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ARCHAEA (ARQUEOBACTERIAS) El grupo más antiguo, las arqueobacterias, constituyen un fascinante grupo de organismos y por sus especiales características se considera que conforman un Dominio separado: Archaea. Se parecen a las bacterias, tanto que una vez se pensó que eran un grupo de bacterias exóticas. Sin embargo, al estudiar las células de las arqueas a nivel molecular, los científicos han concluido que esas “bacterias exóticas” constituyen una categoría separada de vida. De hecho, de alguna forma, las arqueas se parecen más a un eucariota que a las bacterias. Fenotípicamente, Archaea son muy parecidos a las Bacterias. La mayoría son pequeños (0.5-5 micras) y con formas de bastones, cocos y espirilos. Archaea generalmente se reproducen por fisión, como la mayoría de las Bacterias. Los genomas de Archaea son de un tamaño sobre 2-4 Mbp, similar a la mayoría de las Bacterias. Si bien lucen como bacterias poseen características bioquímicas y genéticas que las alejan de ellas. Por ejemplo: no poseen paredes celulares con peptidoglicanos, secuencias únicas en la unidad pequeña del ARN, poseen lípidos de membrana diferentes tanto de las bacterias como de los eucariotas (incluyendo enlaces éter en lugar de enlaces ester). Hoy se encuentran en hábitats marginales como fuentes termales, depósitos profundos de petróleo caliente, fumarolas marinas, lagos salinosos (incluso en el mar Muerto). Por habitar ambientes extremos, se las conocen también con el nombre de extremófilas. Se considera que las condiciones de crecimiento semejan a las existentes en los primeros tiempos de la historia de la Tierra por ello a estos organismos se los denominó arqueobacterias (del griego arkhaios = antiguo). Orígenes Son las formas de vida más primitivas que aparecieron en la Tierra hace miles de millones de años. Hoy día se cree que las arqueas y las bacterias se desarrollaron independientemente a partir de un ancestro común hace 4 mil millones de años. Millones de años más tarde, los ancestros de los conocidos hoy como eucariotes se dividieron a partir de las arqueas, de tal forma que, históricamente, las arqueas están más estrechamente relacionadas con nosotros que con las bacterias. Hábitats Muchas de las arqueas sobreviven en condiciones que matarían a otras criaturas: agua hirviente, lagos super salados, fisuras volcánicas que despiden azufre, agua ácida y el hielo antártico. Esos tipos de arqueas se denominan extremófilos, lo que significa que son criaturas que aman las condiciones extremas. Se han encontrado arqueas que viven a temperaturas superiores a 100ºC (212ºF). En contraste, ningún eucariote conocido puede sobrevivir a 60ºC (140ºF). Otras

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PRINCIPIOS BÁSICOS DE MICROBIOLOGIA Mcblgo.Dr.Sc. Btcnlgo. CÉSAR SAMUEL LÓPEZ LÓPEZ

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arqueas se han encontrado en lagos en el Antártico con superficies permanentemente congeladas. Ellos fabrican una variedad de moléculas y enzimas protectoras. Por ejemplo, algunas arqueas viven en medio ambientes altamente ácidos. Si el ácido penetrara las células, destruiría el ADN, de tal manera que lo deben mantener afuera. Las moléculas defensoras en la superficie celular se ponen en contacto con el ácido y están diseñadas para no descomponerse a su contacto. Las arqueas que viven en aguas muy saladas son capaces de detener todo ese líquido que disolvería sus células, produciendo o tomando del exterior sustancias tales como el cloruro de potasio que balancea el interior de la célula con el agua salada del exterior. Otras enzimas les permiten tolerar a las arqueas los extremos calientes o fríos. No todas las arqueas son extremófilos. Muchas viven en temperaturas y condiciones más normales. Por ejemplo, los científicos han encontrado arqueas flotando con bacterias y algas en el océano. Algunas arqueas viven en tu intestino. Estructura : Las arqueas son criaturas de una sola célula que junto con las bacterias constituyen la categoría de vida denominada procariotes. El material genético de los procariotes, o ADN, no se encuentra encerrado en el compartimiento celular denominado núcleo. Las bacterias y las arqueas son los únicos procariotes. Todas las otras formas de vida son eucariotes, es decir criaturas que poseen núcleos en sus células. No obstante, aunque las arqueas se parecen a las bacterias y poseen algunos genes similares a los genes bacterianos, también contienen otros parecidos a los que se pueden encontrar en los eucariotes. Más aún, tienen algunos genes que no se parecen a ninguno descrito. Membrana citoplasmática : Los lípidos presentes en las membranas son únicos desde el punto de vista químico, a diferencia de los eucariotas y las bacterias, en que los enlaces ester son los responsables de la unión entre los ácidos grasos y glicerol, los lípidos de las Archea poseen enlaces éter para la unión del glicerol con cadenas laterales hidrofóbicas. En lugar de ácidos grasos poseen cadenas laterales formadas por unidades repetitivas de una molécula hidrocarbonada como el isopreno. Permiten la resistencia a las altas temperaturas por contener isoprenoides de C15 a C30 : carotenoides α y β caroteno y geranilgeraniol. Los principales tipos de lípidos son los diéteres de glicerol. En algunos éteres las cadenas laterales (fentanil) se unen entre sí por enlaces covalentes formando una monocapa en lugar de la bicapa característica de las membranas presentan una estructura en bifitanilo, siendo más estables y resistentes, siendo habituales por lo tanto en las hipertemófilas.

