S I I , Por acum ulacidn de c u a tro cargas se

descompondrfan rdp idam ente dos m oldculas de agua p ara d a r une m o ldcu la de —

° 2 -

En concordancia con e s te p ap e l d e l manganeso en e l P S I I es tÉ l a —

observac idn de que l a e lim in a c id n de manganeso en e l c lo r o p la s to d eterm ine

l a in cep ac id ad de desprendim ien to cte 0^ pero no a fe c ta a la s re a cc io n es d e l

F otosis tem a I ( P S i ) , P re c isemente lo s argunentos mds con v incen tes en fa v o r

de la a s o c ia c id n d e l manganeso con e l s i t i o de ctesprendim iento de O2 p ro v ie

ne de experim entos de fo to r r e a c t iv a c id n con a lg as y c lo r o p la s to s , p o r lo s —

que la a c t iv id a d de desprend im ien to de P2 en a lg a s c re c id a s en medios d é f i

c ie n te s en Mn puede s e r re s ta b le c id a p o r una f i ja c id n de Mn in d u c id a p o r l a

lu z a l s i t i o de desprendim ien to d e l Og ( 4 7 ) .

De acuerdo con e l lo l a in f lu e n c ia d e l manganeso en e l com plejo ------

g lo b a l de la fo to s ln te s is abarca fundam entalm ente lo s s ig u ie n te s aspectos —

en e l caso de l a d e f ic ie n c ia de e s te elem ent» en la s p la n ta s ( 4 ) ;

a ) form acidn d é f ic ie n te de c lo r o f i l a p or in te r ru p c id n de lo s pesos

in te rm e d io s de l a s fn te s is de c l o r o f i l a y de lo s impedim entos -

d e l m etabollsm o l ip f d ic o n ece s a rio p ara la form acidn de lo s t i —

13

la c o id e s d e l c lo r o p la s to .

b ) in h ib ic ld n de l a f o t d l i s i s d e l agua y , como co n secu enc ia , d e l

d esp ren d im ien to de 0^ a n iv e l d e l fo to s is te m a I I .

c ) d i f i c u l t a l a red u c c id n d e l COg p o r d e f ic ie n c ia en coenzim as —

red uc id os (NAOPHg) y de fo s fa to r lc o en e n e rg fa (A T P ).

1 .3 .2 . P a r t lc ip a c id n d e l manganeso en l a red u c c id n d e l n i t r a t o p or la s —

p la n ta s

E l proceso de red u c c id n de lo s n i t r a t e s (1 0 6 , 107, 100 y 134) e s té

acop lado a una n eces idad de a p o rte de poder red u c t o r que puede e n la z a r d i—

rec tam en ts con la fo to s fn te s is en lo s t e j id o s verdes de la p la n ta o e s ta r —

acop lado a l s u u in is t r o e n e rg d tic o de la s m ito c o n d rla s en lo s te j ld o s donde

a q u e lla no es opera t i v a , ccwno es e l caso , p o r ejenqalo , de la s r a ic e s .

En e fe c to , e l p roceso red uc t o r de lo s n i t r a t o s re q u ie re de 8 ——

e le c t r o n e s î

+ 5 — — 3a e "

5> N ty

En un p r in c ip le se co n s id erd que e s ta red u cc id n o c u rr fa en una se

r i e de pasos p a r c ia le s , deducidos mds b ie n b a jo un c r i t e r i o puram ente qufm i

c o , que tra n s c u r r fa n con red ucc io nes p a r c ia le s con 2g . La p r im i t iv a —

h ip d te s is de Meyer y S c h u ltz e , en 1094 ( 1 2 0 ) , e s ta b le c id c u a tro pesos p a r

o i a ie s con la p a r t lc ip a c id n de 2 e le c tro n e s en cada uno de e l lo s :

NO 3 2 e - N % 2e~ (NOM) — NHg OH - NHg

Aunque e l tema es aun muy c o n t r o v e r t !do , lo s e s tu d io s de l a c a ra c -

14

te r iz a c id n de lo s s ls tem as enz im dticos responsab les de e s te s pesos In te rm e -

d lo s , lo s re s u lta d o s c o n tra d ic to r io s obten idos muchas veces y un p lan team ien

to mds e r f t lc o d e l problem s ha p e rm it ld o d e d u c lr (107 y 100) que, en r e a l i

dad, l a SBcuencia de pesos se reduce a dos, une p rim e ra red ucc id n que r e

q u iè re dos e le c tro n e s y c a t a l i z a l a reduccidn d e l n i t r a t e a n i t r i to median

ts la n i t r a t e red uc tasa y un segundo proceso de reduccidn d ir e c ts d e l n i t r i

te a emonio c a ta liz a d o p o r l a n i t r i t e red u c tasa y que re q u ie re d e l a p o rte -

de s e ls e le c tro n e s :

- 2 e — 6 sNO 3 ---------- P NO 2 -------------------f Nhh

NO3 Rasa NOg Rasa

En la p rim e ra in te r p r e ta c id n , con v a r io s pasos en z im d tico s de re —

duccidn d e l n i t r a t e a amonio se han aportado d ive rso s h a lla z g o s expérim enta

le s ( 4 ) de p re s e n c ia y necesidad d e l manganeso p a ra la a c t iv id a d de la n i—

t r i to red u c ta s a de s o ja p o r e l grupo de Nason y de la h id ro x iam in o red u c tasa

de Neurospora (2 0 y 0 4 ) , P lan tean d en tas mds re c ie n te s ( 107) de acuerdo con

la segunda v e rs id n d e l praceso re d u c te r y la c a ra c te r iz a c id n de la n i t r i t e

red uc tasa (sirohem o ) han q u itad o im p o rta n c ia a l hecho y , en todo caso, de

s e r c i e r i a e s ta f a l t a de acc id n d ir e c ts sobre la reducc idn de los n i t r i t e s ,

no o b s ta n te , e l descenso de la red ucc id n y a s in d la c id n de lo s n it r a t e s en -

la s p la n ta s d é f ic ie n te s en Mn p o d rfa deberse a un e fe c to in d i r e c t e , ya que

la reduccidn de lo s n i t r i t o s depende de la fe r re d o x in a red u c id a como dador

de e le c tro n e s , la c u a l es s u m in is tra d a p o r la cadena fo to s ln td t ic a de tra n s

p o rte de e le c tro n e s que se ve perjuctLcada p or l a d e f ic ie n c ia de Mn, t a l co

mo hemos v is te en e l ap artad o 1 .3 ,1 . La necesidad de a p o rte e n e rg d tic o -------

(ATP) en l a a s im ila c id n d e l amonfaco a am inoâcidos (3 4 ) se ve fre n a d a , por

la misma ra zd n , en d é f i c i t de manganeso lo que coadyuva aun més a la — —

15

s x p llc a c id n de e s te e fe c to in c ü re c to de l a d e f ic ie n c la de manganèse.

1 .3 ,3 . Q tra s acc io n es d e l manganese sobre e l metaboLLsmo v e g e ta l

Numerosos procesos enzlm éttlcos e s tén re g id o s p e r la in te rv e n c id n —

de e lem entos n u tr le n te a de forma que, b ie n see corne s u s tra to s , como compo—

n entes de m e ta b o lito s o a c tiv a d o re s o in h ib id o r e s pueden a fe c t a r la s p ro p e r

c lon es de g ran nCknero de rea c c lo n e s c a ta l lz a d a s enz im dtlcam ente . En le s se

re s v lv o s e s ta s rea c c lo n e s no operan a ls lad am en te s lno que, més b ie n , una —

re a c c id n e n z lm d tic a form a p a r te de una com ple ja re d de rea c c lo n e s In te r d e —

p e n d le n te s , cada una In f lu e n c la d a e In f lu e n c la n d o a la s o t r a s . E s ta secuen-

c la a lta m e n te In te g re d a de re a cc lo n es e n z lm â tlc a s es lo que c a r a c te r lz a a —

le s procesos m etabdU cos o f is lo ld g lc o s .

E l p ap e l c la v e que pueden l l e g a r a ju g a r lo s n u tr ie n te s m in é ra le s

en la p la n ta se debe p rec lsam ente a su in te rv e n c ld n en re a c c lo n e s e n z im d t l-

cas e s p e c f f lc a s (1 7 5 ) , en l a re g u la d d n de le s secuencias y cadenas de --------

rea c c lo n e s en numerosos puntos de c o n tro l y en l a in f lu e n c ia sobre la s fu n -

c lon es f ls lo ld g lc a s c o m p le jas .

E l manganeso p e rte n e c e a l 3^^ grupo de l a c la s i f ic a c ld n f l s l o l d g l -

ca de lo s n u tr ie n te s v e g e ta ie s ( k . Ma, Mg, Ca, Mn y C l ) ( v e r a p a rta d o 1 . l )

En muchos casos e l manganeso e je rc e fu n c lo n es c e lu la re s id n lc a s no especffjL

cas de re g u la d d n d e l p o te n c la l osm dtlco en lo s o rgdnulos c e lu la re s o en —

e l m enten lm lento d e l b a lan ce Id n lc o ,

Se conocen tam bldn muchas acc iones e s p e c f f lc a s sobre ntm erosos s i^

temas en z lm d tlc o s ( 1 5 1 ) . En l a T ab la 2 se In d lc a n a lgunos de lo s enzlm as —

16

que son a c tiv a d o s p o r e l Mn, Como se deduce d e l a n d l is is de d ich a t a b la , e l

manganeso a fe c ta a procesos m etabd licos muy varla d o s e n tre lo s que —

cabe d e s ta c a r la a c t iv a c id n de lo s procesos de la fo s fo r i la c id n c e lu la r y —

muchas reacc lo n es de o x id a c id n y d e s c a rb o x ila c ld n d e l c ic lo de Krebs [26 y

1 63 ), a p a r té la s ya d e s c r ita s p ara lo s procesos fo to s in td t ic o s ( 1 . 3 . 1 . y —

1 . 3 . 2 . )

Tabla 2 Enzlmas a c tlv a d o s p o r ion es manganosos ( 133a)

Enzlmas M é ta l

G lucoqulnasan a -» ’

M n ^He xo q u i ne se Mn

4-4"FosfoglucoquLnasa Mn

+4- „ ++ „ -H-Fosfoglucom utasa Mn , Co , C r

.. ++ , ++Ac. fo s fo g lic d r lc o q u ln a s a Mg , Mn , ZnAdenosinqulnasa Mg++, Mnw-A rg ln ln q u ln a s a C a ^ ,

++M n ^ , M g ^

NW3 quinasa M g ^ , MnLevadura a p ira s a MnG lu ta m ll tra n s fe ra s e M n ^G lutam ln s in te ta s a MnOefosfo-CoA quinasa Mg , M n ^

.. -H-P lrd v lc Q c e rb o x lla s a Mg++, MnP ird v lc o oxld asa M n ^

„ -Hh _ ++ ., ++O x a lac d tlc o d e s c a rb o x lla s a M g ^ t Co , Zn , MnIs o c f t r ic o deshidrogenasa M g ^ , M n ^Q xa lsu cc ln ico d es c a rb o x lla s a Mn

-c e to g lu ta r a to oxldasa Mn ^ 44-

Enzlma m éllcoEnzlma condensante Mg , MnLevadura fo s fa ta s a Mg-H-, M n ^ , C o ^ , F e ^ , N l ^F o s fa tasas â c ld a y a lc a l in e Mn y o tro sA rg lnasa Mn ,

++ +4- 44-L e c lt ln a s a Ca , Mg , Co , Zn , MnC ls te ln a d e s u lf id ra s a M g ^ , M n ^DNasa M g ^ , M n ^ , C o ^ F e ^N i t r i to red uc tasa MnH id ro x lla m in a red uctasa M n ^

17

En la T a b la 3 ( 5 ) se resumen lo s p r in c ip a le s enzlm as que p a r t i c l -

pan en re a c c lo n e s de f o s f o r l la c ld n y que se sabe que son a c tlv a d o s p o r —

M n ^ . Se supone que en e s to s enzlm as l a fu n c ld n d e l manganeso es p a re c ld a -

a l a d e l M g ^ , a l que en muchos casos pueden s u s t l t u l r , p o r fo rm ac ldn de —

p uentes e n tre e l p lr o fo s fa to y e l enzlm a o e l s u s t r a to .

T ab la 3

A c t iv a c id n de re a c c lo n e s de f o s f o r l la c ld n p o r e l (S )

Fosfoquln a s a sM g '^ , Mn

G lucose + A7P -----------------------^ G lucose - 6 — fos Fa to + ADPHexoqulnasa Mg ++•, Mnr^

Glucose—1—fo s fa to + ATP --------------------G lucose—1 ,6 -d l fo s fa t o + ADPfosfog lucoquLnasa

F o s fo tra n s fa ra s a sM g ^ , M n ^

1 ,3 — c tL fo s fo g llc e ra to + A D P -----------------<=* 3 - fo s fo g l lc e r a to + ATPfo s fo tra n s fe ra s a Mg"*"^, Mn •*+

E n o ilfo s fo p lru v a to + M)P ---------- —-------- ^ P lru v a to + ATPfo s fo tra n s fe ra s a

P lr o fo s fo t r a n s fe rasasMg Mn

FMN + A T P --------------------------- FAO + PP lp lr o fo s fo tr a n s fe r a s a

F o s fa to es te rd e sh ld ro g e n a s a sg lu cosa fo s fa to

G lucosa -Æ - fo s fa to + NAOP^ ------ — ^ 6—fo s fo g lu c o n a to + NADPH + Hdesh idrogenasa

Fosfom utasasM g ^ M n ^

G lucosa 1—fo s fa to ----------------------- G lucosa-6 —fo s fa tofosfog lucom utasa

1 8

Fosfatasas y p iro fosfatasas

- 4 Mg . MO _+ H O ------------ 2 P 0^ * 2 H

fo s fa ta s a

Ca , MnATP ----------------------------AOP + P i

p ir o fo s fa ta s a

C a ^ , Mn ^ADP ------------------=5> AMP + P i

p ir o fo s fa ta s a

E n tre los enzlmas d e l c ic lo de Krebs que son a c tlv a d o s por e l man

ganese cabe c i t a r {2 6 y 190) la is o c i t r a t o desh idrogenasa, c e to g lu ta ra to —

o x id a s e , m alato deshidrogenasa y e l enzlma condensante. La d escarb o x lla c ld n

d e l o x a la c e ta to a p lr u v a to , c a ta l iz a d a p o r la o x a la c e ta to d escarb ox lla s a , -

es a c tiv a d a tambidn p o r e l manganeso.

O tros enzlmas en los que se reconoce la p a r t ic ip a c id n d e l mangane

so son la s a m in o tran s fe rases ( 5 5 ) , p ep tid ases y a rg ln a s a ( 6 5 ) . Para e l caso

de la a rg ln a s a se supone que la a c t iv a c id n de la h id r o l ls is de la a rg ln in a

SB lo g ra p o r form acidn de un com pleja e n tre e l manganeso, e l enzlma y e l —

s u s tra to , p o r e l que e l m éta l pesado causa un camblo de resonancia d e l io n

g uanid in ium y un a flo ja m ie n to de la m olécule d e l s u s tro t» p or ro tu re de la

unidn C -N , lo que f a c i l i t a e l a taque h id r o l f t ic o p or e l enzlma ( s ) .

En B xp erien c ias con g ir a s o l (1 9 2 ) se ha comprobado que e l h ie r ro y

e l manganeso in f lu y e n en la a c t lv id a d de la c a ta la s a y de la citocrom o o x i—

dasa. U ltim am ente se t ie n e n e v id e n c ia s de que e l Mn ^ a fe c ta marcadamente

19

la a c t lv id a d de la g lu ta m ln a —s in te ta s a (1 1 7 , 121, 122 y 1 3 9 ). Se conocen re

g u la c lo n e s de la s RNA p o ilm e ra sa s I y I I d epend lentes de DMA (5 2 ) y de la -

fü s fo e n o lp lrO v lc o c a rb o x lla s a (4 2 y 1 3 1 ),

En o tr o o rden de Id e a s se ha comprobado (5 8 ) que e l M n ^ y M g ^ y

a veces e l C a ^ son c o F a c to res de la a c c ld n d e l f lto c ro m o ( 18) sobre e l po—

t e n c la l de membrane y puede e x p l lc a r porque la p la n ta de d la c o r to Lemna —

p e r p u s l l la puede f lo r e c e r en d la la rg o en p re s e n c la de c c b re . La a c t lv id a d

de la s le c t ln a s de g u ls a n te se ha comprobado que t ie n e n un re q u e r im ie n to —

de Mn ^ y Ca ^ ( 1 0 4 ) , En la s p la n ta s C^ d e l t lp o a s p o r ta to , e l e rz im a m âl^

co d ep end len te de NAD re q u ie r s de Mn ( 1 5 1 ) .

En resumen, e l manganeso puede a c tu a r como un a c t lv a d o r de una am—

p l i a v a r le c k d de enzlm as que In c lu y e n lo s que c a ta l lz a n re a c c lo n e s de o x i—

d a c ld n -re d u c c ld n , d e s c a rb o x lla c lo n e s , h ld r ô l i s ls y t ra n s fe re n c la s de g ru ------

p a s .

1 . 3 . 4 , A cciones d e l manganeso sobre e l d é s a r ro ilo mediadas p o r flto ho rm on as

En lo s ap artad o s a n te r io re s ( 1 . 3 . 1 , 1 .3 .2 , y 1 . 3 . 3 . ) hemos c o n s i—

derado la p a r t lc lp a c ld n d e l manganeso, d lre c ta m e n te â como a c t lv a d o r , en —

muchos procesos e n z lm d tlc o s d e l metaboUsmo de la p la n ta . De e s te modo e l —

manganeso juega un p ap e l en la re g u la d d n d e l m etabollsm o I n t r a c e l u la r , Pê

ro e s ta s acciones se supone que pueden te n e r tam blén un a lc a n c e en la re g u -

la c ld n i n t e r c e lu la r de la s p la n ta s , p o r una s e r le de e v id e n c ia s de que se -

dispone sobre la acc ld n d e l manganeso sobre a lgunas flto h o rm o n a s .

De e n tre e l la s l a mds e s tu d la d a y la que se supone que puede me------

20

d ia r mas a c c io n es , en la s d e f ic ie n c ie s 6 en e l exceso de manganese en p la n

t a , son la s a u x in a s . Morgan e t a l (127 y 12B) hen comprobado que e l exceso

o la d e f ic ie n c ia aumenta la s d es tru c c id n i n v i t r o de la auxina p o r In c r e —

mento de la A IA -ox id asa en algocM n. O tras veces se ha senalado (1 1 9 ) que —

e l manganeso e s tim u la la re a c c id n in d u c id a p o r s u l f i t o en la a u to x id a c id n -

e n z im d tic a d e l A IA , actuando lo s ion es manganeso en l a tro n s fe re n c ia e le c —

t rd n ic a e n tre e l s u l f i t o y lo s ra d ic a le s l ib r e s d e l A IA . Para Steward (1 6 4 )

l a p ero x id asa es la responsab le de la o x id ac id n d e l Mn ^ a Mn ' ' ' , e l ------

c u a l p e rm its e l ataque a la a u x in a , Segûn M aclachlan e t a l (1 1 3 ) y Munford

e t a l (1 3 3 ) en p re s e n c ia de Mn ' * ' l i b r e se consigue p o r d e s c a rb o x ila c id n y

o x id a c id n d e l AIA un r a d ic a l m e t i l in d o l que p o r in f lu jo d e l oxfgeno a tm osf£

r lc o se c o n v ie r te en e l r a d ic a l ind o Ip e ro x i do que es o x i dado p o r la é c id o —

in d o l a c d t ic o o x i dasa . P a r e l r a d ic a l fe n d lic o que se forma a l Mn ^ s é r ia

reoxidado a Mn ' * ' ( 4 ) . La re v e rs id n p ar e l manganeso d e l e fe c to in h ib i t o —

r i o e je rc id o p o r la s g ib e re l in e s sobre e l c rec ira ien to de la s ra ic e s de so r

go (2 5 ) ha s id o in te rp re ta d o en e l s e n tid o de que e l exceso de manganeso —

favo rece l a o x id a c id n de la aux in a p o r cuya m ediacidn se créa que, en e s te

caso, actuan la s g ib e r e lin a s sobre e l c re c im ie n to .

Aunque es muy d i f i c i l a d ju d lc a r e l papel exacto que juega e l man—

ganeso en la re g u la c id n de la a c t iv id a d de la A IA -ox id asa y s i e s ta ré g u la —

c idn de lo s n lv e le s de AIA es un proceso c la ve de los p o s ib le s e fe c to s d e l

manganeso sobre e l c re c im ie n to , un hecho que debe d estacarse es que e l —

Mn ^ y lo s monofenoles son c o fa c to re s de la a c tiv a c id n de la A IA -o x id as a .

1 .4 . TGXICIDAD PARA LAS PLANTAS DEL EXCESO DE MANGANESO

Ademés de su c a râ c te r de m ic ro n u tr ie n te e s e n c ia l para la s p la n ta s .

21

a mayores co n cen trac io n es (consumo de lu j o ) , se han d e s c r i to muchas ac— —

c io n e s td x ic a s d e l manganeso ( 3 0 , 3 2 , 3 3 , 36 y 3 7 ) ,

Segûn Labanauskas ( lO O ), lo s s u e lo s en lo s que con mayor fre c u e n —

c ia se en cu en tra exceso de manganeso o la s p rd c t ic a s de c u l t iv o que pueden

c o n t r ib u i r a e l l o sons

1) sue lo s fu e rte m e n te é c id o s

2 ) f a l t a de a lre a c id n d e l s u e lo que reduce la form a mangdnica — -

(Mn ^ ^ ) a manganosa (Mn ^ )

3 ) empleo de f e r t l l i z a n t e s dc id os

4 ) a p l ic a d d n a l s u e lo de compuestos de manganeso d u ran te muchos —

anos lo que ha o c u rr id o en lo s sue lo s arenosos y d e ldos de F lo

r id a . Eh e fe c to una amp l i a gama de t ra b a jo s concuerdan con es

ta s c o n c lL S io n a s . ( 3 9 , 4 9 , 6 0 , 6 2 , 6 4 , 6 6 , 7 1 , 7 5 , 7 7 , 8 3 ,8 9 ,9 3

141, 153, 168 y 1 8 4 ).

1 .4 .1 . E fe c to s td x ic o s g é n é ra le s sobre e l c re c im ie n to y e l m etabolism o de -

la s p la n ta s .

