apuntes fisiología 2012

Fisiología 2012

1 Unidad de Foniatría, Asignatura de Fisiología, Universidad Mayor.

Casanova C. – Castillo A. – Larraín J.

INTRODUCCIÓN El objetivo de este manual de estudio para la Fisiología es colaborar en el proceso de aprendizaje de los

estudiantes de la Universidad Mayor.

La asignatura de Fisiología General está basada en criterios científicos que permitan entregar al

estudiante de la Carrera de Fonoaudiología fundamentos razonables para conocer y distinguir el

funcionamiento normal de los sistemas orgánicos del ser humano, colocando énfasis en aquellos que

dicen relación con su área de especialidad profesional.

En las diversas unidades de aprendizaje de la asignatura, el alumno podrá comprender los siguientes

contenidos:

BASES GENERALES Y CELULARES DE LA FISIOLOGÍA MÉDICA.

Comprender la organización del cuerpo humano a nivel biológico y fisiológico. Comprender elementos generales de la fisiología celular y del metabolismo de membrana.

NEUROFISIOLOGÍA

Comprender el funcionamiento de las estructuras que componen el Sistema Nervioso Central. Comprender el funcionamiento de las estructuras que componen el Sistema Nervioso Periférico. Comprender el funcionamiento de las estructuras que componen el Sistema Sensorial.

FISIOLOGÍA DE LA AUDICIÓN

Comprender el funcionamiento de las estructuras involucradas en el proceso de Audición

FISIOLOGÍA FONATORIA

Comprender el proceso de producción de la voz según lo planteado en clases. Comprender el funcionamiento de las estructuras que componen el Sistema Muscular y su relación con la producción de la Voz. Comprender el funcionamiento de las estructuras que componen el Sistema Endocrino y su relación con la producción de la Voz. Comprender el funcionamiento de las estructuras que componen el Sistema Gastrointestinal y su relación con la producción de la Voz según lo planteado en clases. Comprender el funcionamiento de las estructuras que componen el Sistema Respiratorio y su relación con la producción de la Voz.

APUNTES DE FISIOLOGÍA

2012

UNIDAD DE FONIATRÍA

Escuela de Fonoaudiología

Universidad Mayor

D O C E N T E S : F L G O . A D R I Á N C A S T I L L O , F L G O . C É S A R C A S A N O V A , F L G A . J O S E F I N A L A R R A Í N .

Fisiología 2012



1RA UNIDAD:

BASES GENERALES Y CELULARES DE LA

FISIOLOGÍA MÉDICA

INTRODUCCIÓN

La Fisiología es clave en todas las carreras relacionadas con la medicina debido a la fuerte implicancia de la misma en la comprensión de los fenómenos de la vida y la enfermedad y como base para una terapéutica racional.

Por otro lado, la Fisiología abreva en la investigación básica y por lo tanto presenta un fuerte correlato científico dentro del arte de la medicina. La fisiología está muy relacionada con la anatomía e históricamente era considerada una parte de la medicina. El gran hincapié que la fisiología hizo en la investigación de los mecanismos biológicos con la ayuda de la física y la química, convirtió a la fisiología en una disciplina independiente en el siglo XIX; sin embargo, hoy se tiende a la fragmentación y a la unión con la gran variedad de ramas especializadas que existen en las ciencias de la vida. Se reconocen tres grandes divisiones: fisiología general, relacionada con todos los procesos básicos que son comunes a todas las formas vivas; la fisiología y la anatomía funcional de los seres humanos y de otros animales, incluyendo la patología y los estudios comparativos, y la fisiología vegetal, que incluye la fotosíntesis y otros procesos de la vida de las plantas.

Áreas de la fisiología; La fisiología aborda múltiples sistemas como:

Fisiología de la audición.

Fisiología cardiaca.

Fisiología celular.

Fisiología renal.

Fisiología del tejido sanguíneo.

Fisiología respiratoria.

Fisiología del sistema endocrinológico.

Fisiología del gusto.

Fisiología del olfato.

Fisiología de la neurona.

Fisiología de la reproducción.

Fisiología de la visión

Fisiología vascular.

Neurofisiología.

Fisiología gastrointestinal.

Fisiología muscular.

Fisiología del ejercicio.

Durante la asignatura, se describirán los más preponderantes para nuestro que hacer

fonoaudiológico.

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Fisiología 2012



ORGANIZACIÓN DEL CUERPO HUMANO

La fisiología humana se interesa por las características y mecanismos específicos del cuerpo que le

confieren su calidad de ser viviente. El hecho mismo de permanecer vivos casi está fuera de nuestro

control; el hambre obliga a buscar alimento y el temor, refugio, cuando se siente frío se busca calor y

otras fuerzas despiertan sentimientos gregarios y deseos de reproducción. Así, el ser humano en

realidad es un autómata y el hecho de ser ente sensible, sensitivo y suceptible de aprender sólo es parte

de la secuencia automática de la vida; estos atributos especiales le permiten vivir en condiciones muy

variables en las cuales, de otro modo, la vida sería imposible.

LA CELULA COMO UNIDAD VIVIENTE DEL CUERPO

La unidad viviente básica del cuerpo es la célula; todo órgano es un conjunto de muchos diferentes tipos

de células reunidas por estructuras intercelulares de sostén. Cada tipo de célula se especializa en una

función particular. Por ejemplo, los eritrocitos, 25 billones en total, transportan oxígeno desde los

pulmones hacia los tejidos. Quizá es el tipo de célula más abundante, pero todavía hay otros 75 billones.

Por lo tanto, el cuerpo contiene casi 100 billones de células. Muchas células del cuerpo muestran notables

diferencias entre sí, pero todas tienen ciertas caracteristicas básicas que las asemejan. Así, en todas se

combina el oxígeno con carbohidratos, grasas o proteínas para liberar la energía necesaria para el

funcionamiento celular. Además, los mecanismos generales para transformar los nutrientes en energía

son básicamente iguales en cualquier célula y también todas liberan los productos finales de las

reacciones bioquímicas en los líquidos circundantes.

Casi todas tienen la capacidad de reproducirse y siempre que un tipo particular de célula se destruye,

por cualquier causa, con frecuencia sus semejantes generan nuevas células hasta completar el número

apropiado.

LIQUIDO EXTRACELULAR Y MEDIO INTERNO

Cerca de 56% del cuerpo de un adulto se encuentra en estado líquido. Casi todo el líquido está dentro

de las células y se denomina líquido intracelular, pero alrededor de una tercera parte, se localiza en el

exterior celular y se llama líquido extracelular. Este líquido se desplaza continuamente por todo el

cuerpo. Se transporta con rapidez por la sangre circulante y luego atraviesa por difusión la pared de los

capilares abandonando la sangre para mezclarse con los líquidos tisulares. En el líquido extracelular se

encuentran los iones y nutrientes necesarios para mantener la vida de las células. Por lo tanto, todas las

células viven en el mismo ambiente, el líquido extracelular, y por esa razón a dicho líquido se le

denomina medio interno o milieu intérieur, término acuñado hace más de un siglo por Claudio Bernard el

gran fisiólogo francés del siglo XIX.

Las células pueden vivir, crecer y llevar a cabo sus funciones siempre que dispongan en el medio interno

de oxígeno, glucosa, diferentes iones, aminoácidos, sustancias lípidas y otros elementos en

concentración adecuada.

Diferencias entre los líquidos intracelular y extracelular. El líquido extracelular contiene iones

sodio, cloruro y bicarbonato en gran cantidad además de nutrientes celulares como oxígeno, glucosa,

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ácidos grasos y aminoácidos. También contiene dióxido de carbono liberado por las células y otros

productos celulares que deben transportarse a pulmones y riñones, respectivamente, donde se

excretan.

El líquido intracelular difiere, de manera significativa, del líquido extracelular; en particular, contiene gran cantidad de iones potasio, magnesio y fosfato, en vez de los iones sodio y cloruro del líquido extracelular. Mecanismos especiales transportan los iones a través de la membrana celular y conservan las diferencias

Niveles de organización de los seres vivos. (Fig. 1)

MECANISMOS “HOMEOSTÁTICOS” DE LOS SISTEMAS

Los fisiólogos dan al término homeostasia el significado de mantener constantes las condiciones del medio

interno; prácticamente todas las funciones de órganos y tejidos del cuerpo tienden a conservar

constantes dichas condiciones. Por ejemplo, los pulmones suministran oxigeno al líquido extracelular

para reponer el que consumen las células, los riñones mantienen constante la concentración iónica y el

tubo digestivo proporciona nutrientes. Para iniciar el estudio, se describirán brevemente los diferentes

sistemas fisiológicos y mecanismos homeostáticos del cuerpo.

SISTEMA DE TRANSPORTE DEL LÍQUIDO EXTRACEUAR: EL SISTEMA CIRCULATORIO

El líquido extracelular recorre todo el cuerpo de dos maneras diferentes: la primera corresponde al

movimiento de la sangre, medio por el que se desplaza continuamente en el sistema circulatorio; la

segunda consiste en el movimiento de líquidos entre capilares y células. Toda la sangre recorre el

aparato circulatorio en su totalidad una vez por minuto, en promedio, durante el reposo y hasta seis

veces por minuto cuando se efectúan ejercicios muy activos.

A medida que la sangre fluye por los capilares hay un intercambio continuo entre los elementos del

líquido extracelular, el plasma sanguíneo y el líquido intersticial que llena los espacios situados entre las

células, el espacio intercelular. Este proceso se ilustra en la figura 1-2.

célula tejido órgano Sistema Organismo

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Nótese que los capilares son porosos de modo que gran cantidad de líquido y solutos se difundirá en

ambas direcciones entre la sangre y lo espacios tisulares según muestran las flechas. La difusión es

resultado del movimiento cinético de las moléculas del plasma y del líquido intersticial. O sea el liquido y

los solutos están en movimiento continuó rebotando en todas direcciones dentro del propio líquido y

también en los poros y espacios tisulares. Casi todas las células se localizan, aproximadamente, a 25 o 50

/vm de las paredes del capilar.

Esto garantiza que casi cualquier sustancia dentro del capilar pasará a la célula por difusión en unos

cuantos segundos. Así, en todo el cuerpo el líquido extracelular, tanto del plasma como de los espacios

intersticiales, sufre este proceso continuo de intercambio y por lo tanto mantiene una homogeneidad

casi absoluta.

ORIGEN DE LOS NUTRIENTES DEL LÍQUIDO EXTRACELULAR

Sistema respiratorio. La sangre capta oxígeno en los pulmones y así obtiene el necesario para las células.

La membrana situada entre los alveolos la atraviesa el O2 por difusión pasando a la sangre de manera

exactamente igual a la difusión de iones a través de los capilares tisulares.

Tubo digestivo. Gran parte de la sangre impulsada por el corazón también atraviesa las paredes de

órganos digestivos. En ese sitio, los diferentes nutrientes disueltos incluyendo carbohidratos, ácidos

grasos, aminoácidos y otros, pasan al líquido extracelular.

Hígado y otros órganos que efectúan funciones primordialmente metabólicas. No todas las sustancias

absorbidas del tubo digestivo pueden utilizarse en la célula en el estado que fueron absorbidas. El

hígado cambia la composición química de muchas de ellas para convertirlas en compuestos más

utilizables otros tejidos del cuerpo, como células adiposas, mucosa gastrointestinal, riñones, y las

glándulas endocrinas, las modifican o almacenan hasta que el cuerpo las requiera.

Sistema musculosquelético. En ocasiones se plantea la siguiente pregunta: ¿cuál es el papel del sistema

musculosquelético en la homeostasia? La respuesta es evidente y sencilla, gracias a este sistema el

Arteriola

Fig. 1-2. Difusión de líquidos a través de las paredes

Celulares y los espacios intersticiales

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cuerpo se desplaza al sitio adecuado en el momento apropiado para obtener los alimentos necesarios

de la nutrición. El sistema musculosquelético también genera el movimiento para protegernos contra

elementos ambientales adversos; sin éste el cuerpo y todos sus mecanismos homeostáticos serían

destruidos de inmediato.

ELIMINACIÓN DE LOS PRODUCTOS FINALES DEL METABOLISMO

Eliminación del dióxido de carbono en los pulmones. Al mismo tiempo que la sangre capta el oxígeno en los

pulmones libera dióxido de carbono en el interior de los alveolos y el movimiento del aire que entra y sale

de éstos lleva el dióxido de carbono hacia la atmósfera. Este gas es el producto final más abundante del

metabolismo.

Riñones. A su paso por los riñones, la sangre pierde la mayor parte de las sustancias del plasma innecesa-

rias para las células. En especial, diferentes productos finales del metabolismo celular, iones y agua que

podrían acumularse en cantidad excesiva en el líquido extracelular. Los riñones llevan a cabo su función

filtrando un gran volumen de plasma en el glomérulo que luego vierten al interior de los túbulos, donde

se reabsorben hacia la sangre las sustancias necesarias para el cuerpo como glucosa, aminoácidos,

cantidades apropiadas de agua y muchos de los iones. Casi todas las sustancias innecesarias, en especial,

productos finales del metabolismo como la urea, se reabsorben poco y pasan por los túbulos renales

para formar la orina.

REGULACIÓN DE LAS FUNCIONES CORPORALES

Sistema nervioso. El sistema nervioso se subdivide en tres partes principales: porción sensorial, sistema

nervioso central (porción integrativá) y porción motora. Los receptores sensoriales detectan el estado

del cuerpo o del ambiente. Por ejemplo, los receptores presentes por toda la piel informan si un objeto

entra en contacto con la persona en cualquier punto de su cuerpo. Los ojos son órganos sensoriales que

suministran una imagen visual del medio circundante. El oído también es un órgano sensorial. El sistema

nervioso central está formado por el encéfalo y la médula espinal. El cerebro almacena información,

genera ideas, crea ambiciones y define las reacciones del cuerpo como respuesta a las sensaciones. A

continuación la porción motora del sistema nervioso transmite señales apropiadas para ejecutar los

deseos del individuo.

Un gran segmento del sistema nervioso recibe el nombre de sistema nervioso autónomo. Opera a nivel

subconsciente y controla muchas funciones de los órganos internos, incluyendo actividad cardiaca,

motilidad gastrointestinal y secreción en las diferentes glándulas.

Sistema hormonal de regulación. Hay ocho glándulas principales en el cuerpo encargadas de secretar

sustancias químicas, las hormonas. Estas se transportan por el líquido extracelular a todas las partes del

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cuerpo y ayudan a regular las funciones celulares. Por ejemplo, la hormona tiroidea aumenta la

velocidad de casi todas las reacciones químicas de la célula y de este modo ayuda a establecer el ritmo

más conveniente de la actividad corporal. La insulina controla el metabolismo de la glucosa; las

hormonas de la corteza suprarrenal controlan el metabolismo de iones y proteínas y la hormona

paratiroidea el metabolismo del hueso. Por lo tanto, las hormonas constituyen un sistema de regulación

complementario del sistema nervioso. En general, el sistema nervioso regula principalmente actividades

musculares y secretorias del cuerpo en tanto que el sistema hormonal controla funciones metabólicas.

REPRODUCCIÓN

A veces, la reproducción no se considera función homeostática. Sin embargo, contribuye a conservar

condiciones estables al generar nuevos seres que toman el lugar de los que van muriendo. Esto quizá

suena como un abuso del lenguaje, pero ilustra que en última instancia todas las estructuras del cuerpo

están organizadas para conservar el automatismo y la continuidad de la existencia.

SISTEMAS DE CONTROL DE CUERPO

El cuerpo humano tiene, literalmente, miles de sistemas de control. El más complicado de todos es el

sistema de control genético, presente en todas las células para regular las funciones intracelulares y

extracelulares. Este tema se analiza en el capítulo 3. Muchos otros sistemas de control actúan en los

órganos para regular funciones de sus diversas partes; otros lo hacen por todo el cuerpo para controlar

las relaciones entre los órganos. Por ejemplo, el sistema respiratorio trabaja junto con el sistema

nervioso para regular la concentración de dióxido de carbono en el líquido extracelular. Hígado y

páncreas controlan los niveles de glucosa en el mismo líquido. Los riñones se encargan de mantener

constante la concentración de los iones hidrógeno, sodio, potasio, fosfato y otros.

EJEMPLOS DE MECANISMOS DE CONTROL

Regulación de las concentraciones de oxígeno y dióxido de carbono en el líquido extracelular. El oxígeno

es una de las sustancias más necesarias en las reacciones químicas intracelulares. Por fortuna, el cuerpo

cuenta con mecanismos especiales para mantener con gran precisión una concentración casi constante

de oxígeno en el líquido extracelular. Este mecanismo depende, en gran medida, de las características

químicas de la hemoglobina, presente en todos los eritrocitos. Al pasar la sangre por los pulmones la

hemoglobina se combina con el oxígeno. Luego, cuando llega a los capilares libera oxígeno en los

líquidos tisulares, en cantidad suficiente para restablecer una concentración adecuada en los tejidos,

sólo si la concentración del gas está reducida; no obstante si hay suficiente oxígeno, el gas no se

desprende de la hemoglobina. Por consiguiente, la regulación dé los niveles tisulares de oxígeno se basa

principalmente en las características químicas de la propia hemoglobina. A esta propiedad se le

denomina función amortiguadora de la concentración de oxigeno.

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La concentración de dióxido de carbono en el líquido extracelular se regula de manera muy diferente. El

dióxido de carbono es uno de los principales productos finales de las reacciones oxidativas de la célula.

Si todo el dióxido de carbono formado en el interior de las células permaneciera en los líquidos tisulares,

la pura acción de masa del gas pronto detendría todas las reacciones generadoras de energía.

Afortunadamente, hay un mecanismo de control nervioso para regular la espiración del dióxido de

carbono por los pulmones y mantener una concentración constante y razonable en el líquido

extracelular, gracias a este mecanismo una concentración elevada de dióxido de carbono estimula el

centro respiratorio y como resultado aumentan frecuencia y profundidad de la respiración. Esto, a su

vez, incrementa la cantidad espirada de dióxido de carbono y aumenta también la cantidad del gas

eliminada de la sangre y del líquido extracelular; el proceso continúa hasta que la concentración retorna

a la normalidad.

Regulación de la tensión arterial. Varios sistemas contribuyen a regular la tensión arterial. El sistema de

barorreceptores ejemplifica de manera excelente un mecanismo de control sencillo. En las paredes de

casi todas las grandes arterias de la parte superior del cuerpo, én especial la región donde se bifurcan las

arterías carótidas primitivas y en el cayado aórtico, abundan unos receptores nerviosos denominados

barorreceptores, que se estimulan cuando la pared arterial se distiende. Si la presión en la arteria se

incrementa mucho también será excesiva la estimulación de los barorreceptores y los impulsos que

generan se transmiten al bulbo raquídeo. En ese sitio, los impulsos inhiben el centro vasomotor, que a

su vez reduce la estimulación simpática hacia el corazón y vasos sanguíneos. La menor estimulación

disminuye la actividad de bombeo del corazón e incrementa el flujo de sangre en los vasos periféricos.

Ambos efectos disminuyen la tensión arterial, que retorna a cifras normales. Por el contrario, al

descender la tensión arterial, los receptores se relajan; esto permite que el centro vasomotor

incremente su actividad más allá de lo usual y como resultado la tensión arterial se eleva para

normalizarse.

VALORES NORMALES DE LOS COMPONENTES MÁS IMPORTANTES DEL LÍQUIDO EXTRACELULAR

En el cuadro 1-1 se presenta una lista de los elementos y las características físicas más importantes del

líquido extracelular, con valores y límites normales además de límites máximos tolerables durante

periodos breves sin causar la muerte. Nótese el intervalo tan estrecho de los límites normales. Valores

alejados de la normalidad habitualmente son causa o consecuencia de alguna enfermedad.

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Todavía de mayor importancia son los límites después de los cuales una anomalía puede causar la

muerte. Por ejemplo, un incremento de la temperatura corporal de sólo 6 o 7°C por arriba de lo normal

con frecuencia genera un círculo vicioso en el incremento del metabolismo celular que destruye las

células notese también la estrechez del equilibrio acido básico del cuerpo con pH normal de 7.4 y

valores letales con una simple variación de 0.5 de unidad a cualquier lado del valor normal. Otro factor

de especial importancia es el ion potasio; siempre que su concentración desciende poco más de un

tercio de lo normal, aumenta la probabilidad de parálisis por incapacidad de los nervios para transmitir

señales nerviosas y cuando se eleva dos o más veces de lo normal crece la probabilidad de que el

músculo cardiaco sufra depresión intensa. Además, cuando la concentración de ion calcio desciende por

debajo de la mitad de lo normal aparecerán contracciones tetánicas en todos los músculos del cuerpo

por generación espontánea de impulsos nerviosos en los nervios periféricos. Cuando la concentración

de glucosa desciende por debajo de la mitad de lo normal se presenta irritabilidad mental extrema y a

veces, incluso, convulsiones.

Estos ejemplos muestran el valor y la necesidad del gran número de sistemas de control que mantienen el estado de salud; la falta de cualquiera de estos mecanismos de control puede producir enfermedades graves y la muerte.

CARACTERÍSTICAS DE LOS SISTEMAS DE CONTROL

La mayor parte de los sistemas de control del cuerpo actúan mediante un proceso de retroalimentcición

negativa, que se puede entender analizando la regulación de las concentraciones de dióxido de carbono. Una concentración elevada de este gas en el líquido extracelular incrementa la ventilación pulmonar y ésta, a su vez, reduce la concentración de dióxido de carbono porque los pulmones lo excretan en mayor cantidad al exterior. En otras palabras, la elevación de la concentración pone en marcha mecanismos para disminuirla; esto constituye un estímulo negativo para iniciar la respuesta. Por

Características físicas del líquido extracelular, límites normales de control y límites aproximados no letales

Límites aproximados

Unidades Valores normales

Límites normales

no letales

Oxígeno Mm Hg 40 35-45 10-1 000 Dióxido de carbono Mm Hg 40 35-45 5-80 Ion sodio Mmol/L 142 138-146 115-175 Ion potasio Mmol/L 4.2 3.8-5,0 1.5-9.0 Ion calcio Mmol/L 1.2 1.0-1.4 0.5-2.0 Ion cloruro Mmol/L 108 103-112 70-130 Ion bicarbonato Mmol/L 28 24-32 8-45 Glucosa Mmol/L 85 75-95 20-1500 Temperatura corporal ºC 37.0 37.0 18.3-43.3 Acido básico pH 7.4 7.3-7.5 6.9-8.0

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el contrario, si la concentración de dióxido de carbono desciende mucho, habrá una retroalimentación para elevar la concentración. También es una respuesta negativa para iniciar el estímulo.

En general, si algún factor se encuentra en exceso o demasiado reducido, un sistema de control iniciará

una retroalimentación negativa, que consiste en una serie de cambios para hacer retornar dicho factor

a un cierto valor promedio y mantener la homeostasia.