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Pared Celular : El tipo de pared más común es la capa superficial paracristalina (capa S) formada por proteína o glucoproteína, de simetría hexagonal. La pared celular impide la lisis celular y le confiere la forma a la célula En Metanógenos y en varios tipos de los extremadamente halofílicos, como el Methanobacterium, presentan el pseudopeptidoglicano constituido por N-acetilglucosamina más N-acetiltalosaminurónico unidos por enlaces β (1→3). Este enlace los hace insensibles a la Lisozima. Existen aminoácidos del tipo L entrecruzados en esta estructura. En Methanosarcina, la pared celular tiene polisacáridos: galactosamina, ácido glucorónico. Acetatos. No hay fosfatos ni sulfatos.Existe una interrelación de esta estructura con condroitina no sulfatada. En Halococcus, extremadamente halofílico, la p.c. contiene glucosa, manosa, galactosa, tanto en forma neutra y en forma aminada. Hay abundantes ácidos urónicos y acetato, asimismo azúcares sulfatados. En Halobacterium, extremadamente halofílica y extremadamente termofílica, la p.c. contiene glucoproteínas, también carbohidratos tipo hexosas como glucosa, glucosamina, galactosa, manosa y, carbohidratos pentosas como ribosa y arabinosa. Hay aminoácidos acídicos (cargados negativamente) como Aspartato-Glutamato, que equilibran la alta concentración de iones de sodio en el microorganismo. Los Halobacterium requerien 20 - 25 % de NaCl para conservarse intactos, con menos del 15 % de NaCl se deforman y mueren. En Methanococcus y Methanomicrobium, la pared celular contiene proteínas. En Sulfolobus, una extremadamente termofílica su pared celular contiene glicoproteínas. El Pyrodictium, que es la más termofílica de todos, crece y desarrolla a 110°C. El Desulfurococcus, una termofílica extrema es reductora de azufre, su pared celular consta de proteínas. La única archaea que carece de pared es Thermoplasma. Metabolismo : Las archaea utilizan una variedad de sustancias para obtener energía, incluido hidrógeno, dióxido de carbono y azufre. Una clase de arqueas que gustan de la sal emplean la energía solar para fabricar energía, pero no en la forma en que lo hacen las plantas. Estas arqueas tienen en la membrana celular un pigmento que secuestra la luz. Este pigmento, llamado bacteriorodopsina, reacciona con la luz y le permite a la célula fabricar el ATP, una molécula de energía. Varias son organotróficas. En extremadamente halofílicas y extremadamente termofílicas, la Glucosa se cataboliza por la Vía de Entner Duodoroff dando lugar a 2 ceto-3 desoxi-6 fosfogluconato. La Gluconeogénesis se lleva a cabo a partir de precursores no carbohidratos y a lo inverso de las etapas del Embden Meyerhof Parnas (glucólisis).

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El catabolismo oxidante se realiza por el ciclo de los ácidos tricarboxílicos o con alguna variante de esta serie de reacciones. Aún no se conoce bien sobre la biosíntesis de los aminoácidos y otros precursosres de macromoléculas en las archaea, pero presumiblemente los monómeros se producen de intermediarios centrales biosintéticos. Existen cadenas de transporte de electrones con citocromos a, b y c (en halofílicos extremos) y con citocromo a (en termofílicos extremos). Es muy probable que con éstos y otros portadores de electrones en su sitio, proceda el metabolismo organotrófico de estas archaea, mediante la introducción de electrones dentro de la cadena de transporte de electrones, originando la reducción del oxígeno (O2), sulfuro (S0), o algún otro receptor de electrones, estableciendo una fuerza motriz protónica que lleva a la síntesis de ATP por las ATPasas que están unidas a la membrana. Existen especies autótrofas, donde el CO2 se incorpora por vía del Acetil CoA o por un mecanismos inverso al de los ácidos tricarboxílicos (en Sulfolobus). Los Halobacterium fijan CO2 por el ciclo de Calvin. Genética : Material nuclear con una sola molécula de ADN circular covalentemente cerrada (ADN CCC ). Con bajo contenido de ADN en comparación a Bacterya. Con varias moléculas de ARNm poligénico (los eucariótas carecen de esto). Las ARN polimerasas son complejas, constituidas por 14 subunidades en comparación a las 4 que posee E. coli. La comparación de las secuencias de homología de los genes sugiere que la polimerasa está mas estrechamente relacionada con polimerasas eucarióticas que con bacterianas. Las ARN polimerasas son inestables al inicio de la transcripción in vitro, esto también se ha visto en eucariotas , requiriéndose de factores de iniciación. Se han identificado ARN polimerasas con secuencias de proteína primaria que se encuentran en eucariotas, virus de eucariotas y en E. coli. Pueden poseer alguna actividad exonucleasa 3’-5’. Los promotores en archaea presentan unas secuencias ricas de 6-8 A –T, a –32 a –25 nucleótidos corriente arriba (upstream) del sitio inicial de transcripción, la Caja TATA, en el inicio de la transcripción y que es reconocida por la ARN polimerasa II. Es muy similar a lo que sucede en eucariotas. También presentan la Caja Pribow rica en A-T. Asimismo hay secuencias Shine-Dalgarno que se fijan al ribosoma 70 S. Se ha identificado en Halobacterium halobium una polimerasa-primasa con actividad de transcriptasa reversa. También se han identificado en Archaea topoisomerasas, girasas y endonucleasas de restricción. Funcionalmente los genes están relacionados y casi siempre organizados en operones. Se han encontrado intrones en genes de ARNr y ARNt de 23S y 16S. Una variación de arreglos de genes puede presentarse en Archaea. Por ejemplo los genes de metil coenzima M reductasa, ARNP and bacterioopsina.