Se ha d e s c r ito una g ra n d iv e rs ld a d de acc io n es provocadas p o r e l -

exceso de manganeso sobre e l c re c im ie n to de la s d is t in t a s e sp ec ies de p la n

ta s (g , 10, 11, 3 6 , 8 5 , 138 y 1 4 1 ). En g e n e ra l, se p resen ta n una s e r ie de -

sfntom as a co n cen trac io n es c r i t i c a s en la s que to d a v fa no se ve a fe c ta d o e l

c re c im ie n to . O tra c a r a c t e r f s t ic a s u e le s e r que es mds a fe c ta d o e l c re d im ie n

to de la s p a r te s adreas que e l de la s r a fc e s . E n tre lo s sfntom as de ca rd e—

t e r g e n e ra l p roducidos p o r e l exceso de manganeso se c i ta n c lo r o s is i n t e r —

22

vénales o en lo s bordes de la s h o ja s , n ec ro s is de h o ja s , d ism inucidn de su

tamano y manches n e c rd tic a s de la s mismas (3 6 , 60 y 6 9 ) . E n tre lo s danos —

e s p e c ffic o s causados p o r e l exceso de manganeso en p la n ta s se han d e s c r ito

e l " c r in k le le a f" en e l algoddn (1 3 9 ) , la "stem s tre a k n e c ro s is " de la pa

ta t a (1 5 2 ) y l a " in te r n a i bark n ec ro s is " d e l manzano (5 4 y 6 1 ) .

De la aspec ia Phasaolus v u lg a r is se disponen ya de una s e r ie de re

su lta d o s r e fe r ld o s fundam entalm ente a lo s sfntom as y c a r a c te r is t ic a s d e l —

c re c im ie n to ( 7 , 17, 3 6 , 7 7 , 3 9 , 130, 143 y 147) que guardan un gran p a r e c i -

do con lo s ya d e s c r ito s con caré tc ter g e n e ra l. En muchos casos se ha observa

do la p re s e n c ia de puntos o manches pardo -negruzcas en lo s t a l lo s y p e c io —

lo s e in c lu s o en la s h o ja s , ju n to con sfntom as de " c r in k le le a f" ( 7 ,1 7 , 36 ,

3 7 ,3 9 , 130 y 1 4 7 ). Segûn Buss1 e r (36 y 3 7 ) e s ta s manches o puntos s e rfa n —

p re c ip ita c io n e s de MnO^ p or la s que la p la n ta se d e fien d e a s f de la s a l ta s

concentrac iones de Mn ^ ( 7 , 95 y 9 6 ) . Segûn H o rs t e t a l (3 9 ) e s ta s p r e c ip i

tac io n e s se lo c a liz a n p re fe re n te m e n te en la s paredes c e lu la re s de c é lu la s —

cercanas a l s istem a de lo s vases y la in te n s id a d de p r e c ip ita c id n de manga—

peso no sd lo depends d e l conten ido de manganeso s in o tam bién de la edad de

la h o ja , siendo mayor con e l tiem po. Junto a e s ta s p re c ip ita c io n e s de man—

ganeso son tam bién sfntom as c a r a c te r is t ic o s d e l exceso de manganeso la p re

sencia de c lo r o s is (3 5 , 91 y 1 3 0 ).

Lœ a l ta s con centrac iones de manganeso que reducen e l c re c im ie n to —

de la p la n ta han s ido a tr ib u fd a s a l e fe c to a c t iv a n te d e l Mki ^ sobre la —

A IA -o x id asa y p o r ta n to mediadas p o r su e fe c to sobre lo s n iv a le s de A IA , —

como ya hemos considerado en e l apartad o c o rresp o n d ien ta ( 4 . 3 . 4 . )

Algunos e fe c to s d e l exceso de manganeso se supone que v ienen con—

dlc ionados p o r la s in te ra c io n e s d e l manganeso con o tro s e lem entos, Asf se -

23

ha comprobado que e l manganeso a a l t a s c o n cen trac io n es puede in d u c ir la de

f i c ie n c ia de h ie r r o en la s p la n ta s ( 3 , 3 3 , 3 3 , 4 4 , 101, 109, 123, 132, 135,

158, 160 y 1 6 8 ), Osawa e t a l (1 4 0 ) d is t in g u e n dos t ip o s de danos causados a

l a p la n ta p o r e l exceso de manganeso, c a ra c te r iz a d o s p o r c lo r o s is in t e r v e —

n a l de la s h o jas s u p e r lo re s , en un caso , y p o r c lo r o s is d e l borde de la g ho

has in f e r i o r e s , con manchas n e c r û t lc a s , E l p r im e r caso lo a tr ib u y e n a una —

d e f ic ie n c ia de h ie r r o , m ie n tra s que e l segundo mas b ie n se cteberfa a una — >

acum ulacidn de manganeso en exceso . R e lac ionado con e l l o e s td e l hecho que

e l s u n in is t ro de h ie r r o puede m e jo ra r lo s e fe c to s p e r ju d ic ia le s d e l exceso

da manganeso, t a l como ya hemos comentado a n te r io rm e n te ( 1 . 3 , 1 . ) . L ig ado a

e s ta in t e r r e la c id n M n-Fe, en c ie r to s casos , ( 9 8 ) se ha comprobado que tarn-

b ie n puede v e n ir con d ic io nado p o r lo s n iv e le s de rao libdeno . La in d u c c ifin —

p o r a l t a s con c e n tra c io n e s de manganeso de d e f ic ie n c ie s de h ie r r o en la s —

p la n ta s ha r e d b id o d is t in t a s in te r p r e ta c io n e s . En tnos casos, se c o n s id é ra

que depends de e fe c to s c o m p é tit iv e s en e l proceso de la a b so rc id n y t ra n s

p o r te d e l h ie r ro (1 7 2 ) o , en o t r o s , de tn a co m p etic id n p o r e l m é ta l pesado

i n h ib i t o r lo p ara lo s s i t i o s fu n c io n a le s de unidn d e l h ie r r o ( 8 4 ) .

E n tre la s d is t in t a s acc io n es m e ta b d lic a s causadas p or e l exceso —

de manganeso cabe c i t a r l a a c c id n m utagônica sobre e l DMA de le v a d u ra ( 1 5 ) ,

e l increm ento en la s fn te s is de d c id o a s c d rb ic o y c a ro te n e s , en la germ lna—

c id n d e l m afz ( 1 1 4 ) , e l aumento de lo s n iv e le s de r t -c e to d c id o s en Avena —

s a t iv a y T r it ic u m s a tiv u m , d is m in u c id n d e l peso seco en la rem olacha a z u c a -

r e r a (1 7 1 ) y una m u lt ip l ic id a d de acc io n es sobre lo s enzim as que ya han s i —

do resenadas en lo s c o rre s p o n d ie n ts s a p a rta d o s ( 1 , 3 , 2 . y 1 . 3 . 3 . ) .

1 .4 .2 . E fe c to s sobre la s im b io s is p la n ta -A h lzo b iu m

24

Se d isponen de v a r ia s e v id e n c ia s de e fe c to s p e r ju d ic ia le s d e l exce

so de manganeso sobre la s im b io s is de la s legum inosas con la s b a c te r ia s d e l

gênero R h izob iun en e l proceso de l a f i ja c id n b io ld g ic a d e l a tm o s fë r i—

c o . O o b ere in er (SO) ha es tu d iad o la to x ic id a d d e l manganeso sobre la nodu la

d ô n de Phaseolus v u lg a r is en sue los âc ido s con a l t a d is p o n ib il id a d de man

ganese p ara la s p la n ta s . A p a r t i r de 25 ppm de manganeso en e l medio n u t r i—

t i v o en c u l t iv o de aren a h a l ld descenso d e l 30 a l 60“/o en e l p o rc e n ta je de

N t o t a l de l a p la n ta . E s te mismo a u to r in t e r p r e t s que lo s re s u lta d o s o b te rd

dos con d is t in t a s v a ried ad es de p la n ta s y de Rhizobium se deben a la s condi

c ion es de s o lu b il id a d d e l manganeso en e l medio y a la d i f e r e n te to le r a n c ia

p a ra e l manganeso de la s d ife re n te s v a rie d a d e s . O tras epo rta c io n e s en e s te

é re a dan re s u lta d o s semeja n te s y parecen In d ic a r l a e x is te n c ia de in t e r r e —

la d o n e s e n tre C a y M n y M g y M n e n lo s e fe c to s sobre la n o d u lac iôn ■■■ "

(7 0 y 8 8 ) .

1 .4 .3 . S e n s ib il id a d y to le ra n c ia de la s p la n ta s a l exceso de manganeso

Un hecho d is t in t iv o a d e s ta c a r es la gran d iv e rs id a d de to le ra n —

c ia que m uestran la s d is t in t a s espec ies f r e n te a l a to x ic id a d p o r increm en—

to en lo s n iv e le s de manganeso (2 3 , 2 4 , 6 3 , 6 7 , 6 3 , 6 9 , 7 8 , 89 y 1 6 0 ). --------

Dessureaux (4 5 ) ha a tr ib u fd o l a to le ra n c ia a l manganeso de la a l f a l f a a ge

nes a d it iv o s de escasa o n u la dom inancia .

Los genes responsab les de la to le r a n c ia a l manganeso p a ra d is t in te s

g en otipo s de Lactuca s a t iv a han s id o lo c a liz a d o s en un mapa cromosdmico -

( 5 3 . )

Se ha dado d iv e rs e s in te ip r e ta c io n e s sobre la s causas de e s ta to—

25

le r a n c ia a l manganeso. A s l se ha a tr ib u fd o a una reducc ldn de la a b s o rc id n ,

a un descenso d e l t ra n s p o r te d e l exceso de manganeso a la s p a r te s s u p e rio —

r e s , a un mecanlsmo de e x c lu s id n d e l manganeso p o r la s ra ic e s e in c lu s o a -

una mayor to le r a n c ia a a l to s n iv e le s de manganeso en lo s te j id o s de la p la n

t a (6 7 , 6 3 , 6 9 , y 1 6 9 ).

En e l m afz se re q u ie rs d e l orden de 20 veces mds de manganeso en -

l a s o lu c id n n u t r i t i v e para p ro d u c ir to x ic id a d que en e l caso d e l cacahuète

( 2 3 ) . P arece s e r que la s e n s ib il id a d a l manganeso d e l cacahuète va asoc iada

con la acum ulaciôn de manganeso en la s h o ja s , m ie n tra s que la red ucc id n d e l

t ra n s p o r te de d s te en e l mafz se debe a la reducc idn d e l t ra n s p o r te d e l mi_s

mo desde la s ra ic e s a lo s t a l lo s y h o ja s .

En o tro s casos, la to le r a n c ia se debe tam bidn en p a r te a una re te n

c id n d e l exceso de manganeso en la s ra ic e s ( 3 ) . La to le r a n c ia de muchas es

p e c ie s a lo s suelos dcidos (d is p o n ib le s en manganeso d iv a le n te ) s u e le c o in —

c i d i r con l a to le r a n c ia a l exceso de manganeso en la s so lu c io n es n u t r i t iv a s

(7 4 y 1 5 3 ).

O tra v a r ia c id n a d e s ta c a r son lo s n iv e le s c r f t ic o s que en la s t i i f e

re n te s esp ec ies provocan la to x ic id a d p o r manganeso. ° a r a e l caso de la ju —

d f a , g u is a n té y cebada se han dado va lo re s de 1000,500 y 200 ppm, r e s p e c t i -

vamente ( 1 3 3 ) . Andrew e t a l ( o ) in d lc a n v a lo re s de 300 ppm de manganeso en

Medicago s a t iv a y de 1600 ppm en Centrosema pubescens.

P ara c ie r to s casos de c lo r o s is d e l borde de la h o ja , en la " i n t e r

n a i b ark n e c ro s is " la to x ic id a d se re la c io n a con la acum ulacidn de manganè

se més que con la c o n c e n tra c ié n g lo b a l , d e l manganeso en la s p a r te s supe------

r io r e s .

D ive rses Factores c l im é t ic o s in c id e n tam bién en la re g u la c id n de -

26

la s p la n ta s a l exceso de manganeso. E ste es e l caso sobre to do de la tem—

p e ra tu ra y de la in te n s id a d de lu z , Por e le v a c id n de la tem pera tu ra en c u l

t iv o s de s o ja , a p esar de o c u r r i r una mayor abso rc id n de manganeso, se p re

sentan menos sfntom as de to x ic id a d . ( 7 8 ) .

27

2 . O B J E T O D E L T R A 8 A J 0

28

2. O B J E T O D E L T R A B A J O

De l a a n te r io r re v is id n b ib l io g r é f ic a se deduce la e s e n c la lid a d —

d e l manganeso p ara la s p la n ta s y su p a r t ic ip a c id n en una g ran d iv e rs ld a d -

de procesos m e ta b d lic a s . Por sus con cen trac ion es y funciones en la p la n ta -

se s u e le i n c l u i r a l manganeso e n tre los m ic ro n u tr ie n te s . En la p la n ta p o r -

debajo de la s con cen trac ion es c r i t ic a s se p resen tan t fp ic o s e fe c to s de d é f i

c ie n c ia y p o r encim a, con d is t in t a to le ra n c ia p ara la s d ife re n te s e s p e c ie s ,

fendmenos de to x ic id a d . E n tre la s in te ra c c io n e s d e l manganeso con o tro s me

ta le s , re s p e c te a l a abso rc id n o a sus e fe c to s f is io ld g ic o s , hemos v is to qie

se ha c ita d o frecuen tem ente a l h ie r r o como uno de lo s mds d é c is iv e s .

En n ues tro t ra b a jo hemos continuado la l ln e a de in v e s t ig a c id n que

ya habfamos in ic ia d o a n te rio rm e n te (1 6 , 17 y 147) y a f i n de poder o b s e rv e r

lo s e fe c to s sobre la espec ie Phaseolus v u lg a r is d e l exceso de manganeso se

han considerado t r è s t ip o s de experim entos d is t in t o s .

En la e x p e r ie n c ia I se han considerado lo s e fe c to s sobre la s p la n

ta s de d is t in t a s con cen trac ion es de manganeso (ce rcan as a l umbra1 c rC tlc o -

de f i to to x ic id a d ) en s o lu c id n n u t r i t i v e con s u m in is tro s a lto s de h ie r ro en

forma de Fe-EDOHA (S e q u es tren e ) e in o c u la c id n con Rhizobium p h a s e o lii p ara

la f i ja c id n s im b id t ic a d e l Ng a tm o s fé r ic o , en ausen cia de o tra fu e n te de

n itrd g en o a la s o lu c id n .

En la e x p e r ie n c ia I I , para un estudtLo compara t iv o con la v a r ia n te

a n te r io r y a f i n de o b s erver la in te r r e la c id n Fe/Mn, se descenriieron lo s —

n iv e le s de Fe-EDOHA, mantenidndose e l re s te de con d ic io nes ig u a le s .

En la e x p e r ie n c ia I I I se am plid e l margen de co n cen trac ion es en —

29

exceso de manganeso, in c lu s o muy p o r encima de la s con c e n tra c io n e s c r i t i c a s

que provocaban lo s sfn tom as i n i d a l e s de F ito to x ic id a d , a la p a r que se sus

t i t u y d la n u t r ic id n n itro g e n a d a de F i ja c id n s im b id t ic a d e l Ng p o r e l sumi—

n is t r o d ir e c to a l a s o lu c id n n u t r i t i v e de N en form a de n i t r a t o s , como o tr o

de lo s p o s ib le s fa c to r e s que in te ra c c io n a n con la a b so rc id n y e fe c to s d e l -

manganeso en la s p la n ta s .

Las t r e s s e r ie s de e x p e r ie n c ia s a b arcaro n todo e l c ic lo b io ld g ic o

de la s p la n ta s , desde l a g erm in acid n de la s semi l i a s has ta la f r u c t i f i c a —

c id n y s e n e s c e n c ia , con m uestreos r e p e t i t iv o s de p e r io d ic id a d como mfnimo -

sem anal que c o rresp o n d fan a la s d is t in t a s fas e s d e l d é s a r r o ilo de Phaseolus

v u lg a r is ( s e m i l la , p lâ n tu la , es tado vegetativÆ », p r e f lo r a c id n , f lo r a c id n , —

f r u c t i f i c a c id n y s e n e s c e n c ia ).

P a r l a in c id e n c ia d e l exceso da manganeso sobre e l d e s a r ro llo de -

la s p la n ta s han s id o con s iderad as la s c a r a c t e r ls t ic a s d e l c re c im ie n to en —

cada fa s e . La p a r t ic ip a c id n d e l manganeso en la fo to s fn te s is (b io s fn te s is -

de pigm entos y f o t d l i s i s d e l agua, e n tre o tr o s ) y e l p a p e l c e n t r a l que é s ta

ju eg a en e l m etabolism o v e g e ta l nos ha in d u c id o a s e g u ir e l curso de lo s n i

v e le s de lo s pigm entos f o t o s in tô t ic o s ,

En la s e x p e r ie n c ia s I y I I han s id o e s tu d ia d a s la s i n t e r r e la c io n e s

d e l Fe/Mn y segu ido sus n iv e le s in te r n e s , e s p ec ia lm en te en la s e r ie de expe

r ie n c ia s I I . También en ambas s e r ie s de e x p e r ie n c ia s se ha con s iderad o e l -

co n ten id o de p r o te lnas s o lu b le s a f i n de poder det e c t a r e l p o s ib le e fe c to —

d e l manganeso sobre la n u t r ic id n s im b id t ic a d e l N2 en Phaseolus v u lg a r is . -

En todas la s e x p e r ie n c ia s se ha e s tu d ia d o p o r separado , en p a r te a é re a y en

r a f z , cada una de la s fra c c io n e s a n a liz a d a s .

30

P A

3 . m a t e r i a l M E T 0 0 0 S

31

P A R T E E X P E R I M E N T A L

3. m a t e r i a l Y M E T O D O S

3 . 1 . CONDICIONES DEL CULTIVO

Como m a te r ia l de e x p e rim e n ta c id n se ha u t i l i z a d o la ju d fa —

(P h aseo lus v u lg a r is L . ) C ontender de mata b a ja , cuyas s e m illa s fu e ro n sumi

n is t ra d a s p o r la casa V i lm o r in ,

Para c o n s e g u ir un medio n u t r i t i v o dptim o c o n tre la d o la s ex—

p e r ie n c ia s se han r e a l iz a d o en c u l t iv o en ja rd in e r a s de p lé s t ic o de 30 x 30

cm con s o lu c id n n u t r i t i va y p e r l i t e como s u s tra to in e r t e .

CortKi fu e n te de manganeso se usd en to dos lo s experim entos —

SO^Mn.H^O (M e rc k ) .

Se han r e a l iz a d o t r è s t ip o s d if e re n te s de e x p e r ie n c ia s .

E x p e rie n c ia I : no se s u m in is tra ro n en la s o lu c id n n u t r i t i v e n i n i t r a t o s n i

am onio, en su lu g a r lo s c u l t iv e s fu e ro n sembrados con sem i

l l a s in o c u la d a s con Rhizobium p h a s e o l i i ; e l h ie r r o , en es—

ta s e x p e r ie n c ia s fu e s u m in is tra d o en d o s is a l ta s con - ■ -

Fe-EDOHA (S e q u e s tre n e )

E x p e rie n c ia I I : ig u a l que I p ere d os is in f e r io r e s de Fe-EDOHA

E x p e rie n c ia I I I ; e l N fu e s u m in is tra d o a la s p la n ta s con la s o lu c id n n u t r i

t i v a en form a de n i t r a t o s y se m an tu v ieren n iv e le s b a jo s de

h ie r ro como Fe-EDDHA en la s mismas d o s is que en I I .

32

Para la s e x p e r ie n c ia s I y I I se u t l l i z d la fd rm u la n u t r i t iv e de

Evans m o d ificada ( 9 9 ) î

SO^Ca.2HgO 1*033 g / l

SO^Mg.VHgO 0 *4 9 3 g / l

SO^Kg 0 *2 7 9 g / l

PO^HgK 0 *0 2 3 g / l

PO^HK^ ............................................................................. 0 *1 4 5 g / l

ClgCa 0 *0 5 6 g / l

Fe-EDOHA 16*67 mg/1

BO^H^ 1*43 mg/1

SO^Mn. t^O 1*02 mg/1

SO^Zn. 7 H ^ 0 0 *2 2 m g /l

SO^Cu. S H ^ O 0 *0 9 mg/1

C lgCo. 4 H g O 0 * 1 0 m g /1

MoO^Na^. 2 H g O 0 *0 5 m g/l

Las e x p e r ie n c ia s I r e c ib ie ro n 16*67 m g /l de Fe-EDDHA (Sequestre-

n e ) , m ie n tra s que la s I I 3 *3 3 m g /l de Fe-EDOHA.

En e l caso de lo s experim entos de la s e r ie I I I Fue u t i l i z a d a la

Fdrmula n u t r i t i v e de Long Ashton (3 2 ) m odiFicada p or n o s o trp s :

NO^K ................................................................................ 0 *5 0 5 g / l

(NO^)g C a ...................................... 0 *9 2 0 g / l

PO^Hg N a .2 H g O ........................................................... 0 *2 0 3 g / l

SO^Mg. 7H^0 ................ 0 *369 g / l

EDOHA -F e .......................... 3 *3 3 4 m g/l

33

BO^H^ 1*430 n ^ /1

SO^Mn. H g O ................................................................. 1*020 m g /l

SO^Zn. 7 H g O ................ 0 *2 2 0 m g /l

SO^ C a . 5H^0 0 *080 m g /l

C lg Co.4HgO 0 *1 0 0 m g /l

C lNa ...................................................................... 5 *9 5 0 m g /l

En la T ab la 4 se in d ic a n la s d is t in t a s con cen trac io n es de mangane

so que fu e ro n su m in istra d e s a lo s d ife r e n te s lo te s de p la n ta s p a ra cada una

de la s t r e s e x p e r ie n c ia s p la n te a d a s . P ara la s e x p e r ie n c ia s I (con a l t o n i —

v e l de Fe-EDDHA e in o c u la d a s con Rhizobium p h a s e o l i i ) se d is p u s ie ro n de cua

t r o lo te s de p la n ta s , de c u a tro J a rd in e ra s cada uno ( t o t a l p o r lo t s , 120 —

p la n ta s ) : e l lo t e c o n tro l r e c ib id unicam ente s o lu c id n n u t r i t i v e , a lo s —

t r e s lo te s re s ta n te s se le s s u m in is trd can tid a d e s a d ic io n a le s de manganeso

p a ra a lc a n z a r con c e n tra c io n e s d e l o rden de 10 ppm, 40 ppm y 80 ppm de Mn, -

re s p e c tiv e m e n te . Las e x p e r ie n c ia s I I (b a jo n iv e l de Fe-EDOHA e in o c u la d a s -

con Rhizobium p h a s e o li i ) se d is tr ib u y e ro n tam bién en c u a tro lo te s de p la n

ta s , de c u a tro ja rd in e r a s cada uno ( t o t a l p o r lo t e , 120 p la n ta s ) ; e l lo te -

de p la n ta s c o n t r o l r e c ib id unicam ente s o lu c id n n u t r i t i v e , a lo s t r e s lo te s

re s ta n te s ademds se le s s u m in is trd manganeso para a lc a n z a r co n cen trac io n es

d e l orden de 10 ppm, 40 ppm y 30 ppm de Mn, re s p e c t!v am e n te . La d n ic a va

r ia n t e e n tre la s e x p e r ie n c ia s I y I I e r a , pués, lo s n iv e le s de h ie r r o . Por

d lt im o , la s e x p e r ie n c ia s I I I , (b a jo n iv e l de Fe-EDDHA y n it r a t o s en la so

lu c id n n u t r i t i v e en lu g a r de la in o c u la c id n p o r R hizobium s) se d is p u s ie ro n

en ocho lo te s de p la n ta s de c u a tro ja rd in e r a s cada uno ( t o t a l p o r lo t e , ------

120 p la n ta s ) ; e l lo te de p la n ta s c o n tro l re c ib id dnicam ente s o lu c id n n u t r i -

34

t i v a , a lo s s ie te lo te s re s ta n te s se le s s u m in is trd ademés manganeso h as ta

a lc a n z a r co n cen trac ion es de 10 ppm, 40 ppm, 30 ppm, 160 ppm, 300 ppm - ' .