"Ganancia" de un sistema de control. La eficacia de un sistema de control para mantener condi-

ciones constantes se determina por la ganancia del circuito de retroalimentación negativa. Por ejemplo,

supóngase que se practica transfusión de gran volumen de sangre a una persona cuyo sistema de baro-

receptores para controlar la presión no funciona y la tensión arterial se eleva desde el nivel normal de

100 mm Hg hasta 175 mm Hg. Por otro lado, supónganse también que se inyecta el mismo volumen de

sangre a la misma persona cuando el sistema de baro receptores funciona, esta vez la presión sólo se

eleva 25 mm Hg. Esto demuestra que el sistema de control por retroalimentación logra una "corrección"

de -50 mm Hg; o sea, de 175 mm Hg a 125 mm Hg. Pero, aún persiste un incremento de presión de +25

mm Hg denominado "error", cuyo significado es que el sistema de control no muestra 100% de eficacia

para evitar los cambios. La ganancia del sistema se calcula con la siguiente fórmula “Corrección Error”

Así, en el ejemplo previo, la corrección es de -50 mm Hg y el error persistente es de +25 mm Hg. Por lo

tanto, la ganancia del sistema barorreceptor para controlar la tensión arterial es -50 dividido entre +25,

igual a -2. Esto es, cualquier factor extraño que tienda a incrementar o disminuir la tensión arterial solo

logrará una modificación de la tercera parte del total posible en ausencia del sistema de control.

Otros sistemas de control fisiológico tienen una ganancia mucho mayor de la observada en el sistema de

barorreceptores. Por ejemplo, la ganancia del sistema para controlar la temperatura corporal es de -33,

aproximadamente. Por lo tanto, se puede decir que el sistema de control de temperatura es

mucho más eficiente en comparación al que controla los cambios bruscos de tensión arterial.

AUTOMATISMO DEL CUERPO

El propósito de este capítulo es puntualizar, primero, la organización integral del cuerpo y, segundo, los

medios para que las diferentes partes del cuerpo trabajen en armonía. En resumen, el cuerpo es un con-

junto de 100 billones de células con una organización social ordenada en diferentes estructuras

funcionales; algunas se denominan órganos. Cada estructura participa en la conservación de condiciones

homeostáticas en el líquido extracelular denominado medio interno. En tanto se mantengan normales las

condiciones del medio interno, las células del cuerpo viven y funcionan de manera apropiada. Así, cada

célula se beneficia de la homeostasia y a su vez contribuye a ella compartiendo las funciones para

mantenerla. Esta interacción recíproca confiere automatismo continuo hasta que uno o más sistemas

funcionales pierden su capacidad para participar en las funciones compartidas. En ese momento, todas

las células del cuerpo sufren. La disfunción extrema conduce a la muerte, en tanto la moderada produce

enfermedad.

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CUESTIONARIO

1. ¿Cuántas células hay, aproximadamente, en el cuerpo humano? 2. Explique cuál es el significado de la expresión "medio interno". 3. Explique las diferencias entre los líquidos extracelular e intracelular. 4. ¿Cuál es el significado de la palabra homeostasia? 5. ¿Qué función desempeña el sistema circulatorio en la homeostasia? 6. Explicar qué significa difusión 7. ¿Cuál es la función homeostática de los riñones? 8. ¿Cuáles son las tres principales porciones del sistema nervioso? 9. Explique la importancia de la retroalimentación negativa como base de la mayor parte de los

mecanismos de control

LA CÉLULA Y SU FUNCIÓN

ORGANIZACIÓN DE LA CÉLULA

Cada una de las 75 a 100 billones de células del cuerpo humano es una estructura viviente capaz de

sobrevivir de manera indefinida y, en la mayor parte de los casos, incluso se reproduce si los líquidos

que la rodean contienen los nutrientes adecuados. Sus dos partes principales son el núcleo y el

citoplasma. El núcleo está separado del citoplasma por una membrana nuclear y a su vez el citoplasma

está separado de los líquidos que lo rodean por una membrana celular.

Las diferentes sustancias que constituyen la célula se denominan genéricamente protoplasma.

El protoplasma está compuesto principalmente por cinco sustancias básicas: agua, electrólitos,

proteínas, lípidos y carbohidratos.

ESTRUCTURA FÍSICA DE LA CÉLULA

La célula no es solo una bolsa de líquido, enzimas y sustancias químicas también contiene estructuras

físicas altamente organizadas; muchas de ellas se denominan organelos y composición física tiene igual

importancia para la función celular que los constituyentes químicos. Por ejemplo, si faltara uno de

dichos organelos, la mitocondria, más de 95% del suministro de energía cesaría de inmediato. En la

siguiente figura se ilustran algunos orgánelos o estructuras principales de la célula, se incluyen

membrana celular, membrana nuclear, retículo endoplasmatico, aparato de golgi, mitocondrias y v centriolos.

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ESTRUCTURAS MEMBRANOSAS DE LA CELULA

MEMBRANA CELULAR

La membrana celular es la parte externa de la célula que envuelve el citoplasma. Permite el intercambio

entre la célula y el medio que la rodea. Intercambia agua, gases y nutrientes, y elimina elementos de

desecho.

La célula está rodeada por una membrana, denominada "membrana plasmática". La membrana delimita

el territorio de la célula y controla el contenido químico de la célula.

En la composición química de la membrana entran a formar parte lípidos, proteínas y glúcidos en

proporciones aproximadas de 40%, 50% y 10%, respectivamente. Los lípidos forman una doble capa y

las proteínas se disponen de una forma irregular y asimétrica entre ellos. Estos componentes presentan

movilidad, lo que confiere a la membrana un elevado grado de fluidez.

http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/4/40/Detalle_de_la_membrana_celular.svg

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CITOPLASMA

El citoplasma es un medio acuoso, de apariencia viscosa, en donde están disueltas muchas sustancias

alimenticias. En este medio encontramos pequeñas estructuras que se comportan como órganos de la

célula, y que se llaman orgánulos. Algunos de éstos son:

Los ribosomas, que realizan la síntesis de sustancias llamadas proteínas.

Las mitocondrias, consideradas como las centrales energéticas de la célula. Emplean el oxígeno,

por lo que se dice que realizan la respiración celular.

Los lisosomas, que realizan la digestión de las sustancias ingeridas por la célula.

Las vacuolas, que son bolsas usadas por la célula para almacenar agua y otras sustancias que

toma del medio o que produce ella misma.

Toda la porción citoplasmática que carece de estructura y constituye la parte líquida del citoplasma,

recibe el nombre de citosol o hialoplasma, por su aspecto fluido. En él se encuentran las moléculas

necesarias para el mantenimiento celular.

NÚCLEO

El núcleo es el centro de control de la célula, pues contiene toda la información sobre su

funcionamiento y el de todos los organismos a los que ésta pertenece. Está rodeado por una membrana

nuclear que es porosa por donde se comunica con el citoplasma, generalmente está situado en la parte

central y presenta forma esférica u oval.

En el interior se encuentran los cromosomas.

Los cromosomas son una serie de largos filamentos que llevan toda la información de lo que la célula

tiene que hacer, y cómo debe hacerlo. Son el "cerebro celular".

El núcleo es un orgánulo característico de las células eucariotas. El material genético de la célula se

encuentra dentro del núcleo en forma de cromatina.

El núcleo dirige las actividades de la célula y en él tienen lugar procesos tan importantes como la

autoduplicación del ADN o replicación (el ADN hace copias de si mismo), antes de comenzar la división

celular, y la transcripción o producción de ARN_m, que servirá para llevar la información genética

necesaria para la síntesis de proteínas en los ribosomas.

El núcleo cambia de aspecto durante el ciclo celular y llega a desaparecer como tal. Por ello se describe

el núcleo en interfase durante el cual se puede apreciar las siguientes partes en su estructura:

1. envoltura nuclear: formada por dos membranas concéntricas perforadas por poros nucleares. A

través de éstos se produce el transporte de moléculas entre el núcleo y el citoplasma.

2. nucleoplasma, que es el medio interno del núcleo donde se encuentran el resto de los componentes

nucleares.

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3. nucléolo, o nucléolos que son masas densas y esféricas, formados por dos zonas: una fibrilar y otra

granular. La fibrilar es interna y contiene ADN, la granular rodea a la anterior y contiene ARN y

proteínas.

4. cromatina, constituida por ADN y proteínas, aparece durante la interfase; pero cuando la célula entra

en división la cromatina se organiza en estructuras individuales que son los cromosomas.

ORGÁNULOS CITOPLASMÁTICOS

RETÍCULO ENDOPLÁSMICO

El retículo endoplásmico es una red membranosa de sacos

y túbulos que a menudo están conectados a la membrana

nuclear y citoplásmica. Existen dos formas de retículo

endoplásmico: el rugoso y el liso. El rugoso posee

ribosomas y el liso no. Las proteínas sintetizadas en el

rugoso son liberadas en el citoplasma o pasan a través de

su membrana dentro de los canales por donde son

distribuidas a distintas partes de la célula. El retículo

endoplásmico liso está implicado en la síntesis de

glucógeno, lípidos y esteroides. Los canales del retículo

endoplásmico liso también sirven para la distribución de las sustancias sintetizadas en él.

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APARATO DE GOLGI

Está compuesto de sacos membranosos que tienen

vesículas esféricas en sus extremos. Fue descrito por

primera vez por Camillo Golgi en 1898. Es el centro

de empaquetamiento de las células eucariotas,

responsable del transporte seguro de los

compuestos sintetizados al exterior de la célula. El

aparato de Golgi está conectado a la membrana

citoplasmática donde se fusiona y así poder excretar el contenido fuera de la célula, proceso que se

llama exocitosis. Otra función es la de empaquetar ciertos enzimas sintetizados en el retículo

endoplásmico rugoso en unos orgánulos llamados lisosomas. Estos enzimas catalizan reacciones. El

contenido de los lisosomas no se excreta sino que permanece en el citoplasma y participa en la

digestión citoplásmica de los materiales ingeridos o absorbidos por la célula. El que los enzimas

permanezcan dentro del lisosoma protege a la célula de la acción lítica (corrosiva) de estos enzimas.

MITOCONDRIAS

Es un orgánulo citoplásmico donde se sintetizan las

moléculas de ATP durante la respiración aeróbica. La

membrana interna está muy invaginada y es donde tiene

lugar la conversión de energía necesaria para la actividad

celular. La mitocondria presenta una membrana exterior

permeable a iones, metabolitos y muchos polipéptidos. Eso

es debido a que contiene proteínas que forman poros

llamados porinas o VDAC (canal aniónico dependiente de

voltaje), que permiten el paso de moléculas

RIBOSOMAS

Los ribosomas son complejos macromoleculares de proteínas y ácido ribonucleico (ARN) que se

encuentran en el citoplasma, en las mitocondrias, en retículo endoplasmatico y en los cloroplastos. Son

un complejo molecular encargado de sintetizar proteínas a partir de la información genética que les

llega del ADN transcrita en forma de ARN mensajero (ARNm). Sólo son visibles al microscopio

electrónico, debido a su reducido tamaño (29 nm en células procariotas y 32 nm en eucariotas). Bajo el

microscopio electrónico se observan como estructuras redondeadas, densas a los electrones. Bajo el

microscopio óptico se observa que son los responsables de la basofilia que presentan algunas células.

Están en todas las células (excepto en los espermatozoides). Los ribosomas no se definen como

orgánulos, ya que no existen endomembranas en su estructura.

http://es.wikipedia.org/wiki/Nm

http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Basofilia&action=edit&redlink=1

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En células eucariotas, los ribosomas se elaboran en el núcleo pero desempeñan su función de síntesis en

el citosol. Están formados por ARN ribosómico (ARNr) y por

proteínas. Estructuralmente, tienen dos subunidades. En las

células, estos orgánulos aparecen en diferentes estados de

disociación. Cuando están completos, pueden estar aislados o

formando grupos (polisomas); las proteínas sintetizadas por

ellos actúan principalmente en el citosol; también pueden

aparecer asociados al retículo endoplasmático rugoso o a la

membrana nuclear, y las proteínas que sintetizan son sobre todo

para la exportación.

Tanto el ARNr como las subunidades de los ribosomas se suelen nombrar por su coeficiente de

sedimentación en unidades Svedberg. En las células eucariotas, los ribosomas del citoplasma se

denominan 80 S. En mitocondrias y plastos de eucariotas, así como en procariotas, son 70 S.

ORGÁNULOS EXCLUSIVOS DE CÉLULAS ANIMALES CITOESQUELETO

Consiste en una serie de fibras que da forma a la célula, y conecta distintas partes celulares, como si se

tratara de vías de comunicación celulares. Es una estructura en continuo cambio. Da forma a la célula

animal y está relacionado con el movimiento celular.

Formado por los siguientes componentes:

Microtúbulos; Son filamentos largos, formados por la proteína tubulina. Son los componentes

más importantes del citoesqueleto y pueden formar asociaciones estables, como los centriolos.

Centriolos; Son dos pequeños cilindros localizados en el interior del centrosoma, intervienen en

la formación del huso acromático durante la mitosis (división del núcleo celular). Con el

microscopio electrónico se observa que la parte externa de los centriolos está formada por

nueve tripletes de microtúbulos. Los centriolos se cruzan formando un ángulo de 90º.

SISTEMAS FUNCIONALES DE LA CÉLULA

En la siguiente sección se analizarán varios sistemas funcionales representativos que confieren a la

célula su calidad de organismo viviente.

INGESTIÓN POR PARTE DE LA CÉLULA: ENDOCITOSIS

Una célula puede vivir y crecer si tiene nutrientes y otras sustancias en los líquidos que la rodean. La

mayor parte de las sustancias penetra la membrana celular por difusión y transporte activo. Sin

embargo, las partículas grandes llegan a la célula por medio de una función especializada de la

http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Polisomas&action=edit&redlink=1

http://es.wikipedia.org/wiki/ARN_ribos%C3%B3mico

http://es.wikipedia.org/wiki/Svedberg

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membrana denominada endocitosis. Las dos principales formas de la endocitosis son: pinocitosis y

fagocitosis. Pinocitosis significa ingestión de vesículas sumamente pequeñas llenas de líquido

extracelular. Fagocitosis quiere decir ingestión de partículas grandes, como bacterias, células o partes de

tejido necrosado.

Pinocitosis. La pinocitosis se realiza de manera continua en la membrana de casi todas las células, pero

en algunas con especial rapidez. Por ejemplo, en los macrófagos es muy rápida y cada minuto casi 3% de

la membrana total del macrófago es "engullida" en forma de vesículas. Las vesículas pinocíticas son tan

pequeñas, generalmente de 100 a 200 nm de diámetro, que sólo se pueden observar con microscopio

electrónico.

La pinocitosis es el único medio para que algunas grandes macromoléculas, como la mayor parte de las

proteínas, penetren a la célula. En realidad, cuando estas macromoléculas se unen a la membrana

celular, las vesículas pinocíticas se forman con mayor rapidez.

Habitualmente, las moléculas de proteínas se fijan a receptores situados sobre la superficie de la

membrana y que son específicos para las proteínas que deben absorber. En general, los receptores se

concentran en pequeñas depresiones de la membrana celular denominadas fosos revestidos. Por debajo

de dichos fosos, en el interior de la membrana celular se encuentra un enrejado de una proteína fibrilar

denominada clatrina y de filamentos contráctiles de actina y miosina. Una vez que las moléculas de

proteína se unen a los receptores, las propiedades de la superficie de la membrana cambian de modo

que toda la fosa se invagina y las proteínas contráctiles cierran los bordes sobre las proteínas unidas y

una pequeña cantidad de líquido extracelular. Enseguida, la porción invaginada de la membrana se

separa de la superficie de la célula formando una vesícula pinocítica.

Aún son un misterio las causas por las que la membrana celular efectúa los movimientos necesarios para

formar vesículas pinocíticas. Sin embargo, este proceso requiere energía del interior de la célula sumi-

nistrada por el ATP, un compuesto de alta energía estudiado más adelante en este capítulo. También se

requiere la presencia de iones calcio en el líquido extracelular; éstos probablemente reaccionan con los

filamentos contráctiles situados por debajo de las fosas revestidas y proporcionan la fuerza necesaria

para expulsar las vesículas de la membrana celular.

Fagocitosis. La fagocitosis es un proceso muy similar a la pinocitosis excepto que se realiza con par-

tículas mayores en vez de moléculas. Sólo ciertas células tienen capacidad fagocitarla. Las más notables

son los macrófagos tisulares y algunos leucocitos

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La fagocitosis se inicia cuando proteínas o polisacáridos grandes, situados en la superficie de la partícula

que se va a fagocitar, como bacterias, células muertas u otros despedicios tisulares se unen con

losreceptores de superficie del fagocito. En el caso de bacterias, éstas habitualmente se unen a

anticuerpos específicos y los anticuerpos a su vez se fijan a los receptores de los fagocitos. La fagocitosis

ocurre en los siguientes pasos:

Los receptores de la membrana celular se unen con los ligandos de la superficie de la partícula.

Los bordes de la membrana que rodean los puntos de unión se evaginan en una fracción de segundo

para rodear la partícula; a continuación, más y más receptores de la membrana se unen con los ligandos

de la partícula; todo ocurre súbitamente, de la misma manera como se cierra una cremallera (cierre),

rodeando por completo la partícula.

Actina y otras fibrillas contráctiles del citoplasma rodean la partícula engullida y se contraen alrededor

de su borde externo, empujándola aún más hacia el interior.

Enseguida las proteínas contráctiles impulsan la vesícula fagocítica hacia el interior de la célula, igual

que a una partícula pinocítica.

DIGESTIÓN DE SUSTANCIAS EXTRAÑAS POR LA CÉLULA: FUNCIÓN DE LOS LISOSOMAS

Casi en el instante que aparece una vesícula pinocítica o fagocítica en la célula se le unen uno o varios

liso¬somas para vaciar hidrolasa ácida en la vesícula, según ilustra la figura 2-9. Así, se forma una

vesícula digestiva en cuyo interior las hidrolasas comienzan a desdoblar proteínas, glucógeno, ácidos

nucleicos, mu- copolisacáridos y otras sustancias del interior de la vesícula. Los productos de la digestión

son moléculas pequeñas de aminoácidos, glucosa, fosfatos, etc. que pueden difundirse atravesando la

membrana vesicu¬lar hacia el interior del citoplasma. El resto de la vesícula digestiva, el corpúsculo

residual, representa las sustancias no digeribles. En la mayor parte de los casos finalmente se excreta a

través de la membrana celular mediante un proceso denominado exocitosis; en esencia es el opuesto de

la endocitosis.

Por lo tanto, los lisosomas se consideran órganos digestivos de la célula.

Los lisosomas también contienen agentes bacterici¬das capaces de matar bacterias fagocitadas antes

que dañen a las células. Entre éstos se incluyen las lisozimas que disuelven la membrana de la célula

bacteriana, la lisoferrina que se une al hierro y a otros metales esenciales para el crecimiento bacteriano

y un ácido con pH cercano a 5.0 que activa las hidrolasas e inactiva algunos de los sistemas metabólicos

de la bacteria.

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LIBERACIÓN DE ENERGÍA A PARTIR DE NUTRIENTES: FUNCIÓN DE LAS

MITOCONDRIAS

Las principales sustancias de las que extraen energía las células son oxígeno y uno o más de los nu-

trientes: carbohidratos, grasas y proteínas. En el cuerpo humano, casi todos los carbohidratos se

convierten en glucosa, las grasas en ácidos grasos y proteínas en aminoácidos, penetrando a las células.

Dentro de la célula los nutrientes reaccionan químicamente con el oxígeno, por la influencia de varias

enzimas que controlan las velocidades de reacción y canalizan la energía liberada en la dirección

adecuada.

Casi todas las reacciones oxidativas ocurren en las mitocondrias y la energía resultante se emplea para

formar principalmente ATP. A continuación, el ATP, no los nutrientes originales, se utiliza para suminis-

trar energía a casi todas las reacciones metabólicas intracelulares.

CARACTERÍSTICAS FUNCIONALES DEL ATP

La fórmula del ATP es la siguiente:

ATP es un nucleótido compuesto de una base

nitrogenada, adenina, un azúcar pentosa, ribosa, y tres

radicales fosfato. Los dos radicales fosfato terminales se

unen al resto de la molécula mediante lazos

denominados uniones fosfato de alta energía, repre-

sentados con el símbolo Cada unión contiene casi 12000

calorías de energía por mol de ATP en las condiciones

físicas del cuerpo humano (7300 calorías en condiciones

estándar), una cantidad mucho mayor que la energía

almacenada en las uniones químicas ordinarias de otros

compuestos orgánicos; por esta razón se les denomina

uniones de "alta energía". Además, la unión fosfato de alta energía es muy lábil y se rompe de manera

instantánea siempre que hay demanda energética en cualquier punto de la célula para iniciar otras

reacciones celulares.

Para liberar su energía, el ATP se desprende de un radical de ácido fosfórico y forma difosfato de adeno-

sina (ADP). A continuación, la energía derivada de los nutrientes celulares recombina el ATP con ácido

fosfórico para constituir una nueva molécula de ATP; este proceso se repite una y otra vez. Así, el ATP se

considera la cuenta corriente de energía de la célula, porque se puede gastar y recuperar muchas veces;

en general, el tiempo de reciclado dura, cuando mucho, unos pocos minutos.

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Uso del ATP en las funciones celulares. El ATP se utiliza para promover tres categorías principales de

funciones celulares: 1) transporte a través de membranas, 2) síntesis de compuestos químicos por toda

la célula, y 3) trabajo mecánico. Estos tres usos diferentes del ATP se ilustran mediante este ejemplo:

1) Suministro de energía para el transporte de sodio a través de la membrana celular, 2) iniciar la

síntesis de proteínas en los ribosomas y 3) suministrar la energía necesaria para la contracción muscular.

Además del transporte de sodio a través de la membrana, la energía procedente del ATP es necesaria,

de manera directa o indirecta, para transportar iones potasio, calcio, magnesio, fosfato, cloruro, urato,

hidrógeno, muchos otros iones e incluso diferentes sustancias orgánicas. El transporte a través de mem-

branas es tan importante para la función celular que algunas células, por ejemplo las del túbulo renal,

utilizan hasta 80% del ATP celular sólo con ese propósito.

Aparte de sintetizar proteínas, las células también elaboran fosfolípidos, colesterol, purinas, pirimidinas

y gran variedad de otras sustancias. La síntesis de casi cualquier compuesto químico requiere energía.

En realidad, algunas células utilizan 75% de su ATP sólo para sintetizar nuevos compuestos químicos;

esto se nota más durante la fase de crecimiento celular.