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Hay regiones cortas de complementaridad entre el extremo 5’ del ARNm y el 3’ del ARNr 16 S, que funcionan como señales para la traducción, que aseguran una adecuación precisa del mensaje sobre el ribosoma, de modo que la estructura correcta se alínea para iniciar la transcripción. La clonación generalmente utiliza las técnicas estándar de biología molecular. Hay mucho interés por la genética de estos microorganismos debido tanto a la importancia evolutiva como a las propiedades fenotípicas que expresan como el crecimiento a 100°C, producción de gas natural, desarrol lo sobre soluciones saturadas de sal, etc. Se han informado de los sistemas de intercambio genético para algunas archaea y esto a mejorado los conocimientos de los fenómenos genéticos actuales. Clasificación Se consideran 3 grandes grupos:

1. Euryarchaeota, que comprende los Metanogénicos(únicas que viven en todos los sitios) y los Halófilos(los más evolucionados, realizan fotosintesis).

2. Crenarchaeota, son termófilos. Caracterizadas por su habilidad para tolerar

los extremos de temperatura y acidez.

3. Korarchaeota: termófilos aún no aislados. Son los más primitivos. Un grupo acerca del cual se conoce muy poco

Dentro de esos tipos principales existen algunos subtipos: -Metanógenas: arqueas que producen metano como un producto de desecho de su "digestión", o proceso de elaboración de energía. -Halófilas o halobacterias: las que viven en ambientes salados. -Termófilas o hipertermófilas: que viven en temperaturas extremadamente altas. -Psicrófilas: que viven en temperaturas muy bajas. Archaea metanógenas Distintos grupos asociados en 17 géneros filogenéticamente. Usan hidrógeno como donador de electrones y dióxido de carbono como aceptor. Son los únicos con capacidad de formar metano. El 80% del metano que va a la atmósfera procede de estas bacterias. Son anaerobias obligadas que no toleran ni siquiera breves exposiciones al aire (O2). En ambientes anaeróbicos son muy abundantes, Sus hábitats son el tracto intestinal de animales, arrozales, termitas, asimismo incluyen sedimentos marinos y de agua dulce, pantanos y suelos profundos y plantas de tratamiento de líquidos cloacales. Las bolsas de gas natural usadas por la industria petrolífera son formadas también por estas bacterias. Las metanogénicas tiene un tipo

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increíble de metabolismo que puede usar el H2 como fuente de energía y el CO2 como fuente de carbono para su crecimiento. Se encargan de la descomposición de la materia orgánica a metano anóxicamente. En el proceso de construcción de material celular desde H2 y CO2, Las metanogénicas producen metano (CH4) en un único proceso generador de energía. El producto final, gas metano, se acumula en el ambiente, así se han creado la mayoría de las fuentes naturales de gas natural (combustible fósil) utilizado con fines industriales o domésticos. Los procariotas metanogénicos son habitantes normales del rumen de vacas y rumiantes. Una vaca puede eliminar unos 50 litros de gas metano por día, en el proceso de eructación. El Metano es un importante gas de invernadero que se acumula en la atmósfera a velocidad alarmante, cuando se destruyan las áreas verdes y se reemplacen por ganado se produce el doble impacto del efecto invernadero "double-hit": (1) menores cantidades de CO2 serán eliminadas debido a la remoción de las plantas; (2) CO2 y CH4 adicionales serán liberados por el metabolismo combinado del ganado y los procariotas metanogénicos. Gran cantidad de gas metano es producido durante el tratamiento de los líquidos cloacales, sin embargo normalmente es descartado en lugar de ser reciclado. Los sustratos que utilizan son pocos y pueden ser los tres tipos siguientes: -tipo CO2: CO2 + 4 H2 ---> CH4 + H2O. Autótrofos, es el más extendido entre los metanogénicos. -tipo grupo metilo: 4 CH3OH ---> CO2 + H2O. Típico de organotrofos. -tipo acetato. CH3COOH ---> CH4 + CO2. Típico de organotrofos. Un carbono se oxida y el otro se reduce. Producen Metano en condiciones anaeróbicas y los substratos utilizados para ello pueden ser CO2 (bióxido de carbono), CO (monóxido de carbono), HCOOH (formato), CH3OH (etanol), CH3NH3