500 ppm y 1000 ppm de Mn en la s o lu c id n n u t r i t i v e , re s p e c t!v a m e n te .

Tab la 4

D is t in to s t ip o s de tra ta m ie n to s , con con cen trac ion es td x ic a s de manganeso,

a que Fueron som etides la s p la n ta s de Phaseolus v u lg a r is L « Las p la n ta s —

c o n tro l re c ib ie r o n e l mismo volumen de s o lu c id n n u t r i t i v e norm al.

E x p e rie n c ia T ip o de tra ta m ie n to

Fe-EDDHA; 16*67 m g /l

Rhizobium p h a s e o li i 4 0 3 -2

S o l. n u t r i t . de Evans m odlF icada (C o n tr o l)

** " '* + SO^. Mn ( 10 ppm)

" + 30^ Mn ( 40 ppm)

" " " + 30^ Mn (9 0 ppm)

I I

Fe-EDOHA; 3 *3 3 m g /l

Rhizobium p h a s e o li i 4 0 3 -2

S o l. n u t r i t . de Evans m odlFicada (C o n tr o l)

•' ** " + SO^ Mn ( 10 ppm)

" " + 30^ Mn ( 40 ppm)

+ 30^ Mn ( 30 ppm)

I I I

Fe-EDOHA; 3 *3 3 m g /l

N it r a to s

S o l. n u t r i t . de Long Ashton modi F . (C o n tr o l)

" " ’• +SO^Mn (1 0 ppm )

" " " " +SO^Mn (4 0 ppm)

’• + SO M n(80 ppm)

35

N it r a to s S o l, n u t r i t , de Long Ashton m o d if. (C o n tro l)

" " " +SO^Mn( 160 ppm)

*• " . . . . .. +S0^Mn(3G0ppm)

" " " " " +S0^Mn(500ppm)

" " " +S0^Mn(lODQppm)

La s o lu c id n n u t r l t i v a c o rresp o n d ien te a cada tra ta m ie n to se reno—

vd dos veces p o r sen^na a f i n de m antener e a ta b le e l con ten ido y la s p ro p o r

c iones id n ic a s de la s o lu c id n y e l v a lo r de su pH. E l pH de la s o lu c id n e ra

6 , 4 .

P ara e l c u lt iv o de la s p la n ta s se adecud una h a b ita c id n d e l Lahore

to r io fu e rtem en te ilu m in ad a p or lu z n a tu r a l . Las v a ria c io n e s de humedad y -

tem pera tu re o s c ila ro n d en tro de unos mérgenes e s tre c h o s . En l a Tab la 5 se —

in d ic a n la s tem peratu res mdxima y minima y la humedad r e la t i v e , m éd ias, co—

rre s p o n d ie n te s a lo s meses que durd e l c u l t iv o de la s e x p e r ie n c ia s .

En cada s e r ie de e x p e r ie n c ia s prev iam ente a l a siem bra la s sem i—

l i a s se e s te r i l i z a r o n con C l^ 0 ,5 % d uran te c inco minutos y despuds se -

la v a ro n v a r ia s veces con agua d e s t i la d a .

En la s e r ie de e x p e r ie n c ia s I y I I la s s e m illa s , una vez e s t e r i l i -

zadas con Cl^Hg y lavadas con agua, se in o c u la ro n con Rhizobium p h a s e o li i -

4 0 3 -2 sum in is trad o p or e l In s t i t u t e Jaime F erra n d e l C .S . I .C . de M a d rid . —

P a ra e l l o se suspendieron lo s gdrmenes en un tubo de ensayo con aproxim ade

ments 20 m i l l l i t r e s de agua d e s t i la d a y en e s ta s o lu c id n se sum ergieron la s

s e m illa s .

36

T a b la 5

V a lo re s m edios, expresados en grados c e n t lg re d o s , de la s tem p e ra tu re s m é x i-

ma y m inima y de l a hunedad r e l a t i v a d u ran te lo s meses que duraron la s expe

r ie n c ia s .

Mes Tem peratureméxima

Tem peratureminima

HUnedadr e l a t i v a

O ctobre 21 ?C IS 50 84%

Noviem bre 23 50 21 50 60%

D ic iem b re 23 50 19 50 6C%

Enerr» 23 50 17 SO 57%

F eb rero 24 50 20 SO 59%

Marzo 25 50 20 SO 60%

A b r l l 21 50 17 so 73%

Mayo 22 50 18 so 7 %

3 . 2 . TOMA DE MUESTRAS

Las e x p e r ie n c ia s a b arcaro n todo e l c ic lo v é g é ta tiv o de Phaseolus

v u lg a r is L . desde la g erm in ac id n de la s s e m illa s h as ta l a f r u c t i f ic a c id n y

senescenc ia de la s p la n ta s . Para cada m uestra v a r id e l ndmero de p la n ta s —

e le g id o , segûn la s c a r a c t e r ls t ic a s d e l c re c im ie n to en cada es tado f i s i o l d g i

co de la p la n ta . En todos lo s casos se p ro ce d id p rev iam en te a l a e le c c id n —

de la s p la n ta s més rep re s e n ta t i vas de cada uno de lo s lo t e s .

Las c a r a c t e r ls t ic a s d e l c re c im ie n to y d e s a r ro llo de la s p la n ta s —

37

fueron segu idas p o r m edicldn d e l c re c im ie n to lo n g itu d in a l de la s p la n ta s y

de lo s v a lo re s de peso f re s c o , E l peso seco se d éterm iné a p a r t i r de la s —

p la n ta s d e s t in a das a l a n d l is is in te rn e de manganeso.

D i læ Tablas 6 , 7 y 8 se d e t a l la n , re s p e c tiv e m e n te , la s fechas de

toma de m uestra y la edad de la s p la n ta s p ara cada una de la s m uestras toma

das con la s v a r ia n te s e x p é rim e n ta le s I , I I y I I I .

Tabla 6

Fecha de toma de m uestra y edad de la s p la n ta s co rresp o n d ie n te a lo s e x p e r i

mentos de la s e r ie I con Ph. v u lg a r is .

M uestra Fecha de toma de m uestra Edad p la n ta s

0 24 o cto b re 0 d fas

1 5 noviem bre 12 d îas




S 20 noviem bre 26 d îa s

6 35 noviem bre 32 d îa s


8 11 d ic iem bre 47 d îa s

9 15 d ic iem bre 50 d fas

10 9 enero 76 d îa s

11 14 enero 31 dfas

38

T ab la 7

Fecha de toma de m uestra y edad de la s p la n ta s c o rre s p o n d ie n te a lo s expe

rim en to s de la s e r ie I I con P h . v u lg a r is .


0 15 enero 0 d îas



3 4 fe b re ro 30 d îa s



6 25 febrerx) 51 d îa s

7 3 marzo 58 d îa s

3 10 marzo 65 d îas

Tab la 8

Fecha de toma de m uestra y edad de la s p la n ta s c o rre s p o n d ie n te a lo s ex

p erim entos de l a s e r ie I I I con Ph, v u lg a r is .

39


0 25 marzo 0 d fa s

1 4 a b r i l 10 d îa s

2 7 a b r i l 13 d îa s

3 10 a b r i l 16 d îa s

4 14 a b r i l 20 d îa s

5 19 a b r i l 25 d îa s

6 26 a b r i l 32 d îa s

7 2 mayo 38 d îa s

3 9 mayo 45 d îa s

9 16 mayo 52 d îa s

10 24 mayo 6 0 d fas

3 .3 , CAPACIDAO GERMINATIVA

Se déterm iné p ara cada lo t e y t ip o de tra ta m ie n to e l p o rc e n ta je de -

p lé n tu la s germ inadas , E l m uastreo fue r e fe r id o a 200 s e m il la s exactam ente -

contadas y s e le c c lo n a d a s .

3 .4 . DETERMINACI0NE5 ANALIÎICA5

A f i n de lo g r a r una m e jo r lo c a l iz a c ié n de la s a c c io n es d e l manganeso

40

en la s p la n ta s se r e a l iz a r o n , p o r separado, la s d e te rm in ac io n es a n a l i t ic a s

de l a p a r te adrea y de la s r a lc e s ,

Los va lo re s determ inad os , en cada una de la s v a r ia n te s consi deradas

(E x p e r ie n c ia s I , I I y I I I ) fu e ro n lo s s ig u le n te s : c re c im ie n to lo n g i tu d in a l ,

peso f re s c o , peso seco y con ten ido de pigm entes l ip o s o lu b le s ( c lo r o f i l a s —

a y b y c a ro te n o id e s ) . En la s s e r ie s de e x p e r ie n c ia s I y I I a d ic io n a Im e n te

se d ete rm in aro n lo s va lo re s in te m o s de manganeso y p ro te in a s en p a r te — —

adrea y ra lc e s , separadam ente. La s e r le de e x p e r ie n c ia s I I in c lu y d , ademds,

e l a n d l is is de lo s n iv e le s in te m o s de h ie r ro en p a r te adrea y r a i z .

3 , 4 . 1 , D e term in ac id n d e l c re c im ie n to

Como ya se expresd a n te r io rm e n te , e l nflmero de p la n ta s que se usaron

en cada m uestra v a r id conforme fu e aunentando e l c re c im ie n to de la s p la n ta s

y e l estado en que se en co n tra ro n despuds de cada t ip o de t ra ta m ie n to .

P ara cada m u estra , an te s de p ro cé d e r a o b te n e r e l hom ogeneizado, se

mi d id e l c re c im ie n to en lo n g itu d de la p a r te adrea y de la s r a lc e s . E l peso

f re s c o se determ ind p o r pesada in m e d ia ta despuds de re c o g id a s y seccio na—

das la s p a rte s de la s p la n ta s .

P ara la d e te rm in ac id n d e l peso seco se p ro ce d id con un ndmero re p ré

s e n tâ t ! vo de p la n ta s que se desecaron a 105 @C h as ta peso c o n s ta n te .

3 , 4 , 2 . D eterm in ac id n d e l manganeso en p la n ta s

3 . 4 . 2 , 1 , Micromdtodo de la form aldoxim a de Van Schouwenburg y W alinga (1 7 3 )

41

Para l a e x tra c c id n y v a lo ra c id n d e l manganeso en p la n ta s hemos es

ta n d a r iz a d o e l micromdtodo de la form aldoxim a de Van Schouwenburg y -----

W alinga (1 7 8 ) que ha r é s u l t a * ) adecuado y s e n s ib le p ara d e te c ta r c u a n t l t a -

t iva m e n te la s d ife re n c ia s en e l co n ten id o de manganeso de la s p la n ta s en —

la s d is t in t a s v a r ia n te s e x p é rim e n ta le s a que han s id o somet id a s en n u es tro

t r e b a jo .

3 , 4 , 2 , 1 , 1 , Fteactlvos

a ) S o lu c id n de m e to l—s u l f i to - d c id o s u l fû r ic o : m e zc la r a n tes d e l —

uso voldmenes ig u a le s de a .1 y a . 2 .

a , l ) D is o lv e r 34 g de Na^SÔg, 2 ,5 g de Na^SO^.VHÔ y 0 ,2 5 g de

m etol ( p-me t i la m in o fe n o Is u lfa t o ) y com plé te r h as ta un vo lu

men de 500 m l.

a . 2 ) Acido s u lfO r ic o d i lu id o : d i l u i r 14 ml de H^SO^ ( 1 , 3 4 ) has—

t a e l volumen f i n a l de un l i t r o .

b ) S o lu c ifin b u f fe r ; d is o lv e r 50 g de KNa t a r t r a t o . 4H^0, 125 g de

(NH^)2S0^ y 10 m l de NHÔH ( 0 , 9 l ) y c o m p le ta r h asta un volumen

f i n a l de un l i t r o ,

c ) S o lu c iô n de TTA; d is o lv e r 3 ,3 g de 2 - t e n o i l t r i f lu o r o a c e t o n a en

1 l i t r o de una m ezcla de 1 4- 1 de n—d i b u t i l i t e r y 4 -m e ti 1 -2 -pen

tanona. E s ta s o lu c id n puede g uardarse p o r lo menos un mes.

d) S o lu c id n a lc a l in e de KCN: d is o lv e r 1 ,7 g de KCN y 2 2 ,4 ml de —

NHÔH ( 0 ,9 1 ) y 1 le v e r a un volumen f i n a l de 100 m l.

e ) R é a c tiv a de fo rm aldoxim a; d is o lv e r 5 g de h id ro x ila m in a HCl y -

5 g de fo rm a ld eh id o 4 0 % y c o m p le ta r hasta un volumen f i n a l de

100 m l.

42

f ) Amonio 1 ,6 N: d i l u i r 12 ml de NH^OH ( o , 9 l ) y co m p le ta r un volumen

f i n a l de 100 m l.

g ) S o lu c id n e s ta n d a r de 10 ppm de Mn; d is o lv e r en un vaso de p r e c ip i

tados de 600 ml 0 ,2 8 8 g de KMnO^ en aproximadamente» 200 ml de —

agua d e s t i la d a a la que se le h a b ia anad ido 45 ml de H^SO^ ( 1 , 8 4 ) .

B edu c ir e l KMnO^ con unas pocas g o ta s de 30 Se h ie rv e pa

ra e x p u ls a r e l exceso de H^Og. Se t r a n s f ie r e la s o lu c id n e n fr ia d a

a un m atraz a fo ra d o de 1 l i t r o y se com pléta e l volum en. Se p ip e -

tea n lOO ml de e s ta s o lu c id n a un m atraz a fo ra d o de 1 l i t r o y se

com pléta de nuevo e l volum en.

3 . 4 . 2 . 1 . 2 . P roced im ien to

D ig e s t io n de l a m a te r ia o rg d n ic a (S c h a u m lB ffe l) ( 1 5 4 ) : Se l le v a a un ma------

t r a z a fo ra d o de 50 ml 1 g de m a te r ia l v e g e ta l desecado a l a i r e . Luego se -

anaden 10 m l de una m ezcla de âc ido s (HNO^ : HCIO^ ; H^SO^ = 10 : 1 ; 1 -

p a r te s expresadas en volumen) y s i es p o s ib le se d e ja d u ran te una noche —

p a ra e v i t a r la form acidn e x c es iv a de humos. Se c a l ie n ta moderadamente so—

b re una p la ç a c a l l e n te . Debe ta r d e r 40 m inutos o mds p ara que se évaporé

e l HNO^. Despuds se inc rem ents a l mdximo e l c a lo r . La d e s tru c c id n es com

p lé t a sd lo s i queda d c id o s u i f d r ic o . S i permanece a lgû n c o lo r se debe en—

f r i a r e l fra s c o y a n a d ir a lgunas g o ta s de HCIO^ 60 %. Se c a l ie n ta de nuevo

e l fre s c o h as ta que todo e l HclO^ e s té evapo rado . Se anaden de 10 a 20 ml

de agua d e s t i la d a y a lgu nas g o ta s de 1-^0^ 30 % p ara re d u c ir lo s d x id o s de

Mn que se p o d rfa n haber formado y se h ie r v e d uran te 10 m in u to s. Se d e ja en

f r i a r e l fra s c o y se com pléta h as ta e l enr-ase con ague d e s t i la d a .

4 \

ÜJo

OceLU

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44

D eterm in ac id n d e l manganeso;

P ip e te a r 5 - 10 — 2D d 35 ml d e l d ig e r ld o (que ccntenga menos de

2 0 ;jg de Mn) a un embudo de d e c a n ta c id n . A n a d ir luego 10 ml de s o lu c id n —

b u f fe r y a ju s t a r a pH 7 , 3 - 8 , 8 con amonio 1 ,6 N ( 1 ml de amonio 1 ,6 N p o r

cada 10 ml de m uestra d ig e r id a apm xim adam ente ) . A n a d ir agua d e s t i la d a has

t a tn volumen t o t a l de 50 m l. A n a d ir 20 ml de s o lu c id n TTA y a g i t a r mecdni

camente d u ran te dos m inutos ( 9 cm re c o r r id o a g i ta c id n , 150 o s c i la c io n e s /

m in u to ). E sp era r hasta que la s fases se hayan separado y e l im in a r la fa s e

acuosa. Luego a n a d ir a la fas e o rg d n ic a 4 ml de la m ezcla de m eto l—s u l f i t o

—dcid o s u l fd r ic o y a g i t a r d u ran te 3 m inutos con un a g ita d o r m ecdnico. Es—

p e r a r hasta que la s fas e s se hayan separado y e l im in a r la fa s e acuosa. Lue

go a n a d ir a l a fa s e o rg d n ic a 4 ml de la m ezcla de m e to l -s u l f i to -d c id o s u l—

f d r ic o y a g i t a r d u ran te 3 m inutos con un a g ita d o r m ecdnico. E sp era r h as ta

que se separen la s fases y t r a n s f e r l r c u a n tita t iv a m e n te la fa s e acuosa a -

tubos cte ensayoî A n a d ir a lo s tubos de ensayo 1 m l de l a s o lu c id n a lc a l in a

de KCN y 3 g otas d e l r e a c t iv o de la fo rm a ld o x im a . E s p era r 30 m inutos y f i l

t r a r l a s o lu c id n a n tes de m e d irlo en cu ve tas de 1 cm a 450 nm.

3 . 4 , 2 . 2 . D e term in ac id n d e l manganeso y d e l h ie r ro por e s p e c tro s c o p ia de —

a b so rc id n atdm ica

Llevando a l a d ilu c id n adecuada una p a r te a l fc u o ta de la f r a c --------

c id n some t i da a d ig e s tid n d c id a , segtJn se ha consignado en e l ap a rta d o an

t e r io r , - se determ ind e l manganeso y e l h ie r r o de la p la n ta p o r e s p e c tro s —.

cop ia de abso rc id n a td m ica (2 9 y 4 1 ) . Las dete rm in a c io n e s se r e a l iz a r o n en

un a p a ra to P e rk in E lm er, modelo 300 de haz s im p le con llam a de a i r e - a c e t i -

le n o . Se u t i l i z d una lém para de cdtodo hueco m d lt ip le de s e is elem entos y

45

se tra b a je î a 30 mA, con a p e r tu re de re n d ! j a 2 y tlem po de in te g r a c id n de 1

ndnuto,

E l manganeso se le y d a una lo n g itu d de onda de 279 nm y e l h ie r r o

a 248 nm.

En la s F ig u ra s 1 y 2 se m uestren la s curves de c a l ib r a c id n p a ra —

concentra c io n e s e s ta n d a r de manganeso e h ie r r o , re s p e c tiv a m e n te .

3 .4 .3 , D e te rm in a c id n e s p e c tro fo to m d tr ic a de la s p ro te in a s

3 , 4 , 3 , 1 , E x tra c c id n de la s p ro te in a s

P ara l a e x tr a c c id n de la s p ro te in a s se s ig u ie ro n le s in d ic a c io n e s

ee B e lh a n a fi e t a l . ( 2 1 ) , In g le e t a l . (9 0 ) y P i l e t e t a l . ( 1 4 5 ) .

Se p a r te de una f ra c c id n conocida d e l homogenizado o d e l m a te r ia l

v e g e ta l. E l sed im ien to r é s u lta n te de la c e n tr ifu g a c id n d e l homogenizado se

t r a t a con 6 ml de é c id o t r ic lo r o a c d t ic o -a c e to n a (5 g de d cido t r ic lo r o a c d -

H c o en una m ezcla de 4 7 ,5 m l de aceto na + 4 7 ,5 ml de a g u a ). Se de ja 17 ho

ras en n evera de 0 9C. T ra n s c u rr id o e s te tiem po se c e n t r i fu g e d u ra n te 15 —

m inutos a 1 .000 g . Se é lim in a e l sob ren adan te . La v e n ta ja d e l d c id o t r i c l o

ro a c d tic o -a c e to n a (14^ comparado con a l t ra ta m ie n to u su a l con d c id o t r i c l o

ro a c d tlc o re s id e en l a capac idad p ara s é p a re r lo s pigm entes y I f p id o s , lo

que é v i ta a x tra c c io n e s s u c e s iv a s con a lc o h o l y ô t e r . E l p re c ip ita d o se l a

va o t r a vez con 6 ml de d c id o t r ic lo r o a c ô t ic o -a c e to n a . Se c e n t r i fu g a nueva

mente a 1 .000 g . d u ra n te qu ince m in u to s . Las p ro te in a s d e l res fd u o se so—

lu b i l i z a n de nuevo con dos ml de NeOH 1 N y se v a lo ra n p o r e l môtodo de —

Lowry.

46

3 , 4 , 3 , 2 , Môtodo de Lowry ( 1 1 0 )

3 . 4 . 3 . 2 . 1 . R eac tlvo s

R eactivo A: 2 % CO^Na^ en NaOH 0 ,1 N.

R eac tivo B: 0 ,5 % 50^Cu. 5H^0 en t a r t r a t o sfid ico a l 1 %.

R eac tivo C: s o lu c id n a lc a l in a de c o b re . M e z c la r 50 ml de re a c t iv o A con 1

ml de r e a c t iv o B.

R ea c tiv o 0 : l a s o lu c id n de carb on ato de cobre es la misma d e l re a c t iv o C,

pero s in NaOH,

R eac tivo E ; R e a c tiv o de F o l in -C io c a lte u d ilu fd o a l a m itad con agua d e s t i—

la d a .