El principal uso terminal del ATP es suministrar energía para las células especializadas en efectuar

trabajo mecánico. En el capítulo 6 se verá que la contracción de una fibra muscular requiere cantidades

enormes de ATP. Otras células también hacen trabajo mecánico, en especial, por medio de los

movimientos ciliar y amiboide, descritos más adelante en este capítulo. La fuente de energía para todos

estos tipos de trabajo mecánico es el ATP.

Por lo tanto, el ATP siempre está disponible para liberar su energía con rapidez, de modo casi explosivo,

cuando la célula la requiera. Para reponer el ATP utilizado por la célula, otras reacciones químicas Tr u-

cho más lentas desdoblan carbohidratos, grasas; proteínas y utilizan la energía derivada para formar

nuevo ATP. Más de 95% del ATP se forma en la mito condria; así se explica el apodo que recibe: «central

energética" de la célula.

Uso del trifosfato de adenosina para suministrar energía a las tres funciones

principales de la célula: (1) transporte a través de la membrana, (2) síntesis de

proteínas y (3) contracción muscular.

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2DA UNIDAD:

NEUROFISIOLOGÍA

INTRODUCCIÓN La fisiología asociada a las funciones del Sistema nervioso se denomina neurofisiología. Esta presta atención a las propiedades funcionales del sistema nervioso con respecto a su composición estructural, química y eléctrica, que es esencial para los organismos vivos. (S. Bhatnagar, 1997). Para favorecer la comprensión de algunos aspectos de la neurofisiología se han separado en dos temáticas principales. Una será el sistema nervioso I que implica una visión a microescala, es decir, se desde las estructuras neuronales, sus potenciales de acción, neurotransmisores, entre otros. De forma complementaria se describirán los aspectos neurofisiológicos a macroescala que conlleva las estructuras neuroanatómicas y sus funciones.

I. SISTEMA NERVIOSO I (VISIÓN A MICROESCALA)

Cada organismo viviente es una entidad organizada que íntimamente coordinada. Es decir, el cuerpo es y actúa como unidad porque las actividades de sus células y grupos de células están reguladas y correlacionadas por mecanismos que los combinan e integran en un todo armónico. A la base de estos procesos se encuentran las células nerviosas. Estas forman parte del sistema nervioso, siendo estas grandes en número y complejidad, las cuales se distribuyen en términos de redes funcionales. Las células del sistema nervioso se dividen en dos grupos; células nerviosas (neuronas) y la neuroglia.

1. NEURONA

La neurona es la unidad estructural y funcional del sistema nervioso que pueden presentar distintas formas y tamaños. Se calcula que el cerebro contiene alrededor de 100min millones de neuronas. Las neuronas se han especializado en la recepción e integración de señales que llegan del ambiente interno, del ambiente externo o de otras neuronas. Además, se han especializado para transmitir la información integrada a músculos, glándulas o a otras neuronas. (S. Bhatnagar, 1997) Una neurona típica consiste en un cuerpo celular, dendritas y un axón. El cuerpo celular contiene el citoplasma, con importantes organelos necesarios para el metabolismo, u un núcleo. Las dendritas son las que reciben impulsos nerviosos procedentes de otras neuronas. El axón único transmite mensajes

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nerviosos a otras neuronas, y los botones terminales son las porciones terminales del axón, que contienen muchas vesículas que liberan neurotransmisores entre la terminación del axón y la superficie de la siguiente célula nerviosa. (S. Bhatnagar, 1997) Este estrecho espacio se denomina hendidura sináptica. Cuando una neurona es estimulada adecuadamente, un impulso nervioso viaja a través del axón y los botones terminales liberan los neurotransmisores en la hendidura sináptica para activar el lugar del receptor de la siguiente célula nerviosa. La célula nerviosa que termina en la sinapsis es una neurona presináptica y la que recibe el impulso es una neurona presináptica es una neurona postsináptica. (S. Bhatnagar, 1997) En relación al funcionamiento de una neurona, se puede plantear que frente a un estímulo se requieren 4 procesos: Recepción. Proceso de detección de un estímulo. Es función de las neuronas y de los órganos sensoriales especializados, como los ojos y los oídos. Un receptor sensorial envía de mensaje hacia el sistema nervioso central (SNC). Trasmisión. Es el envío de mensajes hacia otras neuronas o a músculos o a glándulas. Las neuronas que transmiten información al SNC se llaman neuronas aferentes o sensoriales, mientras que las neuronas que transmiten mensajes desde el SNC se llaman neuronas eferentes o motoras. Integración. Es el proceso de clasificar e interpretar la información sensorial que llega, y también determinar la respuesta adecuada. Acción de los efectores (músculos o glándulas). Es la respuesta real al estímulo.

Según las partes que consta la neurona.

a. Un soma o cuerpo celular. Contiene la mayor parte del citoplasma, incluidos diversos organelos que controlan y mantienen la estructura y el funcionamiento celular. Se debe recordar que los ribosomas son el lugar de síntesis de las proteínas neuronales y que el retículo endoplasmático rugoso (R.E.R) se denomina sustancia de Nissl por su tinción azul característica que se obtiene con el colorante de Nissl.

b. La dendritas. Son prolongaciones citoplasmática cortas, filiformes y muy ramificadas, también se denomina árbol dendrítico.

Según la cantidad de proyecciones citoplasmáticas que emergen del cuerpo neuronal se distinguen:

Neuronas pseudounipolar. Del soma emerge una prolongación que luego se divide en forma de T, una de las ramas funciona como axón y la otra como dendrita. Ej. Neuronas de los ganglios raquídeos.

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Neuronas bipolares. Presentan un axón y una dendrita, a uno y otro extremo del soma. Ej. en la retina del ojo. Neuronas multipolares. Presentan un axón y varias dendritas que nacen por todo el cuerpo neuronal. Ej. en la médula espinal.

c. El axón. Es una prolongación citoplasmática que se origina a partir de una proyección cónico del cuerpo de la neurona. Los axones también reciben el nombre de fibras nerviosas. Estos pueden formar haces de miles de axones unidos por un tejido conectivo.

d. Funcionalmente, existen 4 clases de neuronas; Neuronas sensoriales o sensitivas, neuronas de asociación o interneuronas, neuronas de conexión, neuronas motoras.

2. CELULAS GLIALES O NEUROGLIA

Las neuronas está sostenidas por un grupo de células no excitables que en conjunto se denominan neuroglia. Las células de la neuroglia son, en general, más pequeñas que las neuronas y las superan en 5 a 10 veces en número. Las principales células de la neuroglia son: astrocitos, oligodendrocitos, células ependimarias, células de Schwann y células satélite. Los astrocitos son pequeñas células de aspecto estrellado que se encuentran en todo el SNC. Estas desempeñan muchas funciones importantes dentro del SNC, ya que no son simples células de sostén pasivas. Así, forman un armazón estructural y de soporte para las neuronas y los capilares gracias a sus prolongaciones citoplasmáticas. Asimismo, mantienen la integridad de la barrera hemoencefálica, una barrera física que impide el paso de determinadas sustancias desde los capilares cerebrales al espacio intersticial. Además, tienen una función de apoyo mecánico y metabólico a las neuronas, de síntesis de algunos componentes utilizados por estas y de ayuda a la regulación de la composición iónica del espacio extracelular que rodea a las neuronas. Los oligodendrocitos son células más pequeñas, con menos procesos celulares. Su principal función es la síntesis de mielina y la mielinización de los axones de las neuronas en el SNC. Cada oligodendrocito puede rodear con mielina entre 3 y 50 axones. La mielina se dispone formando varias capas alrededor

Distintos tipos de

células según el

número de

prolongaciones.

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de los axones, de tal forma que los protege y aísla eléctricamente. La mielinización, además, contribuye de forma muy importante a aumentar la velocidad de conducción de los impulsos nerviosos a través de los axones. A intervalos en toda la longitud del axón hay interrupciones de la vaina de mielina, llamadas nódulos de Ranvier. Los axones rodeados de mielina se denominan axones mielínicos, mientras que los que carecen de ella se llaman amielínicos. La microglia son células pequeñas con función fagocitaria, importantes en la mediación de la respuesta inmune dentro del SNC. Tienen su origen en las células madre hematopoyéticas embrionarias. Las células ependimarias son células ciliadas que tapizan la pared del sistema ventricular y del epéndimo. Son células móviles que contribuyen al flujo del líquido cefalorraquídeo (LCR). Las células de Schwann son células de la neuroglia situadas en el sistema nervioso periférico, las cuales sintetizan la mielina que recubre los axones a este nivel. Cada célula rodea a un solo axón. Las células satélites son células de soporte de las neuronas de los ganglios del SNP. En un corte fresco del encéfalo o la médula espinal, algunas regiones son de color blanco y brillante, y otras grisáceas. La sustancia blanca corresponde a la sustancia del encéfalo y la médula espinal formada por fibras nerviosas mielínicas y por tejido neuroglial. Es el color blanco de la mielina lo que le confiere su nombre.

La sustancia gris está integrada por neuronas y sus prolongaciones, fibras nerviosas mielínicas y amielínicas y células gliales. Su color grisáceo se debe a la escasez de mielina.

3. CELULAS EPENDIMARIAS

Los ependimocitos se limitan el canal central de la médula y los ventrículos del encéfalo. Varían de forma cuboidal a columnas y pueden poseer cilios. Su citoplasma contiene mitocondrias, Complejo de Golgi y gránulos pequeños. Su función está relacionada con la formación del Líquido Cefalorraquídeo.

Tipos de células que

conforman la glía.

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4. MICROGLIA

Las células de microglia a diferencia de otras células nerviosas y gliales son de origen mesodérmico y entran al SNC en su desarrollo temprano. Su función es equivalente a los macrófagos de otros tejidos y que cuando ocurren lesiones o infecciones pueden adquirir propiedades fagocíticas. Estas células aparte de proteger al sistema nervioso de virus y microorganismos y de la formación de tumores, también eliminan desechos celulares.

MECANISMOS DE ACTIVIDAD NEURONAL

Las células nerviosas se comunican entre sí a través de impulsos nerviosos que representan toda la actividad neuronal. Los impulsos nerviosos tienen un componente químico que es la base del potencial de las células. La excitabilidad de las células nerviosas depende de sus canales iónicos en la membrana neuronal. Las neuronas inactivas mantienen una diferencia eléctrica constante o potencial a ambos lados de sus membranas celulares. Al igual que en una batería, el potencial a ambos lados de sus membranas neuronal almacena energía. Este potencial, llamado Potencial de Reposo, siempre es negativo en el interior de la célula y oscila entre -40 a -90milivoltios. Si la neurona se estimula, ya sea naturalmente o con una corriente eléctrica, el potencial negativo puede alterarse. Esto dependerá de la naturaliza del estímulo, el potencial en el interior de la neurona puede hacerse más o menos negativo. Si el potencial en el interior de la neurona, se hace lo suficientemente menos negativo, llega a un nivel llamado Umbral (15mv menos negativo que el potencial de reposo), el cual desencadena un potencial de acción. El punto de desencadenamiento está cerca de la unión del cuerpo celular y el axón. Durante el potencial de acción, la neurona se vuelve positiva en el interior, de 20 a 50mv. Un potencial de acción es una consecuencia de partículas e iones con carga que se desplazan a través de las membranas celulares. Los impulsos nerviosos activan la liberación de un neurotransmisor en una neurona presináptica. El transmisor hace que se abra el canal iónico de los receptores postsinápticos adyacentes, próximos a dicha neurona. Abriendo o cerrado selectivamente un canal iónico, el neurotransmisor liberado controla la excitabilidad de la neurona interconexión. El impulso nervioso es una carga electroquímica que se mueve a lo largo del axón de una neurona.

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Para entender más a cabalidad la idea, existe una fibra nerviosa en reposo (el exterior de la membrana celular de la neurona lleva una carga + y al interior una -. La carga negativa dentro del axón es producida por moléculas de proteínas de carga negativa en el interior de la célula. La membrana es impermeable a las moléculas, por lo que éstas se acumulan dentro de la célula. La diferencia de carga de un lado y otro de la membrana crea un potencial de reposo. La fibra nerviosa en reposo está polarizada pues es – en el interior y + en el exterior. El estímulo que recibe la neurona causa un cambio en la permeabilidad de la membrana al sodio.

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Los iones de sodio se precipitan hacia el interior de la fibra y salen ciertos iones de potasio lo que invierte con gran rapidez la polaridad en un pequeño segmento de la fibra nerviosa. Los iones de sodio que ahora se encuentran en el interior, hacen que la sección adyacente de la membrana cambie de permeabilidad. De esta forma, el impulso viaja por el axón como una onda. En los vertebrados, los axones que necesitan conducir con rapidez están envueltos en capas lipídicas aislantes de membrana llamadas mielina. La cual está interrumpida a ciertos intervalos con áreas que no poseen axón llamadas Nodos. La transmisión de un potencial de acción a lo largo de un axón mielinizado recibe el nombre de conducción saltatoria, debido a que el potencial de acción salta de un nodo al otro.

LA SINAPSIS

La sinapsis es un lugar de unión o conexión de una neurona (presináptica) con otra neurona (postsináptica) o con un efector. Según este modo en que se comunican las neuronas se han identificado 2 tipos de sinapsis.

a) Sinapsis eléctricas. Las neuronas se encuentran muy próximas entre sí: 2 mm o menos, y están conectadas por un conducto proteínico. Este tipo de sinapsis permite el paso de iones de una neurona a otra, y la transmisión de la información implica un proceso meramente eléctrico.

b) Sinapsis químicas. Constituye la mayor parte de las sinapsis. Las neuronas están separadas por una hendidura sináptica, de más o menos 20m de ancho.

En esta sinapsis existen tipos de receptores. Los Receptores Ionotrópicos que forman canales Iónicos y su efecto se produce sobre la distribución de iones a ambos lados de la membrana celular, influyendo directamente sobre el nivel de actividad eléctrica de la Neurona. Son receptores de acción rápida. Los Receptores Metabotrópicos que no forman canales iónicos, su efecto es producido por cascadas de reacciones químicas que son producidas por proteínas citoplasmáticas que están asociadas a estos receptores (proteínas G) que a su vez producen sustancias (Segundos Mensajeros) que actúan a nivel del metabolismo celular. Estos receptores son más abundantes y pueden influir de forma indirecta sobre el nivel de actividad eléctrica de la neurona. Son receptores de acción lenta.

Cuando el potencial de acción llega al final del axón y es incapaz de cruzar la hendidura, la señal eléctrica se debe convertir en señal química y la trasmisión de la información implica la secreción y la liberación de sustancias químicas. Como ya se ha descrito en detalle, el funcionamiento de las neuronas y las células que la acompañan, se hace de gran importancia ahondar en que es lo que ocurre dentro del espacio sináptico ya que esto permite entender no solo los mecanismos normales sino que también en su patología. Además el trabajo en conjunto permitirá regular los mecanismos cerebrales que controlan la cognición, el lenguaje, el habla, la audición, la armonía cerebral, la atención, la memoria, la personalidad y la motivación.

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Uno de los principales protagonistas son los Neurotransmisores que son mensajeros químicos que permiten que las neuronas se comuniquen entre sí en las sinapsis, y que se unen a conductos iónicos químicamente activados en la membrana de la neurona post-sináptica. Un neurotransmisor es una sustancia química que se libera en una sinapsis y transmite señales entre las neuronas. En el sistema nervioso existen dos tipos de transmisores: moléculas de pequeño tamaño y moléculas de mayor tamaño (péptidos). Entre los neurotransmisores de pequeño tamaño se incluye la acetilcolina, la noradrenalina, la dopamina, la serotonina, el glutamato y el ácido gamaaminobutírico (GABA). Los cinco últimos se denominan monoaminas porque derivan de un aminoácido, sus efectos son de corta duración. (S. Bhatnagar, 1997)

Existen más de 40 sustancias que actuarían como neurotransmisores. Las neuronas que liberan

acetilcolina se denominan colinérgicas y las neuronas que liberan noradrenalina se llaman

adrenérgicas.

La acetilcolina activa la contracción muscular. La noradrenalina, la serotonina y la dopamina, que

pertenecen a la clase de compuestos llamado catecolaminas (aminas biógenas) que son las que

influyen en el estado de ánimo y sus desequilibrios se han relacionado con varios trastornos mentales,

como la depresión, déficit de atención, esquizofrenia, entre otros.

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A continuación, se presentará una tabla de resumen que muestra los diferentes tipos de

neurotransmisores, el lugar donde es secretado, sus funciones y observaciones generales sobre ellos.

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Tabla extraída de los apuntes de Psicología, asignatura de Neurobiología, Universidad Uniacc, 2009.

Tabla extraída de los apuntes de Psicología, asignatura de Neurobiología, Universidad Uniacc, 2009.

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II. SISTEMA NERVIOSO II (VISIÓN A MACROESCALA)

A continuación se presenta una esquema con una visión panorámica sobre los diferentes sistemas que componen al Sistema Nervioso.

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A. SISTEMA NERVIOSO CENTRAL Dentro del sistema nervioso central existen distintas estructuras tales como;

I.-TRONCO CEREBRAL

El tronco cerebral es la región en forma de tallo del encéfalo que se localiza en la fosa craneal posterior. Está formado por el bulbo raquídeo, la protuberancia, y el mesencéfalo. El bulbo raquídeo se une con la medula espinal en el agujero magno y el mesencéfalo se continua con el prosencéfalo en la muesca tentorial que es la abertura en los bordes libres de la tienda de cerebelo. El tronco cerebral está cubierto posteriormente por el cerebelo con el que está conectado por grandes masas de fibras nerviosas que forman los tres pares de pedúnculos cerebelosos.

Divisiones principales del tronco cerebral:

-Bulbo Raquídeo: el bulbo posee una forma parecida a un cono y se ensancha rostralmente hacia la unión bulboprotuberancial. En su cara posterior (dorsal), esta unión viene marcada por el borde caudal de los pedúnculos cerebelosos medio e inferior, mientras que por la cara anterior (ventral), esta el límite formado por el borde caudal de la porción basilar de la protuberancia. El bulbo raquídeo contiene los núcleos de los nervios craneales vestibulococlear o auditivo VIII, glosofaríngeo IX, vago o neumogástrico X, la parte craneal del espinal o accesorio XI y el hipogloso XII, así como los centros que se asocian con las funciones de equilibrio, audición, deglución, tos, vomito, salivación, movimientos de la lengua, respiración y circulación. -Protuberancia: se extiende desde la unión bulboprotuberancial, hasta una línea imaginaria que va desde la salida del nervio tróclear o patético, hasta el borde rostral de la porción basilar de la protuberancia. Posteriormente forma el suelo de la parte rostral del cuarto ventrículo y está cubierta por el cerebelo, al que esta unida por los pedúnculos cerebelosos medios. La protuberancia contiene los núcleos trigémino V, motor ocular externo VI, y facial VII, y contiene centros asociados con la masticación, los movimientos oculares. La expresión facial, el parpadeo, la salivación, el equilibrio y la audición. -Mesencéfalo: se extiende entre la protuberancia y el prosencéfalo y se localiza en la muesca tentorial. Es la parte más corta del tronco cerebral y contiene los núcleos del nervio motor ocular común III, y el nervio patético IV, así como centros asociados con los reflejos auditivos, visuales y pupilares

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ORGANIZACIÓN INTERNA DEL TRONCO CEREBRAL:

Bulbo raquídeo

En la cara ventral de la parte media del bulbo se encuentra las pirámides bulbares, en la cara dorsal se encuentran los núcleos grácil y cuneiforme los cuales aparecen por debajo de sus respectivos tractos, los cordones dorsales constan de neuronas sensitivas de primer orden y terminan en estos núcleos con la neurona de segundo orden. Luego se curvan formando un tracto llamado lemnisco medial que discurre por el bulbo, puente y mesencéfalo terminando en el tálamo.

Protuberancia

Nos encontramos a nivel del puente fibras pontocerebelosa orientados transversalmente formando los núcleos del puente y que pasan al lado contralateral del cerebelo a través de los pedúnculos cerebelosos superior medio e inferior. Se encuentran los núcleos de algunos pares craneales.

Mesencéfalo

Nos encontramos con los colículos inferiores que constituye parte de la proyección acústica ascendente y con los colículos superiores que forman parte del sistema visual, a nivel de este colículo que se encuentra el núcleo rojo que esta involucrado en el control motor siendo una fuente de aferencias de la corteza motora del lóbulo frontal.

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-Núcleos de los pares craneales y sus componentes funcionales:

Los pares craneales contienen fibras motoras o sensitivas o de ambos. Las diversas fibras se clasifican según su origen embrionario o sus características estructurales y funcionales. Si bien existe el origen aparente de cada par craneal, también está el origen real, del cual se ubican dentro de núcleos en diversas zonas del tronco cerebral. A continuación están los núcleos sensitivos y a la derecha los núcleos motores que contiene fibras de los nervios craneales.

B. SISTEMA NERVIOSO PERIFERICO:

VIAS AFERENTES Y EFERENTES

SISTEMA NERVIOSO PERIFERICO

El sistema nervioso periférico consta de terminaciones nerviosas, troncos nerviosos periféricos, plexos y ganglios que conectan el sistema nervioso central con el resto del cuerpo. Por lo tanto muchas neuronas del sistema nervioso periférico son aferentes o eferentes del SNC.

-Terminaciones Sensitivas (aferente):

Exteroceptores: presente superficialmente en la piel, responde a estímulos dolorosos temperatura al tacto y a la presión.

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Interoceptores: presente en las viseras. Propioceptores: presente en los músculos, articulaciones y tendones. Proporcionan la conciencia de la postura y del movimiento.

-Terminaciones Motoras (eferentes):

Se encuentran asociadas a células musculares y secretoras y estas terminaciones se asemejan a las sinapsis entre neuronas. La transmisión se realiza por medios químicos, ya que la despolarización de las terminaciones ocasiona la liberación de un neurotransmisor que actúa sobre la membrana de una célula. La unión neuromuscular o placa motora es una terminación especializada para el músculo estriado.

SISTEMA MOTOR

Desde el punto de vista clínico, el sistema de integración motora del cerebro se puede dividir en tres subsistemas motores principales:

SISTEMA PIRAMIDAL

Controla los movimientos voluntarios de los músculos. Se compone del haz corticoespinal y el haz corticobulbar que controla los pares craneales. Todos estos haces se denominan vías corticífugas porque todas descienden desde la corteza.