+ (metilamina), ó dimetilamina, ó trimetilamina CH3SH (metilmercaptano), (CH3)2S (doimetilsulfuro), CH3COOH (acético). Se han aislado varios tipos morfológicos de metanógenos y los estudios de su fisiología y sus propiedades moleculares han servido para clasificarlos en ocho grupos principales con un total de 18 géneros. Todos utilizan NH4

+ como fuente de Nitrógeno y pueden fijar nitrógeno molecular. Requieren de Ni (trazas) como componente de una importante coenzima metanógena que es el Factor F430. También necesitan Fe y Co. Presentan enzimas hidrogenasa y monóxido deshidrogenasa. Presentan coenzimas únicas (no hay en otros m.o.), que son las siguientes: -Coenzima F 420, derivado de la flavina, la forma oxidada absorbe luz a 420 nm y fluoresce con luz verde, por rducción la coenzima se vuelve incolora. Interrelaciona con hidrogenasa y con NADP+ reductasa. También participa en la metanogénesis en uan de las etapas de la reducción del CO2.

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-Coenzima F 430, estructuralmente es un tetrapirrol amarillo, soluble, contiene níquel. Desempeña una función íntima entre la etapa terminal d la metanogénesis como parte del sistema de la metil reductasa. Absorbe la luz a 430 nm, pero no fluoresce. -Metanofurano , de bajo peso molecular, interactúa en la primera etapa de la metanogénesis a partir del CO2. Consta de una molécula de fenol, dos moléculas de ácido glutámico, un ácido graso dicarboxílico raro, cuya cadena es larga y un anillo de furano. Cataliza la reducción de CO2 a nivel de formilo y transferido a una segunda coenzima en etapas posteriores de la vía.. -Metanopterina , contiene un anillo de pterina sustituida. Con fluorescencia azul brillante después de un absorbancia a 342 nm. Se asemeja al ácido fólico. Sirve como un portador de C1 durante la reducción de CO2 a CH4. Acarrea la unidad C1 durante la mayor parte de las etapas reductoras en la vía metonogénica, apartir del nivel d formilo (-CHO) al nivel de metilo (-CH3). -Coenzima M, participa en la etapa final de formación del CH4.El ácido 2-mercaptoetanosulfónico se reduce a metano por el complejo enzimático metil reductasa-F430 en la etapa final de la metanogénesis:

Es altamente específica en la reacción de la metil reductasa. La coenzima M es una vitamina, ya que es requerida por Methanobrevibacter ruminantium un metanógeno del rumen. El sistema de la metil reductasa puede ser inhibido por un análogo de la coenzima M, el ácido bromoetanosulfónico, Br-CH2-CH2-SO3H. -La HS-HTP. (7-mercaptoheptanoiltreonina fosfato), participa en la etapa final de la metanogénesis catalizada por el sistema de la metil reductasa. Es bastante sencilla, derivado fosforilado de treonina que contiene una cadena lateral de ácido graso con un grupo SH terminal. Se asemeja al ácido pantoténico, vitamina que forma parte de la acetil-CoA y sirve como un donador de electrones al sistema de la metil reductasa. Los arqueas metanógenos autotróficos combinan aspectos de biosíntesis y bioenergética. Tienen como hábitats: ambientes anóxicos con materia orgánica, zonas encharcadas,

rumen, arrozales, intestino de mamíferos, zonas de bosques (microanaerobiosis), zonas

pantanosas, intestino de termitas.

- Reducción de CO 2 a CH4 La reducción de CO2 a CH4 se efectúa por vía de varios intermediarios, se resume a continuación:

1. Se activa el CO2 por el metanofurano y se reduce luego a nivel de formilo. 2. El grupo formilo se transfiere del metanofurano a la

tetrahidrometanopterina y se deshidrata y reduce en dos etapas separadas a los niveles de metileno y metilo.

CH3-S-CoM + 2H HS-CoM + CH4

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3. Se transfiere el grupo metilo de la metanopterina a la coenzima M. 4. La metil-coenzima M es reducida a metano por el sistema de la metil

reductasa en el que participan F430 y HS-HTP y el producto d la reacción, al lado de CH4, es un disulfuro de CoM y HTP (CoM-S-S-http). Por reducción con H2 se regeneran CoM y HS-HTP.