3 . 4 . 3 . 2 . 2 . P roced im ien to

L a m uestra debe c o n te n e r de c inco a c ie n m icrogram os de p ro te fn a

en 0 ,2 m l. En un tubo de ensayo se a d ic io n a a la m uestra 1 ml de re a c t iv o

D. Se m ezcla b ie n y se d e ja d u ran te d ie z m inutos a tem p e ra tu ra a m b ien te . —

Se a d ic io n a 0 ,1 ml de r e a c t iv o E y se m ezcla con ra p id e z . Despuds de tra n s

c u rr id o s t r e i n t a m inutos se le e en e s p e c tro fo td m e tro a 500 nm. Para concen

t ra c io n e s de p ro tê tn a s de c in c o a v e in t ic in c o microgram os p o r ml de v o lû —

men f i n a l es a c o n s e ja b le la le c tu re a 750 nm y p ara co n c e n tra c io n e s mayo—

re s , a 500 nm.

Los volâmenes c r f t ic o s d e l ensayo son lo s d e l r e a c t iv o a lc a l in o —

-c û p r ic o y d e l r e a c t iv o de F o l in .

n

ex

Q

O

o11)

o

o<1

ccLU

Q 4 - Ô

<tCE

LU

2 gQ.

5 „CC ü î

3 3

OÜ_

c5

48

3 , 4 , 3 . 2 , 3 , Curve p a trô n

Las co n cen trac io n es de p ro te fn a de la s m uestrès a n a liz a d a s se d e -

d u je ro n a p a r t i r de una curva p a trd n o b te n id a a p a r t i r de albûm ina de sue—

ro bovino (M e rc k ) . La F ig u ra 3 m uestra la curva e s ta n d a r o b te n id a con e l -

método de Lowry p ara co n cen trac io n es de p ro te fn a e n tre 1CD y 3CD m ic ro g ra —

mos p o r m l.

3 , 4 , 4 . D e term in a c id n e s p e c tro fo to m é tr ic a de la s c lo r o f i l a s a y b

De la s d iv e rs e s p o s ib il id a d e s p ara e l a n f l l is is de la s c lo r o f i la s

hemos escogido e l mâtodo e s p e c tro fo to m ë tr ic o de Am on ( 1 3 ) y MacKinney —

( 112).

La e x tra c c id n se r e a l iz d homogeneizando la p la n ta en acetona de -

30 %. Se r e p i te la o pera c id n h as ta d ec o lo ra c id n t o t a l de la p la n ta , se l i e

va e l e x tr a c to a un volumen e s ta n d a r y se e fe c tû a n la s le c tu re s a la s lo n

g itu d e s de onda de 645 y 663 nm en cube ta s de 1 cm, en un espectro fo td m e—

t r o Beckman DBGT. Todas e s ta s operac iones deben e fe c tu a rs e lo mds rd p id a —

mente p o s ib le para e v i t a r o x id a c io n e s de lo s p igm entos. Por la s mismas ra —

zones debe t ra b a ja r s e con e l mfnimo p o s ib le de lu z .

P ara e l c d lc u lo de la s c a n tid a d e s de c l o r o f i l a , se a p lic a ro n la s

fd rm u las dadas p o r Am on ( 13) basadas en lo s tra b a jo s de MacKinney ( 112) :

c . -

‘'b - ''645 - ''65 3

49

s ie n d o ! ^663 * ^bso rb anc ia a 663 nm an aceto na 30 %

= ab so rb anc ia a 645 nm en acetona 30 %

E stas fd rm u las son v d lid a s cuando e l d is o lv e n ts es a c e to n a . Se —

han re a l!z a d o e s tu d io s en lo s que sa ha lle g a d o a fd rm u las d is t in t a s para

o tro s d is o lv e n te s (8 7 y 1 5 9 ),

3 . 4 . 5 , D e te rm in a c id n e s p e c tro fo to m é tr ica de lo s c a ro te n o id e s to ta le s

La e x tra c c id n y v a lo ra c id n de lo s c a ro te n o id e s puede o b ten erse —

p o r d iv e rs e s p ro ce d im ie n to s que se basan fundam entalm ente en la s o l u b i l i —

dad de d ich o s pigm entos en d is t in t e s d is o lv e n te s o rg dn ico s y en la s c a ra c —

t e r f s t ic a s de sus e s p e c tro s de a b s o rc id n ( 1 ^ ) .

N osotros p ara l a d e te rm in a c id n de e s te t ip o de pigm entos hemos se

g u id e e l mdtodo de Jaspers ( 9 2 ) . En e s te método lo s c a ro te n o id e s t o ta le s -

se deducen a p a r t i r de la s densidades d p tic a s a 450 nm d e l e x tr a c to a c e td -

n ic o 90 % y de lo s v e lo re s p ara la s co n cen trac io n es de la c l o r o f i l a ■■■■■

a y b :

C = 4 ,0 7 A^^„ - 0 ,0 4 3 5 C - 0 ,3 6 7 C c 450 a b

en donde, C^, y son m g /l de c l o r o f i l a a , c l o r o f i l a b y c a ro te n o id e s ,

r e s p e c t i vam ente, y 0 ^ ^ l a densidad d p t ic a a 450 nm.

50

4. R E S U L T A D O S D I S C U 5 I 0 N

51

4 . R E S U L T A D O S Y O I S C U S I O N

4 . 1 . CRECIMIENTO Y DE5ARRCLL0 DE LAS PLANTAS

4 . 1 . 1 , S fn tg naa g én é ra le s e x te m o a

A ntes de man!fe s ta rs e lo s e fe c to s d e l exceso de manganeso sobre e l

c re c im ie n to , en todos los t ip o s de v a r ia n te s con s idérad as (E x p e r ie n c ia s I ,

I I y I I I ) , a p a re c ie ro n una s e r ie de sfntom as e x te rn e s que p erm iten un d ia g -

n d s tic o v is u a l de la s p la n ta s con to x ic id a d p o r exceso de manganeso. Estes

sfntom as g é n é ra le s m ostraron d ife r e n te in te n s id a d , increm entdndose p ro p o r—

c io n a lm e n te con e l aumento de la co n c e n tra c id n de manganeso s u m in is trad o a

la s p la n ta s . A ig u a ld a d de c o n c e n tra c id n de manganeso, p ré s en ta ro n menos —

sfntom as la s p la n ta s con mayor a p o rte de h ie r r o ( E x p e rie n c ia I ) sobre la s -

que habfan re c ib id o c a n tid a d e s mds b a ja s de h ie r r o (E x p e r ie n c ia s I I y I I I ) .

Las p la n ta s c re c id a s en 10 ppm de manganeso no p re s e n ta ro n una s in tom ato lo —

g fa C la ra , en la s de 40 y 80 ppm lo s e fe c to s e x te m o s a p a re c ie ro n en la se—

gunda m itad d e l c l i c l o v e g e ta tiv e de la s p la n ta s , lo que concuerda con lo s

re s u lta d o s o b ten id o s p ara lo s con ten idos in te m o s de manganeso en p la n ta —

( v e r seccid n 4 . 2 . ) y es un in d ic io de la escasa m o v ilid a d d e l manganeso en

concordancia con o tr a s o bservaciones ya resenadas en l a b ib l io g r a f f a ( 1 7 8 ) ,

De un modo mds c la ro la to x ic id a d se m a n if ie s ta temprano en la s p la n ta s su—

m in is tra d a s con co n cen trac io n es de 160, 30 0 , 500 y 1000 ppm de manganeso —

(E x p e r ie n c ia I I I ) .

E l p r im e r sfntom a v is ib le muy c a r a c te r fs t ic o de to x ic id a d p o r exce

30 de manganeso fu e la a p a r ic id n de puntos p ard o -n eg ru zco s , que con e l —

52

tlem po tomaron tonos r o j iz o s , en lo s ta 1 lo s y la s h p jas v le .ja s in fe r io r e s ,

muy v is ib le s a l p r in c ip io en la s h o jas a l t r a s lu z y luego ya d ire c ta m e rte

en e l envds y en e l h az , en la p a r te i n f e r i o r d e l t a l l o y en lo s p ec io lo s

de la s mismas ho jas (F o to g r . 1 ,2 ,3 ,4 ,5 ,6 ,2 1 ,2 2 ,2 3 y 2 5 ) . Estas manchas o

p untuaciones se fue ro n increm entando a lo la rg o d e l c ic lo de d e s a r ro llc de

la s p la n ta s con una p ro g res ig n de la s mismas h ac ia la s p a r te s su p erio rss —

de la p la n ta conforme se increm entan lo s n iv e le s de manganeso en p la n te y -

se m o v iliz a en s e n tid o ascen den ts . Estas o bservaciones es tan de acuerdc con

lo s re s u lta d o s o b ten id o s p o r o tro s a u to re s (7 , 17, 3 6 , 3 7 , 3 9 , 130, 143 y -

147) y han s id o a tr ib u id o s p o r B u s s le r (3 6 y 3 7 ) a un acAnulo lo c a l de p r e -

c ip ita c io n e s de MnO^, mécanisme p o r e l c u a l la p la n ta se p ro te g e r fa de] ex

ceso de c o n cen trac id n d e l manganeso. En e s ta s mismas h o ja s , y con un désa

r r o i lo mds ta r d fo , aparecen c lo ro s is que rodean a lo s puntos parduzcos y —

verdaderas n e c ro s is (F o to g r . 6 y 3 ) .

A n iv e l de la s ho ja s jdven es se p resen td une in h ib ic i f in d e l c r e c i-

m iento en e x te n s io n d e l lim bo f o l i a r que muehas veces se ha a t r ib u fd o , como

se ha considerado en la in tr o d u c e !dn b ib l io g r d f ic a (12 7 y 123) a l e fec to —

d e l manganeso sobre lo s n iv e le s de A IA , p o r medio de su acc id n sobre e] en—

zima A IA -o x id a s a . En e s ta s mismas h o ja s se pudo o b s e rv e r un t lp ic o a rr tg a —

m iento de la s u p e r f ic ie a d a x ia l de la s h o jas que r é s u lta de d reas in te rv e n e

le s e levad as e n tre la s n e rv ia c io n e s mayo re s ( " c r in k le le a f " ) (F o to g r . '’ ) —

jun tam ente con una t fp ic a c lo r o s is in te r v e n a l de la s ho jas jdvenes (F o to g r.

2 4 ) . En la s p la n ta s con mayores s u m in is tro s de manganeso p u d ieron inc luso -

obsem /arse m alform aciones en e l d é s a r ro ilo de la s h o jas jdvenes (F o to g r, 7 )

E stas sfntom as han s ido d e s c r ito s , con a lgu na v a r ia n te , como una m an ifes ta—

c id n v is u a l d e l exceso de manganeso en p la n ta s de d is t in t a s espec ies ---------

(15 2 y 1 3 9 ).

53

En la s p la n ta s que e s tu v ie ro n somet id a s a lo s s u m in is tro s m ayores,

e s p e c ia lm e n te la s co n cen trac io n es de 160, 3 0 0 , 500 y 1000 ppm de manganeso

de l a E x p e r ie n c ia I I I , se p ro du jo con f a c i l id a d la p d rd id a râ p id a de la s —

h o jas p o r e l extrem o p ro x im a l d e l p e c io lo y , sobre todo en la s su m in is t r a

des con 1000 ppm de manganeso, la m uerte p rd c tic a m e n te t o t a l de todas la s -

p la n ta s a lo s 50 d ia s de edad de la s p la n ta s , con una le ta l id a d de la m itad

a lo s 28 d Ia s de edad (F o to g r . 1 5 ) .

En la s t r è s s e r ie s d is t in t a s (E x p e r ie n c ia s I , I I , y I I I ) , la mayo-

r l a de todas la s p la n ta s a lc a n za ro n norm aIm ente la f lo r a c id n con pequenas -

d ife r e n c ia s en e l tiem po y a lg o mayores en l a in te n s id a d de la f lo r a c id n , -

que d e c re c fa sobre todo a p a r t i r de 160 ppm de manganeso en la s o lu c id n nu

t r i t i v e , con l a e x cep c id n , ya c i ta d a , de la s p la n ta s s u m in is tra d a s con 1000

ppm de manganeso que no pasaron de la s p rim e ra s fas e s d e l c re c im ie n to v eg e -

t a t i v o , e l c u a l tuvo un s e n tid o re g re s iv o h as ta p ro vo c a r la muerte d e l ——

100 % de la s p la n ta s en e l momento en que e l re s to de tra ta m ie n to s y la s —

p la n ta s c o n tro l habfan lle g a d o ya a la f l o r a e ! dn (F o to g r . 14 y 1 5 ).

Un sfntom a muy c a r a c te r fs t ic o de la to x ic id a d d e l manganeso sobre

la s ra lc e s de Phaseo lus v u lg a r is es su e fe c to de in h ib ic id n d e l c re c im ie n to

y un t f p ic o en n eg rec im ien to p ro g re s iv o de la s mismas a l a im e n ta r la concen—

t r a c id n de manganeso (F o to g r . 1 3 ). En la s e r ie de e x p e r ie n c ia s I y I I que -

habfan s id o c u lt iv a d a s en ausencia de fu e n te de n itrd g e n o e in o c u la d as con

Rhizobium p h a s e o lii se ha observado una c ie r t a acc id n de d e t r i mento de la -

fo rm ac idn y d e l tamano de lo s nddulos r a d ic u la re s , sobre todo p ara la s con—

c e n tra c io n e s de 80 ppm de manganeso en e l medio de c u l t iv o .

54

FOTDGRAFTA 1 ; V is id n com parâ t!va d e l e fe c to d e l exceso de

manganeso sobre lo s t a l l o s . Obsérvese e l in

crem ento de lo s puntos parduzcos a l aumen—

t a r la concenta~aci<3n de manganeso,

FOTCGRAFIA 2 : D e t a l le de t a l l o de 30 ppm.

FOTOGRAFTA 3 : O e ta l le de t a l l o de 500 ppm con m u lt itu d de

puntos pardos de t i n t e r o j i z o .

mm

s

n

56

FOTOGMAFIAS 4 y S î Fase i n i c i a l (p la n ta s de 90 ppm) y Fase

avanzada (p la n ta s de 300 ppm) d e l empar

dec im ien to de la s n e rv ia c io n e s p o r e fe c

to de la acum ulacidn de manganeso.

58

FOTOGRAFTA 6 : P rog rès Id n d e l em pardecim iento de la s n e r v ia —

c i ones y manchas n e c rd t ic a s en h o jas de p la n

ta s c u lt iv a d a s en 40 ppm de manganeso.

FOTOGRAFTA 7 ; C lo ro s is in t e r v e n a l , m alform acidn y a rru g a ------

m iento de la s h o ja s jdvenes p o r e fe c to d e l —

manganeso (p la n ta s de 500 ppm ).

60

FOTOGRAFTA 3 ; N ecro s is en h o jas de p la n ta s c u lt iv a d a s en

40 ppm de manganeso.

62

FOTGGRAFTAS 9 , 10 y 11 : V is id n com parât!va de la s p la n ta s c o n tro l

y la s c u lt iv a d a s en 500 y 1000 ppm de man

ganeso en la m uestra 1 de la E x p e rie n c ia

I I I (p la n ta s de 10 d fa s de e d a d ).

64

FOTOGRAFTA 12 ; V is id n g e n e ra l de la s p la n ta s c u lt iv a d a s en 1000 ppm

de manganeso en l a m uestra 3 de la E x p e rie n c ia I T I -

(p la n ta s de 16 d ia s de edad)

FOTOGRAFTA 13 ; V is id n com para tive de lo s e fe c to s d e l manganeso so—

b re la s r a ic e s . Obsdrvese l a red u cc id n d e l c re c im ie n

to y e l en n egrec im ien to de la s r a ic e s .

FOTDGRAFTAS 14 y 15 î Dos fas e s su ces ivas d ife r e n te s d e l c ic lo de de-

s a r r o l lo de la s p la n ta s c o n tr o l ( i z d a . ) y la s -

s u m in is tra d a s con 5CD ppm (c e n tr o ) y 1000 ppm -

(d c h a , ) . La f o to g r a f la 14 corresponde a la 6s -

m uestra (3 2 f ia s de edad) y la f o t o g r a f la 15 a

la 9§ (5 2 d ia s de edad) en la E x p e rie n c ia I I I ,

oY

f 'Y .

68

FOTOGRAFIAS 16 y 17 î O e ta l le de la s p la n ta s c o n tro l y la s c u l t iv a

das en 500 y 1000 ppm de manganeso en una fa

se v é g é ta t iv a in te rm e d ia de l a E x p e rie n c ia —

I I I .

70

FOTOGRAFIA 18 ; C lo ro s ls in t e r v e n a l y n e c ro s is de h o jas p o r eFeeto

de l a to x ic id a d p o r exceso de manganeso.

FOTDGRAFTA 19 ! C lo ro s ls in te r v e n a l y n e rv ia c io n e s p a r d o - r o jiz a s -

p o r exceso de manganeso (5 0 0 ppm ),

72

FQTOGRAFIA 20 ; C lo ro s ls in te r v e n a l y d e l borde p o r exceso

de manganeso ( 300 ppm ).

FOTOGRAFTA 21 : N e rv ia c io n e s p a rd o -ro j i z a s y c lo r o s ls in —

te rv e n a l en ho jas in f e r io r e s (500 ppm).

7 7

0 C y p

QT 3*

74

FOTÜGRAFIAS 2 2 , 23 y 2 4 ; V is iâ n com parât!va de lo s e fe c to s d e l exceso

de manganeso en h o jas in f e r io r e s de la fas e

v e g e ta t iv a de p la n ta s c u lt iv a d a s en 3 0 0 , 900

y 1000 ppm de manganeso. O bsérvese la p ro gre

s idn de lo s s fn tom as.

% * V m

I r f M m h c ^ X '

: - A m - ‘ < ' < n : - : .

h m

r 4 / . ' t n i M y n f y c v 3>

76

FOTDGRAFTA 25 ; O e ta l le de in te n s e c lo r o s ls in te r v e n a l en ho jas jdv/e

nés de p la n ta s c u lt iv a d a s en 500 ppm de manganeso —

(p la n ta s de 45 d fa s de e d a d ).

FOTDGRAFTA 26 : O e ta l le de ho jas in f e r io r e s con c lo r o s is in te r v e n a l

y n e rv ia c io n e s parduzcas en p la n ta s c u lt iv a d a s en —

1000 ppm de manganeso.

77

/= '

■ V vj ;

78

4 . 1 . 2 . C rec lm len to lo n g itu d in a l

En g e n e ra l, e l c re c im ie n to expresado p o r l a lo n g itu d de l a p a r

te ad rea de la s p la n ta s s igu e un curso ascendents has ta l a fa s e de f l o r a —

c id n , con escasa excepciones que luego resenarem os (F ig s . 3 , 4 , 5a y 5b y

Tab las 9 , 10 y 1 1 ).

A ig u a ld a d de c o n c e n tra c id n de manganeso s u m in is tra d o , l a re s —

p u e s ta d e l c re c im ie n to v a r ia a lg o segdn e l a p o rte de h ie r r o a la p la n ta , -

A s I en la s e r ie de e x p e r ie n c ia s I ( F ig . 3 ) , en l a p rim e ra m itad d e l c irc u

le v é g é ta t iv e de la s p la n ta s , e l s u m in is tro de manganeso e s tim u la e l c r e c i

m iento lo n g itu d in a l de la s p la n ta s t ra ta d a s sobre la s c o n t r o l . Por e l con

t r a r i o , en la s e r ie de e x p e r ie n c ia s I I (con ig u a le s s u m in is tro s de mangane

50 y més b a jo s de h ie r r o ) no se p ré s e n ta e s te e s tim u lo ( F ig . 4 ) , s in o a l —

c o n t r a r io crecen m e jo r la s p la n ta s c o n t r o l. La in f l e x id n , p o r la a c c id n —

td x ic a d e l manganeso, se p ré s e n ta en ambas s e r ie s de e x p e r ie n c ia s ( l y I I )

a p a r t i r de la 6@ m u estra , en donde se cumple siem pre hast a e l f i n a l d e l —

c ic lo b io ld g ic o ;

C y 10 ppm ^ 40 ppm ^ 30 ppm

Estos re s u lta d o s parecen e s ta r de acuerdo con lo s h a lla z g o s de -

o tro s in v e s tig a d o re s ( 2 , 19, 101, 123, 136 y 160) de que e l h ie r r o d ism inu -

ye o im pide la to x ic id a d , o p a r te de la to x ic id a d , d e l manganeso. Sobre es

ta s in te ra c c io n e s Mn-Fe volverem os en la s e cc id n 4 .2 , a l c o n s id é re r lo s —

co n ten id o s de h ie r r o y manganeso en p la n ta .

Los re s u lta d o s d e l c re c im ie n to lo n g itu d in a l de la s p la n ta s de le

s e r ie de E x p e rie n c ia s I I I ( F ig . 5 a ) rra m uestran muchas d ife re n c ia s e n tre —

la s p la n ta s c o n tro l y la s c u lt iv a d a s con a p o rte de 10, 40 y 30 ppm de man—

79

ganeso. En e s te s e n t ido e l n i t r a t o , que es la fu e n te d if e r e n c ia l de n itn S g e

no re s p e c to a la s E x p e rie n c ia s I y I I , ha d ism inufdo los e fe c to s de in h ib i—

c idn d e l c re c im ie n to lo n g i tu d in a l . Por e l c o n tr a r io , para con cen trac ion es -

mayores de manganeso ( F ig . 5b) se p resen tan d ife re n c ia s con c a rd c te r marca—

do, sobre todo p ara 300 , 500 y ICCO ppm de manganeso. Puede o bservarse que

la s p la n ta s c u lt iv a d a s en 1000 ppm a lcan zan su mdximo tamano en la m uestra

5 ( 2S dfas de e d a d ), edad que en e l re s to de p la n ta s corresp on dis en la s -

fases vegeta tL vas f in a le s e in ic io de la p r e f lo r e c id n . A p a r t i r de entonces

e n tra n en fra n c a re g re s id n , seguido de senescencia y muerte (F o to g r . 14 y -

1 5 ), En e l re s to de lo te s puede observarse e l s e n tid o ascendante d e l c r e c i

m iento lo n g itu d in a l h as ta la fas e de f r u c t i f ic a c id n , a excepcidn de la s ---

p la n ta s s m in is tra d e s con 500 ppm de manganeso que se e s ta b i l iz a r o n en su -

c re c im ie n to en la m uestra 7 (3 4 d Ia s de edad) que corresponde f is io ld g ic a —

mente con la fas e de in ic io de la f lo r a c id n .