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SISTEMA EXTRAPIRAMIDAL

Compuesto por los ganglios basales, junto con el núcleo subtalámico, la sustancia negra, el núcleo rojo, el tronco del encéfalo, la sustancia reticular y las complejas vías que interconectan estos núcleos. Es también llamada la vía de activación indirecta. Diversos tractos extrapiramidales transmiten información esencial para una función motora bien coordinada y una posición equilibrada en bipedestación, estos son: Tracto rubroespinal Tracto tectoespinal Tracto vestíbulo espinal Tracto reticular descendente

SISTEMA CEREBELOSO

El cerebelo se conecta con el resto del sistema nervioso por medio de tres pares pedúnculares, estos unen al cerebelo con el tallo encefálico. Todas las fibras eferentes y aferentes pasan por estos tres pedúnculos:

1. Pedúnculo cerebeloso inferior o cuerpo uneiforme.

2. Pedúnculo cerebeloso medio o brachium pontis.

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3. Pedúnculo cerebeloso superior o brachm conjunctivum.

El SNP se divide en dos sistemas que envían diferentes impulsos: Sistema Nervioso Somático: envía impulsos motores a los músculos esqueléticos. Una neurona originada en el SNC actúa directamente sobre el órgano efector. La mayor parte de los 31 pares de nervios raquídeos contienen componentes somáticos eferentes para los músculos esqueléticos Sistema Nervioso Autónomo: envía impulsos motores a los músculos lisos de las vísceras, músculo cardíaco y células secretoras de las glándulas endocrinas y exocrinas, por lo tanto conserva la homeostasis. Posee 2 neuronas entre SNC y efector. Estos dos sistemas presentan las siguientes diferencias:

Se activan estos dos sistemas, principalmente por centros localizados en médula espinal, tronco encefálico y el hipotálamo.

-Nervio Raquídeo o EspinalEstá formado por las

fibras de la raíz posterior que se dirigen al SNC

(aferentes) fibras de la raíz anterior que se dirigen

a la periferia (eferentes) y también contiene fibras

del sistema nervioso autónomo.

Es por lo tanto un conjunto de fibras nerviosas con

funciones y direcciones diferentes.

Cada nervio espinal o raquídeo transporta la

inervación sensitiva de una parte del cuerpo, la cual

se denomina dermatoma.

SS..NN.. SSoommááttiiccoo SS..NN.. AAuuttóónnoommoo

Característica VVoolluunnttaarriioo IInnvvoolluunnttaarriioo Tipo de receptores EExxtteerroocceeppttoorreess IInntteerroocceeppttoorreess

((bbaarroo--qquuiimmiioorreecceeppttoorreess)) Numero de neuronas ÚÚnniiccaa ((oorriiggiinnaaddaa eenn eell SSNNCC,, qquuee aaccttúúaa

ddiirreeccttaammeennttee ssoobbrree eell óórrggaannoo eeffeeccttoorr))

DDooss nneeuurroonnaass eennttrree eell SSNNCC yy eell

óórrggaannoo eeffeeccttoorr

Órganos efectores MMúússccuullooss eessqquueellééttiiccooss MMúússccuullooss lliissooss,, mmúússccuulloo ccaarrddiiaaccoo yy

gglláánndduullaass

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Y el grupo de músculos inervados por un nervio

espinal se denomina miómera, estos músculos

suelen estar funcionalmente relacionados y son

responsables de determinados patrones de

movimientos de los miembros superiores y de

los miembros inferiores.

SISTEMA NERVIOSO AUTÓNOMO (VEGETATIVO)

SNA designa las células situadas tanto en el SNC

y en el SNP relacionada con la inervación y

control de órganos viscerales, músculo liso y glándulas secretoras.

Su función es la homeostasis del medio interno. La cual se consigue con la regulación de mecanismos

cardiovasculares, respiratorios, digestivos, excretores y termorreguladores, que se producen en forma

automática.

Los reflejos automáticos son mediados por las interconexiones establecidas dentro de la medula espinal

y del tronco cerebral.

El cuerpo celular de la primera neurona se sitúa en la medula espinal o en el tronco del encéfalo,

mientras que la segunda neurona se localiza periféricamente en un ganglio autónomo. La primera

motoneurona se denomina preganglionar y la segunda postganglionar.

La neurona de SNA se agrupa en dos divisiones anatómicas y funcionales, denominada simpática y

parasimpática, los cuales ejercen efectos antagónicos sobre la estructura inervada.

2do neurotransmisor

S: adrenalina

P : acetilcolina

1er Neurotransmisor

Acetilcolina

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Sistema Simpático Sistema Parasimpático

Fibra preganglionar Corta Larga

Fibra posganglionar Larga Corta

Ubicación del ganglio autónomo Lejos del efector (paravertebral) Cerca del efector

Segundo neurotransmisor Adrenalina (noradrenalina) Acetilcolina

Vías de distribución Nervios raquídeos

Arterias

Nervios esplácnicos

Nervios craneales (III, VII, IX, X )

Nervios sacros (N.R)

Tipo de respuesta Respuesta generalizada o en

masa

Respuestas localizadas

específicas

Acción general Prepara al cuerpo para la “lucha

o fuga”

Mantiene la homeostasis

Sistema Nervioso Autónomo

Estructura Acción Simpática Acción Parasimpática

Iris Dilata Constriñe

Musculo ciliar Relaja Contrae

Gl. Salivares Reduce la secreción Aumenta la secreción

Gl. Lagrimal Reduce la secreción Aumenta la secreción

Corazón Aumenta el ritmo y la fuerza de

contracción

Disminuye el ritmo y la fuerza de

contracción

Bronquios Dilata Constriñe

Tubo digestivo Disminuye la motilidad Aumenta la motilidad

Gl. Sudoríparas Aumenta la secreción

Musculo erector del pelo Contrae

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SISTEMA SENSITIVO

El Sistema Sensitivo es el sistema por el cual el organismo adquiere cono cimiento de las modificaciones del medio que lo rodea, de su propia actividad y de los efectos de ésta, permitiéndole a la vez protegerse de los factores nocivos que pueden perjudicarlos.

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Vías Sensitivas

Las sensaciones tienen la particularidad de ser percibidas cuando son enviados los estímulos desde los receptores hasta la corteza, en la cual se hacen conscientes. Para la transmisión del impulso nervioso se utilizan vías de sensación somática, formada por una vía de tres neuronas aferentes, y las vías de sensaciones a nivel de cabeza y aparato bucal, que utilizan a los pares craneanos. Las sensaciones corresponden a dolor, temperatura, propiocepción, interocepción, tacto epicrítico. A continuación se explicarán cada una de las vías.

Sensibilidad exteroceptiva nociceptiva:

Es una sensibilidad consciente, que comienza en los corpúsculos sensoriales de la piel, cada uno de los cuales posee una especialización precisa y según la especialización, tenemos las siguientes sensibilidades exteroceptivas:

Termoalgésica (temperatura) espinotalamicolateral. Esta vía ascendente está encargada de la transmisión de los impulsos de dolor y temperatura.

Táctil protopática (dolor) espinotalamico anterior. Estas fibras transmiten la información sensorial de tacto superficial, presión y localización táctil.

Táctil epicrítica (sensibilidad más fina, reconoce parte del cuerpo y calidad del estímulo) .

Sensibilidad Propioceptiva:

Es la de las articulaciones y de los músculos. Es una sensibilidad consciente e inconsciente. La sensibilidad será consciente siempre que llegue hasta la corteza sensitiva e inconsciente cuando no llegue hasta la corteza. Sensibilidad inconsciente: sensaciones de presión o barestesia, de vibración o palestesia, y de actitud o posición que ocupa un miembro en el espacio o batiestesia. La propiocepción es una función que permite saber dónde está ubicada cada parte del propio cuerpo y la relación entre una estructura y otra. Para transmitir dichos impulsos nerviosos son necesarios los tendones y las articulaciones óseas, existiendo así dos grandes vías.

- Haz espinocerebeloso

- Cordones Posteriores

Sensibilidad Interoceptiva:

No se ha descrito mucho en la literatura acerca de esta sensibilidad, debido al bajo conocimiento que se tiene al respecto. Sin embargo, se sabe que este tipo de sensación es de primordial importancia para percibir las sensaciones de los órganos y vísceras del cuerpo, alertando de dolores o molestias.

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Se sabe que las neuronas interoceptivas utilizan la sustancia gris medular para poder transmitir sus impulsos y posteriormente se unen a las vías propioceptivas y exteroceptivas aprovechando las vías de transmisión del dolor.

MEDULA ESPINAL

La médula espinal se localiza dentro del conducto vertebral que esta formado por los agujeros de las 7 vértebras cervicales, 12 torácicas, 5 lumbares y 5 sacras, que forman la columna vertebral, y también llamada en ocasiones espina dorsal. La medula espinal se extiende desde el agujero magno, la amplia abertura de la base del cráneo, hasta el disco intervertebral existente entre la primera y la segunda vértebras lumbares. La medula espinal y sus nervios espinales (cervicales, toráxicos, lumbares y sacros) tienen una enorme importancia funcional, ya que estas estructuras intervienen en:

1.- La recepción de fibras aferentes de receptores sensitivos del

tronco y de las extremidades superiores e inferiores.

2.- El control de los movimientos del tronco y de las extremidades.

3.- La inervación automática a la mayoría de las vísceras.

Nervios espinales: desde la médula nacen 31 pares de nervios espinales (8 cervicales, 12 torácicos, 5 lumbares y 5 sacros), estos se encuentran unidos a la médula por segmentos de nervios que forman raíces anteriores y posteriores y estas raíces van de forma correspondiente agujeros intervertebrales formando de esta manera los nervios espinales. Mientras que los nervios espinales son mixtos y contienen fibras nervios aferentes y eferentes, las raíces dorsales y ventrales son funcionalmente distintas, ya que la raíz dorsal contiene las neuronas aferentes primarias, desde los receptores sensitivos periféricos a la médula espinal y el tronco cerebral y la raíz ventral transportan raíces de neuronas eferentes cuyos cuerpos celulares se localizan en la sustancia gris de la médula espinal. Estructura interna de la médula espinal: esta dividida por dos mitades simétricas por el surco medio dorsal y la fisura media ventral y en el centro se encuentra el pequeño agujero central. La sustancia gris medular que rodea el conducto central, está formada por cuerpos neuronales, sus dendritas y contacto sinápticos y la parte más externa de la medula esta compuesta por sustancia blanca, que contiene fibras nerviosas ascendentes y descendentes y muchas de estas fibras que presentan el origen, el recorrido y terminaciones en común se juntan en fascículos y forman los tractos de la médula espinal. Entre los diferentes niveles de la médula espinal va variando la cantidad de sustancia gris y blanca.

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SUSTANCIA GRIS

Se divide en cuatros partes principalmente:

1.- Asta posterior o dorsal: son primordialmente las áreas sensitivas de la sustancia gris medular y muchas de sus neuronas dan a lugar a axones que entran a la sustancia blanca y ascienden hasta el encéfalo.

2.- Asta anterior o ventral: se localizan entre el cordón anterior y el lateral y la mayoría de sus neuronas se desempeñan papeles en el movimiento voluntario y muchas de las mismas dan a lugar a axones que salen por las raíces anteriores, por lo tanto las astas anteriores dan lugar a la función motora de la sustancia gris medular. 3.- Zonas intermedias: se localizan entre el asta anterior y posterior, son parte de la asociación de la sustancia gris espinal y la mayor parte de los axones que salen de la médula espinal. 4.- Astas laterales: es una pequeña extensión triangular de la zona intermedia en el cordón lateral del segmento toráxicos y los dos primeros

lumbares. Contiene los cuerpos celulares de las neuronas preganglionares del sistema nervioso simpático. (Posteriormente en este apunte se profundiza sobre el sistema nervioso autónomo)

SUSTANCIA BLANCA

Se divide en tres áreas que reciben el nombre de cordones. Según su posición depende su nombre, se denominan cordón posterior, cordón lateral y cordón anterior. Cada cordón se subdivide en grupos de fibras denominadas fascículos o tractos, y muchos de estos tractos presentan fibras ascendentes o descendentes de la médula espinal. Fascículos Descendentes: se originan en la corteza cerebral y en el tronco cerebral. Se relacionan con el control de movimientos, tono muscular, reflejos espinales, funciones autónomas espinales y la modulación de la transmisión de la sensibilidad a centros superiores

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1.- Tractos Corticoespinales: están relacionados con el control de los movimientos voluntarios aislados hábiles, en especial los de las partes distales de los miembros. Las neuronas del tracto corticoespinal proceden de la corteza cerebral y se distribuyen por la corteza sensorial y motora -Tracto Corticoespinal Lateral -Tracto Corticoespinal Anterior 2.- Tractos Extrapiramidal: transmite información esencial para una función motora bien coordinada y una posición equilibrada en la posición de bipedestación. Para esto contamos con el aporte del tracto tectoespinal, rubroespinal, vestibuloespinal y fibras del tracto reticular descendentes que se originan en la protuberancia. -Vías autónomas descendentes: regulan importantes funciones motoras del sistema simpático y parasimpático. Fascículos Ascendentes: llevan los impulsos procedentes de los receptores del dolor, de la temperatura, del tacto, musculares y articulares al encéfalo. Una parte de esta información esta destinada a ser inconsciente y otra información está destinada a centros subconscientes. -Fascículo grácil o delgado y Fascículo cuneiforme. Estos tractos llevan impulsos relacionados con la propiocepción, como sentido del movimiento y posición articular y el tacto discriminativo. -Tracto espinotalámico anterior y el Tracto espinotalámico lateral: Transmite información relativa a la sensibilidad térmica y dolorosa y también el tacto no discriminativo y a la presión. -Tracto espinocerebeloso ventral y Tracto espinocerebeloso dorsal: Ambos llevan información procedentes de los husos musculares, los órganos tendinosos de Golgi y los receptores táctiles al cerebelo para el control de la postura y la coordinación del movimiento. -Tracto cuneocerebeloso: transmite información propioceptiva inconsciente e interviene en el control de los movimientos finos de las extremidades superiores. -Tracto espinotectal: transmite impulsos dolorosos. -Tracto espinoreticular: controla niveles de consciencia, modula actividades sensoriales y motoras e influye en funciones eléctricas y químicas de la corteza.

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VASCULARIZACIÓN DEL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL

Las neuronas del SNC, a diferencia de las células primarias de la mayor parte de los sistemas orgánicos, dependen considerablemente del metabolismo aeróbico. Cuando se ve privado de flujo sanguíneo por espacio solamente de 20seg., el encéfalo es reducido a un estado de inconsciencia; si la circulación no se restablece al cabo de 4-5min., este estado suele ser irreversible. El propio encéfalo representa aproximadamente, el 2% del peso corporal (1.500 gr), pero utiliza el 15% del gasto cardiaco total (5 l/min) y consume el 20% del O2 total disponible (50 ml/min). Este extraordinario flujo sanguíneo y consumo de O2, exige un sistema de distribución extenso, pero que funcione regularmente: el sistema vasculocerebral. Las diferentes áreas del cerebro y la médula espinal reciben cantidades de sangre, lo que depende de la actividad metabólica.

VASCULARIZACIÓN DE LA MÉDULA ESPINAL

La sustancia gris de la médula espinal es la más activa desde el punto de vista metabólico por lo tanto tiene un flujo mayor que la sustancia blanca. -Aporte Arterial a la Médula Espinal Son tres los vasos que recorren la médula espinal, la arteria espinal anterior y el par de arterias espinales posteriores. La arteria espinal anterior se origina con forma e “Y” a partir de las dos arterias vertebrales de la medula oblongada (tronco cerebral). Las arterias espinales posteriores se originan o bien en las arterias vertebrales o en las arterias cerebelosas posteroinferiores, y corren caudalmente sobre la superficie posterolateral de la médula espinal. Por debajo del nivel cervical, las arterias espinales anteriores y posteriores por si sola son insuficientes para la irrigación de la médula espinal y por eso reciben una serie de refuerzo encargadas de las arterias radiculares y estas pasan por los agujeros intervertebrales y se dividen en ramas anteriores y posteriores.

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-Drenaje Venoso de la Médula Espinal

El drenaje venoso sigue un patrón similar al del aporte arterial. Sus principales conductos venosos son las venas espinales anteriores y posteriores, las venas anterolaterales y posterolaterales. Todos estos vasos drenan mediante las venas radiculares anteriores y posteriores en el plexo venoso vertebral interno que se comunica con un plexo venoso vertebral externo y, desde ahí, con las venas lumbares ascendentes y las venas ácigos y hemiácigos.

VASCULARIZACIÓN DEL ENCÉFALO

Aporte Arterial al Encéfalo

Posee 2 sistemas de riego sanguíneo:

Uno profundo (que va en general a irrigar los núcleos grises centrales). Este sistema depende mucho de la presión arterial.

Uno superficial, donde el flujo va disminuyendo por una baja progresiva de la presión arterial.

Este aporte se encarga de dos pares de vasos, las arterias carótidas internas y las arterias vertebrales.

La arteria carótida interna tiene su origen en la arteria carótida común y penetra en la fosa craneal media a través delo conducto carotideo; luego su curso sigue una serie de caminos los que se conoce como sifón carotídeo el cual continua su camino y alcanza la superficie del encéfalo lateral a nivel del quiasma óptico. La arteria carótida interna a lo largo de su camino da origen a una serie de ramas colaterales:

Arterias hipofisarias

Arteria oftálmica

Arteria coroidea anterior

Arteria comunicante posterior

Arteria cerebral anterior

Arteria cerebral media

Las anastomosis que reúnen entre sí las arterias que van a la base del cerebro dibujan un polígono, el polígono de Willis, cuyos lados se constituyen de delante hacia atrás por la comunicante anterior, la cerebral anterior, la comunicante posterior y la cerebral posterior.

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La arteria vertebral surge de la arteria subclavia, asciende a través de los agujeros transversos de las vertebras cervicales y entra en la cavidad craneal por el agujero occipital siguiendo la superficie del bulbo raquídeo. Las dos arterias vertebrales continúan y convergen en la unión entre el bulbo raquídeo y la protuberancia, uniéndose en la línea media para formar la arteria basilar. La arteria basilar recorre la longitud del puente (protuberancia). Al que irriga por numerosas y pequeñas ramas pontinas, esta a su vez también dan origen a las arterias cerebelosa posteroinferior y anteroinferior y a la arteria laberíntica, que entra en el conducto auditivo interno para irrigar el oído interno. En la unión del puente con el mesencéfalo, la arteria basilar se divide en dos pares de vasos, las arterias cerebelosas superiores y las arterias cerebrales posteriores. La arteria cerebral posterior se curva a lo largo del mesencéfalo para irrigar la corteza visual del lóbulo occipital y la cara inferomedial del lóbulo temporal.

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Se describen como irrigadas por el sistema “vertebrobasilar”, el tronco del encéfalo, cerebelo y lóbulo occipital, de las cuales están irrigadas por las arterias vertebral y basilar. Los sistemas carotídeo interno y vertebrobasilar se unen por las arterias comunicantes posteriores y esto completa la anastomosis del polígono de Willis.

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Aporte Venoso del Encéfalo: La vena principal que drena venoso el encéfalo es la yugular interna de la cual se divide en tres series de vasos: Las venas cerebrales superiores que drena la superficie lateral de los hemisferios cerebrales y desembocan en el seno sagital superior. Las venas cerebrales medias superiores recorren la longitud del surco lateral y desembocan en el seno cavernoso y las venas profundas del cerebro que drenan las estructuras profundas del prosencéfalo. A partir de esta se desencadena la vena talamoestriada y la vena coroidea que se unen para formar la vena cerebral interna.

CUESTIONARIO

a) Comente las funciones de las neuronas y las células Gliales.

b) Explique con sus palabras el potencial de acción y su importancia.

c) Explique los distintos tipos de sinapsis

d) Describa las funciones de los neurotransmisores y qué afectaciones podrían existir cuando hay

desequilibrios.

e) ¿Cuáles son las membranas de las meninges? ¿Cuáles son las funciones?

f) Realice una esquema con las estructuras y sus funciones del sistema nervioso central.

g) Describa con sus palabras el sistema vascular y las principales estructuras que irriga vinculadas

al lenguaje.

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3RA UNIDAD:

FISIOLOGÍA DE LA AUDICIÓN Y

VESTIBULAR

INTRODUCCION

El objetivo de este documento es profundizar sobre los aspectos fisiológicos de la Audición y Sistema Vestibular. Además, permitirá realizar asentar los aprendizajes de la unidad y preparase para las asignaturas propias de la disciplina dentro de la carrera de fonoaudiología. Dentro del documento se recordarán algunos conceptos básicos relacionados con Audición. El autor del libro “Ruido y Audición” W. Mendez Z. (1990) describe que la audición es una función esencial para a comunicación entre los hombres, el intercambio de información y la identificación de sonidos placenteros, así como la voz de alerta ante las situaciones de riesgo. Además, se ahondará en la audición ya que existen etapas de; captación, procesamiento y transducción de los estímulos sonoros se llevan a cabo en el oído propiamente dicho, mientras que la etapa de procesamiento neural, en la cual se producen las diversas sensaciones auditivas, se encuentra ubicada en el cerebro. Luego, se pueden distinguir dos regiones o partes del sistema auditivo. Y por último, se detallará aspectos del sistema vestibular lo que implica no sólo su anatomía sino que también su fisiología.

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EL OÍDO: ASPECTOS ANATÓMICOS Y FISIOLÓGICOS

Según M. A. Boillat, el oído es el órgano sensorial responsable de la audición y del mantenimiento del equilibrio mediante la detección de la posición corporal y del mevimiento de la cabeza. Se compone de tres partes: oído externo, medio e interno: el oído externo se sitúa fuera del cráneo, mientras que las otras dos partes se hallan dentro del hueso temporal. (W. Ganong, 2006)

ETAPAS DE LA AUDICIÓN

1. Captación y procesamiento mecánico de las ondas sonoras.

2. Conversión de la señal acústica (mecánica) en impulsos nerviosos, y transmisión de dichos impulsos hasta los centros sensoriales del cerebro.

3. Procesamiento neural de la información codificada en forma de impulsos nerviosos.

I. LA REGIÓN PERIFÉRICA

En la cual los estímulos sonoros conservan su carácter original de ondas mecánicas hasta el momento de su conversión en señales electroquímicas.

OÍDO EXTERNO

El oído externo está constituido por la oreja o pabellón auditivo y el conducto auditivo externo, terminando en la membrana timpánica o tímpano. El pabellón auditivo externo, que es un tubo curvo en forma de embudo de unos 2,5cm. Y está recubierto de glándulas que secretan cera. De longitud que actúa como resonador, el cual influye en la respuesta en frecuencia del sistema auditivo. El oído externo dirige las ondas sonoras a manera de embudo al meato auditivo externo. Dada la velocidad de propagación del sonido en el aire (aprox. 334 m/s), dicha longitud corresponde a 1/4 de la longitud de onda de una señal sonora de unos 4 kHz. Este es uno de los motivos por los cuales el aparato auditivo presenta una mayor sensibilidad a las frecuencias cercanas a los 4 kHz. (W. Ganong, 2006) Los sonidos, formados por oscilaciones de las moléculas del aire, son conducidos a través del conducto auditivo hasta el tímpano. Los cambios de presión en la pared externa de la membrana timpánica, asociados a la señal sonora, hacen que dicha membrana vibre siguiendo las oscilaciones de dicha señal.