Archaea extremadamente halofílicas Conocidas también como Halobacterias. Propios de ambientes salinos, lagos salados, en superficie de alimentos salados, en todo ambiente hipersalino. Requieren de altas concentraciones de sal. La mayoría puede desarrollar bien entre 17 - 23 % de sal (3 - 4 M NaCl), con un promedio de 8.8 % de sal (1.5 M NaCl) se consigue un desarrollo bastante aceptable. Casi todos pueden desarrollar incluso en 5.5 M NaCl (32% de sal). Se colorean gramnegativos, pero no lo son típicamente ya que poseen solo glucoproteínas y no peptidoglicano en sus paredes. Son aerobios obligados, excepto en anaerobiosis con fermentación o respiración con nitrato o azufre elemental. La concentración de sodio exterior es importante para mantener la estructura de la pared celular por la presencia de aminoácidos de polaridad negativa. El potasio compensa la presión osmótica. Todos son organotróficos. Resistentes a los antibióticos. El Halobacterium es anaerobio, reduce nitratos, azúcares y tiosulfato, utiliza S° (sulfuro) como aceptor de electrones). División por fisión binaria. No posee formas de latencia. La mayoría son inmóviles. Con genomas de poco tamaño, pero presentan plásmidos de gran tamaño que pueden ocupar hasta el 25% del total del ADN.

Fig.1. Methanococcus jannischii Methanococcus jannischii fue originalmente aislada de una muestra tomada de una "white smoker" chimenea (fumarola blanca) a 2.600 metros de profundidad en el Pacífico Este. Puede crecer en un medio de cultivo mineral que contenga solo H2 y CO2 como fuente carbonada y en un rango de temperatura entre 50º - 86º grados. Estas células son cocos irregulares móviles, debido a la presencia de dos haces de flagelos polares insertos cerca del mismo polo .

Fig.2. Methanothermus

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Tienen pigmento bacteriorrodopsina conjugada con molécula de retinal que absorbe luz a 570 nm y que cataliza la transferencia de protones a través de la membrana. Esto otorga el color púrpura. éste pigmento da lugar a la denominada FLORACION al desarrollar altas densidades de biomasa de estos m.o. Utilizan aminoácidos o ácidos orgánicos como fuente de energía y vitaminas. Oxidan carbohidratos y presentan citocromos a, b, c. Requieren altas cantidad de sodio para desarrollar. Los ribosomas necesitan altos niveles de Potasio para su estabilidad. La síntesis de ATP es mediada por la luz, en este sistema no participan pigmentos de clorofila. Pueden sintetizar ATP gracias a la luz por medio de la bacteriorrodopsina. No necesita cadena transportadora de electrones. Este es el único ejemplo en la naturaleza de una fotofosforilación sin clorofila. La bacteriorrodopsina es una bomba de protones, y estos luego entran por la ATPasa. Cuando incide la luz el retinal trans de la bacteriorrodopsina se transforma en retinal cis, y se produce el bombeo de protones. Existe una membrana de bacteriorrodopsina con 25 % de lípidos y 65 % de proteínas, insertada sobre la membrana citoplasmática. Se le encuentran en lagos salinos y salinas como el mar Muerto, el Great Salt Lake (Colorado, USA), o en estanques de evaporación de agua salada, donde la concentración de sal es muy alta (hasta 5 molar o 25 por ciento de NaCl). , también en alimentos como salchichas, pescados marinos, cerdo salado. Para evitar la deshidratación aumentan la concentración interior de solutos de su citoplasma por bombeo de iones, como potasio (5M), mientras el exterior es 50 mM, o sintetizando algún compuesto orgánico como el glicerol. Entre los representantes tenemos: Halobacterium, Halococcus, Haloferax, Haloarcula, Natronobacterium, Natronococcus.

Archaea extremadamente termofilicas Representan varias líneas filogenéticas de Archaea. Estos organismos requieren temperaturas muy altas (80º - 105º grados) para crecer. Sus membranas y enzimas son inusualmente estables a estas temperaturas. Tienen interés económico debido a sus proteínas termoestables(detergentes). Permiten conocer

Fig.3. Halobacterium salinarium Halobacterium salinarium es una halofila extrema que crece a 4 - 5 M NaCl y no crece por debajo de 3 M NaCl. La preparación por criofractura muestra la estructura de la superficie de la membrana celular y revela pequeños parches de "membrana púrpura" que contienen el pigmento bacteriorrodopsina embebidas en la membrana plasmática, este pigmento expulsa un protón de la célula, creando así un gradiente de protones que puede ser usado para generar ATP.