En todas le s s e r ie s de e x p e r ie n c ia s lo s e fe c to s td x ic o s d e l man

ganeso sobre e l c re c im ie n to lo n g itu d in a l de la s ra ic e s (T a b la s 12, 13 y 14)

SB p resen taro n sobre todo a p a r t i r de la s concentrac iones de 30 ppm de man

ganeso en la s o lu c id n n u t i t iv a con e fe c to s in h ib i t o r io s que se inc rem enta—

ban a l aum entar la con cen trac idn d e l manganeso.

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C rec im ien to lo n g i tu d in a l , expresado en cm, de la p a r te a ë re a de p la n ta s de

Phaseolus v u lg a r is c u lt iv a d a s con d iv e rs e s con cen trac io n es de Mn.

(E x p e r ie n c ia l )

M uestra C o n tro l 10 ppm 40 ppm 3 0 ppm

1 B'a 9 * 4 11*6 11*7

2 19*4 2 2 *6 2 2 *2 2 1 *5

3 3 1 *7 3 4 *9 33*7 2 9 *3

4 3 4 *6 3 8 *2 36*1 3 1 *0

5 4 1 *9 4 5*1 4 3 *7 4 1 *3

6 4 7 *5 4 5 *3 44*1 42 * 1

7 4 7 *9 4 6 *9 4 4 *8 4 2 *2

8 4 8 *5 4 6 *7 4 2 *5 4 1 *3

9 4 6 *2 4 4 *5 4 4 *5 3 0 *2

10 4 3 *2 4 1 *2 40*1 3 6 *5

V a lo r g lo b a l 3 6 9 *7 3 7 4 *8 363*3 3 3 6*1

85

ta b la 10

C re c im ie n to lo n g i tu d in a l , expresado en cm. de la p a r te e é re a de p la n ta s de

Phaseolus v u lg a r is c u lt iv a d a s con d iv e rs e s co n cen trac io n es de Mn.

(E x p e r ie n c ia I I )

M uestra C o n tro l 10 ppm 40 ppm 80 ppm

1 19*8 17*8 14*0 12*8

2 24*1 19*2 17*7 14*6

3 37*6 3 5 *2 3 1 *9 3 1 *5

4 4 1 *9 3 9 *5 37*1 3 5 *8

5 4 6 *4 4 5 *9 4 4 *7 4 3 *5

6 47*1 4 7 *4 4 6 *4 4 6 *2

7 5 1*3 4 8 *9 48* 1 4 7 *8

8 56*1 50*0 4 9 *2 4 8 *6

V a lo r g lo b a l 3 2 4 *3 303 *9 289* 1 2 8 0*8

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87

TABLA 12

C rec im ien to lo n g i t u d in a l , expresado en cm, de ra ic e s de p la n ta s de

Phaseolus v u lg a r is c u lt iv a d a s con d iv e rs e s conc e n tra c io n e s de Mn.


M iM stra C o n tro l 10 ppm 40 ppm 80 ppm

1 12*7 14*7 12*6 11*2

2 17*0 19*1 14*0 12*6

3 18*0 20*0 15*0 14*0

4 19*3 2 0 *5 17*6 17*5

S 2 0 *2 21*7 2 0*1 2 0 *0

6 19*4 18*3 17*7 17*2

7 19*5 18*5 17*9 17*5

a 2 2 *2 19*7 2 0 *2 18*9

9 18*7 17*5 17*1 16*9

10 19*2 29*9 19*1 15*0

V a lo r g lo b a l 186*2 189*9 171*3 160*8

TABLA 13

C rec im ien to lo n g i tu d in a l , expresado en cm, de la s ra ic e s de p la n ta s de

Phaseolus v u lg a r is


c u lt iv a d a s con d iv e rs e s co n cen trac io n es de Mn,


1 15*5 15*7 13* 1 12*4

2 16*6 16*5 12*8 13*2

3 17*7 17*3 17*0 14*3

4 17*9 17*8 17*8 15*0

5 13*0 18*1 18*3 16*6

6 18*8 18*3 18*5 17*2

7 19*5 18*9 19*7 18*2

a 19*8 21*3 24*6 20*1

V a lo r g lo b a l 143*8 143*9 141*8 127*0

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90

4 . 1 . 3 . Peso fre s c o y peso seco

La curve de c re c im ie n to expresado en peso, fre s c o o seco, s ig u e

un curso muy p a re c id o en todas la s s e r ie s de e x p e r ie n c ia s re a l iz a d a s . No —

o b s ta n te , a l com parer e n tre s i la s c U s tin ta s v a r ia n te s se a p re e la n d if e r e n —

d a s a t r ib u ib le s a la s in te ra c c io n e s d e l manganeso con e l h ie r ro e , in c lu s o ,

con los n i t r a t o s .

S i se c on s ideran lo s v a lo re s de peso fre s c o de la s p a r te s a d re a s ,

en la E x p e rte n c ia I pueden o bservarse v a lo re s muy p a re c id o s , a in c lu s o a lg o

in f e r io r e s , de la s p la n ta s c o n tro l f r e n te a la s s u m in is trad as con 10 ppm de

manganeso. Estos re s u lta d o s in c l in a n a p en sar en un e fe c to a l p r in c ip io be—

n e f ic io s o d e l mayor a p o rte de manganeso, m ie n tre s que despuds, p o r e fe c to —

de su acum ulacidn en la s p la n ta s , d é te rm in a ya acc iones td x ic a s y e fe c to s —

de reduccidn sobre e l c re c im ie n to . En g e n e ra l, la s p la n ta s de la s e r ie de —

e x p e r ie n c ia s I s u m in is tra d a s con 40 y 30 ppm de manganeso muest r a n pesos —

fre s c o s menores que la s c o n t r o l.

En l a segunda m itad d e l c ic lo v e g e ta t iv e de la s p la n ta s se p re —

sentan e fe c to s in h ib i t o r io s d e l c re c im ie n to , ta n to mds marcados cuanto ma—

y o r sea la co n c e n tra c ifln d e l exceso de manganeso en l a s o lu c id n n u t r i t i v e .

E l descenso de h ie r r o y la mayor absorc idn de manganeso (Expe------

r ie n c ia I I ) ( F ig . 7 y Tab la 16) va unido a v a lo re s siem pre s u p e rio re s en e l

peso fre s c o de la p a r te adrea de la s p la n ta s c o n tro l re s p e c to a l re s to de -

lo s lo te s sum!n is tra d o s con d if e r e n te s co n cen trac io n es de manganeso. E ste —

hecho es fd c ilm e n te e x p lic a b le p o r la mayor f a c i l id a d de abs o rc id n d e l man

ganèse y un m anten im iento mds e levad o d e l mismo desde e l i n i c i o en la s --------

p la n ta s .

91

En la s e r ie de e x p e r ie n c ia s I I I (P ig s . 3a y 3b y Tabla 1 7 ), a l -

ig u a l que o c u rre con e l c re c im ie n to lo n g itu d in a l (S ecc iôn 4 . 1 . 2 ) , la presen

c ia de n i t r a t o s en e l m edio, a ig u a ld a d de con cen trac iôn de manganeso, p ré

sen ta unas d ife re n c ia s menos marcadas e n tre la s p la n ta s c o n tro l y la s sumi

n is tra d a s con d is t in t a s con centrac ion es de manganeso, Sdlo a l f i n a l d e l c i

c lo de d e s a r ro llo de la s p la n ta s se acumula s u f ic ie n te manganeso p ara e j e r -

c e r fu e r te s acciones de reducc idn d e l c re c im ie n to ( m uestras 3 y 9 de la ------

F ig . 8 a ) . P ara con cen trac ion es mayores a 40 ppm de manganeso râp idam en te , -

desde e l i n i c i o , se p resen tan c la ra s reducciones d e l c re c im ie n to en peso —

fre s c o ( F ig . 8 b ) que, p ara la s concentrac iones mayores, a l f i n a l d e l c ic lo

a lc an za n reducciones s u p e rio re s a l 50 % y m uerte a n t e r io r , como ya hemos —

incü cado , de la s p la n ta s c u lt iv a d a s con 1000 ppm de manganeso.

S i se consideran lo s v a lo re s de peso fre s c o de la s ra ic e s en la s

d ife r e n te s s e r ie s de e x p e r ie n c ia s (T a b la s 13, 19 y 20 ) se puede v e r que s i

gue la td n ic a ;

C ^ 10 ppm ^ 40 ppm^ 30 p pm ^ 160 ppm ^ 300 p pm ^ 500 p p m ^ 1000 ppm

Las d ife re n c ia s més pronunciadas se m a n ifie s ta n en la e x p e rie n —

c ia I I I , en la que a l a m p lia rs e mds e l mdrgen de concentrac iones se ha 1 1 e -

gado, a p a r t i r de 160 ppm de manganeso, a reducciones de peso p or encima —

d e l 50 “/o de lo s de la s p la n ta s c o n t r o l.

Resultados muy p are c id o s a lo s d e l peso fre s c o se pueden obser—

v a r s i se consideran lo s v a lo re s de peso seco . En la p a r te adrea de la s ------

p la n ta s de la s e r ie de e x p e r ie n c ia s I ( F ig , 9 y Tabla 21 ) e l peso seco de -

la s fases f in a le s d e l c re c im ie n to ve mds a fe c ta d o su con ten ido en agua, ------

q u izd p or e l e fe c to a c u n u la tiv o d e l manganeso en la s h o ja s , con la t fp ic a -

s in to m a to lo g fa g e n e ra l (n e c ro s is , senescencia de la s h o ja s , e t c . ) , ya --------

92

d e s c r i ta en la secciôn 4 . 1 . 1 ,

En la s e r ie de e x p e r ie n c ia s I I ( F ig , 10 y Tab la 22 ) lo s v a lo re s

de peso seco de la s p la n ta s c o n tro l y la s s u m in is trad as con 10 ppm se ig u a

la n y Ûnicam ente reducen lo s valo ires d e l orden d e l 10)6, red u cc iô n conside—

ra d a como d e te n n in a c iô n d e l n iv e l c r i t i c o s u p e r io r p o r d iv e rs o s in v e s t ig a -

dores (1 3 3 ) , la s p la n ta s c u lt iv a d a s en 40 y 30 ppm de manganeso.

En l a s e r ie de e x p e r ie n c ia s I I I (F ig s , 11a y 1lb y T a b la 2 3 ) —

lo s v a lo re s s ig n i f ic a t iv e s de red ucc iô n d e l c re c im ie n to p o r e fe c to d e l — —

exceso de manganeso se notan a p a r t i r de l a con cen trac iôn de 40 ppm de man—

ganeso, s iendo cada vez môs c re c ie n te conforme aunenta la co n c e n tra c iô n de

manganeso en e l medio de c u l t i v a . Es d e d r , s igu e e l orden;

C ^ 10 p p m ^ 40 ppm ^ 8 0 ppm ^ 160 ppm 300 p p m ^ 500 p p m ^ 1000 ppm

en e l que se a lc an za n reducciones ig u a le s o s u p e rio re s a l 50 % d e l c r e c i—

m ien ta en peso seco , re s p e c to de la s p la n ta s c o n tro , p ara la s p la n ta s sumi

n is tra d a s con 3 0 0 , 500 y 1000 ppm de manganeso,

E l manganeso tam biôn ha e je r c id o un e fe c to In h ib i t o r io d e l c re —

c im ie n to en peso seco de la s ra ic e s de p la n ta s con exceso de manganeso, la s

c u a le s , aunque en menor p ro p o rc iô n , s igu en un esquema muy p are c id o a l comen

tado a n te r io rm e n te p ara la p a r te aô rea (T a b la s 2 4 , 25 y 2 6 ) , Las reducciones

c r i t i c a s d e l c re c im ie n to p or encima d e l 10 % se a lcan zan en la s p la n ta s con

t ra ta m ie n to s con manganeso a p a r t i r de co n cen trac ion es ig u a le s o s u p e rio re s

a 40 ppm y , de un modo muy o s te n s ib le , a 30 0 , 500 y 1000 ppm, cuyas ra ic e s

1 le g an a a lc a n z a r e l 50 % o môs de red ucc iô n d e l c re c im ie n to , re s p e c to a —

la s p la n ta s c o n t r o l.

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Peso f re s c o , expresado en g r , cte p a r ts a ë re a de p la n ta s de Phaseolus

vulgeurls c u lt iv a d a s con d iv e rs e s con centrac iones de Mn.



0 0 *4330

1 1*6162 1*6079 1*5546 1*4787

2 2*1536 2*8535 2*8086 2*7020

3 3*4441 3*5714 3*2280 3*0751

4 3*8600 3*8876 3*7940 3*7800

5 4*2355 4*2200 3*9790 3 *8 6 8 0

6 5*1522 4*8600 4 *3 0 4 5 4*5478

7 4*6537 3*6618 3*3573 3 *1290

a 3*8291 3*5493 3*3306 2*7586

9 3*4949 3*4488 3*3410 2*9013

10 3*4717 4*1313 3*9742 3*7327

V a lo r g lo b a l 37 *9740 35*7916 34*1718 31*9732

102

TABLA 16

Peso f re s c o , expresado en g r , de l a p a r te aô re a de p la n ta s de Phaseolus

v u lg a r is c u lt iv a d a s con d iv e rs e s co n cen trac io n es de Mn,



0 0 *5 0 3 4

1 2 *2 6 7 5 2*03 3 5 1*6224 1*5743

2 2 *9169 2*5541 2*2749 2*1419

3 3 *6 0 2 5 3*5067 3*2064 3* 1001

4 4 *1 7 9 7 4 *0242 3 *5 2 5 8 3 *1433

5 5 *9 1 1 5 5*8035 5*3357 4 *6 6 9 0

6 5*6101 5 *2642 4 *9 7 2 0 5 *0224

7 5 *2 4 7 2 5 *2 1 9 5 4*7 2 6 6 4 *5 1 9 6

8 3 *9 3 0 4 3*8892 3*96 8 7 3*8251

V a lo r g lo b a l 3 3 *6658 32*2949 29*6325 27*9957

103

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tabla 18

Peso f r e s c o , expresado en g r , de ra ic e s de p la n ta s de Phaseolus v u lg a r is

c u lt iv a d a s con d iv e rs e s con cen trac io n es de Mn.



1 0*6104 0 *5 5 0 7 0*5087 0*3690

2 0 *7 0 5 3 0 *5 6 3 8 0*51 4 4 0 *5 1 3 8

3 0*7261 0*5 6 8 0 0 *5177 0*5200

4 0 *7 8 1 7 0*7468 0*5633 0*53 3 8

5 0*3043 0 *7 5 5 3 0*6386 0*6737

5 0*3200 0 *3 3 6 5 0 *72 5 0 0*6 8 7 3

7 0 *90 8 4 0 *8 7 2 8 0*7609 0 *7 5 6 9

8 0*9369 0 *9 0 7 0 0 *7 6 4 0 0*9 1 5 6

9 ' 0 *9 8 2 4 0 *9125 0 *3 9 0 7 0*92 5 2

10 1*6743 1*1055 1*0769 1*0027

V a lo r g lo b a l 8 *9498 7 *9 1 8 9 6 *9 6 0 2 6 *6 9 8 0

105

tabla 19

Peso f re s c o , expresado en g r , de ra ic e s de p la n ta s de Phaseolus v u lg a r is cul^

t lv a d a s con d iv e rs a s concentrac iones de Mn.



1 0*7803 0*5383 0*4551 0 *4514

2 0 *7899 0*7347 0*6853 0*5999

3 0 *0 4 7 0 0*8037 0*6995 0 *6102

4 0*85 1 3 0*8301 0*7040 0 *6 8 0 0

5 0*8787 0*8390 0*7326 0*7305

6 0*8878 0*8437 0*7800 0*7500

7 0*8974 0*8670 0*7815 0*7568

8 0*9104 0*8703 0*7841 0*7925

V a lo r g lo b a l 6 *3390 6 *37 6 8 5*6221 5*3713

106

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TABLA 21

Peso seco, expresado en g r , de l a p a r te adrea de p la n ta s de Phaseolus

v u lg a r is c u lt iv a d a s con d iv e rs e s concentrac iones de Mn,



0 0*4230

1 0*2721 0*2983 0*2594 0*2368

2 0*2850 0*3004 0*2923 0 *2855

3 0*2935 0*3169 0*2736 0*2703

4 0*3463 0*3549 0*3523 0*3 1 3 7

5 0*4301 0*4239 0*3881 0*3303

6 0*6696 0*6133 0*5363 0*5250

7 0*7048 0*6499 0*6003 0 *5423

a 0 *6774 0*5365 0*5304 0 *4 2 0 0

9 0*7639 0*6229 0*5950 0*4368

10 0*9904 0*7345 0*6430 0 *5 7 3 0

V a lo r g lo b a l 5*4331 4*35 7 0 4*5262 3*9337

108

ta b la 22

Peso seco , expresado en g r , de la p a r te ad re a de p la n ta s de Phaseolus

v u lg a r is c u lt iv a d a s con d iv e rs a s co n cen trac io n es de Mn.

(E x p e r ie n c ia H )


0 0 *4067

1 0 '2 1 2 7 0*1907 0*1903 0*1664

2 0 *2736 0*2321 0*2310 0*2265

3 0 *2 8 6 0 0*2961 0*2623 0*2476

4 0*3661 0*3525 0 *2734 0*2529

5 0*7030 0*7017 0*6320 0*5239

6 0*7021 0 *5 6 4 7 0*4434 0*4479

7 0*6377 0*6343 0*6169 0*5354

3 0*5451 0*51 1 5 0*5140 0*4921

V a lo r g lo b a l 3 *7263 3*5336 3*1638 2*9477

109

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110

TABLA 24

Peso seco, expresado en g r , de ra ic e s de p la n ta s de Phaseolus v u lg a r is c u l

t iv a d a s con d iv e rs e s con c e n tra c io n e s de Mn.



1 0 '0 3 2 4 0*0353 0 *0 3 3 6 0 *0229

2 0 *0 5 3 4 0 *0437 0*0379 0*0379

3 0*0610 0 *0 4 7 0 0*0428 0*0426

4 0 *0 6 5 7 0*0552 0*05 2 8 0*0437

5 0*0676 0*0635 0*0598 0*0552

6 0*0347 0*0638 0*0614 0 *05 9 9

7 0 *1144 0 *0 8 9 0 0*0702 0 *0 6 6 0

a 0*1041 0*08 3 3 0*0633 0*0603

9 0 *1 0 9 2 0* 1014 0*0908 0*08 1 7

10 0 *1 6 5 7 0*1351 0*10 5 5 0 *0 9 9 7

V a lo r g lo b a l 0 *8582 0*7173 0*6231 0 *5 æ 7

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ta b la 25

Peso seco , expresado en g r . de ra ic e s de p la n ta s de Phaseolus v u lg a r is c u l

t iv a d a s con d iv e rs e s con c e n tra c io n e s de Mn.



1 0 '0 5 2 2 0 *0 3 4 6 0 *0 3 2 5 0*0280

2 0 *0 5 2 5 0 *0 5 0 4 0*0490 0*0372

3 0*07 3 9 0*0551 0*0501 0*0419

4 0 *0 0 8 4 0 *0 7 4 6 0*05 1 6 0*0 4 8 2

5 0*1 0 8 3 0 *1 0 3 4 0 *0 9 0 3 0*0706

6 0 *1 0 9 4 0*1040 0*09 6 2 0*0732

7 0 *1 1 0 6 0*1040 0 *0 9 7 7 0*0844

8 0*1138 0* 1070 0 *0 9 8 4 0*08 6 4

V a lo r g lo b a l 0 *7 0 9 2 0*6331 0*5658 0*4699

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112

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113

4 , 2 . CONTENIDO DE MANGANESO E HIERRO EN LAS PLANTAS

A lo la rg o d e l c ic lo de d e s a r ro llo de la s p la n ta s , e l curso d e l

co n ten id o de manganeso en la s p a r te s aéreas es ascen dan te , ta n to en l a sé

r i é de e x p e r ie n c ia s I ( F ig . 12 y T ab la 2 7 ) como en l a I I ( F ig . 13 y T ab la

2 3 ) , Puede o b s e rv a rs e , con c a r â c te r re g u la r , l a r e la c iô n ;

C ^ 10 ppm 40 ppm ^ 8 0 ppm Mn

con d ife r e n c ia s que se inc rem entan hast a la s fases f in a le s d e l c ic lo b io lô

g ic o de la s p la n ta s .

Los con ten ido s de manganeso y la s d ife re n c ia s en lo s d is t in t a s

tra ta m ie n to s con exceso de manganeso son mueho mayores en l a E x p e rie n c ia -

I I re s p e c to a l a I . E stos re s u lta d o s parecen s u g e r ir l a id e a de que un in —

crem ento en e l a p o rte de h ie r r o (E x p e r ie n c ia I ) a n ta g o n iza la a b so rc id n —

d e l manganeso, sobre to do p a ra a q u e lla s p la n ta s que han v iv id o en môs ex—

C B S o de manganeso (4 0 y 80 ppm ).

Corro e ra de e s p e ra r , en cambio, lo s v a lo re s de h ie r ro en p la n ta

(E x p e r ie n c ia I I ) ( F ig , 14 y T ab la 2 9 ) son muy p arec id o s en todas la s v a r ia n

te s n u t r i t iv a s c o n s id e rad a s , con a lo sumo v a lo re s a lg o in f e r io r e s , sobre

todo en fas e s avanzadas d e l c te s a rro llo de la s p la n ta s , p a ra la s c re c id a s —

en s o lu c iô n n u tifc iv a con 30 ppm de manganeso.