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OÍDO MEDIO

El oído medio es una cavidad llena con aire que se localizan en el hueso temporal y se abre mediante el conducto auditivo (trompa de Eustaquio) a la nasofarige, y a través de ésta al exterior. Esta mantiene el equilibrio de presiones a ambos lados de la membrana timpánica. Por lo general, esta trompa de Eustaquio se abre durante la deglución, masticación y el bostezo ya que implica igualar la presión de aire en ambos lados del tímpano. La cavidad timpánica contiene los huesecillos martillos, yunque y estribo, que son controlados por los músculos del estribo y tensor del tímpano. La membrana timpánica se une al oído interno por los huesecillos, concretamente a través del pie móvil del estribo, que está en contacto con la ventana oval. En cuanto a las vibraciones del tímpano se transmiten a lo largo de la cadena de huesecillos, la cual opera como un sistema de palancas, de forma tal que la base del estribo vibra en la ventana oval. Este huesecillo se encuentra en contacto con uno de los fluidos contenidos en el oído interno; por lo tanto, el tímpano y la cadena de huesecillos actúan como un mecanismo para transformar las vibraciones del aire en vibraciones del fluido. A fin de conseguir una compatibilidad acústica entre el medio aéreo y el líquido y disminuir la reflexión, las estructuras del oído medio actuán como una palanca por su cadena de huecesillos (equivale a un acoplador de impedancias acústicas, como un transformador es un acoplador de impedancias eléctricas): una fuerza de magnitud 1 en el mango del martillo, adquiere una magnitud 1,31 en la articulación incudo-estapedial. La superficie de la platina del estribo es 20 veces más pequeña que la del tímpano.

REFLEJO TIMPÁNICO O ACÚSTICO Cuando se aplican sonidos de gran intensidad (> 90 dB SPL) al tímpano, los músculos tensores del tímpano y el estribo se contraen de forma automática, modificando la característica de transferencia del oído medio y disminuyendo la cantidad de energía entregada al oído interno. Este "control de ganancia" se denomina reflejo timpánico o auditivo, y tiene como propósito proteger a las células receptoras del oído interno frente a sobrecargas que puedan llegar a destruirlas. Este reflejo no es instantáneo, sino que tarda de 40 a 160 ms en producirse.

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OÍDO INTERNO

El oído interno contiene el aparato sensorial propiamente dicho. Está forma por una cubierta ósea en la que se encuentra encuentra el laberinto membranoso, una serie de cabidades que forman un sistema cerrado lleno de enfolinfa, un líquidio rico en potasio. El laberinto memebranoso está separado del laberinto óseo por la perilinfa, un líquido rico en sodio. El laberinto óseo consta de dos partes. La porción anterior se conoce como cóclea y es el órgano real de la audición Tiene una forma espiral que recuerda a la concha de un caracol, apuntada en sentido anterior. La porción posterior del laberinto óseo contiene el vestíbulo y los canales semicirculares y es la parte responsable del equilibrio. Las estructuras neurosensoriales que particpan en la audición y el equilibrio se localizan en el laberinto memebranoso: el órgano de Corti se localiza en el canal coclear, mientras que la mácula del utículo y del sáculo y las ampollas de los canales semicirculares se localizan en la sección posterior.

Órgano de Corti

Localizado en la membrana basilar está el órgano de Corti, la estructura que contiene las células pilosas, las cuales son los receptores auditivos. Este órgano se extiende desde el vértice hasta la base de la cóclea y, por lo tanto, tiene forma de espiral. Los procesos de los células pilosas perforan la lámina reticular, resistente y membranosa, que está sostenida por los bastones de Corti. Las células pilosas están dispuestas en cuatro hileras: tres hileras de células pilosas externas laterales al túnel formado por los pilares de Corti, y otra hilera de células pilosas internas mediales a túnel.

Existe una membrana tectorial delgada, viscosa y elástica que cubre las hileras de células pilosas, en la cual se introducen los extremos de los cilios de las células externas, más no de las internas. La superficie superior del canal coclear está formada por la membrana de Reissner. Existen 20.000 células pilosas externas y 3.500 células pilosas internas en cada cóclea humana. Otros autores dicen que toda la información es transducida por sólo unas 15.000 células ciliadas, las cuales 3.500 son las células ciliadas internas. Los cuerpos celulares de las neuronas aferentes que se ramifican alrededor de las bases de las células pilosas se localizan en el ganglio espiral dentro del modiolo, el eje óseo alrededor del cual se enrolla la cóclea. (W. Ganong, 2006)

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Entre 90 y 95% de estas neuronas aferentes inervan las células pilosas internas; sólo de 5 a 10% inerva las más numerosas células pilosas externas, y cada neurona llega a varias de estas células externas. Las células ciliadas internas y externas están separadas entre si por una capa abundante de células de sostén. (H. Savolainem, 2001)

En contraste, la mayoría de las fibras eferentes del nervio auditivo termina en las células externas y no en las internas. Los axones de las neuronas aferentes que inervan las células pilosas forman la rama auditiva del VIII par craneal. La capacidad de convertir un tipo de energía en otra recibe el nombre de transducción. Al alcanzar las vibraciones el oído interno, movilizan la membrana tectoria y el órgano de Corti por un desplazamiento de la membrana basilar, produciendo así un desplazamiento relativo entre ambas estructuras. Esto hace que los cilios de las células sensoriales se flexionen, desencadenando un potencial bioeléctrico que se transmite hacia la base de las células, donde se encuentran las sinapsis con las terminaciones nerviosas. Así el oído convierte la energía mecánica del sonido en energía bioelétrica. (Dr. V. Carrillo)

El desplazamiento de los cilios hacia el quinocilio disminuye la resistencia, entra K+ a la célula depolarizándola, activando canales de calcio, lo que causa liberación de mediador químico y excitación de la fibra nerviosa. Lo contrario sucede si los cilios se desplazan alejándose del quinocilio (se observa aumento de la resistencia de la membrana). (W. Ganong, 2006)

Puesto que tanto los fluidos como las paredes de la cóclea son incompresibles, es preciso compensar el desplazamiento de los fluidos; esto se lleva a cabo en la membrana de la ventana redonda, la cual permite "cerrar el circuito hidráulico". A semejanza del neuroepitelio vestibular, en las células ciliadas del órgano de Corti existen dos tipos de cilios: unos cortos y numerosos (estereocilios) y uno de tamaño mayor (quinocilio) pero que se presenta solo en forma rudimentaria en el órgano de Corti. (Dr. V. Carrillo)

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La sinapsis es activada por mediadores químicos probablemente colinérgicos. La liberación del mediador produce en la terminación nerviosa que contacta con la célula en su base, un estímulo químico que provoca una respuesta eléctrica, que se propaga a lo largo de la membrana del axón como una variación transitoria de polaridad, hasta alcanzar centros nerviosos superiores sin perder su magnitud. La teoría mecanoeléctrica del funcionamiento de las células ciliadas se basa en el concepto de que la deformación o desplazamiento de los cilios produce un cambio en la impedancia de la membrana celular.

La propagación de las oscilaciones del fluido en la escala vestibular a la timpánica no sólo se lleva a cabo a través de la membrana basilar; para sonidos de muy baja frecuencia, las vibraciones se transmiten a través de la abertura situada en el vértice de la cócla (helicotrema). (Dr. V. Carrillo) Por otro lado, el sonido propagado a través del oído externo y medio llega hasta la cóclea, donde las oscilaciones en los fluidos hacen vibrar a la membrana basilar y a todas las estructuras que ésta soporta. En la cual se transforman dichas señales en sensaciones. En la región central también intervienen procesos cognitivos, mediante los cuales se asigna un contexto y un significado a los sonidos.

RESPUESTAS ELÉCTRICAS El potencial de membrana de las células pilosas es cercana a - 60mv. Cuando se empuja a los estereocilios hacia el cinocilio, el potencial de membrana disminuye hasta -50mV. Cuando el conjunto de prolongaciones se empuja en dirección contraria, la célula se hiperpolariza. El desplazamiento de las prolongaciones en una dirección perpendicular a su eje no produce cambios en el potencial de membrana, y el desplazamiento en direcciones intermedias entre las dos direcciones intermedias entre las dos direcciones previas produce despolarización o hiperpolarización proporcional al grado en el que la dirección se aproxima o aleja del cinocilio. Por lo tanto, estos procesos vellosos son un mecanismo para generar cambios en el potencial de membrana que son proporcionales a la dirección y distancia de los movimientos pilosos. (W. Ganong, 2006)

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EL OÍDO COMO ANALIZADOR DE FRECUENCIAS

El oído analiza las características de los sonidos en su frecuencia e intensidad. La membrana basilar varía en masa y rigidez a lo largo de su longitud. En el extremo más próximo a la ventana oval y al tímpano, la membrana es rígida y ligera, así que su frecuencia de resonancia es alta. En el extremo distante, próximo al ápice, la membrana es pesada y suave, y resuena a baja frecuencia. (Dr. Vicente Carrillo) El rango de frecuencias de resonancia disponible determina el rango de frecuencias de la audición humana, que va desde los 20Hz hasta los 20KHz, sin embargo, en la práctica sólo llega hasta los 16 KHz aproximadamente. (W. Ganong, 2006) Frecuencias diferentes en la entrada de sonido causan que diferentes áreas de la membrana basilar vibren. Cada área tiene diferentes terminaciones nerviosas para permitir discriminar el tono. La membrana basilar además tiene músculos diminutos controlados por los nervios que juntos actúan como una especie de sistema de retroalimentación positiva que mejora el factor Q de resonancia. El comportamiento resonante de la membrana basilar es un paralelo exacto con el comportamiento de un analizador de espectros; la parte de dicha membrana que resuena como resultado de la aplicación de un sonido es una función de la frecuencia. (Dr. V. Carrillo)

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ONDAS VIAJERAS Y TRANSFORMACIÓN DE FRECUENCIA A POSICIÓN

En los años 60, el investigador Von Bekesy planteo que los movimientos de la base del estribo inician una serie de ondas viajeras (de presión) en la perilinfa del conducto vestibular. Cuando la onda avanza por la cóclea, su altura aumenta hasta un nivel máximo y luego, disminuye con rapidez. La distancia del estribo a este punto de altura máxima varía con las frecuencias de vibraciones que iniciaron la onda. Si fuera por el fluido sería incompresible la membrana basilar se deforma. Entonces, la ubicación y amplitud de dicha deformación varíará con el tiempo a medida que la onda de presión avanza a lo largo de la cóclea. (W. Ganong, 2006) Para comprender el modo de propagación de las ondas de presión, que se excita el sistema auditivo con una señal sinusoidal de una frecuencia dada.

A partir de esa región, la onda no puede propagarse eficientemente, de modo que la amplitud de la

vibración se atenúa muy rápidamente a medida que se acerca al helicotrema. En este modo de

propagación, las ondas de presión son ondas viajeras, en las cuales (a diferencia de las ondas

estacionarias) no existen nodos.

En relación a las frecuencias asociadas a las vibraciones que iniciaron la onda, se puede comentar que

los tonos agudos generan ondas que alcanzan su altura máxima cerca de la base de la cóclea y los tonos

graves originan ondas que alcanzan su altura máxima cerca del vértice. (Dr. V. Carrillo)

La membrana basilar vibrará sinusoidalmente, pero la amplitud de la vibración irá en aumento a medida que se aleja de la ventana oval (debido a la variación en la velocidad de propagación), hasta llegar a un punto en el cual la deformación de la membrana basilar sea máxima; en ese punto de "resonancia", la membrana basilar es acústicamente "transparente" (es decir, se comporta como si tuviera un orificio), de modo que la amplitud de la vibración y, por ende, la transmisión de la energía de la onda al fluido de la escala timpánica es máxima en dicho punto.

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Potenciales cocleares

Son pequeños voltajes producidos en el oído interno que pueden ser: de reposo (continuos) y de respuesta (son una respuesta bioeléctrica) o de acción. Algunos de ellos pueden ser registrados (Dr. V. Carrillo): A.- Potenciales de reposo - Potencial intracelular o de membrana - Potencial endolinfático B.- Potenciales de respuesta - Microfónica coclear - Potencial de sumación - Potencial de acción

LA REGIÓN CENTRAL

TRANSMISIÓN DE LA INFORMACIÓN EN LAS VÍAS AUDITIVAS AFERENTES

El procesamiento de la información auditiva comienza con la codificación de frecuencia, amplitud y fase en el oído interno. La representación de estímulos auditivos complejos es sintetizada en sucesivos centros neurales que obtienen la información necesaria de los datos ya codificados por la cóclea. (Dr. V. Carrillo) La primera neurona está situada en el ganglio espiral o de Corti; su axón constituye el nervio auditivo, formado aproximadamente por 30.000 fibras, el cual va a terminar en el núcleo coclear ipsilateral en forma tonotópicamente organizada. Cada célula ciliada interna está en contacto con 20 células nerviosas de tipo I (cuerpo grande, mielinizadas y conectadas solo con células ciliadas internas), en cambio cada célula tipo II inerva aproximadamente 10 células ciliadas externas (cuerpos celulares no mielinizados). La información es trasmitida por los axones de estas neuronas primarias a los núcleos cocleares ipsilaterales, en la región bulbo-pontina, dando una rama para el Núcleo Coclear Ventral y otra para el Núcleo Coclear Dorsal.

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Desde los núcleos cocleares, los impulsos nerviosos van por las vías auditivas: - Al Complejo Olivar Superior (que constituye el principal sitio de convergencia biauricular en el

sistema nervioso central). Existen evidencias experimentales de que el núcleo medial del complejo olivar superior se especializa en el procesamiento de frecuencias bajas, y el núcleo lateral en altas.

- Al Núcleos del Lemnisco Lateral Desde los núcleos, además, se transmiten hacia el Colículo Inferior, importante estación de relevo de la vía auditiva, que recibe información de ambos oídos. Desde este lugar, la información codificada tonotópicamente, se proyecta ipsi y contralateralmente al Cuerpo Geniculado, desde donde, a través de las Radiaciones Auditivas pasa el estímulo a la Corteza Cerebral, en su circunvolución temporal superior o de Heschl (áreas 41 y 42 de Brodman). Dentro de la corteza auditiva primaria, existe una región tonotópica descrita en los humanos , en donde los tonos graves estan representados en la parte anterolateral y los agudos en la región posteromedial de la corteza auditiva. Este patrón normalmente se desarrolla en la vida temprana, y su desarrollo es alentado si los animales son expuestos aun nivel de sonido bajo constante. Si el sonido es interrumpido, el desarrollo reanuda su tasa normal.

El núcleo coclear ventral recibe en su porción más ventral fibras provenientes del vértice de la cóclea (transmiten sonidos de frecuencias bajas) y en su porción más dorsal recibe fibras de la espira basal de la cóclea (transmiten sonidos de alta frecuencia). Desde esta segunda neurona de la vía auditiva, la información sigue un trayecto tanto directo como cruzado hacia centros auditivos superiores. La otra característica fisiológica importante de la vía auditiva es su organización tonotópica (representación de toda la extensión de la membrana basilar).

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Otras áreas corticales implicadas, a través de técnica de estudio de Resonancia Magnética Nuclear Funcional (IRMf) demuestra que el área 22 de Brodmann particpa en el procesamiento de las señales auditivas relacionadas con el habla. Durante el procesamiento del lenguaje, mantiene una actividad mucho mayor rn rl lado izquierdo que en el derecho. El área 22 del lado derecho participa más con la melodía, tonos e intensidad del sonido. De forma complementaria, existe una parte del giro temporal superior posterior conocido como planun temporal casi siempre es más grande en el hemisferio izquierdo que en el hemisferio derecho, sobre todo en personas diestras. Al parecer esta área participa en el procesamiento del estímulo audtivo relacionado con el lenguaje . El procesamiento auditivo central se evidencia en el llamado “efecto cóctel”, que implica la tarea de atender y entender lo dicho por una persona cuando varias otras se encuentran hablando al mismo tiempo. Este proceso involucra la audición biauricular. El umbral para comprender las palabras mejora cuando las distintas fuentes sonoras se encuentran ampliamente separadas en el espacio.

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EL EQUILIBRIO: ASPECTOS ANATÓMICOS Y FISIOLÓGICOS

La percepción y el control de la orientación y el movimiento corporal en el espacio se consiguen mediante un sistema en el que participan simunltáneamente estímulos aferentes proveniente de distintas fuentes. (H. Savolainem, 2001) El sistema del equilibrio es más complejo que el sistema auditivo, debido sobre todo al componente motor. No hay una estructura que por si sola cumpla con el funcionamiento de éste. El sistema consiste en múltiples impulsos sensoriales de órganos sensoriales terminales vestibulares, sistema visual, sistema somatosensorial y propioceptivo. Luego, la información se integra a nivel del tallo encefálico y el cerebelo, con importante influencia de la corteza cerebral, como los lóbulos frontal, parietal y occipital. La información integrada provoca diversas reacciones motoras estereotípicas, de movimiento ocular, control postural e impulsos de salida perceptuales.

Dentro de a anatomía vestibular, dentro del oído interno parecido a una esfera, cuyas aredes son tres capas: Capa periostal, capa encondral, capa endosta. (W. Ganong, 2006)

LAS FUNCIONES DEL SISTEMA VESTIBULAR SON: 1.- Informar al sistema nervioso central sobre cualquier aceleración o desaceleración angular o lineal. 2.- Ayudar en la orientación visual, mediante el control de los músculos oculares 3.- Controlar el tono de los músculos esqueléticos para la mantención de una postura adecuada.

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Esquema que ilustra el rol del sistema vestibular en el control de la postura, los movimientos de los ojos y la percepción de orientación:

¿Cómo se produce la estimulación? Las células sensoriales se localizan en las ampollas de los canales semicirculares y en las máculas del utrículo y del sáculo y son estimuladas por la presión transmitida a través de la endolinfa a consecuencia de los movimientos de la cabeza y del cuerpo. (H. Savolainem, 2001) Estas células conectan con las células bipolares dotadas de unas prolongaciones periféricas que forman dos tractos, uno procedentes de los canales semicirculares anterior y externo y otro del canal semicircular posterior. Estos dos tractos pasan por el conducto audutivo interno y se unen para formar el nervio vestibular, que se prolonga hasta los núcleos vestibulares del tronco encefálico. Las fibras de los núcleos vestibulares, a su vez, se extienden hasta los centros cerebeloos que controlan los movimientos oculares y hasta la médula espinal. La unión de los nervios coclear y vestibula forman el 8ºpar cranel, conocido como nervio vestíbilococlear o estatoacústico. Las células ciliadas aumentan o disminuyen su actividad permanente, produciendo una respuesta excitatoria o inhinitoria, según el sentido o dirección del movimiento desplzamiento de los cilios.

Además, existen estructuras como; El utrículo encargado de la aceleración lineal. El sáculo y los canales semicirculares los que se asocian a aceleración angular.

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Etapas de la transformación de la estimulación vestibular en un mensaje sensorial codificado a nivel del nervio vestibular: 1. Modificación del estímulo por las estructuras laberínticas en función de las características mecánicas e hidrodinámicas. 2. Transducción mécanosensorial y aparición de un potencial de receptor 3. Formación de un potencial de generador postsinático y de potencial de acción. Los conductos semicirculares se organizan en pares:

1. Los dos conductos horizontales 2. El conducto superior y el conducto posterior contralateral 3. EL conducto posterior y el superior contralateral

Los órganos otolíticos también funcionan en formato par, donde las dos máculas utriculares se encuentran aproximadamente en el plano horizontal, y las dos máculares saculares se encuentran en plano vertical, con una angulación aproximada de 30° hacia adentro respecto al plano sagital.

1.1 FUNCIONAMIENTO DE LOS CONDUCTOS SEMICIRCULARES

A cada lado de la cabeza, los conductos semicirculares son perpendiculares entre sí, por lo cual se

orientan en los tres planos del espacio. Dentro de los conductos óseos, los conductos membranosos

están suspendidos en la perilinfa. Una estructura receptora, la cresta ampular, se localiza en el extremo.

(Dr. V. Carrillo)

Cuando la cabeza gira, la endolinfa permanece quieta por inercia, empuja la gelatina de la ampolla, e

inclina los estereocilios hacia un lado. Puesto que los canales semicirculares de un lado están dispuestos

simétricamente con los del otro lado, en un lado los estereocilios se inclinan hacia el quinocilio, y en ese

lado aumenta la descarga del nervio vestibular, y en el otro lado se inclinan en la dirección contraria del

quinocilio y disminuye la descarga del nervio vestibular. (Dr. V. Carrillo)

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Los conductos semicirculares intervienen en el reflejo vestíbulo-ocular. Este reflejo sirve para mantener

la mirada estable sobre el mismo punto. Cuando los conductos semicirculares detectan un giro de la

cabeza, los núcleos vestibulares envían señales a los núcleos que controlan el movimiento de los ojos,

de manera que los ojos giran en sentido contrario a la cabeza, para compensar el movimiento y seguir

mirando al mismo punto.

El nistagmo es un movimiento en sacudida de los ojos, que se puede producir por la estimulación de los

canales semicirculares del laberinto. (Dr. V. Carrillo)

Cuando se sienta al sujeto en una silla giratoria, y se le hace girar, se produce el nistagmo, que en

realidad es una manifestación del reflejo vestíbulo-ocular. Cuando el sujeto empieza a girar, los ojos

giran en sentido contrario para seguir mirando al mismo punto, pero cuando los ojos llegan al extremo

de la órbita y no pueden girar más, vuelven con un movimiento rápido al centro de la órbita. (Dr. V.

Carrillo)

Entonces los ojos se fijan en un nuevo punto y comienzan a girar lentamente de nuevo. Cuando llegan

otra vez al extremo de la órbita vuelven al centro con otro movimiento rápido y así sucesivamente. (Dr.

V. Carrillo)

El nistagmo por tanto consiste en un movimiento lento de seguimiento, alternándose con movimientos

rápidos de recuperación en la dirección contraria.

Si el giro de la cabeza se interrumpe bruscamente, el nistagmo continúa durante unos segundos, pero ahora en la dirección opuesta. (Dr. V. Carrillo)

En reposo, el nervio vestibular tiene una actividad de unos 50 potenciales de acción por segundo, y es igual en los dos lados. Puesto que los núcleos vestibulares tienen conexiones inhibidoras con los núcleos contralaterales, cuando la actividad es igual en los dos lados esta actividad se cancela. Cuando gira la cabeza, la actividad aumenta en un lado y disminuye en el otro, y este desequilibrio se percibe subjetivamente como giro de la cabeza, y produce movimientos compensatorios de los ojos.