Fig.3. Estructura de la bacteriorrodopsina

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el límite de la vida debido a la temperatura por la estabilidad de sus monómeros. También soportan grandes presiones. Son especies que requieren metabólicamente de compuestos reducidos de azufre. Desarrollan a altas temperaturas, sobre el punto de ebullición normal del agua. Se encuentran en suelos y aguas calentados geotérmicamente con S° y la mayor parte de especies metabolizan el azufre de alguna forma. El azufre se forma del H2S geotérmico por oxidación con O2 o or reacción con el SO2 (gas volcánico). Los ambientes calientes, terrestres, manantiales ricos en S, depósitos de lodos y los terrenos donde viven pueden tener hasta 100°C y ser mediana o extremadamente ácidos por la producción de H2SO4 por oxidación del H2S y S°. Estos ambientes donde desarrollan estos microorganismos hipetermófilos se denominan SOLFATARA, ricos en S y calientes, con pH de 5 – 8, como los volcanes, manantiales calientes, géiseres y las fumaroles del Parque National de Yellowstone (USA), en respiraderos termales ("smokers") y en fracturas del piso oceánico. Son anaerobios obligados con dos excepciones (Sulfolobus y Acidianus son aerobios). Los aerobios en solfataras ácidas (pH2). Los anaerobios en solfataras neutras (pH 5). Son organotrofos o litotrofos. Requieren S como aceptor de electrones y luego metabolizar pequeños peptidos, glucosa y almidón (Thermococcus y Thermoproteus en anaerobiosis y Sulfolobus en aerobiosis). Sulfolobus, Acidianus, Thermococcus, Thermodiscus, Pyrococcus y Staphylothermus, son las especies presentes en hábitats volcánicos submarinos con una temperatura óptima de 90°C a 103°C, pero don de no hay ebullición por las altas presiones, con S y ambiente ácido (pH 1 - 5). Pyrococcus puede soportar 113ºC . -Sulfolobus, fue el primer Archeae hipertermofílicos descubierto por Thomas D. Brock de la Universidad de Wisconsin en 1970. Su descubrimiento, junto al de Thermus aquaticus en el Parque Yellowstone, iniciaron el campo de la biología de los hipertermófilos. Thermus aquaticus, (fuente de la enzima taq polymerasa usada en la reacción en cadena de la polimerasa , PCR), crece a 70º grados. Es aerobio estricto, su pH de desarrollo oscila entre 1 y 5, a una temperatura de 85 a 90ºC. Se encuentran en manantiales ricos en azufre. Oxidan azufre elemental y sulfuro de hidrógeno a ácido sulfúrico. El contenido de G+C es 30-37%. La estabilidad de su DNA se debe a histonas. La morfología típica es lobulada. Lixiviación de Fe y Cu a altas Tª. -Archeaglobus, termofílico con coenzimas de metanógenos, desarrolla entre los 64° a 92°C, con un óptimo de 83°C. El único archaea qu e reduce el Sulfato. Tiene F420 y MP. Se trata de un vestigio de metanogénicos a hipertermófilos. Son esferas irregulares, mótiles, de metabolismo metanogénico.

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-Methanopyrus, metanogénico que desarrolla sobre los 100°C (115°C), a profundidades de 2000 metros donde el agua permanece líquida a temperaturas de hasta 350°C, produce metano de H 2 + CO2. -Thermoplasma, también descubierta por Brock, es un termófilo único, ya que es el representante exclusivo de una línea filogenética de Archaea. sin pared celular, se asemeja a los micoplasmas eubacterianos., desarrolla a 55°C y a pH de 2.0. Aerobio. Vive a expensas de compuestos orgánicos extraídos de desechos calientes del carbón (pilas calientes de carbón) los cuales son productos de desecho humanos. No está muy claro su hábitat natural. Su membrana tiene gran estabilidad. No tiene esteroles en membrana, solo lipopolisacáridos y glicoproteinas. Cromosoma pequeño (ADN-Histonas). -Pyrodictium: el mas fascinante de todos, con una temperatura óptima de desarrollo de 105ºC. Células en forma de discos aplanados. Crecen sobre cristales de azufre. Secretan proteínas que sirven de soporte de células. La masa celular consiste en una vasta red de fibras a las cuáles están unidas células individuales. Esta fibras son huecas y semejan la estructura de un flagelo. Su metabolismo es anaerobio quimiliototrofo. -Acidianus: Tª de 90ºC. Es anaerobio facultativo. El azufre elemental puede oxidarse a sulfato, o bien reducirse a sulfuro de hidrógeno. -Staphylothermus: esférico. Agregados celulares. Tª de 92ºC. Profundidad de 2500 metros. También en chimeneas negras de 330ºC. Contenido de C+G menor al 35%. Se asocian con proteínas para estabilizar el DNA. -Metanotrofos de moluscos y gusanos generando materia orgánica. Están en la parte final de la cadena trófica. Las archaea más primitivas son Themotoga y Aquifex.