De acuerdo con la s o bservaciones a n te r io r e s re s u lta n s ig n i f ic a

t iv e s la s re la c io n e s Mn/Fe ( F ig . 15 y T ab la 3 0 ) en la p a r te aôrea de la s —

p la n ta s , M ie n tra s la s p la n ta s c o n tr o l o s c ila n de v a lo re s i n ic ia le s de 0 *3

has ta f in a le s de 1 *4 , la s p la n ta s que v iv en en exceso de manganeso van su—

114

cesivam ente increm entando la s re la c io n e s hasta a lc a n z a r p rogres ivam ente —

mflximos de 6 , 17*5 y 3 5 *4 en la s p la n ta s c u lt iv a d a s en 10, 40 y 30 ppm de

manganeso, re s p e c tiv a m e n te . La a p a r ic iô n de lo s sfntom as de to x ic id a d y de

los e fe c to s g en e ra te s de red ucc iô n d e l c re c im ie n to em piezan a observarse

ya en la s re la c io n e s M n /fe s u p e rio re s a 10 que corresponden aproximadamen—

te a v a lo re s s u p e rio re s a 500 ppm de manganeso en p la n ta . En e s te s e n tid o

en l a l i t e r a t u r e c i e n t i f i c a se han re p o rta d o v a lo re s p are c id o s p ara d iv e r

ses espec ies ( 3 y 1 3 3 ),

En la s fases f in a le s d e l c re c im ie n to , c o in c id ie n d o con la s mani

fe s ta c io n e s de to x ic id a d môs acusadas, hemos e s tu d ia d o , p o r separado y con

c a rô c te r c o m p ara tivo , lo s n iv e le s de h ie r ro y manganeso en t a l l o ( F ig . 16

y 3 1 ) , ho jas in f e r io r e s ( F ig . 17 y T ab la 3 2 ) y ho jas s u p e rio re s ( F ig . 18 y

T ab la 3 3 ) . En e fe c to , puede observarse como a lo la rg o de la s m uestras 6 ,

7 y 3 de l a E x p e rie n c ia I I (e s ta d o de f lo r a c iô n y f r u c t i f ic a c iô n de la s —

p la n ta s ) e l descenso d e l h ie r ro y e l l ig e r o increm ento de manganeso en la s

ho jas in f e r io r e s ( F ig , 17) se tra d u c e en v a lo re s re la t iv a m e n te a l to s (1000

2000 ppm) de manganeso en la s ho jas jôvenes s u p e rio re s y v a lo re s descen—

d ie n te s p a ra e l h ie r r o . Eh e s te s e n tid o se observa una t fp ic a in f le x iô n en

e l c o n ten ido de h ie r r o que c o in c id e con e l momento de l a f lo r a c iô n p le n a e

i n i c i o de la f r u c t i f i c a c iô n . Consecuentemente lo s v a lo re s de la re la c iô n —

Mn/Fe s igu en e l orden:

Hojas jôvenes ^ ho jas v i a j a s ^ t a l l o

Estos re s u lta d o s in d ic a n e l c a rô c te r acu m u la tivo d e l manganeso

p a ra la p la n ta y la fu n c iô n de t ra n s p o r te que jueg a e l t a l l o , con una mo—

v i l i z a c iô n le n ta pero ascendante desde la s hojas v ie ja s in f e r io r e s a la s —

jôvenes s u p e r io re s , Estos re s u lta d o s in te rn e s de lo s con ten ido s de mangane

so Son p a ra le lo s a lo s cambios en lo s sfntom as g én é ra le s e x te rn o s , en --------

115

donde p rim e ro se lo c a l lz a n la s puntuaciones parduzcas en lo s t a l l o s , ho jas

y p e c io lo s de l a base, p a ra luego i r suceslvam ente ascendlendo , v ia p e c io —

lo s y t a l l o , h a c ia la s p a r te s jdvenes s u p e rio re s (F o to g r , a , 5 y 6 ) en don

de lo s Increm ento s de manganese determ inan sobre todo una t f p ic a c lo r o s is

in t e r v e n a l , e l o s c u re c im ie n to su ces ivo de lo s t a l l o s , p e c io lo s y n e r v i a—

c lo n e s y l a p re s e n c ia de n e c ro s is , a rru g am ien to c a r a c te r fs t ic o d e l haz fo

l i a r a in c lu s e ma1fo rm a c iones d e l c re c lm ie n to (F o to g r , 7 ) ,

Los v a lo re s de manganese en ra ic e s ( F ig . 19 y 20 y Tab las 34 y —

3 5 ) a lc a n za n v a lo re s muy s u p e rio re s a lo s o b ten id o s en la p a r te a ë re a , de

forma que en la s m uestras f in a le s (e s ta d o de f r u c t l f i c a c iô n ) es de un o r—

den s u p e r io r a 3000 ppm de manganese in te r n e en la s p la n ta s c u lt iv a d a en -

30 ppm, E l curso de le s n iv e le s de manganese es p ro g re s iv o a le la rg o d e l

c ic lo v e g e ta tiv o de la s d is t in t a s s e r ie s de e x p e r ie n c ia s ( l y I I ) y p a ra -

la s d ife r e n te s v a r ia n te s m uestra e l orden r e g u la r :

80 ppm ^ 40 ppm ^ 10 ppm ^ C

De la o b servac iô n de le s d ates de la F ig . 19 y 20 se deduce e l f u e r t e va—

1 e r ac u m u la tivo d e l manganese, muy s u p e r io r a l de la p a r te a ë re a , in d ic io

que e s ta de acuerdo con l a in te r p r e ta c i6 n de la escasa m o v ilid a d d e l manga

neso . No o b s ta n te , lo s sfntom as d e l exceso de manganeso no son ta n o s ten s^

b le s Sobre la r a f z como en l a p a r te a é re a , aunque s i va acompanado de la —

reducciiSn d e l c re c im ie n to y un t fp ic o en n egrec i mi en to p ro g re s iv o de la s —

ra ic e s (s e c c id n 4 , 1 , 1 , ) , Ig u a lm en te como en e l case de la s p a r te s a é re a s ,

tam biân la s p la n ta s que, a ig u a ld a d de manganeso, han re c ib id o mayor apo r—

te de h ie r ro m uestran n iv e le s in f e r io r e s de manganeso p o r un p o s ib le e fe c —

to de antagonism e en l a ab so rc ifin ( F ig , 1 9 ) .

Las p la n ta s c re c id a s en 10 ppm m uestran siem pre lo s v a lo re s mâs -

116

elevados de con ten tdo de h ie r r o en la s r a ic e s , segu ido en g e n e ra l de la s de

00 ppm, c o n tro l y 8 0 ppm, ya c la ram en te red u c id as en su co n ten td o .

E stos v a lo re s se tradu cen en re la d o n e s Mn/Fe ( F ig . 22 y T ab la —

3 7 ) qua s igu en e l o rden r e g u la r :

80 ppm ^ 40 ppm ^ 10 ppm ^ C

p ero que, a d if e r e n c ia de l a misma re la c it fn en p a r te a S re a , m uestra v a lo re s

mucho mâs in f e r io r e s , debido fundam entalm ente a lo s n iv e le s comparat iv a n e n -

te mucho mayores d e l co n ten id o de h ie r ro en la s ra ic e s re s p e c te a la p a r te

a é re a . En e s te s e n t id o , c a b r fa c o r r e la c io n a r lo con la in te r p r e ta c i6 n suge—

r id a muehas veces p o r d iv e rs e s in v e s tig a d o re s (3 8 , 123 y 160) de que muehas

acc iones d e l exceso de manganeso en re a l id a d p o d rfa n s e r deb idas a un e fe c -

to de c a re n c ia de h ie r r o .

En e l caso c o n c re te de n ue s trè s re s u lta d o s mâs b ie n hablan en fa

v o r de una a c c i6 n d ir e c ta d e l manganeso mâs que una m o d if ic a ic f ln de lo s n i

v e lé s de h ie r r o . Pues âs to s m ie n tra s o s c ila n poco e n tre le s de la s p la n ta s

c o n tro l y la s som etidas a la s d ife re n te s co n cen trac io n es de manganeso en —

exceso ( F ig . 14 y 2 1 ) , p o r e l c o n tra r io los n iv e le s de manganeso en p la n ta

m uestran cada vez mâs d ife r e n c ia s e n tre la s p la n ta s c o n tr o l y la s som etidas

a cantddades c re c ie n te s de manganeso ( F ig . 13 y 2 0 ) .

En g e n e ra l, puede e s ta b le c e rs e p ara Phaseolus v u lg a r is que los n i

v e la s c r f t ic o s de exceso de manganeso que determ inan c la ra m e n te sfntom as de

to x ic id a d son d e l orden de 1000 ppm p a ra la p a r te a â re a y de unas 3000 ppm

en la r a f z . La e le v a c iâ n d e l s u m in is tro en h ie r r o fa v o re c e una m ejo r t o le —

r a n c ia a l exceso de manganeso, probablem ente actuando ya a n iv e l de la ab—

s o rc ifin , aunque con pocas d ife re n c ia s ( Tablas 34 y 3 5 ) y mâs a un n iv e l ------

117

p o s te r io r , con d ife re n c ia s mâs marcadas en lo s con ten ido s de manganeso de

la s p a r te s a â reas de la s e x p e r ie n c ia s I y I I (T a b la s 27 y 2 3 ) .

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500 - -

200 - ■

6 7 8

Fepp m

80

70

50to

^ 80

30

Ml

20

- 10

Fig 17 C O N T E N ID O Y RELACION M n / P e EN

h o j a s i n f e r i o r e s (E XPER IENCIA H )Mnppm

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LO

1000

100

6 7

F»ppr110

90

- 40

70

Mn,

80

20

40

- 10

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F i g _ 1 8 CONTENIDO Y REL ACI ON M n /P e EN ppm

EN HOJAS SUPERIORES ( E X P E R I E N C IA n )

Mn

pp m

2000 8040

1000

Feppm

50

30 80

6 7 8

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129

tabla 27

C ontenido de Mn en ppm en p a r te a é re a de p lw ita e de Phaseolus v u lg a r is c u l-

t iv a d a a con d iv e rs e s c o n c en trac io n es de Mn,

( E xp ert e n c ia l )


1 13 14 23 81

2 14 25 87 204

3 29 40 164 203

4 43 48 203 244

5 57 63 237 332

6 58 71 242 424

7 60 144 253 394

3 64 189 313 764

9 70 247 332 792

10 79 330 362 954

V a lo r g lo b a l 487 1171 2228 4647

130

TABLA 28

Contenido de Mn en ppm en p a r te a â re a de p la n ta s de Phaseolus v u lg a r is c u l-

t iv a d a s con d iv e rs e s c o n c en trac io n es de Mn.



1 19 28 44 80

2 28 63 70 138

3 43 67 91 526

4 31 155 381 675

5 34 162 445 820

6 46 246 725 1058

7 57 254 814 1295

8 64 255 830 1602

V a lo r g lo b a l 322 1230 3400 6194

131

ta b la 29

C onten ido de Fe en ppm en p a r te a â re a de p la n ta s de P haseo lus v u lg a r is c u l-

t iv a d a s con d iv e rs e s c o n c e n tra c io n e s de Mn.



1 61 62 69 67

2 9 0 95 91 93

3 72 75 76 65

4 54 53 56 52

3 48 47 47 44

6 64 62 63 62

7 40 42 46 36

a 59 57 47 57

V a lo r g lo b a l 488 493 495 476

132

TABLA 30

R e la c id n Mn / Fe en p a r te a â re a de p la n ta s de Phaseolus v u lg a r is c u lt iv a d a s

con d iv e rs e s co n cen trac io n es de Mn.



1 0*3 2 0 *4 5 0 *6 3 1*19

2 0 *3 2 0 *6 6 0*7 7 1*48

3 0*6 7 0 *9 0 1*27 6 *8 8

4 0*5 7 2 *9 0 5 *0 0 12*95

5 0 *7 0 3 *4 3 9 *5 2 15*01

0 *8 3 3 *9 6 11*50 16*96

7 1*42 6 *0 0 17*57 3 5 *4 4

8 1*08 4 *4 3 13*30 2 8 *2 5

V a lo r g lo b a l 5*91 2 2 *7 3 59 *50 118*16

133

ta b la 31

C ontenido y r e la c id n Mn/Fe en t a l l o de p la n ta s de Phaseolus v u lg a r is c u l-

t lv a d a s con d iv e rs e s c o n c en trac io n es de Mn

Mn en ppm en t a l lo s


6 27 111 268 434

7 13 104 138 698

a 43 180 436 956

Fe en ppm en t a l lo s


6 78 71 58 45

7 45 39 33 31

a 68 48 47 43

R e la c iô n M n/Fe en t a l lo s


S 0 *3 5 1*57 4 *6 4 10*71

7 0*30 2 *6 9 4 *2 3 2 2 *6 4

a 0*6 3 3 *7 7 9 *2 3 2 2 *46

134

tabla 32

C ontenido y re la c id n Mn/Fe en ho jas in f e r io r e s de p la n ta s de Phaseolus v u l

g a r is c u l t iv a d a s con d iv e rs e s concentrac iones de Whn.


Mn en h o jas in f e r io r e s en ppm


6 72 449 1257 1993

7 118 697 1356 2021

Fe en h o jas in f e r io r e s en ppm

M uestra C o n tro l 10 ppm 40 pFWti 8 0 ppm

6 103 107 98 95

7 97 35 33 79

R e la c id n Mn/Fe en ho jas in f e r io r e s en ppm


6 0 *7 0 4 *1 9 12*75 2 0 *9 6

7 1*21 8 *1 8 16*33 25*57

135

TABLA 33

C ontenido en r e la c iô n Mn/Fe en ho jas s u p e rio re s de p la n ta s de Phaseolus v u l

p a r is c u lt iv e d a s con d iv e rs e s co n cen trac ion es de Mn.

Mn en h o jas s u p e rio re s en ppm


6 66 384 1051 1316

7 68 405 1307 1588

3 183 706 1723 1916

Fe en h o jas s u p e rio re s en ppm


6 71 75 72 59

7 66 43 43 45

a 55 39 32 31

R e la c id n Mn/Fe en h o jas s u p e rio re s


6 0 *9 3 5* 12 14*51 22*21

7 1*02 9 *4 7 2 4 *86 35*29

3 3 *3 0 18*03 53*25 6 2 *2 5

136

TABLA 34

C ontenido de Mn en ppm en ra ic e s de p la n ta s de Phaseolus v u lg a r is c u lt iv a d a s

con cüversas co n c e n tra c io n e s de Mn.



1 62 85 188 1278

2 91 215 723 1314

3 119 545 740 1407

4 126 1254 1272 2243

5 156 1307 1922 3486

6 166 1417 2746 4327

7 241 1524 3608 4573

8 246 2025 4038 5280

9 341 2426 4034 5730

10 395 2676 5210 8268

V a lo r g lo b a l 1945 13474 24531 37956

137

TABLA 33

C ontenido de Mn en ppm en r a ic e s de p la n ta s de Phaseolus v u lg a r is c u l t iv a

das con d iv e rs e s co n cen trac io n es de Mn.



1 84 438 620 1288

2 113 686 364 1377

3 204 1649 1992 2676

4 218 1704 3513 3690

5 380 1737 3688 3798

S 473 2550 3903 4757

7 482 3081 4780 7731

a 620 3575 6443 3730

V a lo r g lo b a l 2574 15420 25803 34047

138

tabla 36

C ontenido de Fe en ppm en ra ic e s de p la n ta s de Phaseolus v u lg a r is c u l t iv a d a s

con d iv e rs e s co n cen trac io n es de Mn.



1 918 396 329 953

2 912 1461 1490 1511

3 1303 1686 1268 064

4 1367 1621 1547 934

5 1420 2163 2094 794

6 1607 2470 2314 991

7 1333 2471 1637 1578

8 2330 2500 1694 1679

V a lo r g lo b a l 11190 15268 12873 9309

139

TABLA 37

R e la c iô n Mn/Fe en ra ic e s de p la n ta s de Phaseolus v u lg a r is c u lt iv e d a s con

d iv e rs e s c o n c en trac io n es de Mn.



1 0*0 9 0 *4 9 0 *7 5 0*82

2 0 *1 2 0 *4 7 0 *5 8 0*91

3 0 *1 5 0 *9 8 1*57 3*5 9

4 0 *1 6 1*05 2*2 7 3 *9 5

5 0 *2 7 0 *8 0 1*76 4 *7 8

6 0 *2 9 1*03 1*69 4 *9 0

7 0 *3 6 1*25 2 *9 2 4 *9 0

a 0 *2 6 1* 10 3 *3 0 5 *2 4

V a lo r g lo b a l 0 *9 1 7 *1 7 15*34 28*99

140

4 . 3 , CONTENIDO DE PRQTEINAS EN LAS PLANTAS

E l con ten ldo en p ro te in a s de la p a r te aërea de la s p la n ta s (T a

b la s 38 , 39 , 40 y 4 1 ) s lg u e un curso r e g u la r ascendents en todas la s va

r ia n te s e x p é rim e n ta le s consideradas hasta l a m itad d e l c ic lo v e g e ta tiv e —

( p r e f lo r a c iâ n ) , A p a r t i r de en to ncas , con l a f lo r a c if in e i n i c io de l a se—

n escenc ia de la s h o ja s , de nuevo descienden p ro gres ivam en te todos los va—

lo re s . En g e n e ra l, s ig u e e l o rden:

G ^ 10 ppm ^ 40 ppm 80 ppm Mn

sobre todo a medida que se va acumulando e l exceso de manganeso en p la n

ta s y con con cen trac io n es inversam ente p ro p o rc io n a le s a la s d e l manganeso

en p la n ta , P aradd jicam en te a lo o c u rr id o con o tro s p arâm etro s , la s p la n

ta s con mayor a p o rte de h ie r ro (E x p e r ie n c ia l ) m uestran d ife re n c ia s mSs —

marcadas que la s de s u m in is tro mës moderado de h ie r ro (E x p e r ie n c ia I I ) —

(T a b la s 38 y 4 0 ) ,

R esultados muy p are c id o s se han o b te n id o en lo s v a lo re s de pro—

te fn a en r a f z ( Tablas 4 2 , 4 3 , 44 y 4 5 ) . Su curso es tam biôn ascendents has

ta l a p r e f lo ra c id n y de nuevo e n tra en re g re s if in en la F lo ra c if in y senes—

c e n c ia , Los re s u lta d o s com parativos e n tre la s e x p e r ie n c ia s I y I I t r a n s lu -

cen lo s mismos hechos constatados en l a p a r te a fire a , in f lu y e n d o e l in c r e —

mento en h ie r ro en una d lfe r e n c ia més marcada en los descensos de c o n te n i—

do p ro te ic o en la s p la n ta s con exceso de manganeso.

Un hecho a d e s ta c a r es que e l e fe c to de la to x ic id a d sobre los n^

v e le s de manganeso no se debe e x d u s iv a m e n te a l a red ucc ifin d e l c re c im ie n -

to provocado p o r e s te exceso ( 4 . 1 , 2 ) , s in o que, como m uestran lo s datos —

de p ro te fn a r e fe r id o s a peso seco ( F ig . 23 y 24 y Tab las 3 9 , 4 1 , 43 y 4 5 ) ,

141

tan to en ra ic e s como en p a r ts a firea hay un c la r o descenso de e s to s p o rc e n -

ta je s , lo que es in d ic a t iv e de una a c c ifin d ir e c te sobre la s p ro te in a s . Es

tes e fe c to s son mueho mfis marcados sobre la s ra ic e s (T a b la s 43 y 4 5 ) que -

en la s p a r te s a ë re a s . Una p o s ib le e x p lic a c if in , fâ c ilm e n te c o r re la c io n a b le

con lo s e fe c to s de d e tr im e n to de la n o d u lac ifin en la s r a ic e s p o r e l exceso

de manganeso, es la in c id e n c ia , p o r o t r a p a r te b a s ta n te ambigua en la 11te

ra tu r a (5 0 , 70 y 3 8 ) , d e l exceso de manganeso sobre la f i ja c iô n s im b if it ic a

d e l Ng en l a a s o c ia c ifin legum inosa-flh iz o b iu m , Eh e fe c to , e l menor d e s a r ro -

l l o de la n o d u lac ifin se acompana de n iv e le s in f e r io r e s de p ro te in a en p la n

ta y de p o rc e n ta je s d ism in u id o s de l a misma re s p e c to a l c re c im ie n to . Con —

la misma in te r p r e ta c if in e s t a r fa de acuerdo lo s e fe c to s mâs p ronunciados —

sobre l a p ro te o g é n e s is en la s r a ic e s re s p e c to a la p a r te a fire a . P or û l t i —

no, un hecho a d e s ta c a r , pero cuya e x p lic a c if in se nos hace d i f f c i l es la —

narcada d lfe r e n c ia que, a ig u a ld a d de co n c e n tra c ifin de manganeso, provoca

e l inc rem ento en e l s u n in is t r o de h ie r r o (E x p e r ie n c ia l ) , de form a que pa

ra la s p la n ta s c re c ld a s en 3 0 ppm de manganeso la reducc ifin d e l p o rc e n ta je

de p ro te in a s re s p e c to a la s c o n tro l a lc a n z a e l 50 % ( F ig . 2 3 ) , m ie n tra s —

que en l a e x p e r ie n c ia I I , mâs moderada en h ie r r o , nunca a lc a n z a e s ta s e le —

vadas reducciones ( F ig . 2 4 ) .

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TABLA 38

C ontenldo de p ro te in a s , expresado en mg, en p a r te a â rea de p la n ta s de

Phaseolus v u lg a r is c u lt iv a d a s con d lv e rs a s con cen trac io n es de Mn.

[E x p e r ie n c ia l )


0 100*2510

1 6 *6 6 6 6 8 *5 4 5 7 8 *4 8 2 4 8*1696

2 24 *4 2 4 3 3 6 *7056 23*1312 21*0699

3 26 *2 9 7 6 29*0597 23*8203 21*4618

4 æ *8 2 4 5 34*3543 29*8750 19*3239

5 54*3646 4 8 *7909 34*6573 21*6346

6 6 4 *7 5 0 3 4 9 *5 8 7 7 33*8888 22 *5 7 5 0

7 46 *0 2 3 4 25*2811 18*2491 14*9132

8 38 *4763 15*1293 14*9042 10*2900

9 44 *0006 2 5 *0 3 7 0 22*5505 12*7109

10 44 *0 7 2 8 2 1 *2 2 7 0 17*1681 12*8352

V a lo r g lo b a l 388*8901 2 3 3*7183 226*7269 164*9841

145

TABLA 39

P o rc e n ta je de p ro te in a s , r e f e r id o a peso seco en p a r te adrea de p la n ta s de

Phaseolus v u lg a r is c u lt iv a d a s con d iv e rs e s con cen trac ion es de Mn.



0 2 3 *7

1 2 *4 5 2 *8 6 3 *2 7 3*45

2 8 *5 7 8*8 9 7 *9 0 7 *3 8

3 8 *9 6 9 *1 7 8 *5 5 7 *9 4

4 11*50 9 *6 8 8 *4 8 6 *1 6

5 12*64 11*51 8 *9 3 6 *5 5

6 9 *6 7 8 *0 2 5*7 8 4 *3 0

7 6 *5 3 3 *8 9 3 *0 4 2 *7 5

a 5*6 8 2 *8 2 2*81 2 *4 5

9 5 *7 6 4 *0 2 3*79 2*91

10 4 *4 5 2 *8 9 2 *6 7 2 *2 4

V a lo r g lo b a l 76*21 6 3 *7 5 5 5 *22 4 6 *13

146

TABLA 40

Contenldo de p ro te in a s , expresado en mg, en p a r te adrea de p la n ta s de

Phaseolus v u lq a r is c u lt iv a d a s icon d iv e rs a s co n cen trac io n es de Mn.