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Cuando la cabeza deja de girar, la endolinfa en los canales semicirculares sigue girando por inercia

durante unos segundos, y continua estimulando a las células ciliadas hasta que finalmente se detiene.

(Dr. V. Carrillo)

Por ese motivo, si estamos un tiempo girando y nos detenemos bruscamente, tenemos la impresión de

que la habitación gira alrededor de nosotros. (Dr. V. Carrillo)

También puede producirse un nistagmo cuando la cabeza está inmóvil, y es el campo visual el que gira.

En este caso no intervienen los canales semicirculares, sino la corteza visual, cuando la mirada sigue a

los objetos en movimiento: este es el nistagmo optocinético. (Dr. V. Carrillo)

La introducción de agua fría o caliente en el conducto auditivo también produce nistagmo, porque produce corrientes de convección en los canales semicirculares. Este nistagmo es normal, y se utiliza para verificar si el aparato vestibular funciona correctamente. Finalmente, se puede producir un nistagmo en reposo cuando hay una lesión unilateral del aparato vestibular. (Dr. V. Carrillo)

En reposo, los núcleos vestibulares de ambos lados tienen la misma actividad y se cancelan, pero si uno está lesionado, en ese lado disminuye la actividad, y se produce el mismo efecto que si la cabeza estuviese girando. Entonces se produce sensación subjetiva de giro estando en reposo (vértigo) y nistagmo en reposo, que en este caso la fase rápida de recuperación del nistagmo se dirige hacia el lado sano. (Dr. V. Carrillo)

1.2 FUNCIONAMIENTO DEL UTRÍCULO Y EL SÁCULO

Las estructuras del aparato vestibular que intervienen en los reflejos tónicos son el utrículo y el sáculo.

Son los que detectan la posición estática de la cabeza en relación con la vertical (los canales

semicirculares detectan únicamente movimientos de giro, pero no la posición estática). (Dr. V. Carrillo)

El utrículo y el sáculo son bolsas de membrana llenas de endolinfa, que tienen una zona de la pared

tapizada de un epitelio de células ciliadas. Estas células ciliadas están cubiertas de una gelatina, sobre la

cual están depositados cristales de carbonato cálcico. Cuando la cabeza se inclina con respecto a la

vertical, los cristales de carbonato cálcico tienden a deslizarse hacia un lado por su peso, y al hacerlo

inclinan los estereocilios hacia un lado.

Cuando los estereocilios se inclinan en la dirección hacia el kinocilio, la célula ciliada se depolariza. Esto

se debe a que los estereocilios están conectados con los estereocilios vecinos por filamentos, y estos

filamentos se unen a canales de potasio en la membrana. Cuando los estereocilios se doblan hacia el

kinocilio los filamentos se ponen en tensión, y la tensión abre los canales de potasio. Como la

concentración de potasio en la endolinfa es muy alta, el potasio entra en la célula y la depolariza. Si los

estereocilios se inclinan en la dirección contraria, la célula se hiperpolariza. De esta manera el utrículo y

el sáculo detectan si la cabeza está inclinada. (Dr. V. Carrillo)

1.3 REFLEJOS POSTURALES TÓNICOS

Los reflejos posturales tónicos son un conjunto de reflejos cuya función es mantener la posición erecta

de la cabeza y del cuerpo con respecto a la vertical. Están controlados por los núcleos del tronco del

encéfalo, por lo que se pueden estudiar con más claridad en una preparación descerebrada, en la que se

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desconecta el tronco del encéfalo de los niveles superiores. Los reflejos posturales tónicos utilizan

información del aparato vestibular, que indica la posición de la cabeza en el espacio (reflejos

vestibulares), e información de los receptores en los músculos del cuello, que indican si el cuello está

flexionado o girado (reflejos cervicales). Los reflejos tónicos actúan sobre la posición del cuello (reflejo

vestibulocervical y cervicocervical) y de las extremidades (reflejo vestibuloespinal y cervicoespinal). (Dr.

V. Carrillo)

La función fisiológica de los reflejos vestibulocervical y cervicocervical es mantener la posición de la

cabeza. (Dr. V. Carrillo)

El reflejo vestibuloespinal tiende a impedir la caída cuando el sujeto está sobre una superficie inclinada,

y el reflejo cervicoespinal cancela al vestibuloespinal cuando la posición de la cabeza se mueve por

flexión del cuello. (Dr. V. Carrillo)

1.4 CEREBELO

1.4.1 ESTRUCTURA DEL CEREBELO

El cerebelo consta de la corteza y de los núcleos profundos. Cada región de la corteza se relaciona con

un núcleo profundo.

Los aferentes al cerebelo son de dos tipos (Dr. V. Carrillo):

- Las fibras musgosas provienen de distintos orígenes: aferentes sensoriales cutáneos, propioceptivos, vestibulares, visuales, y de la corteza cerebral a través de los núcleos del puente.

- Las fibras trepadoras proceden de la oliva inferior.

Las fibras musgosas estimulan a los granos, y los granos estimulan a las células de Purkinje a través de las fibras paralelas.

Las fibras trepadoras estimulan directamente a las células de Purkinje.

Por tanto, las células de Purkinje reciben dos tipos de sinapsis:

- de las fibras paralelas

- de las fibras trepadoras.

1.4.2 FUNCIÓN DEL CEREBELO

La principal función del cerebelo es la coordinación del movimiento, es decir, permitir que el

movimiento se realice con facilidad y precisión. (Dr. V. Carrillo)

Los núcleos profundos tienen una actividad continua en situación basal, y tienen conexiones excitadoras

con el origen de las vías motoras:

- corteza motora a través del tálamo

- núcleo rojo

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- núcleos vestibulares

- formación reticular

Estas son el origen respectivamente de las vías motoras corticoespinal, rubroespinal, vestibuloespinales

y reticuloespinales.

Así, los núcleos del cerebelo mantienen una activación tónica de las vías motoras que facilita la

realización del movimiento.

Las células de Purkinje inhiben a los núcleos profundos, con lo que pueden inhibir unos componentes

del movimiento y otros no, y así dar forma al movimiento.

El cerebelo regula el tono muscular, modificando la actividad de las motoneuronas gamma, de manera

que aumenta el tono para mantener la postura, o lo inhibe para facilitar la realización de los

movimientos voluntarios.

También contribuye a la coordinación de los movimientos poliarticulares. Las fibras paralelas recorren

una larga distancia en la corteza del cerebelo, y en su recorrido pueden actuar sobre células de Purkinje

correspondientes a varias articulaciones, coordinando su actividad.

El cerebelo participa en el aprendizaje de los movimientos. Mientras se está aprendiendo un

movimiento nuevo se producen frecuentes espigas complejas en las células de Purkinje. Esto produce

depresión a largo plazo, por lo que una vez que el movimiento se ha aprendido disminuye la frecuencia

de las espigas simples. Puesto que las células de Purkinje inhiben a los núcleos profundos, la disminución

de las espigas simples produce una mayor actividad de los núcleos profundos y de las vías motoras.

1. 4. 3 REGIONES FUNCIONALES DEL CEREBELO

El cerebelo se divide en tres regiones funcionales. La estructura microscópica es semejante en las tres,

por lo que las diferencias entre ellas se deben a que tienen distintas conexiones aferentes y eferentes, y

realizan el mismo tipo de procesamiento pero con distinta información. (Dr. V. Carrillo)

a) Vestibulocerebelo

El vestíbulocerebelo corresponde anatómicamente al nódulo-flóculo.

Colabora con los núcleos vestibulares en las funciones de mantenimiento del equilibrio y de ajuste del

reflejo vestibuloocular.

Las lesiones del vestibulocerebelo en un lado producen síntomas parecidos a las lesiones de los núcleos

vestibulares en el lado cotralateral. La razón de esto es que, puesto que la corteza del vestibulocerebelo

inhibe a los núcleos vestibulares ipsilaterales, la lesión del vestibulocerebelo produce hiperactividad

vestibular ipsilateral, que equivale a una lesión de los núcleos vestibulares contralaterales.

b) Espinocerebelo.

Incluye al vermis cerebeloso y la zona intermedia de los hemisferios cerebelosos. El vermis junto con el

núcleo fastigio se asocia a los movimientos axiales (del tronco y raíz de los miembros) y la zona

intermedia de los hemisferios junto con el núcleo interpositus se asocia a los movimientos la parte distal

de las extremidades.

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El espinocerebelo se encarga de controlar la ejecución de los movimientos. Recibe información por las

vías espinocerebelosas de cómo se están realizando los movimientos, y si detecta que el movimiento

comienza a apartarse del objetivo deseado, envía señales correctoras. El núcleo fastigio envía las señales

correctoras al origen de las vías que controlan los movimientos axiales, que son las vías vestibuloespinal

y reticuloespinal, y el núcleo interpositus envía señales correctoras al origen de las vías que controlan

los movimientos distales, que son la vía corticoespinal lateral y rubroespinal.

El espinocerebelo coordina la actividad de músculos agonistas y antagonistas durante los movimientos.

Regula la relajación del antagonista durante realización del movimiento, y también la contracción del

antagonista al final del movimiento para frenarlo cuando llega al objetivo. (Dr. V. Carrillo)

c) Cerebrocerebelo.

Comprende la parte lateral de los hemisferios cerebelosos y el núcleo dentado.

Participa en la preparación del movimiento. Recibe infomación de la corteza, a través de los núcleos del

puente, sobre el movimiento que se desea realizar, elabora el plan motor (determina qué músculos hay

que contraer, y en qué secuencia, para realizar ese movimiento) y envía ese plan motor a la corteza

motora, a través del tálamo, para que se ejecute. (Dr. V. Carrillo)

El cerebrocerebelo es necesario para el aprendizaje de movimientos complejos (p. ej. aprender a tocar

el piano).

El cerebrocerebelo también interviene en funciones cognitivas no relacionadas directamente con el

movimiento.

CONCLUSIONES

Dentro de este capítulo se pudieron analizar dos aspectos de gran importancia para la formación en

audiología y otoneurología.

En los aspectos de audiología se describieron aspectos anatomo-fisiológicos desde la región periférica y

central.

A su vez, las áreas asociadas al equilibrio que implicó el análisis no sólo de las estructuras sino que

también el rol que cumplen dentro del organismo principalmente con el movimiento de cuerpo.

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ACTIVIDAD

Responda el siguiente cuestionario.

1. ¿Construya una definición de audición? 2. ¿Cuáles son las etapas de la audición? 3. ¿Qué componentes anatómicos tienen la región periférica y central auditiva? 4. Describa la teoría de la onda viajera. 5. Explique los fenómenos de transmisión y transducción que permiten la señal auditiva. 6. ¿Cuántas son las células ciliadas aproximadamente y cuál es su distribución en términos de vías

aferentes y eferentes? 7. Relate con sus palabras en el cómo se generan las respuestas eléctricas asociadas a la audición? 8. Describa la vía auditiva y sus diferentes estaciones neuroanatómicas. Luego, analice en que

colabora cada uno de estos componentes a la señal auditiva. 9. ¿Qué es el equilibrio? 10. ¿Cuáles son las funciones del sistema vestibular? 11. Comente los aspectos anatómicos asociados al sistema vestibular. 12. ¿Qué función tienes los canales semicirculares? 13. ¿Qué función tiene el utrículo y sáculo? 14. Realice un esquema que organice los distintos tipos posturales y qué aspectos fisiológicos

colaboran en estos. 15. ¿Qué es el nistagmo? 16. Comente la vía vestibular y las regiones del sistema nervioso asociadas. 17. Realice un mapa conceptual sobre el sistema auditivo y otro para el sistema vestibular.

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4TA UNIDAD:


INTRODUCCIÓN FISIOLOGÍA FONATORIA:

Durante este periódo podremos conocer la fisiología vocal y de los órganos implicados en la producción de la voz como Sistema Muscular, las estructuras que componen el Sistema Endocrino, Sistema Gastrointestinal y Sistema Respiratorio en relación con la producción de la Voz según lo planteado en clases.

FISIOLOGÍA ENDOCRINA

El sistema endocrino está formado por todos aquellos órganos que se encargan de producir y

secretar sustancias, denominadas hormonas, hacia al torrente sanguíneo; con la finalidad de actuar

como mensajeros, de forma que se regulen las actividades de diferentes partes del organismo.

Los órganos principales del sistema endocrino son: el hipotálamo, la hipófisis, la glándula

tiroides, las paratiroides, los islotes del páncreas, las glándulas suprarrenales, las gónadas (testículos y

ovarios) y la placenta que actúa durante el embarazo como una glándula de este grupo además de

cumplir con sus funciones específicas.

El hipotálamo es la glándula que, a través de hormonas, estimula a la hipófisis para que secrete

hormonas y pueda estimular otras glándulas o inhibirlas. Esta glándula es conocida como “glándula

principal” ya que como se explica anteriormente, regula el funcionamiento de varias glándulas

endocrinas.

La hipófisis controla su secreción a través de un mecanismo llamado “retroalimentación” en

donde los valores en la sangre de otras hormonas indican a esta glándula si debe aumentar o disminuir

su producción.

Hay otras glándulas que su producción de hormonas no dependen de la hipófisis sino que

responden de forma directa o indirecta a las concentraciones de sustancias en la sangre, como son: los

islotes del páncreas, las glándulas paratiroides y la secreción de la médula suprarrenal que responde a la

estimulación del sistema nervioso parasimpático.

Fisiología 2012



A continuación se especificará cada una de las funciones de las glándulas que componen este

sistema y la acción de cada hormona segregadas al flujo sanguíneo.

El Sistema Endocrino se refiere al conjunto de órganos que tienen como función producir y

secretar hormonas al torrente sanguíneo. Las hormonas, en su defecto, son sustancias liberadas por una

glándula u órgano que tienen como finalidad regular las actividades de la célula en otras zonas del

organismo.1 Luego de ser liberadas en el medio interno, actúan en él provocado una respuesta

fisiológica a cierta distancia de donde fueron segregadas.

Para que las hormonas provoquen una respuesta fisiológica, se unen a unos receptores que se

encuentran en la superficie o dentro de las células, a las cuales se les denominan células blanco o

dianas.

Las hormonas, según su composición bioquímica y mecanismo de acción, se clasifican en:

Proteicas: las cuales están compuestas por cadenas de aminoácidos y derivan de la hipófisis,

paratiroides y páncreas. Por su composición bioquímica, sus receptores se encuentran en la

membrana donde comienza a producirse una serie de reacciones que dan lugar a unos

productos bioquímicos que actúan como segundo mensajeros.

Esteroideas: son derivadas del colesterol y por ende, pueden atravesar la célula y unirse con su

receptor que se encuentra en el citoplasma de la célula blanco o diana. Este tipo de hormona

es secretado por la corteza suprarrenal y las gónadas.

Aminas: las cuales son secretadas por la glándula tiroides y de la médula suprarrenal, y su

receptor se encuentra en el núcleo de la célula.

Las Glándulas son órganos cuya función es la de fabricar productos especiales expensas de los

materiales de la sangre. Según su función se dividen en:

o Glándulas endocrinas: son aquellas que producen mensajeros químicos llamados

hormonas que ayudan a controlar como a regular partes, sistemas, aparatos y hasta

órganos individuales del cuerpo. Los órganos endocrinos también se denominan

glándulas sin conducto o glándulas endocrinas, debido a que sus secreciones se liberan

directamente en el torrente sanguíneo. Estas glándulas forman el sistema endocrino

que no tiene una localización anatómica única, sino que está disperso en todo el

organismo en glándulas endocrinas y en células asociadas al tubo digestivo.

o Glándulas exocrinas: Se refiere a las que no poseen mensajeros químicos sino que

estos envían sus secreciones por conductos o tubos -que son receptores específicos-

como por ejemplo los lagrimales, axilas o tejidos cutáneos.

o Glándulas holocrinas: son aquellas donde los productos de secreción se acumulan en

los cuerpos de las células, luego las células mueren y son excretadas como la secreción

de la glándula. Constantemente se forman nuevas células para reponer a las perdidas.

Las glándulas sebáceas pertenecen a este grupo.

o Glándulas epocrinas: Sus secreciones se reúnen en los extremos de las células

glandulares. Luego estos extremos de las células se desprenden para formar la

secreción. El núcleo y el citoplasma restante se regeneran luego en un corto período

de recuperación. Las glándulas mamarias pertenecen a este grupo.

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o Glándulas unicelulares: las glándulas unicelulares (una célula) están representadas por

células mucosas o coliformes que se encuentran en el epitelio de recubrimiento de los

sistemas digestivos, respiratorio y urogenital. La forma de las células mucosas es como

una copa y de ahí el nombre de células caliciformes. El extremo interno o basal es

delgado y contiene el núcleo. Una célula caliciforme puede verter su contenido poco a

poco y retener su forma, o vaciarse rápidamente y colapsarse. Otra vez se llena y se

repite el ciclo. Periódicamente estas células mueren y son remplazadas.

o Glándulas multicelulares: las glándulas multicelulares presentan formas variadas. Las

más simples tienen forma de platos aplanados de células secretoras o son grupos de

células secretoras que constituyen un pequeño hueco dentro del epitelio y secretan a

través de una abertura común.

Las glándulas que componen el sistema endocrino del cuerpo humano son:

La Hipófisis. Es una glándula que tiene forma de pera y se encuentra en una estructura ósea

llamada “silla turca”, localizada debajo del cerebro. Esta glándula es la encargada de producir

muchas hormonas que controlan a la mayoría de las glándulas endocrinas del organismo,

recibiendo el nombre de “hormona principal”. La hipófisis es controlada a su vez por el

hipotálamo, que es una región que se encuentra por encima de la hipófisis. La misma está

formada por dos lóbulos: el anterior (adenohipófisis) que es controlada por el hipotálamo

mediante la segregación de sustancias parecidas a las hormonas, que llegan hasta los vasos

sanguíneos que conectan a las dos zonas; y el lóbulo posterior (neurohipófisis) que igualmente

es controlado por el hipotálamo mediante impulsos nerviosos. El lóbulo anterior o

adenohipófisis produce hormonas que estimulan la función de otras glándulas endocrinas, por

ejemplo, la adrenocorticotropina, hormona adrenocorticotropa o ACTH, que estimula la corteza

suprarrenal; la hormona estimulante de la glándula tiroides o tirotropina (TSH) que controla el

tiroides; la hormona estimulante de los folículos o foliculoestimulante (FSH) y la hormona

luteinizante (LH), que estimulan las glándulas sexuales; la prolactina, que, al igual que otras

hormonas especiales, influye en la producción de leche por las glándulas mamarias; la hormona

somatotropa (STH), que mantiene en actividad el cuerpo lúteo y estimula la producción de

leche en la mujer; también actúa en la producción de la hormona del crecimiento o

somatotropina, que favorece el desarrollo de los tejidos del organismo, en particular la matriz

ósea y el músculo; y una hormona denominada estimuladora de los melanocitos, que estimula

la síntesis de melanina en las células pigmentadas o melanocitos. El lóbulo posterior de la

hipófisis o neurohipófisis, secreta las hormonas oxitocina y antidiurética, ambas secretadas por

el hipotálamo y almacenadas en la hipófisis. La primera se encarga de las contracciones

uterinas durante el parto y estimula la expulsión de leche de las mamas; y la segunda controla

el agua excretada por los riñones y ayuda a mantener la presión arterial elevada.

Tiroides. Es una glándula que se encuentra por debajo del cartílago tiroides, tiene forma de

mariposa y ambos lóbulos están unidos por una estructura llamada istmo. Esta glándula secreta

las hormonas tiroxina y la Triyodotironina que influyen en la maduración y el desarrollo de los

tejidos, en la producción de energía y de calor, en el metabolismo (transformación) de

nutrientes, en las funciones mentales, cardíacas, respiratorias, sexuales y reproductivas.

http://personales.ya.com/erfac/osteo.htm


http://personales.ya.com/erfac/muscular.htm

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También secreta una hormona denominada calcitonina, que disminuye los niveles de calcio en

la sangre e inhibe su reabsorción ósea.

Paratiroides. Son dos pares de glándulas que se encuentran al lado de los lóbulos del tiroides y

su función consiste en regula los niveles sanguíneos de calcio y fósforo y estimula la

reabsorción de hueso.

Páncreas. Es un órgano que cumple con funciones exocrinas, ya que secreta enzimas hacia al

duodeno en el proceso digestivo; y funciones endocrinas porque libera insulina y glucagón.

Ambas provienen específicamente de los islotes del páncreas o islotes de Langerhans de las

células β y α. La primera actúa sobre el metabolismo de los hidratos de carbono, proteínas y

grasas, aumentando la tasa de utilización de la glucosa y favoreciendo la formación de

proteínas y el almacenamiento de grasas; y el segundo aumenta de forma transitoria los niveles

de azúcar en la sangre mediante la liberación de glucosa procedente del hígado.

Suprarrenales. Cada una de estas glándulas está formada por una zona interna denominada

médula y una zona externa que recibe el nombre de corteza. Ambas se localizan sobre los

riñones. La médula suprarrenal produce adrenalina, llamada también epinefrina, y

noradrenalina, que afecta a un gran número de funciones del organismo. Estas sustancias

estimulan la actividad del corazón, aumentan la tensión arterial, y actúan sobre la contracción y

dilatación de los vasos sanguíneos y la musculatura. La adrenalina eleva los niveles de glucosa

en sangre (glucemia). Todas estas acciones ayudan al organismo a enfrentarse a situaciones de

urgencia de forma más eficaz. La corteza suprarrenal elabora un grupo de hormonas

denominadas glucocorticoides, que incluyen la corticosterona y el cortisol, y los

mineralocorticoides, que incluyen la aldosterona y otras sustancias hormonales esenciales para

el mantenimiento de la vida y la adaptación al estrés. Las secreciones suprarrenales regulan el

equilibrio de agua y sal del organismo, influyen sobre la tensión arterial, actúan sobre el

sistema linfático, influyen sobre los mecanismos del sistema inmunológico y regulan el

metabolismo de los glúcidos y de las proteínas. Además, las glándulas suprarrenales también

producen pequeñas cantidades de hormonas masculinas y femeninas.

Gónadas. Se refiere a los testículos y ovarios o glándulas sexuales como se les conoce

comúnmente.