Methanopyrus Pyrodictium, amante del calor

Archaeoglobus

Fig.4. Microfotografias de Archaea hipertermófilos

Fig.5. Sulfolobus acidocaldarius (T.D. Brock)

izq: MET X85,000, der: microfotografía por fluorescencia de células

adheridas a cristales de sulfuro

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MISCELÁNEA ARQUEOBACTERIANA

LAS TRAGADORAS DE GASES Las condiciones que posibilitan nuestra existencia e, incluso, la de cualquier forma de vida, están muy ligadas al gas metano existente en la atmósfera. El gas metano es el principal componente del gas grisú, conocido en minería por los devastadores efectos de las explosiones de sus mezclas con el aire. Asimismo, es conocido como gas de los pantanos porque se forma por la descomposición bacteriana anaerobia de los materiales vegetales en las zonas pantanosas. También es un elemento importante del gas natural, aprovechándose el alto rendimiento calorífico de su combustión. Pero el gran problema del gas metano es el de su tremendo efecto invernadero, con una intensidad superior 25 veces a la del conocido y polémico dióxido de carbono, cuyo control de emisiones ha sido objeto de acaloradas discusiones en las últimas cumbres mundiales sobre el cambio climático. De incógnitas. Pues bien, enterradas bajo el suelo del fondo de los océanos se calcula que existen nada más y nada menos que unas 10 billones de toneladas de gas metano. Esta inmensa cifra representa más del doble de la suma de todos los combustibles fósiles existentes conocidos, tales como el petróleo o el carbón. Ello indica que si las inmensas cantidades de metano acumuladas en los océanos escaparan a la atmósfera tendría lugar una conmoción climática de consecuencias fatales incalculables. Más aun. Los científicos atmosféricos creen que en los primeros tiempos tras la formación de la Tierra existió en la atmósfera una concentración de metano mil

Fig.6. Fotografias de ambientes termofílicos del Yellowstone National Park, USA. izq: Octopus Spring, der: Obsidian Pool. En estos ambientes se ha aislado Sulfolobus

que es un termófilo extremo que se encuentra en manantiales ácidos productos de calentamiento por volcanes, y suelos con temperaturas entre 60º - 95º C y pH 1 a 5.

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veces superior a la que hoy conocemos. Principalmente, su origen fue volcánico aunque, posteriormente, también contribuyeron a su acumulación la actividad de los microbios productores de metano. Muy posiblemente, en esa época el metano pudo ejercer un efecto muy favorable, ya que, dadas las condiciones climáticas existentes entonces, su gran efecto invernadero colaboró eficazmente para evitar la congelación de nuestro planeta. Pero si la alta concentración de metano hubiese permanecido estable o hubiese aumentado, la Tierra se hubiera calentado tanto que, al igual que lo ocurrido con Venus, no habría tenido lugar el desarrollo de formas vivientes sobre su superficie. Por tanto, una pregunta es inmediata: ¿Cómo se logró la reducción de esa altísima concentración de metano?. Otra incógnita adicional: A partir de los 10 billones de toneladas existentes enterrados en los fondos oceánicos, anualmente se liberan unos 300 millones de toneladas del gas. Sin embargo, a la superficie de los océanos no llega prácticamente ningún metano e, incluso, la mayor parte del mismo desaparece en el corto trayecto que va desde su ubicación original hasta alcanzar las primeras capas de agua del fondo oceánico. Soluciones . Las respuestas casi completas para estos enigmas se han descubierto recientemente. La solución es que el metano es devorado y transformado por unas extensísimas poblaciones de diminutos microbios ubicados en los lodos marinos, cuya hipotética existencia, hasta hace poco, había sido negada casi unánimemente por los científicos. Las primeras sospechas al respecto ya se tuvieron hacia 1970, cuando el grupo investigador dirigido por el Dr. William Reeburg, de la Universidad de California, estudiaba las regiones ricas en metano de algunos suelos marinos. Comprobaron que las bacterias productoras de metano generaban continuamente grandes cantidades del mismo en el interior de los suelos oceánicos. Sin embargo, cuando analizaban las capas superficiales de suelo firme, en las zonas marítimas más profundas, sorprendentemente el metano ya había desaparecido. Por ello, el Dr. Reeburg lanzó la hipótesis de la posible existencia de microorganismos capaces de captar el metano y convertirlo en dióxido de carbono. Pero la hipótesis tenía que ser demostrada. Una primera dificultad era que las leyes biológicas parecían oponerse a ello. Efectivamente, se conocían otras bacterias comedoras de metano, pero solo operaban en aguas frescas y ambientes muy ricos en oxígeno, este último imprescindible para metabolizar el metano. Pero, es bien sabido, que en la profundidad de los fondos oceánicos existe una carencia casi absoluta de oxígeno. El misterio se complicó cuando los científicos investigaron las concentraciones de sulfato. El sulfato, que es un componente normal de las aguas marinas, penetraba en el subsuelo oceánico pero al alcanzar una cierta profundidad, coincidente con la de la desaparición del metano, su concentración caía abruptamente. Entonces,