0 100*0432

1 12*1711 13*0118 10*5346 10*4640

2 27*0002 38*9907 26*8939 24*9945

3 3 8 *æ 5 8 37*6896 30*2399 26*8685

4 4 8 *5998 42*2831 26*2230 20*5979

5 6 1 *3592 54*1284 4 4 *5673 30*1869

6 56 *1 4 3 4 40*6635 30*0971 23*4798

7 4 0 *4 2 9 5 40*9580 3 4*7746 29*6120

3 2 8*0797 22*0814 20*0923 19*7790

V a lo r g lo b a l 3 1 2 *1827 289*8065 223*4227 184*9716

147

ta b la 41

P o rc e n ta je de p ro te in a s r e fe r id o a peso seco, en p a r te ad re a de p la n ta s de

Phaseolus v u lg a r is c u lt iv a d a s con d iv e rs a s con cen trac io n es de Mn.



0 2 4 *6

1 5 *7 2 6 *8 2 6 *3 3 6 *2 9

2 9 *8 7 13*82 11*64 11*03

3 13*43 12*72 11*51 10*85

4 13*27 11*99 9 *5 0 a * 14

5 8 *7 3 7 *7 1 7 *0 5 5*7 1

6 7 *9 9 7 *2 0 6 *7 9 5 *2 4

7 6 *3 4 5 *9 0 5 *6 4 4 *8 9

a 5 *1 5 4 *3 2 3*91 4 *0 2

V a lo r g lo b a l 7 0 *5 0 6 4 *4 8 6 2 *4 6 56* 17

148

ta b la 42

C ontenldo de p r o te in a s , expresado en mg, en ra ic e s de p la n ta s de Phaseolus

v u lg a r is c u lt iv a d a s con d iv e rs e s co n cen trac io n es de Mn.



1 3*3566 1*9344 1*6901 0*9183

2 6 *5 8 9 6 5*2178 4 *2 1 0 7 3*4889

3 9 *7 2 3 4 7*2521 4 *3 2 3 6 4*5412

4 14*0269 11*4154 9 *3 1 9 2 5*9388

S 12*1004 11*1887 8 *8 9 2 3 5*6414

6 13*6060 10*0485 8 *6 9 2 0 7 *4272

7 18*6472 12*0684 6 *0 3 0 2 5*5176

a 9 *0 0 4 6 6 *3 7 2 4 4 *8561 3*6481

9 9 *1 5 1 0 7 *7 0 6 4 6 *1 0 1 8 4*2157

10 12*0464 8*1465 5 *3 9 1 0 3 *3 3 8 4

V a lo r g lo b a l 103*3421 8 1 *4096 5 9 *9 9 7 0 4 5 *1 7 5 6

149

ta b la 43

P o rc e n ta je de p r o te in a s , r e fe r id o a peso seco , en ra ic e s de p la n ta s de

P haseolus v u lq a r is c u lt iv a d a s con d iv e rs e s con centrac ion es de Mn.



1 10*36 5 *4 8 5 *0 3 4*01

2 12*34 11*94 11*11 9 *2 3

3 15*94 15*43 11*27 10*60

4 2 1 *3 5 2 0 *6 8 17*65 13*50

5 17*90 17*62 14*87 10*22

6 16*17 15*75 14* 14 12*42

7 16*30 13*56 3 *5 9 3*3 6

8 8 *6 5 7 *6 5 7*11 6 *0 5

9 8*3 8 7 *6 0 6 *7 2 5* 16

10 7 *2 7 6 *0 3 5*11 3 *8 5

V a lo r g lo b a l 134*66 121*74 101*60 33*55

150

tabla 44

C ontenldo de p ro te in a s , expresado en mg, en r a ic e s de p la n ta s de Phaseolus

v u lq a r is c u lt iv a d a s con d iv e rs e s con centrac ion es de Mn.



1 6*5615 3*56 7 3 2*9835 2*1364

2 10*3463 8*84 0 2 6*6689 4 *2 7 0 5

3 16*9970 10*9098 7*3747 5*5056

4 18*6113 14*0099 6*7338 5*8659

5 12*1513 9 *9 2 5 4 6 *7 5 4 4 4*9491

6 11*1588 9 *3 9 1 2 7*1138 5*0142

7 7 *3 7 7 0 5*6264 4 *5333 3*7389

a 5*0755 4 *7 0 8 0 3*9852 2*8253

V a lo r g lo b a l 88 *2792 6 6 *9792 46*1525 34*3059

151

TABLA 45

P o rc e n ta je de p ro te in a s , r e fe r id o

P haseolus v u lq a r is cu ltL v a d a s con


a peso sï

d iv e rs e s

îc o , en ra ic e s de

co n cen trac io n es

p la n ta s de — ■

de Mn,


1 12*57 10*31 9 *1 8 7 *6 3

2 19*67 17*54 13*61 11*48

3 2 3 *0 0 19*80 14*72 13*14

4 21*19 18*78 13*05 12*17

S 11*22 9 *6 0 7 *4 3 7*0 1

6 10*20 9 *0 3 7 *4 0 6 *8 5

7 6 *6 7 5*41 4 *6 4 4 *4 3

a 4 *4 6 4*4 0 4 *0 5 3 *27

V a lo r g lo b a l 108*98 9 4 *8 7 7 4 *1 3 6 5 *98

15;

4 .4 . CONTENIDO DE CLORQFILA TOTAL. CLOROFILA a y CLQAQFILA b EN LAS PLANTAS

Se ha podido o b s e rv a r d ife re n c ia s en e l c o n ten ldo de c l o r o f i l a a —

en la s d is t in ta s v a r ia n te s e x p é rim e n ta le s co n s id e rad a s . En g e n e ra l, e l c u r

so es ascendante h as ta la ëpoca de la p re F lo ra c if in , pero luego la m o v il iz a —

c ifin y l a senescencia déterm ina una ca fd a de v a lo re s ( F ig . 2 6 , 2 7 , 29 , 2 9 ,—

30 a , 30b , 3 la y 31b y T ab las 4 6 , 4 7 , 4 3 , 4 9 , 50 y S i ) .

Las resp uestas de l a p la n ta en lo s con ten idos de c l o r o f i l a a son —

v a r ia b le s a ig u a ld a d de exceso de manganeso, s egfin sea l a dos is de h ie r r o —

s u m in is tra d a a la s p la n ta s . Un buen a p o rte de fis te f i lt im o (E x p e r ie n c ia l ) —

(F ig . 2 6 ) m uestra , en l a p rim e ra m itad d e l c ic lo v e g e ta tiv e de la s p la n ta s ,

con ten ido s mayores de c lo r o f i l a a p a ra la s p la n ta s c re c id a s en 10 ppm de —

manganeso e , in c lu s o en la s p rim eras mues t rè s p ara la s de 40 y 30 ppm re s —

pecto a la s c o n t r o l. Con la p ro g re s iv a acum ulacifin d e l manganeso en p la n ta

aparece ya una in v e rs if in de v a lo re s en e l s e n t id o ;

C ^ 10 ppm ^ 40 ppm ^ 90 ppm

Por e l c o n t r a r io , en l a s e r ie de e x p e r ie n c ia s I I (s u m in is tro mâs -

moderado de h ie r r o ) a lo la rg o de todo e l c ic lo v e g e ta tiv e c u a lq u ie r e le v a —

c ifin d e l increm ento de manganeso se trad u ce en un e fe c to d e t r imente sobre -

l a c l o r o f i l a a de la s p la n ta s ( F ig . 2 8 ) , de forma que se cumple s iem pre;

C ^ lOppm ^ 40 ppm ^ 80 ppm Mn

Las p la n ta s que habfan re c ib id o como fu e n te de N n it r a t e s m uestran

un com portam iento p a re c id o a la s de la E x p e rie n c ia I I s iem pre con v a lo re s -

mâs a lto s de c l o r o f i l a a en la s p la n ta s c o n tro l y d ecreciendo p ro p o rc io n a l-

mente conforme se s u n in is t r f i mayor con c e n tra c ifin de manganeso a la s p la n ta s ;

153

c ^ 10 ppm ^40 ppmj>30 ppm ^ 160 ppm 3^300 ppm 5 0 0 ppm^ lOOO ppm

Los e fe c to s mâs d ram âticos son a p a r t i r de la s p la n ta s que r e c i ------

b ie ro n 160 ppm de manganeso o c o n cen trac io n es s u p e r io re s . En es to s casos r £

p id a m e n te , ya en la s p rim e ra s fases d e l c ic lo de d e s a r r o llo , lo s v a lo re s se

re d u je ro n p o r deb a jo d e l 50 % d e l de la s p la n ta s c o n t r o l. Un caso sumamente

extrem o con v a lo re s que no a lc an za n n i e l 10 % d e l de la s p la n ta s c o n tro l —

lo re p re s e n tô e l de la s p la n ta s c u lt iv a d a s en lOOO ppm de manganeso ( F ig . -

3 0 b ) .

S i lo s con ten ido s de c l o r o f i l a a en p la n ta s se r e f i e r e a p o rce n ta

je de peso seco lo s re s u lta d o s o b ten id o s in d ic a n un e fe c to n e g a tiv e d e l ex—

ceso de manganeso en p la n ta ( F ig . 2 7 , 2 9 , 31a y 31b y Tab las 4 7 , 49 y 51 )

que sup era a l a acc ifin d e l manganeso sobre e l p ro p io c re c im ie n to de la s ------

p la n ta s ( 4 . 1 , 2 ) , Estos e fe c to s se p ronuncian a l f i n a l d e l c ic lo de d esarro —

l l o p o r e l e fe c to ac u m u la tivo d e l manganeso, con d ife r e n c ia s c la ram en te ------

s ig n i f i c a t iv e s sobre todo p a ra la s p la n ta s que re c ib ie r o n mayor s u m in is tro

de manganeso en la s o lu c ifin n u t r i t i v a .

R esu ltado s muy p a re c id o s se han o b te n id o p ara la c l o r o f i l a b ——

( F ig s . 3 2 , 3 3 , 3 4 , 3 5 , 3 6 a , 37b y Tab las 5 2 , 5 3 , 5 4 , 5 5 , 5 6 , 57 y 5 8 ) . --------

A s f es s u p e r io r e l e fe c to d e tr im e n ts e je r c ic o p or e l exceso de manganeso so

b re lo s n iv e le s de c l o r o f i l a b que lo s in d ir e c to s debidos a l a red ucc ifin —

d e l c re c im ie n to . Tambifin un mayor a p o rte de h ie r r o a la p la n ta dism inuye es

te e fe c to n e g a tiv o d e l manganeso (E x p e r ie n c ia l ) (F ig s , 32 , 3 3 , 34 y 3 5 ) . -

En e s te f ilt im o caso se comprueba ademâs un c ie r t o e s tfm u lo i n i c i a l d e l exce

so de manganeso en la s fn ts s is o n iv e le s de c l o r o f i l a b , a l ig u a l que ocu—

r r e con la c l o r o f i l a a . En la s e r ie de e x p e r ie n c ia s I I I , con a p o rte de n i—

t r a t o s , e l curso com parativo es s iem pre;

154

c lo ppm ^ 40 ppm^BO ppm ^ 160 ppm^ 300 ppm^ 500 ppm ^ 1C00 ppm

alcanzando v a lo re s e r f t ic o s de red ucc ifin d e l 50 % d e l co n ten ld o de c l o r o f i

l a b re s p e c to a la s p la n ta s c o n tro l a p a r t i r d e l s u m in is tro de 160 ppm de

manganeso en exceso ,

D ebido a es to s e fe c to s p arec id o s sobre ambos tip o s de c lo r o f i la s -

a y b , l a r e la c if in c l o r o f i l a a / c l o r o f i l a ^ (T a b la s 5 9 , 50 y 6 0 ) es escasa

mente s ig n i f i c a t iv e en sus d ife re n c ia s p a ra la s d is t in ta s v a r ia n te s e x p é r i

m e n ta le s , sobre todo en l a E x p e rie n c ia I ( a l t o con ten ldo en h ie r r o ) (T a b la

s a ) . En la s p la n ta s de la s e x p e r ie n c ia s I I y I I I ya se marcan c ie r ta s d i f e —

re n c ia s re s p e c to a e s ta re la c if in e n tre la s p la n ta s c o n tro l y la s c re c id a s -

en exceso de manganeso, con v a lo re s a lg o mâs a lto s p ara e s ta s f i l t i mas, ex—

cepto p a ra la s m uestras f in a le s de la s p la n ta s mâs a fe c ta d a s (5 0 0 y 1000 —

ppm de manganeso) de la e x p e r ie n c ia I I I .

Lfig icam ente lo s v a lo re s de c l o r o f i l a t o t a l en p la n ta p a r a le l iz a n —

lo s re s u lta d o s ya comentados p are la s c lo r o f i la s a y ^ (T a b la s 6 1 , 6 2 , 6 3 ,

6 4 , 65 y 6 6 ) , En la s Tab las 65 y 66 puede o bservarse sobre todo lo s r é s u lta

dos mâs extrem es obten idos p ara la s p la n ta s c re c id a s en 500 y 1000 ppm de —

manganeso,

De e s to s re s u lta d o s se deduce que e l manganeso a p a r t i r de c ie r ta s

c o n c e n tra c io n e s en exceso e je rc e un e fe c to n e g a tiv o , p robablem ente p o r impe

dim entos en la b io s fn te s is normal de la s c lo r o f i l a s , conforme ha s id o s e n a -

lado p o r c ie r to s i n ves t ig a d o re s (5 1 ) y que puede muy b ie n com probarse p ar —

e l descenso de sus n iv e le s in te rn e s y p o rce n tu a le s res p e cto a l c re c im ie n to

y que, in c lu s o , puede reconocerse extem am ente por una s e r ie de sfntom as —

que ya hemos d e s c r ito (c lo r o s is in te r v e n a l o d e l b o rd e , n e c ro s is , e tc ) (v e r

secc ifin 4 . 1 , 1 , ) ,

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171

TABLA 08

C ontenido de c l o r e f i l a a , expresado en mg, en p a r te a ë rea de p la n ta s de




1 0 *6 6 3 5 0*7633 0*3351 0*7716

2 1*3209 2*0361 2*1031 2 *0196

3 2 *3 5 9 3 2*5 7 8 6 2* 1647 1*8061

4 2 *3 5 8 0 2*77 1 8 2*1156 1*6702

5 2 *2 0 6 3 2*3200 1*9403 1*6185

6 2*4429 1*5849 1*7606 1*1702

7 2 *4 6 2 0 2*1336 1*7734 1*1346

a 1*8244 1*2828 1*0239 0*7607

9 1*6561 0*6235 0 *4725 0*2821

10 0 *6 1 6 0 0*3907 0*3495 0*3605

V a lo r g lo b a l 17*8002 16*8757 14*5907 11*5921

172

TABLA 47

P o rc e n ta je de c lo r o f i l a a , r e f e r ! do a peso seco , en p a r te aë re a de p la n ta s

de Phaseolus v u lg a r is c u lt iv a d a s con d iv e rs e s con cen trac ion es de Mn.


M uestra C o n tro l 10 ppm 40 ppm 80 PFwn

1 0 *2 4 0 *2 5 0 *3 2 0 *3 2

2 0 *4 6 0*6 3 0 *74 0*71

3 0*77 0*81 0 *78 0 *6 7

4 0 *6 8 0*7 8 0 *6 0 0 *5 3

5 0 *5 3 0 *5 5 0 *5 0 0 *4 9

6 0 *3 6 0 *3 2 0 *3 0 0 *2 2

7 0 *3 5 0 *3 3 0 *2 9 0 *2 1

8 0 *2 7 0*2 4 0*1 9 0 *1 8

9 0 *2 2 0 *1 0 0 *0 9 0 *0 7

10 0 *0 7 0*0 6 0*06 0 *0 6

V a lo r g lo b a l 3 *9 5 4 *1 2 3 *8 7 3 *4 6

173

TA0_A 48

C ontenido de c l o r o f i l a a , expresado an mg, en p a r te adrea de p la n ta s de




1 0 *6 3 5 3 0*5269 0*3488 0*2920

2 1*2492 1*1560 0 *8 6 1 6 0*6032

3 2*4636 2*0881 1*8532 1*6015

4 2*83 4 7 2*5010 1*5046 1*1697

5 3*4883 3*3604 2*9230 2*4350

6 3*3 9 0 4 2*4649 1*3999 1*3007

7 2*9 4 6 2 1*9777 1*5293 1*3423

a 1*2177 0*8169 0*7941 0*6358

V a lo r g lo b a l 18*2254 14*8913 11*7945 9 *9602

174

ta b la 49

P o rc e n ta ja de c l o r o f i l a a , r e fe r id o a peso seco, en p a r te adrea de p la n ta s

de Phaseolus v u lg a r is c u lt iv a d a s con d iv e rs e s con cen trac ion es de Mn.



1 0 *3 0 0 *2 9 0 *1 3 0 *1 7

2 0 *4 3 0*41 0 *3 7 0*27

3 0 *8 6 0 *7 0 0 *6 5 0*62

4 0*77 0*71 0*5 3 0 *4 2

5 0 *5 0 0 *4 8 0 *4 6 0*46

6 0 *4 8 0 *4 4 0 *4 3 0 *4 2

7 0 *4 6 0*31 0 *2 5 0 *2 3

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V a lo r g lo b a l 4 *0 4 3 *4 9 3*07 2 *7 2

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ta b la 52

C o nten id o de c l o r o f i l a b , expresado en mg, en p a r te ad re a de p la n ta s de

P haseo lus v u lg a r is c u lt iv a d a s con d iv e rs e s c o n cen trac io n es de Mn,

( E x p e r ie n c ia I )

M u es tra C o n tro l 10 ppm 40 ppm 30 ppm

1 0*3537 o*7æs 0*9337 0*8065

2 1*1600 2*30 6 5 2 *3 1 3 4 2*2377

3 1*5689 2*3044 1*5690 1*2167

a 1*6059 2*2 9 7 0 1*1020 0*9 4 1 3

5 1*4712 1*2335 1*0668 0*9057

6 1*7459 1*5910 1*2957 0 *3594

7 2 *3 1 5 4 2*12 5 8 1*5705 0*3227

3 1*1855 0*7109 0*5193 0*3663

9 1*1176 0*4011 0*3 5 9 2 0*2529

10 0 *7 5 9 6 0*5105 0*3 9 3 2 0 *3 3 1 2

V a lo r g lo b a l 13*2934 14*2702 11*1023 3*7404

1 7 8

tabla 53

P o rc e n ta ja de c l o r o f i l a b , r e f e r id o a peso seco, en p a r te adrea de p la n ta s

de Phaseolus v u lp a r is c u lt iv a d a s con d iv e rs e s co n cen trac io n es de Mn,



1 0* 13 0 *2 6 0 *3 6 0 *3 4

2 0 *4 1 0 *7 7 0*79 0*78

3 0 *5 3 0 *7 3 0 *5 6 0*4 5

4 0 *4 6 0 *6 5 0 *3 2 0*3 0

S 0 *3 4 0 *2 9 0 *2 7 0*27

6 0 *2 6 0 *2 6 0 *2 2 0 *1 6

7 0 *3 3 0 *3 3 0 *2 6 0*1 5

8 0 *1 7 0* 13 0 *1 0 0 *0 9

9 0 *1 4 0 *0 6 0 *0 6 0 *0 6

10 0 *0 8 0 *0 7 0 *0 6 0 *0 6

V a lo r g lo b a l 2 *8 5 3 *5 5 3 *0 0 2*6 6

179

TABLA 54

C ontenido de c lo r o f i l a b , expresado en mg, en p e r te e é re a de p la n ta s de

Phaseolus v u lg a r is c u lt iv a d a s con d iv e rs e s con centrac ion es de Mn.



1 0*5955 0 *4958 0*3616 0*2825

2 0*8208 0 *7 6 1 7 0*6468 0*4530

3 2*31 6 6 1*5397 1*1326 1*0399

4 1*8671 1 * 1985 0*7929 0*5564

5 2*1090 1*8946 1*5800 1*0578

6 1*6148 1*1294 0*6651 0*5323

7 1*2116 0*6977 0*6786 0*5854

a 0*9267 0*7161 0*5654 0*2953

V a lo r g lo b a l 11*4621 8 *4335 6 *4730 4*3529

1 8 0

tabla 55

P o rc e n ta ja de c l o r o f i l a b , r e f e r ic b a peso seco , en p e r te adrea de p la n ta s

de Phaseolus v u lg a r is c u lt iv a d a s con d iv e rs e s c o n cen trac io n es de Mn,



1 0 *2 8 0 *2 6 0*19 0 *1 7

2 0*3 0 0 *2 7 0*2 8 0*2 0

3 0 *8 1 0 *5 2 0 *4 5 0 *4 2

4 0 *5 1 0 *3 4 0 *2 9 0 *2 2

5 0 *3 0 0*2 7 0 *2 5 0 *2 0

6 0 *2 3 0 *2 0 0 *1 5 0 *1 3

7 0*1 9 0 *1 1 0 *1 1 0 *1 0

3 0 *1 7 0 *1 4 0 *1 1 0 *0 6

V a lo r g lo b a l 2 *7 9 2*11 1*83 1*50

18 1

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RelaciÔ n c l o r o f i l a a / c l o r o f i l a b en p a r te adrea de p la n ta s de -

Phaseolus v ù lg a r ia c u lt iv a d a s con d iv e rs e s con centrac ion es de Mn,


, M uestra C o n tro l 10 ppm 40 ppm 80 ppm

1 1*88 0 *5 6 0*39 0 *9 5

2 1*13 0*8 8 0*94 0 *9 0

3 1*44 1*12 1*37 1*43

4 1*47 1*20 1*92 1*78

5 1*55 1*89 1*31 1*73

6 0*71 1*24 1»37 1*36

7 1*06 1*00 1* 13 1*38

8 1*63 1*30 1*96 2 *05

9 1*49 1*55 1*30 1*12

10 0 *8 1 0 *7 6 0*92 1*09

V a lo r g lo b a l 13* 17 12*40 13*61 13*39

184

TABLA 59

R e la c iâ n c l o r o f i l a a , / c l o r o f i l a b , en p a r te adrea de p la n ta s de

Phaseolus v u lg a r is c u lt iv a d a s con d iv e rs e s co n cen trac ion es de Mn.