Específicamente, los ovarios son los órganos de la reproducción femenina Son estructuras

pares con forma de almendra situadas a ambos lados del útero. Los folículos ováricos producen

óvulos, o huevos, y también segregan un grupo de hormonas denominadas estrógenos,

necesarias para el desarrollo de los órganos reproductores y de las características sexuales

secundarias, como distribución de la grasa, amplitud de la pelvis, crecimiento de las mamas y

vello púbico y axilar. Otra hormona segregada por los ovarios es la progesterona que ejerce su

acción principal sobre la mucosa uterina en el mantenimiento del embarazo. También actúa

junto a los estrógenos favoreciendo el crecimiento y la elasticidad de la vagina. Los ovarios

también elaboran una hormona llamada relaxina, que actúa sobre los ligamentos de la pelvis y

el cuello del útero y provoca su relajación durante el parto, facilitando de esta forma el

alumbramiento.


http://www-medlib.med.utah.edu/WebPath/jpeg4/ENDO032.jpg

http://personales.ya.com/erfac/scircu2.gif

http://personales.ya.com/erfac/circu.htm#vasos

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http://personales.ya.com/erfac/circu.htm#linfati

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Por otra parte, los testículos son cuerpos ovoideos pares que se encuentran suspendidos en el

escroto. Las células de Leydig de los testículos producen una o más hormonas masculinas,

denominadas andrógenos. La más importante es la testosterona, que estimula el desarrollo de

los caracteres sexuales secundarios, influye sobre el crecimiento de la próstata y vesículas

seminales, y estimula la actividad secretora de estas estructuras. Los testículos también

contienen células que producen gametos masculinos o espermatozoides.

METABOLISMO HORMONAL

La liberación de las hormonas depende de los niveles en sangre de otras hormonas y de ciertos

productos metabólicos bajo influencia hormonal, así como de la estimulación nerviosa. La producción de

las hormonas de la hipófisis anterior se inhibe cuando las producidas por la glándula diana particular, la

corteza suprarrenal, el tiroides o las gónadas circulan en la sangre. Por ejemplo, cuando hay una cierta

cantidad de hormona tiroidea en el torrente sanguíneo la hipófisis interrumpe la producción de

hormona estimulante del tiroides hasta que el nivel de hormona tiroidea descienda. Por lo tanto, los

niveles de hormonas circulantes se mantienen en un equilibrio constante. Este mecanismo, que se

conoce como homeostasis o realimentación negativa, es similar al sistema de activación de un

termostato por la temperatura de una habitación para encender o apagar una caldera.

La administración prolongada procedente del exterior de hormonas adrenocorticales, tiroideas

o sexuales interrumpe casi por completo la producción de las correspondientes hormonas estimulantes

de la hipófisis, y provoca la atrofia temporal de las glándulas diana. Por el contrario, si la producción de

las glándulas diana es muy inferior al nivel normal, la producción continua de hormona estimulante por

la hipófisis produce una hipertrofia de la glándula, como en el bocio por déficit de yodo.

La liberación de hormonas está regulada también por la cantidad de sustancias circulantes en

sangre, cuya presencia o utilización queda bajo control hormonal. Los altos niveles de glucosa en la

sangre estimulan la producción y liberación de insulina mientras que los niveles reducidos estimulan a

las glándulas suprarrenales para producir adrenalina y glucagón; así se mantiene el equilibrio en el

metabolismo de los hidratos de carbono. De igual manera, un déficit de calcio en la sangre estimula la

secreción de hormona paratiroidea, mientras que los niveles elevados estimulan la liberación de

calcitonina por el tiroides.

La función endocrina está regulada también por el sistema nervioso, como le demuestra la

respuesta suprarrenal al estrés. Los distintos órganos endocrinos están sometidos a diversas formas de

control nervioso. La médula suprarrenal y la hipófisis posterior son glándulas con rica inervación y

controladas de modo directo por el sistema nervioso. Sin embargo, la corteza suprarrenal, el tiroides y

las gónadas, aunque responden a varios estímulos nerviosos, carecen de inervación específica y

mantienen su función cuando se trasplantan a otras partes del organismo. La hipófisis anterior tiene

inervación escasa, pero no puede funcionar si se trasplanta.

Se desconoce la forma en que las hormonas ejercen muchos de sus efectos metabólicos y

morfológicos. Sin embargo, se piensa que los efectos sobre la función de las células se deben a su acción

sobre las membranas celulares o enzimas, mediante la regulación de la expresión de los genes o

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http://personales.ya.com/erfac/circu.htm

http://personales.ya.com/erfac/endocri.htm#suprarre

http://personales.ya.com/erfac/endocri.htm#tiroid

http://personales.ya.com/erfac/endocri.htm#testic

http://personales.ya.com/erfac/circu.htm#sangre

http://personales.ya.com/erfac/endocri.htm#hipof



http://personales.ya.com/erfac/endocri.htm#tiroid

http://personales.ya.com/erfac/nervio.htm

http://personales.ya.com/erfac/nervio.htm

http://www.arrakis.es/~lluengo/enzimas.html

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mediante el control de la liberación de iones u otras moléculas pequeñas. Aunque en apariencia no se

consumen o se modifican en el proceso metabólico, las hormonas pueden ser destruidas en gran parte

por degradación química. Los productos hormonales finales se excretan con rapidez y se encuentran en

la orina en grandes cantidades, y también en las heces y el sudor.

FISIOLOGÍA DIGESTIVA

DESCRIPCIÓN SISTEMA DIGESTIVO

El sistema digestivo es el encargado de digerir los alimentos que tomamos, haciéndolos aptos para que

puedan ser primero absorbidos y luego asimilados. El sistema digestivo comprende el tubo digestivo y

las glándulas anejas. El tubo digestivo es un largo conducto que se extiende desde la boca, que es un

orificio de entrada, hasta el ano, que es el orificio terminal o de salida de los residuos de la digestión. En

el tubo digestivo se distinguen la boca, la faringe, el esófago, el estómago, el intestino delgado y el

intestino grueso.

LA CAVIDAD BUCAL

La boca es una cavidad en cuyo interior están la lengua y los dientes. La lengua es un órgano musculoso

en el que reside el sentido del gusto. Los dientes son piezas duras encajadas en los orificios o alvéolos de

los huesos mandibulares. La parte inferior del diente se llama raíz y la porción libre externa se llama

corona, figurando entre ambas una zona llamada cuello. Existen tres clases de dientes; los incisivos, los

caninos, los premolares y los molares. El hombre adulto posee treinta y dos dientes, dieciséis en cada

mandíbula; cuatro incisivos, dos caninos, cuatro premolares y seis molares.

LA FARINGE

La faringe es una cavidad músculo-membranosa situada en el fondo de la boca y con la cual comunica.

La faringe comunica a su vez con las fosas nasales mediante dos orificios, llamados coanas, y con el oído

medio mediante las trompas de Eustaquio.

EL ESÓFAGO

El esófago es un tubo que va desde la faringe hasta el estómago. Desciende verticalmente entre la

tráquea y la columna vertebral, atraviesa el diafragma y comunica con el estómago por un orificio

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llamado cardias. El estómago es un ensanchamiento del tubo digestivo en forma de fuelle de gaita

alargada.

EL ESTÓMAGO

El estómago está situado debajo del diafragma. En la pared del estómago hay fibras musculares lisas,

oblicuas, longitudinales y circulares, y su interior no es liso, sino que presenta arrugas y pliegues.

Además está tapizado por una túnica mucosa en la que están instaladas las glándulas encargadas de

segregar el jugo gástrico.

EL INTESTINO

El intestino es un tubo de unos ocho metros de longitud situado a continuación del estómago. En él se

distinguen el intestino delgado y el intestino grueso. El intestino delgado se halla a continuación del

estómago y comprende el duodeno, el yeyuno y el íleon. En el interior del intestino delgado existen

multitud de salientes de un milímetro de longitud, las vellosidades intestinales. En estas vellosidades

circula la sangre por una arteriola y una venita, y la linfa por un pequeño vaso llamado vaso quilífero. El

intestino grueso comprende tres regiones: el ciego, el colon y el recto. El ciego es la primera parte y se

une al intestino delgado por la válvula íleco-cecal. El ciego lleva una prolongación lateral, el apéndice

vermiforme. El colon comprende una porción ascendente, una porción transversal y una porción

descendente que termina en el recto, que se comunica con el exterior por el ano, por donde son

expulsados los excrementos.

LAS GLÁNDULAS ANEJAS

Dentro de las glándulas anejas se distinguen las glándulas salivares, el hígado y el páncreas, que

elaboran, respectivamente, la saliva, la bilis y el jugo pancreático. Las glándulas salivares se clasifican en

tres pares: dos parótidas, dos submaxilares y dos sublinguales. El hígado es la glándula más voluminosa

del cuerpo humano. Está situado debajo del diafragma, en la región abdominal derecha, cubriendo algo

al estómago. Del hígado sale la bilis por el conducto hepático. El páncreas elabora el jugo pancreático. Es

un órgano alargado situado detrás del estómago, cerca del duodeno. Posee un conducto que recoge el

jugo pancreático elaborado en el interior de la glándula.

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FUNCIONES DEL SISTEMA DIGESTIVO

EL PROCESO DIGESTIVO

La fisiología del aparato digestivo comprende, una serie de fenómenos motores, secretores y de

absorción, que tienen lugar desde el momento de la ingesta del alimento, hasta la eliminación final de

los residuos no útiles para el organismo. Para ello a de pasar el alimento por la boca, la faringe, el

esófago, el estómago, el intestino delgado y el intestino grueso, para terminar con la defecación, para la

cual existe el ano o esfínter anal.

CAVIDAD BUCAL

Es la zona de recepción del alimento. En ella tienen lugar dos procesos importantes, la masticación y la

insalivación.

La masticación se define como el conjunto de movimientos de la cavidad bucal que tienen como fin

ablandar, triturar, moler, rasgar y cortar los alimentos y mezclarlos con la saliva.

La mezcla de la saliva con el alimento o insalivación, se produce con el fin de:

a) Disolver los alimentos. Esto permite apreciar el sabor y reconocer la existencia de cualquier

sustancia extraña, tóxicos, irritantes , etc...

b) Lubricación de los alimentos. Facilitándose así la deglución.

c) Inicio de la digestión de algunos hidratos de carbono, gracias a la acción de la enzima amilasa.

d) Acción bactericida por efecto de la lisozima.

e) Mantenimiento de la humedad en la cavidad bucal.

El volumen diario de saliva es de 1000 a 1500 cm3 . Existe una secreción de saliva basal, que se llega a

multiplicar por cuatro al ingerir alimentos. El mayor volumen secretor procede de las glándulas

parótidas, seguidas por las submaxilares.

La composición de la saliva es la siguiente:

a) Agua 96%

b) Moco, de efecto lubricante.

c) Iones (sodio, potasio, cloro, fosfato, bicarbonato y calcio)

d) Sustancias orgánicas.(Urea, ácido úrico, hormonas).

e) Enzimas: amilasa salival o ptialina (inicia la digestión de los carbohidratos), galactosidasa

(descomponen la galactosa), lisozima (destructora de bacterias).

f) Globulina (Inmunoglobulina A).

g) Proteína R que protege a la vitamina B12 uniéndose a ella.

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h) Todo ello le otorga un pH de 6.3-6.8.

El control de la secreción salival, se realiza mediante estímulos extra orales, visión u olor de la comida,

estímulos orales, la ingestión, y estímulos nerviosos.

La deglución es el proceso por el cual, el alimento se mezcla con la saliva (bolo alimenticio) y consta de

una fase bucal, una fase faríngea, y una fase esofágica.

EL ESÓFAGO

En el esófago se producen contracciones activas del músculo esofágico. Estas contracciones son de tres

tipos:

Peristaltismo primario: Se produce tras la deglución, como consecuencia de la relajación del esfínter

esofágico superior. Esta contracción es más rápida con alimentos líquidos y calientes, que en el caso de

sólidos y fríos.

Peristaltismo secundario: Originado por la distensión local del esófago.

Peristaltismo terciario: Muy débiles.

El esfínter esofágico inferior, tiene como principal función evitar que el contenido del estomago vuelva

al esófago. Este esfínter suele estar cerrado y se abre para dar paso al bolo alimenticio.

EL ESTÓMAGO

El alimento, tras pasar por el esófago llega al estómago.

Dentro de las funciones gástricas, hay que destacar la capacidad secretora, de sustancias muy ácidas,

cuya función, es la de degradar mecánica del alimento. Al llegar la comida al estómago se realiza la

mezcla y el ataque por parte de los jugos gástricos. Además interviene en el control del apetito y regula

la flora intestinal.

Los jugos gástricos están compuestos por agua (98%), sales, ácido clorhídrico, mucoproteínas, enzimas

proteolíticas, factor intrínseco, secreciones endocrinas e inmunoglobulinas.

Dentro de estas sustancias destacamos el CLH (ácido clorhídrico), secretado por las células gástricas

parietales, mantiene el pH necesario, ablanda la fibrina y el colágeno, controla el paso de bacterias al

intestino y estimula la secreción de secretina, estimulador a su vez de la secreción pancreática y biliar.

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Existen tres vías fundamentales por las que se estimula la secreción ácida. Por vía paracrina actúa la

histamina, por vía endocrina la gastrina y por vía neurocrina actúa la acetilcolina. Estas tres sustancias

liberan mensajeros que estimulan las células perietales.

A su vez existen inhibidores de esta secreción, como son la presencia de CLH y de grasas en el duodeno.

A la salida del estomago existe el esfínter pilórico, cuya función es dejar paso a las sustancias pequeñas

que abandonan el estomago e impedir el paso a las partículas grandes que son impulsadas de forma

retrógrada para que continúe su digestión.

EL INTESTINO DELGADO

El intestino delgado posee distintas funciones. En primer lugar a este nivel se secreta moco, con la

misión de proteger la mucosa y facilitar el tránsito intestinal. Se secretan enzimas como la enterocinasa,

la amilasa, las peptidasas, las disacaridasas y la lipasa. Secreciones endocrinas , que estimulan , inhiben y

regulan tanto la secreción como la motilidad intestinal. Se secreta a su vez inmunoglobulinas A y M , con

carácter defensivo y promotor del crecimiento de la flora intestinal. También hay secreciones

elaboradas fuera del intestino, como son, secreciones procedentes del páncreas y de la vesícula biliar.

En el intestino delgado hay un tono muscular que se convierte en movimiento por efecto de diferentes

estímulos. La motilidad intestinal tiene como finalidades el amasado y la propulsión del quimo. Por lo

tanto existen movimientos destinados a realizar una perfecta mezcla de las partículas, unos

movimientos de propulsión, cuya finalidad es el avance y la dispersión del quimo, y unos movimientos

esporádicos y reflejos, que se producen al llegar el alimento al estómago, que además tienen la función

de arrastrar y limpiar de restos digestivos.

En el intestino delgado, a la altura del duodeno se neutraliza el quimo ácido que sale del estómago y se

continua la digestión de los principios inmediatos para posibilitar la absorción intestinal. Esto se logra

gracias a la acción de las secreciones pancreáticas (enzimas) y de la vesícula biliar (bilis).

Como resultado de todo esto a nivel del intestino delgado se absorben los hidratos de carbono,

proteínas, grasas, agua , iones y vitaminas.

EL INTESTINO GRUESO

Tal vez la misión más importante del colon, viene determinada por los movimientos del mismo,

caracterizados porque, favorecen el almacenamiento. No todos los movimientos que se producen en el

colon, son de propulsión, existen movimientos de retropropulsión cuya finalidad es mantener el quimo

en el colon ascendente, para deshidratarlo y que adquiera consistencia y también existen movimientos

de masa, que son los que facilitan el avance de la masa fecal y la evacuación.

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En el epitelio cólico apenas hay enzimas, pero si abundantes células secretoras de moco. Este se secreta

por efecto del contacto con la masa fecal y su función es proteger la mucosa de los residuos ácidos que

existen en las heces como resultado de las distintas fermentaciones producidas a lo largo del aparato

digestivo.

Otra misión importante del colon, es la de absorber determinadas sustancias. Estas son; agua, sodio,

potasio, cloruro, bicarbonato, ácidos grasos de cadena corta, vitamina K y algunas vitaminas del grupo B

procedentes del metabolismo de las bacterias cólicas.

En el colon existen gases, que pueden ser causa de problemas clínicos. Procede del aire deglutido y de

reacciones químicas intestinales y fermentaciones bacterianas. El volumen normal no detectable es de

200 ml, pero en un momento dado se puede llegar a 2000 ml. La eliminación es de unos 600 ml/día en

fracciones de 40 ml, lo que supone unas 15 expulsiones al día.

La defecación, por fin, tiene como finalidad la expulsión de los residuos de la digestión tras la absorción

de las sustancias nutritivas.

DESCRIPCIÓN DE LOS ÓRGANOS DEL SISTEMA DIGESTIVO

BOCA

La boca es la entrada del tubo digestivo. Es una cavidad limitada por el paladar, los carrillos y la lengua.

La porción posterior del paladar es más blanda que la anterior y en su parte media presenta una

prolongación carnosa denominada úvula o campanilla. Los bordes laterales del velo del paladar se unen

a las paredes de la faringe, formando salientes o repliegues a cada lado, entre los cuales queda una

cavidad ocupada por una glándula llamada amígdala. En la boca se llevan a cabo tres funciones

importantes, denominadas: masticación, insalivación y deglución. La masticación la realiza los dientes,

moliendo y triturando los alimentos. La insalivación se produce gracias a un líquido que segrega las

glándulas salivares, la saliva. La deglución permite que los alimentos pasen desde la boca a la faringe,

para seguir por el esófago hasta el estómago.

GLÁNDULAS SALIVARES

Las glándulas salivares son las encargadas de segregar saliva. La función de la saliva es digestiva y

protectora pero, sobre todo, sirve para facilitar la masticación y la deglución de los alimentos. Las seis

glándulas salivares tienen un conducto que vierte la saliva elaborada en la boca. Las glándulas salivares

están reapartidas por toda la cavidad bucal, pero existen tres acúmulos de mayor importancia: son las

sublinguales, submaxilares y parótidas. La glándula salival parótida vierte por el conducto que atraviesa

el músculo bucinador y va a parar encima de la segunda molar. Su secreción es serosa, semejante al

suero. Las glándulas submaxilares vierten casi justo detrás de los incisivos centrales; son glándulas

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mixtas, pero predominantemente serosas. Por último, las sublinguales son glándulas mixtas que vierten

debajo de la lengua por varios canales.

FARINGE

La faringe está situada inmediatamente detrás de la boca. Es un conducto corto, que tiene muchas

aberturas de comunicación. Por arriba se comunica con las fosas nasales, mediante dos orificios,

llamados las coanas, y el oído, mediante las trompas de Eustaquio. Por su parte inferior, la faringe se

comunica con la laringe y el esófago. Es, pues, un órgano del sistema digestivo de doble función, ya que

por ella pasa el aire cuando respiramos, y los alimentos cuando comemos.Por tanto, es una zona de

paso de las cavidades bucal y nasal hacia el esófago y la tráquea. La comunicación de la faringe con la

laringe está protegida por una lámina cartilaginosa llamada epíglotis. Los alimentos no pueden pasar a la

tráquea porque en el momento de la deglución se levanta la laringe y queda la epiglotis abatida sobre

ella. A ambos lados de la faringe están dos órganos llamados amígdalas.

ESÓFAGO

El esófago es un tubo de tejido duro, que mide de veinte a veinticinco centímetros y comunica a la

faringe con el estómago, después de atravesar el diafragma, que separa la cavidad torácica de la

abdominal. Se sitúa entre la tráquea y la columna vertebral en el mediastino o espacio situado en medio

de la cavidad torácica entre los dos pulmones. Prácticamente, el esófago es un conducto de paso de los

alimentos, ya que la superficie interna es acanalada longitudinalmente. Por ello, la función que cumple

el esófago es de simple conducción de los alimentos al estómago. Las células de revestimiento abundan,

al estar expuestas al continuo roce de los alimentos, y se regeneran activamente. Las células

caliciformes están dispuestas a largo del esófago. Las glándulas tubulares segregan, además de jugo

gástrico, moco, por la necesidad en esta zona de protección contra alimentos insuficientemente

masticados.

HÍGADO

El hígado es una glándula muy voluminosa que desempeña varias funcionesen el organismo. Se halla

situado debajo del diafragma en la región abdominal derecha, cubriendo algo al estómago. Del hígado

sale la bilis por el conducto hepático-. Las células secretoras más importantes del tejido hepático son los

hepatocitos. Estas células sintetizan casi todas las proteinas disueltas en el plasma sanguíneo y regulan

la concentración en la sangre de los principales nutrientes: glucosa, aminoácidos y ácidos grasos.

Además, los hepatocitos eliminan de la sangre el amoníaco y otras sustancias, desechos de glóbulos

rojos desintegrados, transformados para otros usos o para la excreción renal. Desde el punto de vista de

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la digestión, el hígado es una glándula que no segrega enzimas, sino una serie de productos que sirven

para neutralizar el quimo y emulsionar las grasas y facilitar su digestión y absorción.

ESTOMAGO

El estómago es una gran dilatación del tubo digestivo, en forma de "fuelle de gaita" alargada

verticalmente, que está situado debajo del diafragma. Posee dos orificios: uno superior, que lo

comunica con el esófago, llamado cardias, y otro inferior, por el que se comunica con el intestino

delgado, denominado píloro. Interiormente, está tapizado por un conjunto de glándulas que segregan

diferentes fermentos y ácido clorhídrico. Al líquido que resulta de la mezcla de estas sustancias se le

denomina jugo gástrico. El estómago no es un órgano pasivo pues actúa mecánicamente, provocando

una continua agitación, en la que se trituran y reducen a papilla los bolos alimenticios llegados a él, a la

vez que los mezcla íntimamente con el jugo gástrico: éste ejerce una acción química sobre los alimentos.

El resultado es una especie de papilla muy ácida, llamada quimo.

VESÍCULA BILIAR

La vesícula biliar, situada por debajo del hígado, es una bolsa en forma de pera que concentra y

almacena la bilis. La bilis es una sustancia líquida, viscosa, de color verdeamarillento, sabor amargo y

reacción alcalina, que es secretada por el hígado y vertida en el intestino por los conductos biliares. La

expulsión de la bilis y jugo pancreático se debe a que el peristaltismo duodenal abre la ampolla de Vater

y se descarga la bilis contenida en el conducto colédoco y el jugo pancreático. Pero para que la vesicula

biliar se vacíe, ha de contraerse, exprimirse. Lo hace, en efecto, obedeciendo a estímulos nerviosos

procedentes del bulbo; la "señal" que llega al bulbo es la hormona colecistonina que secreta el intestino

delgado en cuanto las grasa, aunque sea en pequeñas cantidades, entran en él.

PÁNCREAS

El páncreas es una glándula compacta o lobulada, situada junto al intestino delgado y tine uno o varios

conductos excretores que desembocan en el duodeno. Consta de una parte exocrina que elabora un

jugo que vierte en el intestino y contribuye a la digestión porque contiene varios fermentos, y otro

endocrina, que produce una hormona, la insulina, cuya misión es impedir que pase de un cierto límite la

cantidad de glucosa existente en la sangre. El jugo pancreático desempeña un papel muy importante en

las actividades digestivas del intestino. Se ha comprobado que la adaptación de la secreción a la

composición de la dieta se efectúa en parte por el mecanismo humoral y en parte por el nervioso. En

cuanto a su estructura microscópica se trata de una glándula constituida por un complejo alveolar,

semejante a las glándulas salivales, salvo en lo referente a las "insulas" de células especiales incluidas en

los alveolos.