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la nueva hipótesis de los geoquímicos fue la de la existencia de unos microorganismos que eran capaces de destruir simultáneamente al metano y a los sulfatos. Pero como las condiciones de los fondos oceánicos son imposibles de reproducir en los laboratorios, las correspondientes investigaciones tuvieron que realizarse por medios indirectos. Eran Arqueas . Y pronto se acumularon evidencias al respecto, que fructificaron con el hallazgo de unos microorganismos especiales clasificables como arqueobacterias. Dentro de los organismos procariotas existen dos linajes diferentes: eubacterias y arqueobacterias. Cuando se habla de bacterias usualmente nos estamos refiriendo a eubacterias. Las arqueobacterias suelen crecer en medios inhóspitos. Por ejemplo, algunas se han encontrado en los brotes acuíferos de fondos marinos, a más de 300 ºC de temperatura. Otras arqueobacterias, las termoacidófilas, se hallan en fuentes termales sulfurosas de gran acidez (pH 2) y altas temperaturas (80ª C). También son arqueobacterias las metanogénicas, que en ausencia de oxígeno producen metano por reducción del dióxido de carbono, en los fondos acuosos de cierta profundidad. En el caso que nos ocupa, las arqueobacterias devoradoras de metano han podido ser identificadas, y estudiadas en los últimos dos años. Viven enterradas en los fondos marinos, agrupadas en conjuntos de unos 100 individuos, con la peculiaridad de que cada uno de estos conjuntos está rodeado de una capa de bacterias diferentes, con las que mantienen una especie de simbiosis química. Las bacterias de la capa externa son capaces de consumir sulfatos externos así como compuestos carbonados procedentes de las arqueobacterias interiores. Estas, a su vez, pueden alimentarse con metano, con un consumo anual total aproximado de unas 300 millones de toneladas, lo que representa la misma o mayor cantidad de metano que la que los humanos lanzamos anualmente a la atmósfera como consecuencia de todas nuestras actividades agrícolas, industriales, etcétera. Pero aunque comenzamos a conocer la solución a la intriga del metano aun queda mucho por investigar al respecto ya que, por ejemplo, desconocemos casi totalmente los mecanismos moleculares que subyacen en la simbiosis química que se ha establecido entre las arqueobacterias consumidoras de metano y las bacterias consumidoras de sulfato. Lo que es claro es que si, a lo largo de la historia de la Tierra, no hubiesen aparecido estas arqueobacterias devoradoras de metano, ninguno de nosotros existiríamos, ya que no tendríamos las condiciones necesarias para el desarrollo de la vida sobre la Tierra. Devoradores de Metano Según microbiólogos y geocientíficos, las arqueobacterias que consumen metano y las bacterias reductoras de sulfatos, actuando conjuntamente, son los organismos que

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controlan la presencia del primero en los océanos del mundo. Para demostrarlo, investigadores de la Penn State University y del Monterey Bay Aquarium Research Institute decidieron estudiar el comportamiento de estos microorganismos en el laboratorio. Para ello, se marcó con tintes fluorescentes a las bacterias de la especie Desulfosarcina (reductoras de sulfatos) y a las arqueobacterias Methanosarcinales (consumidoras de metano). Estos tintes se unen sólo a un material genético específico, de modo que los científicos pudieron marcar a un tipo de microorganismos con un color y al otro con uno diferente (ver imagen). Su actividad fue entonces observada mediante una luz fluorescente, lo que permitió ver que los devoradores de sulfatos se colocan rodeando a los consumidores de metano, formando un grupo agregado con un diámetro equivalente al grosor de un cabello humano. Para determinar si estos grupos son los responsables del consumo del metano marino, se comprobó qué isótopos de carbono se incorporan a sus células. Para ello se utilizó una sonda iónica que utiliza iones de cesio enfocados en un punto muy pequeño, los cuales erosionan lentamente las células. La sonda permitió estudiar muestras de carbono, empezando por las células exteriores y acabando por las de la zona media del grupo. Los isótopos del carbono son una pista interesante porque los diferentes porcentajes encontrados en los tejidos vivos están directamente relacionados con lo que el organismo come. Así, si la bacteria consume comida pobre en carbono-13, entonces la bacteria también mostrará una firma escasa en este isótopo. El metano contiene poco carbono-13 de modo que una firma de este tipo indicaría que la bacteria come metano. El patrón detectado por la sonda iónica muestra que las bacterias que devoran sulfatos cerca del exterior del grupo se encuentran ligeramente escasas de carbono-13, mientras que las arqueobacterias del centro del grupo son muy pobres en este isótopo. Esto indica que las arqueobacterias del centro consumen metano. El metano marino es producido por arqueobacterias en ausencia de oxígeno, normalmente en sedimentos marinos. Un 80 por ciento de este metano es consumido en el propio océano y nunca entra en la atmósfera. Esto es muy importante porque si todo el metano producido se adentrara en la atmósfera, la Tierra sería un paraje mucho más caliente, ya que se trata de un gas invernadero muy potente. Sabíamos que ello no ha ocurrido, pero no el por qué. Ahora, por fin, conocemos la razón. BIBLIOGRAFIA

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