1 1*0744 1*0705 0*9651 1*0366

2 1*5118 1*4912 1*3278 1*3222

3 1*0674 1*3666 1*5691 1*5579

4 1*5029 2*0369 2*0099 2*1110

5 1*3476 1*6655 1*7885 2*3043

6 2 *1142 2*1419 2*8993 3*2077

7 2 *4 5 8 3 2*75 8 6 2*2829 2*2953

3 1*2802 1*1207 1*3208 2*05 7 6

V a lo r g lo b a l 12*3573 13*6519 14*1634 15*8926

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TABLA 61

C ontenido de c l o r o f i l a t o t a l , expresado en mg, en p a r te a d re a de p la n ta s de

Phaseolus v u lg a r is c u lt iv a d a s con d iv e rs e s con cen trac ion es de Mn,



1 1*0172 1*5533 1*7683 1*5781

2 2 *4 8 1 7 4 *3 4 2 6 4*4965 4 *2 5 7 3

3 3 *8 3 8 2 4 *8 8 3 0 3*7337 3*02 2 8

4 3 *9 6 4 7 5*0638 3*2176 2*61 1 5

5 3*7 5 7 5 3 *5 5 3 5 3*0071 2*52 4 2

6 4 *1887 3*5759 3*0463 2*02 9 6

7 4 *7 7 7 4 4 *2 5 9 4 3*3439 1*9573

a 3*00 9 9 1*9937 1*5457 1*1270

9 2 *7 7 3 7 1*0246 0*3307 0*5350

10 1*3746 0*90 1 2 0*7327 0*6917

V a lo r g lo b a l 3 1 *1836 31*1560 25*7230 2 0 *3 3 4 5

187

tabla 62

P o rcen taJe de c lo r o f i l a s to ta le s r e fe r id o a peso seco, en p a r te adrea de —

p la n ta s de Phaseo lus v u lg a r is c u lt iv a d a s con d iv e rs e s concentrac iones de Mn



1 O '37 0*5 2 0 *6 0 0*66

2 0*97 1*44 1*53 1*49

3 1*31 1*54 1*34 1* 12

d 1*14 1*43 0*9 1 0 *9 3

5 0*07 0 *94 0*77 0 *7 6

6 0 *63 0*7 8 0 *5 2 0*3 9

7 0*68 0 *6 5 0*5 5 0 *3 6

a 0 *4 4 0 *3 7 0*29 0 *2 7

9 0 *3 6 0* 16 O' 14 O' 12

10 0 *1 4 0 *1 2 0*1 1 O' 12

V a lo r g lo b a l 6*31 7 *8 5 6 *9 4 6* 12

1 8 8

TABLA 63

C ontenido de c l o r o f i l a t o t a l , expresado en mg, en p a r te adrea de p la n ta s de

Phaseolus v u lg a r is c u lt iv a d a s con d iv e rs a s co n c e n tra c io n e s de Mn.


M uestra C o n tro l 10 ppm 4 0 ppm 8 0 ppm

1 1*2308 1*0227 0 *71 0 4 0 *5 7 4 9

2 2 *0700 1*9177 1*5084 1*0620

3 4 *7 3 0 2 3*6 2 7 3 3 *0358 2*64 1 4

4 4 *7 0 1 8 3 *6 9 9 5 2*3775 1*7261

5 5 *9 9 7 3 5 *2 5 5 0 4*5030 3*4928

6 5 *0052 3 *5 9 4 3 2 *5 6 5 0 2*4630

7 4 *1 5 7 3 2*6748 2*2079 1*9277

8 2 *1 4 4 4 1*5330 1*3595 0*9311

V a lo r g lo b a l 29 *6 8 7 5 23*3248 18*2675 14*8190

1 8 9

TABLA 64

P o rc e n ta je de c l o r o f i l a t o t a l , r e fe r id o a peso seco, en p a r te adrea de p la n

ta s de Phaseolus v u lp a r ls c u lt iv a d a s con d iv e rs e s concentrac iones de Mn.



1 0*57 0*53 0 *3 7 0*34

2 0 *7 6 0*63 0*65 0*47

3 1*67 1*22 1*15 1*06

4 1*29 1*06 0 *8 7 0*63

5 0*7 2 0*7 6 0 *7 2 0*66

6 0*71 0*6 4 0 *5 7 0*55

7 0*65 0*42 0*36 0*33

a 0*40 0 *3 0 0 *2 7 0* 19

V a lo r g lo b a l 6 *7 7 5*61 4 *9 6 4*28

1 9 0

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4 . 5 . CONTENIDO OE CAROTENOIDES EN LAS PLANTAS

L a f ra c c id n g lo b a l de lo s c a ro te n a id e s m uestra un curso mâs d i F i

e l 1 de in t e r p r e t a r que la v a r ia c iâ n , comentada a n te r io rm e n te , de la s c lo ro —

f i l a s . En e l grupo de e x p e r ie n c ia s en que l a fu e n te n itro g e n a d a es l a f i j a —

c itfn s im b if lt ic a d e l (E x p e r ie n c ia s I y I I ) , la s d ife re n c ia s no parecen —

s e r muy m arcadas, in c lu s o p a ra la s dos v a r ia n te s de a l t o co n ten id o en h ie —

r r o (T a b la 67 y 6 8 } o la de b a jo co n ten id o d e l mismo (T a b la 69 y 7 0 ) ,

En cam bio, se han o b ten id o d ife r e n c ia s mâs c la ra s en la s p la n ta s —

c re c id a s con n i t r a t o como A iic a fu e n te de n ltrd g e n o (T a b la s 71 y 7 2 ) que,

p a ra d o jic a m e n te , m uestran v a lo re s increm entados de c a ro te n a id e s , ta n ta en -

c o n ten id o t o t a l en p la n ta como r e f e r ! do a peso seco de l a misma, en la s —

p la n ta s c re c id a s en exceso de manganeso re s p e c te a la s c o n t r o l, S6lo en los

casos extrem os, como en la s d lt lm a s m uestras de la s p la n ta s s u m in is tra d as —

con 1000 ppm de manganeso, que ya se h a lla b a n en fra n c a reg r e s ig n , los va—

lo re s desc iend en . P ara l a e x p e r ie r c ia I I I , l a re s p u e s ta en los n iv e le s de -

c a ro te n o id e s en p la n ta f r e n te a l exceso de manganeso re p re s e n ts un mécanis

me d i f e r e n c ia l f r e n te a l a re s p u e s ta n e g a tiv e de la s c lo r o f i l a s .

193

TAa.A 67

C ontenido de ca ro te n o id e s expresado en mg, en p a r te aêrea de p la n ta s de

Phaseolus v u lg a r is c u lt iv a d a s con d iv e rs e s concentra c io n e s de Mn.

( E x p e rte n c ia l )

M uestre C o n tro l 10 ppm 40 ppm 80 ppm

1 0 '4 0 a i 0*5148 0*4493 0 *3 3 6 5

2 0 'Œ 7 0 0*6603 0*6169 0*6081

3 0 *9 3 9 2 1*0141 0*8637 0*7155

4 0*9038 1*0334 0 *7398 0*6588

5 0*8602 0*7206 0*6206 0*4538

6 1*0714 0*9274 0*8343 0*5785

7 1*1453 0*3721 0*7204 0*4 5 2 6

3 0*3345 0*5365 0*5304 0 *3 3 6 0

9 0 *6 8 6 7 0*3114 0 *2 3 7 4 0*1799

10 0*4477 0*2938 0*2572 0* 1719

V a lo r g lo b a l 7 *9205 6*8844 5*868 4*4 9 6 6

194

tabla 68

P o rc e n ta je de c a ro te n o id e s , r e fe r id o a peso seco, en p a r te adrea de p la n ta s

de Phaseolus v u lg a r is c u lt iv a d a s con d iv e rs e s con cen trec ion es de Mn.



1 0 *1 5 0 *1 7 0*17 0*1 4

2 0 *2 2 0 *2 2 0*21 0 *2 0

3 0 *3 2 0 *3 2 0 *3 1 0*2 1

4 0 *2 6 0*29 0*21 0*21

5 0 *2 0 0 *17 0*16 0 *1 4

6 0 *1 6 0 *1 5 0 *1 4 0* 11

7 0 *1 6 0 *1 3 0 *1 2 0 *0 8

8 0* 12 0 *1 0 0*10 0 *0 8

9 0 *0 9 0 *0 5 0 *0 4 0 *0 4

10 0 *0 4 0 *0 4 0 *0 4 0 *0 3

V a lo r g lo b a l 1*72 1*64 1*50 1*29

195

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C ontenido de c a ro te n o id e s , expresado en mg, en p a r te adrea de p la n ta s de

Phaseolus v u lg a r is c u l t i \« d a s con d iv e rs e s c o n c e n tra c iones de Mn,

{E x p e r ie n c ia I I )


1 0*4669 0*3465 0* 1923 0*1371

2 0*4333 0 *3753 0*3419 0*3 0 9 2

3 0*7269 0*7772 0*3243 0*6002

4 0*5732 0*7113 0*3001 0*4309

5 • 1*3043 1*2461 1*1593 0*9735

6 1*2635 0*9197 0*3561 0*7323

7 1*1134 0*7613 0*7081 0*6533

a 0*9231 0 *7 4 2 0 0*6152 0*6296

V a lo r g lo b a l 6*9051 5*3799 5*4993 4*5165

196

TAa.A 70

P o rc e n ta je de c a ro te n o id e s , r e fe r id o a peso seco, en p a r te adrea de p la n ta s

de Phaseolus v u lg a r is c u lt iv a d a s con d iv e rs e s con cen trec io n es de Mn.



1 0*2 2 0*1 8 0*1 0 0*11

2 0 *1 6 0* 13 0 *1 5 0 *1 3

3 0 *2 5 0 *2 6 0*31 0 *2 4

4 0 *1 6 0*20 0 *2 9 0 *1 7

5 0*1 8 0*1 8 0*1 8 0*18

6 0* 18 0 *1 6 0 *1 9 0 * 14

7 0* 17 0* 12 0 *1 1 0*11

a 0 * 17 0*11 0 *1 2 0 *1 2

V a lo r g lo b a l 1*49 1*34 1*45 1*20

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199

4 . 6 . DISCUSION GENERAL

De nuestro s re s u lta d o s aparecen una s e r ie de hechos que son c o r r e -

la c io n a b le s e n tre s i , E l exceso de manganeso en la p la n ta ré s u lta tf ix ic o a

p a r t i r de c ie r t o n iv e l c r f t ic o s u p e rio r que se hace o s te n s ib le c la ram en te y

de una form a cada vez mds a c u n u la tiv a en l a p la n ta . E sta s in to m a to lo g fa i n -

c lu y e fundam entalm ente la p re s e n c ia de manches o puntos parduzcos de t in t e

r o j i z o en h o ja s , t a l lo s y p e c io lo s in fe r io r e s in ic ia lm e n te que va su ces iva—

mente progresando hasta a lc a n z a r la s ho jas jgvenes mds s u p e r io re s . En dstas

aparece m a t f p ic a c lo ro s is in te r v e n a l ta n to mds in te n s a cuanto mayor sea -

e l a p o rte de manganeso a l a p la n ta ,

Los n iv e le s de manganeso e h ie r ro en p la n ta dan a en ten d er la posi

b le p re s e n c ia de un fendmeno de antagonism e de ambos io n e s , in c lu s o ya a —

n iv e l de l a abso rc id n o , tam bidn, d e l t ra n s p o r te , como se deduce de los va—

lo re s d ife r e n c ia le s d e l con ten ido de ambos elem entos en r a f z y p a r te ad re a .

N uestros re s u lta d o s in d ic a n mds b ie n una escasa m o v ilid a d d e l manganese y -

hacen d i f i c i l in t e r p r e t a r ûnicam ente lo s sfntom as de to x ic id a d como s i fu e -

ra n debidos a una d e f ic ie n c ia de h ie r r o , puds, aunque con mayor r e t r a s o , —

tambidn se p resen tan en la s p la n ta s c re c id a s con a l to s u m in is tro de h ia r r o .

No o b s ta n te , e l increm ento de manganeso en p la n ta dism lnuye le s n iv e le s de

h ie r r o en la s d is t in t a s a l tu ra s de la p la n ta .

La acc ig n tg x ic a d e l manganeso en la s p ro te in a s de la p la n ta pue—

de re la c io n a rs e con su e fe c to d e trim e n ts sobre la n o d u lac ig n , ya que e s te -

e fe e to e s p e c ffic o sobre la s p ro te in a s es muy s u p e rio r en la r a f z que en la

p a r te adrea y r é s u l ta s e r p ro p o rc io n a l a l incrm ento de la con cen trac ign de

manganeso en la p la n ta y a la reduccign de la n od u la c ifin .

200

Las acc io n es e je r c id a s sobre e l c re c im ie n to p o r dosis tg x ic a s . de —

manganeso p o d rfan muy b ie n a c tu a r , en g ran p a r te , p o r su e fe c to p e rn ic io s o

sobre lo s pigm entos fo to s in td t ic o s y , p o r ende, sobre e l ren d im ien to d e l —

a p a ra to fo to s in td t ic o y la p ro d u c t iv id a d de l a p la n ta . E ste hecho es esen—

c ia lm e n te o s te n s ib le en la s c l o r o f i l a s , ta n to p a ra l a c lo r o f i l a a como pa

r a la b y , en cam bio, es menos c la r o , o a l menos aparentem ente mds ambiguo,

sobre lo s c a ro te n o id e s . En todo caso es de d e s ta c a r e l hecho d if e r e n c ia l —

d e l increm ento en lo s c a ro te n o id e s p o r e fe c to d e l exceso de manganeso en —

la s p la n ta s c re c id a s en un medio cuyo a p o rte n itro g en a d o son los n i t r a t o s ,

en lu g a r de l a f i ja c ig n s im b ig t ic a d e l a tm o s fd r ic o . E ste hecho se nos —

m uestra p or e l memento d if ic i lm e n t e e x p l ic a b le .

La a c c ig n d i f e r e n c ia l , en la p rim e ra m itad d e l c ic lo v e g e ta tiv o de

a lg tn a s con cen trac io n es en l ig e r o exceso de manganeso en p la n ta en e l conte

n i do de c l o r o f i l a s , mayor que p a ra la s p la n ta s c o n tr o l en a l to s v a lo re s de

h ie r ro f r e n te a la s c re c id a s en b a jo s v a lo re s , p o d rfa a t r ib u i r s e , ademés de

a l p o s ib le mécanisme de antagonism e en la abso rc ig n o en e l t ra n s p o r te , en

l a p a r t ic ip a c ig n d e l h ie r r o como c o fa c to r de la b io s fn te s is de la s c l o r o f i

la s en la p la n ta , logrdndose a s f un m e jo r balance r e la t i v e e n tre cadena de

b io s fn te s is .

Un hecho d e s ta c a b le es que e l increm ento de h ie r r o , a p esar de su

p o s ib le acc ig n b e n e fic io s a sobre la n itro g e n a s a y de su e fe c to antaggn ico —

p ara e l manganeso, no s g lo no m ejo ra lo s n iv e le s de p ro te fn a en p la n ta , -----

s in o que in c lu s o lo s p e r ju d ic a o s te n s ib le m e n te , sobre todo en la segunda -

m ita d d e l c ic lo de d e s a r ro llo de la s p la n ta s (e s ta d o de f lo r a c ig n ) .

201

5 . C O N C L U S I O N E S

202

5 . C O N C L U S I O N E S

1) E l s p o rts s u p ls m e n ta rio de manganeso se tra d u c e en un increm ento acumu

l a t i v o d e l mismo en la s p la n ta s , Estos increm entos in te m o s d e l manga-

neso van unidos a un descenso de v a lo re s p a ra e l h ie r ro en la p la n t a , -

de forma que céda vez se a lcan zan v a lo re s s u p e rio re s en la r e la c id n —

M n/Fe.

2 ) Para un s u m in is tro dado de manganeso a la p la n ta , lo s v a lo re s in te m o s

de manganeso d i f ie r e n en lo s d is t in to s Ôrganos de e l l a . Las ra ic e s p re

sentan v a lo re s muy s u p e rio re s a la p a r te adrea y en d s ta los n iv e le s —

ascienden p ro gres ivam en ta desde la s ho jas v ie ja s b asa les a la s h o jas -

jgvenes superJ.ores,

3 ) E l n iv e l n u t r le n te c r f t ic o p ara la a p a r ic ig n en la s p la n ta s de Phaseo

lu s v u lg a r is de sfntom as e x te m o s v is ib le s de to x ic id a d p o r exceso de

manganeso es aproxim adam ente de 3000 ppm en r a f z y de 1000 ppm en la -

p a r te a d re a , Independientem ente de la co n c e n tra c ig n de manganeso sum i-

n is tra d o p o r la s o lu c ig n n u t r i t i v a , todas la s p la n ta s m uestran s fn to —

mas e x te m o s c la ro s de to x ic id a d cuando, p o r e fe c to a c u m u la tiv o , se —

l le g a a estos v a lo r e s .

4 ) Los sfntom as e x te m o s de to x ic id a d p o r manganeso que se han m a n ife s ta

do en n u e s tra s e x p e r ie n c ia s con Phaseolus v u lg a r is son: puntos pardo—

-neg ru zco s de t in t e r o j i z o en t a l l o s , p e c io lo s y ho jas v ie ja s I n f e r io

r e s . Puede s e g u irs e la p rogre s ig n d e l manganeso h a c ia a r r lb a s u c e s iv a -

mente p o r lo s t a l lo s , p e c io lo s y n e rv ia c io n e s de la s ho jas que se os—

203

curecen de una manera muy c a r a c te r fs t ic a p o r la p re s e n c ia de e s tas pun

tu a c io n e s . O tros sfntom as engloban ya n e c ro s is y en la s hojas jgven es,

en una fa s e p o s te r io r , c lo r o s is in te rv e n a l que puede l le g a r a s e r muy

in te n s a en la s co n cen trec ion es mayores y un t fp ic o arrugam iento d e l —

haz f o l i a r .

5 ) E l e s tu d io de lo s n iv e le s sucesivos en p la n ta d e l manganeso y en lo s -

d is t in to s p iso s de l a p a r te adrea (h o ja s v ie ja s - ta l lo -h o ja s jg ven es) -

in d ic a una escasa m o v ilid a d en p la n ta p ara e l manganeso, lo que r e t r a -

sa la a p a r ic id n de lo s sfntom as de to x ic id a d , sobre todo para la s con

c e n tra c io n e s no muy e levadas de manganeso.

6 ) Las d is t in ta s con cen trac ion es en exceso de manganeso en la s o lu c ig n —

n u t r i t i v e no han a lte ra d o la capacidad g e rm in a tiv a de la s s e m ilia s , —

pero s i p ronto se es ta b lec e n d ife re n c ia s en e l c re c im ie n to de la s p lan

ta s c u lt iv a d a s a mayores co n cen trac ion es de manganeso. Esta reduccign

d e l c re c im ie n to en muchos casos es s u p e rio r a l 50 % y en la s p la n ta s -

c u lt iv a d a s en 1000 ppm de manganeso r é s u lta to ta lm e n te l é t a l , de forma

que cuando la s p la n ta s c o n tro l a lcan zan la f lo r a c ig n a q u e lla s mueren -

en su t o ta l id a d .

7 ) A excepcign de la s p la n ta s c u lt iv a d a s en 1000 ppm, que m u rie ron , e l —

re s to de v a r ia n te s de 10, 4 0 , 160, 300 y 500 ppm de manganeso en e l —

medio n u t r i t i v e no m o d ific g e l tiempo de in ic io de la f lo r a c ig n , pero

s i su in te n s id a d que fu é decreciendo cada vez més hasta apenas no ocu -

r r i r p ara 500 ppm.

3 ) Igualm ente s ig n i f ic a t iv e s fu e ro n la s d ife re n c ia s en la in te n s id a d y —

tamano de f ru to s , con v a lo re s muy p arec id o s para la s p la n ta s c o n tro l y

la s c u lt iv a d a s en 10 y 40 ppm de manganeso y d ife re n c ia s muy senaladas

204

cada vez mayores sobre todo a p a r t i r de 160 ppm de manganeso.

9 ) E l exceso de manganeso en p la n ta reduce lo s n iv e le s de p ro te fn a , ta n to

mds cuanto mayor see e l s u m in is tro de manganeso. Las ra ic e s se ven mas

a fe c ta d a s que la p a r te a d re a . Igualm ente se reduce la n od u lac idn de la

s im b io s is Phaseolus v u lg a ris -B h izo b iu m p h a s e o l i i . Ldgicam ente ambos —

hechos estdn in tim am ente re la c io n a d o s .

10) E l manganeso en exceso en p la n ta m uestra to x ic id a d en lo s n iv e le s de —

pigm entos f o to s in td t ic o s , muy c la r a para la s c lo r o f i la s a y b , ta n to -

en v a lo re s en p la n ta como en lo s p o rc e n ta je s r e fe r id o s a peso seco . No

S B t r a t a , puds, de un e fe c to in d ir e c to que a l a fe e t a r a l c re c im ie n to —

dism inuya correspondientem ente a lo s n iv e le s de c lo r o f i la s en p la n t a ,—

s in o que in c lu s o cabe pensar que e l descenso de c lo r o f i la s a fe c te la -

• p ro d u c tiv id a d fo t o s in td t ic a y , p o r ende, a l c re c im ie n to de la p la n ta .

11) La f ra c c if in g lo b a l de lo s c a ro te n o id e s no m uestra re s u lta d o s tan s ig n !

f i c a t i v o s . No o b s ta n te , la s p la n ta s c re c id a s con s u m in is tro de n i t r a —

tos como fu e n te n itro g e n a d a no sg lo no p resen tan red ucc ig n en lo s n iv e

le s de c a ro te n o id e s , s in o in c lu s o muestran un l ig e r o increm ento de los

mismos respecto a la s p la n ta s c o n t r o l.

12) Los e fe c to s de l a to x ic id a d d e l exceso de manganeso en Phaseolus vu lga

r i s son mgs to le ra d o s , en g e n e ra l, s i la s p la n ta s re c ib e n un s u n in is —

t r o mgs e levad o de h ie r r o . Cabe pensar mds b ie n en una in t e r r e la c ig n -

Mn-Fe a n iv e l de la ab so rc ig n o d e l t ra n s p o r te , t a l como su g ie ren los

n iv e le s en p la n ta de a lgunas fra c c io n e s a n a liz a d a s , mds que en una ------

s u s t itu c ig n de fun c io nes e n tre ambos e lem entos.

13) E l s u m in is tro de n it r a t o s como fu e n te de n i trggeno para la s p la n ta s , -

205

comparedo con la n u tr ic if ln p o r f i ja c ig n s im b ig tic a d e l a tm o s fd ric o ,

en g e n e ra l, d ism inuye la a p a r ic ig n de sfntom as de to x ic id a d d e l manga—

peso y de red ucc ig n d e l c re c im ie n to en la s p la n ta s de Phaseolus vu lg a

r i s , No o b s ta n te , o tra s fra c c io n e s , como lo s c a ro te n o id e s , se ven in —

crem entadas.

206

6 . 8 I B L I 0 G R A F I A

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aspectos fisiológicos de la fitotoxicidad por manganeso en … · 2019-03-12 · para las plantas...

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