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APÉNDICE

El apéndice cecal o vermiforme es una porción tubular con aspecto de lombriz que sale del extremo

cerrado del intestino ciego. Este anexo del ciego reviste especial interés debido a que es asiento

frecuente de procesos patológicos. Embriológicamente, se trata del extremo inferior del ciego que no se

ha dilatado tan rápidamente como el resto del órgano, y, en consecuencia, aparece como un divertículo

que nace del ciego a tres centímetros o menos por debajo del lugar de penetración del ileón. El

apéndice cecal se encuentra frecuentemente incurvado o incluso arrollado sobre sí mismo. Es entonces

cuando existe el grave peligro de que la actividad de las bacterias destruya no sólo el contenido del

apéndice, sino la propia pared del órgano, ya que los gérmenes, al penetrar en la pared intestinal, la

infectan. La apendicitis es uno de los trastornos intestinales más graves y peligrosos.

RECTO

El recto es la última parte del intestino, en cuyo extremo se abre el ano u orificio de salida de los restos

de la digestión. El recto tiene unos doce centímetros de longitud y está normalmente vacío, excepto

poco antes y durante la defecación. En el intestino grueso, continúa el proceso de la digestión, aunque

en él ya no existe la vellosidad glandular del intestino delgado. En cambio, se encuentran muchas

bacterias intestinales que provocan fermentaciones. La cantidad de bacterias que continuamente se

forman en el intestino grueso es tan grande, que se calcula que casi la mitad de las heces fecales son

bacterias vivas o muertas. Por debajo del recto está el canal anal, de unos cuatro centímetros de

longitud, revestido de crestas verticales llamadas columnas anales. En las paredes del canal anal hay dos

fuertes hojas planas de músculos llamados esfínteres interno y externo, que actúan como válvulas y que

se relajan durante la defecación.

FISIOLOGÍA MUSCULAR

La capacidad de movimiento ha sido y es el factor primordial e indispensable para el desarrollo del

ser humano. Este movimiento se realiza gracias al sistema músculo-esquelético, mediante la actuación

de las fuerzas musculares sobre las estructuras óseas y el desplazamiento de éstas sobre sus ejes

articulares. Como hemos visto anteriormente, la estructura laríngea consiste en una gran cantidad de

músculos que deben funcionar coordinadamente para generar este sonido articulable necesario para la

comunicación humana, de esto deriva la importancia de desarrollar este capítulo.

Para que se produzca el movimiento es necesario que se realice el mecanismo de contracción

muscular, que depende de la transformación de energía química, almacenada en forma de ATP, a

energía mecánica. Sin embargo, en el ser humano no sólo existe el movimiento de los miembros

superiores e inferiores o de las grandes articulaciones, sino que también se produce movimiento en los

órganos internos, vasos sanguíneos, vías aéreas, intestino, etc. Este movimiento se produce como

consecuencia de la contracción de músculos que denominamos lisos y que son de contracción

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involuntaria, ya que están controlados por el sistema nervioso autónomo. Están formados por células

pequeñas y con un solo núcleo central.

Los músculos de contracción voluntaria, se denominan músculos estriados o esqueléticos y están

formados por células polinucleadas que están inervadas por neuronas motoras. Existe una excepción, el

músculo cardíaco, que tiene las características del músculo estriado pero se encuentra controlado por el

sistema nervioso autónomo.

Figura 13: en la imagen de la izquierda se observan los tres tipos de musculatura, en el medio

músculo liso y a la derecha músculo esquelético.

ESTRUCTURA GENERAL DEL MÚSCULO ESQUELÉTICO.

El músculo se encuentra rodeado por una capa de tejido fibroso conjuntivo que se denomina

Epimisio. Esta capa se prolonga en los extremos y uniéndose a otras estructuras conjuntivas forman los

tendones. Al seccionar el músculo, se observan varias agrupaciones de fibras que se denominan

fascículos y están envueltos en una capa de tejido conjuntivo denominada Perimisio. En el interior de

estos fascículos encontramos la célula muscular o fibra, que a su vez se encuentra envuelta en otra capa

de tejido conjuntivo denominado Endomisio.

Figura 14: se observa la división en el músculo del tejido conectivo.

Las fibras musculares, son células cilíndricas, largas y delgadas, distribuidas de forma paralela y

rodeadas de una membrana excitable eléctricamente que se denomina Sarcolema. El citoplasma de

estas células se denomina Sarcoplasma y contiene proteínas contráctiles, glucógeno, enzimas,

mitocondrias, núcleos, retículo sarcoplásmico, etc.

Fisiología 2012



Con la ayuda de la microscopía electrónica, la difracción de los rayos X y las técnicas histoquímicas,

se ha podido conocer la ultra estructura del músculo esquelético y observar la presencia de estructuras

distribuidas en haces paralelos y con un diámetro aproximado de una micra que se denominan

miofibrillas. A su vez estas miofibrillas están compuestas por miofilamentos distribuidos también de

forma paralela al eje longitudinal de la fibra muscular. Los miofilamentos están formados por las

proteínas contráctiles y pueden ser delgados o gruesos. Como consecuencia de la distribución de los

filamentos delgados y gruesos, se pueden observar una alternancia de bandas claras y oscuras a lo largo

de la miofibrilla que le proporciona una apariencia estriada y de esta apariencia deriva la denominación

de músculos estriados.

EL SARCÓMERO.

Como se explicó anteriormente, a lo largo de la miofibrilla se alternan bandas claras con bandas

oscuras, las bandas claras se denominan bandas Ι y las oscuras bandas A. En el centro de la banda Ι se

encuentra una línea que se denomina línea Z. En la parte central de la banda A se observa una zona

menos oscura que se denomina zona H y que a su vez está cruzada en el centro por otra línea

denominada línea M.

La unidad funcional contráctil del músculo y que se repite a lo largo de la miofibrilla es la zona

comprendida entre dos líneas Z y se denomina Sarcómero.

Figura 15: estructura de la fibra muscular

La banda Ι y la banda A, así como la zona H vienen determinadas por la distribución y superposición

de los filamentos gruesos y delgados. De tal forma que la banda Ι está formada exclusivamente por

filamentos delgados, mientras que la banda A lo está por la superposición de filamentos delgados y

gruesos. La zona H que se encontraba en el interior de la banda A se debe exclusivamente a filamentos

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gruesos. Al realizar un corte transversal en la zona de superposición de los filamentos delgados y

gruesos, podemos observar que cada filamento grueso está rodeado de seis filamentos delgados y a su

vez cada filamento delgado está rodeado de tres filamentos gruesos.

Los filamentos gruesos están constituidos fundamentalmente por la proteína Miosina. Los

filamentos delgados están formados por las proteínas Actina, Tropomiosina y Troponina. Estas

proteínas son los componentes principales del Sarcómero, aunque existen otras proteínas que están

presentes en proporciones menores.

PROTEÍNAS CONTRÁCTILES.

o Miosina.

Está constituida por dos cadenas polipeptídicas grandes, denominadas cadenas pesadas, que

tienen una disposición de α-hélice en toda su longitud y otras cuatro de menor tamaño, denominadas

cadenas ligeras. En un extremo, las cadenas pesadas forman estructuras globulares, denominadas

cabezas globulares, a las que se unen las cadenas ligeras.

o Actina.

Los filamentos delgados están formados por dos cadenas helicoidales de Actina, que es el

componente principal. A lo largo de esta cadena de Actina, se enrolla una molécula de Tropomiosina,

que a su vez está formada por dos cadenas helicoidales y que en reposo está bloqueando los lugares de

unión entre la Actina y la Miosina. La Troponina está formada por tres complejos polipeptídicas: uno

denominado C, que posee la capacidad de unirse a los iones calcio; otro denominado Ι, que se une a la

molécula de Actina y el tercero, denominado T, que se une a la Tropomiosina. El complejo de Troponina

se repite a lo largo del filamento delgado a intervalos fijos.

TIPOS DE FIBRAS MUSCULARES.

Hay que destacar que no todo el tejido muscular es similar y no tiene las mismas propiedades

metabólicas y funcionales. Por ello, se han realizado múltiples clasificaciones y diferentes

denominaciones. En la actualidad, se admiten dos tipos de fibras musculares, claramente diferenciadas

por sus características metabólicas y contráctiles: fibras tipo Ι y tipo ΙΙ. Ambos tipos de fibras musculares

suelen coexistir en un mismo músculo y su proporción viene definida genéticamente.

o Fibras Tipo I.

Son fibras de tamaño medio, con abundante Sarcoplasma y un retículo endoplásmico poco

desarrollado, de color rojizo como consecuencia de su abundante contenido en mioglobina. Poseen una

importante red capilar en íntima relación con las fibras y un gran número de mitocondrias ricas en

enzimas oxidativas. Todo ello consecuencia de su metabolismo esencialmente oxidativo, que les

proporciona una gran resistencia a la fatiga. Utilizan como sustrato para la obtención del ATP, los ácidos

grasos y los hidratos de carbono. Como se ha mencionado anteriormente, la proporción de fibras

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musculares viene determinada genéticamente, aunque la distribución del tipo de fibra no es similar en

todos los músculos del organismo. Se ha visto que en los músculos antigravitatorios predominan las

fibras tipo Ι debido, quizás, a su resistencia a la fatiga, mientras que en el músculo braquial anterior,

predominan las fibras tipo ΙΙ.

o Fibras Tipo II.

Tienen un Sarcoplasma menos abundante que la fibras tipo Ι, pero con mayor cantidad de

miofibrillas. El retículo endoplásmico está muy bien desarrollado y con altas concentraciones de calcio,

las mitocondrias están poco desarrolladas y posee una menor proporción de capilares. Presentan

concentraciones más elevadas de glucógeno y una mayor actividad ATPasa, características de su

predominio metabólico anaeróbico o glucolítico, son fibras de contracción rápida pero poco resistentes

a la fatiga. Desarrollan una elevada tensión cuando se contraen, lo que les confiere una especificidad

para los ejercicios de alta intensidad y corta duración.

A. MECANISMO DE LA CONTRACCIÓN MUSCULAR.

En los años 50, se propuso la teoría de los filamentos deslizantes para explicar el mecanismo de

contracción muscular. Esta teoría sigue siendo vigente en la actualidad y se ve apoyada por los estudios

mediante microscopía electrónica en los que se observa que la longitud de los filamentos delgados y

gruesos no se modifica durante la contracción. Sin embargo, se observa una disminución en la longitud

del Sarcómero a expensas de un mayor solapamiento entre ambos filamentos.

Experimentalmente se ha confirmado que la longitud de la banda A permanece constante, mientras

que las longitudes de la banda Ι y la zona H disminuyen en la contracción muscular isotónica

concéntrica. Por el contrario en la contracción muscular isométrica, la longitud de las bandas no se

modifica, mientras que la banda A se ensancha durante la contracción isotónica excéntrica.

El mecanismo de la contracción muscular se inicia al llegar el impulso nervioso procedente del

nervio motor a la unión neuromuscular o placa motora, a partir de este momento el potencial de acción

despolariza toda la membrana de la fibra muscular y los túbulos T. Esta despolarización provoca un

aumento en la permeabilidad y la salida masiva de iones Ca++ desde el retículo endoplásmico hacia el

interior de la célula, uniéndose a la Troponina C. Esta unión provoca un cambio en el resto de

componentes del complejo de Troponina, es decir en la Troponina Ι y Troponina T. El cambio en la

Troponina T provoca un desplazamiento de la Tropomiosina que deja al descubierto los lugares de unión

entre la Actina y la Miosina globular.

En reposo, la Miosina globular se encuentra separada del filamento delgado de Actina y contiene

una molécula de ATP disociada, es decir, ADP y Pi. Al producirse el proceso anteriormente descrito y

quedar libres las zonas de unión en la Actina, se adhiere la Miosina globular a la Actina, lo que se

denomina “fase de adherencia”. A continuación el Pi se separa del complejo formado, lo que conlleva un

cambio en la estructura del fragmento, que provoca la tracción del filamento delgado deslizándolo sobre

el grueso, a esta fase se le denomina “de tracción”. Al mismo tiempo se produce la salida del ADP, lo

que permite que una nueva molécula de ATP se una a la Miosina, provocando la separación de ambos

filamentos, dando lugar a la “fase de disociación”. A continuación la actividad ATPasa de la Miosina

hidroliza el ATP en ADP y Pi a la espera de iniciarse de nuevo el proceso.

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Al cesar el impulso nervioso, disminuye la permeabilidad al calcio en el retículo endoplásmico y se

activa la bomba de calcio que transporta estos iones al interior del retículo. La bomba de calcio es un

mecanismo activo, dependiente del ATP y por lo tanto, en casos de ejercicio intenso donde se agotan

todos los depósitos de ATP pueden producirse episodios de contracturas y calambres musculares.

B. CONTROL NERVIOSO DE LA CONTRACCIÓN MUSCULAR.

La realización de un movimiento depende fundamentalmente de la coordinación de todos los

grupos musculares que intervienen en dicho movimiento y no sólo de la fuerza o la intensidad de la

contracción en sí misma. Esta regulación se lleva a cabo por mecanismos de control a nivel central, que

se encuentran interconectados entre sí y que continuamente están recibiendo información desde las

estructuras músculo-tendinosas, las articulaciones, los receptores del dolor o de los órganos de los

sentidos. Esta información es integrada en centros superiores como la formación reticular, los ganglios

basales y el cerebelo. Estos centros superiores analizan la información recibida y por medio de centros

inhibidores o activadores modulan la contracción muscular.

Entre las estructuras encargadas de remitir información hacia los centros superiores, destacan los

receptores especializados que se encuentran en los músculos y tendones, denominados Propioceptivos

y que son sensibles a los cambios de longitud o tensión. Transmiten la información a la raíz dorsal de la

médula y, por medio de interneuronas, se conectan con las neuronas motrices anteriores que

transmiten su estímulo a los músculos. Este proceso se denomina Arco Reflejo y provoca una respuesta

rápida e inconsciente, incluso antes de que la información recibida sea procesada en los centros

superiores. Un ejemplo típico del mecanismo del arco reflejo es la retirada de la mano al tocar un objeto

caliente, incluso antes de percibir la sensación de calor.

Entre los receptores propioceptivos musculares hay que mencionar los Husos Musculares. Son

sensibles a los cambios de longitud y tensión de la fibra muscular y responden mediante una contracción

refleja a los estiramientos del músculo. Son estructuras fusiformes con una disposición en paralelo, en

relación a la fibra muscular. Su importancia radica en el control y regulación de los movimientos y el

mantenimiento de la postura.

Los Órganos Tendinosos de Golgi, presentan una distribución en serie en relación a la fibra

muscular y detectan los cambios de tensión. Cuando esta es elevada, ejercen una inhibición refleja,

protegiendo al músculo y a los tendones de lesiones provocadas por cargas excesivas. Sin embargo, el

responsable fundamental de la contracción muscular es el estímulo nervioso que se origina en la corteza

cerebral y desciende por la médula espinal, donde excita a los motoneuronas α que son las que inervan

a las fibras musculares. Cada fibra muscular recibe generalmente una sola terminación nerviosa, pero

cada neurona motora puede inervar múltiples fibras musculares. La relación del número de fibras

musculares por cada motoneurona viene determinado por la función motriz del músculo, es decir, si el

musculo en particular tiene una función delicada y precisa, cada neurona inervará pocas fibras

musculares, mientras que en los grandes grupos musculares cada neurona puede inervar a múltiples

fibras.

Cada motoneurona α y las fibras musculares que ésta inerva, forman la denominada Unidad Motriz

y representa la unidad funcional de control neuromuscular. Todas las fibras de esta unidad motriz,

poseen características metabólicas y contráctiles similares.

Fisiología 2012



La fibra muscular se rige por el principio del “todo o nada”, es decir, si se estimula la motoneurona y el

estímulo es lo suficientemente importante como para provocar un potencial de acción, todas las fibras

musculares de la unidad motriz se contraerán a la vez. Por lo tanto, para variar la fuerza de la

contracción deberemos aumentar el número de unidades motrices activadas o aumentar la frecuencia

del estímulo, ya que si le llegan estímulos repetitivos antes de que se haya relajado la fibra muscular,

ésta aumentará su tensión. Como se acaba de mencionar, todas las fibras de una unidad motriz poseen

similares características en relación a su velocidad e intensidad de contracción y a su resistencia a la

fatiga. Estas unidades motrices se activarán de forma selectiva en función de la intensidad y del tipo de

ejercicio realizado. Al efectuar ejercicios de moderada intensidad y larga duración, se activarán unidades

motrices de fibras de contracción lenta y resistente a la fatiga. Esta activación se realizará de forma

asincrónica, es decir, mientras que unas unidades se activan, otras se recuperan. Durante la realización

de ejercicios de alta intensidad y corta duración, se activarán unidades motrices de contracción rápida e

intensa y de alta fatigabilidad. Si además el ejercicio es de levantamiento de peso, la activación será

sincrónica, es decir, todas las unidades motrices se activarán al unísono para desarrollar toda su fuerza.

Este aspecto puede ser de gran importancia en los deportistas de alto nivel, ya que al controlar

la activación de las unidades motrices adecuadas a la intensidad del ejercicio o mejorar la coordinación

de esta activación, mediante el aprendizaje o el entrenamiento, pueden mejorar su rendimiento

deportivo.

FISIOLOGÍA RESPIRATORIA

Una persona puede vivir por varias semanas sin alimento y varios días sin agua, pero solamente

unos pocos minutos sin oxígeno. Cada célula en el cuerpo necesita un suministro continuo de oxígeno

para producir energía y crecer, repararse o reconstituirse, así como para mantener las funciones vitales.

El oxígeno debe estar disponible para las células de manera que ellas lo puedan utilizar. Deber ser

incorporado dentro del cuerpo como aire purificado, enfriado o calentado, humidificado y entregado en

las cantidades adecuada.

El sistema respiratorio es el vínculo para esta fuente vital de oxígeno. Incluye el diafragma y los

músculos del tórax, la nariz y la boca, la faringe y la tráquea, el árbol bronquial y los pulmones.

Figura 16: estructura del aparato respiratorio

Fisiología 2012



También se encuentran involucrados el torrente sanguíneo, el corazón y el cerebro. El torrente

sanguíneo capta el oxígeno de los pulmones para distribuirlo al resto del cuerpo y regresa el dióxido de

carbono hacia ellos para su remoción. El corazón crea la fuerza para desplazar la sangre a la presión y

velocidad adecuada a través de todo el cuerpo. El fino funcionamiento del sistema completo es regulado

por el cerebro y el sistema nervioso autónomo.

Una persona en reposo respira alrededor de 6 litros de aire por minuto. El ejercicio intenso puede

incrementar esta cantidad hasta cerca de 75 litros por minuto. Durante un período de trabajo de 8

horas, con actividad moderada, la cantidad de aire respirado puede estar alrededor de los 8.5 m3.

Habitualmente se piensa que la piel, con su área de superficie de 1.9 m2, presenta la mayor exposición

al aire que cualquier otra parte del cuerpo. Sin embargo, son en realidad los pulmones quienes tienen la

máxima exposición, con un área de superficie expuesta al aire de 28 m2 durante la fase de reposo, y de

hasta 93 m2, durante una respiración profunda.

El sistema respiratorio es susceptible al daño causado por materiales tóxicos inhalados e irritantes,

debido a que el área de superficie de los pulmones expuesta al aire es sumamente grande y a que el

cuerpo tiene una gran necesidad de recibir oxígeno. La capacidad del sistema respiratorio de funcionar

de manera apropiada tiene un gran impacto en el organismo. Las enfermedades de cada una de sus

partes pueden conducir a una enfermedad o dañar otros órganos vitales. Por ejemplo, la enfermedad

pulmonar ocupacional puede llevar a una cardiopatía.

MECANISMO DE LA RESPIRACIÓN

El aire que contiene el oxígeno entra al cuerpo a través de la nariz y la boca. De ahí, atraviesa la

faringe o garganta en su camino hacia la tráquea. La tráquea se divide en dos vías aéreas principales

llamadas bronquios, los cuales llegan a los pulmones; uno al pulmón derecho y otro al pulmón izquierdo.

La Pleura es una Membrana doble que cubre y protege los pulmones del roce contra la pared torácica.

La membrana interna que va junto al pulmón, membrana visceral, está separada por un espacio virtual

(cavidad pleural), de la membrana más externa, membrana parietal o costal; y ambas se deslizan en la

cavidad virtual al respirar, gracias a un líquido que actúa como lubricante.

Los bronquios se subdividen o se ramifican en varias ocasiones formando bronquios más pequeños,

quienes a su vez se vuelven a ramificar en varias ocasiones formando bronquiolos. Estos bronquios y

bronquiolos se denominan el árbol bronquial debido a que las subdivisiones o ramificaciones que sufren

se parecen a las ramificaciones de un árbol, sólo que en una posición inversa. Después de alrededor de

23 divisiones, los bronquiolos terminan en los conductos alveolares. Al final de cada conducto alveolar,

se encuentran cúmulos de alvéolos (sacos alveolares). El oxígeno transportado a través del sistema

respiratorio es finalmente transportado al torrente sanguíneo a nivel de los alvéolos.

http://es.wiktionary.org/wiki/membrana

http://es.wiktionary.org/wiki/pulm%C3%B3n

http://es.wiktionary.org/wiki/tor%C3%A1cico

Fisiología 2012



Figura 17: estructura sistema respiratorio inferior, bronquios, bronquiolos y alveolos.

La tráquea, los bronquios principales y aproximadamente la primera docena de divisiones de los

bronquios más pequeños tienen ya sea anillos o placas de cartílago en sus paredes que les evitan

colapsarse o que bloqueen el flujo de aire. El resto de los bronquiolos y los alvéolos no tienen cartílagos

y son muy elásticos. Esto permite que respondan a cambios en la presión conforme los pulmones se

expanden y se contraen.

Los vasos sanguíneos del sistema de la arteria pulmonar acompañan a los bronquios y a los bronquiolos.

Estos vasos sanguíneos también se ramifican en unidades cada vez más pequeñas hasta terminar en

capilares, los cuales se encuentran en contacto directo con los alvéolos. El intercambio gaseoso sucede a

través de esta membrana alveolar-capilar cuando el oxígeno se desplaza hacia adentro y el dióxido se

desplaza hacia fuera del torrente sanguíneo.

Figura 18: Se observa la unidad alvéolo capilar

Fisiología 2012



Aunque los 300 millones de alvéolos que se encuentran en el pulmón son microscópicos,

representan en su conjunto un área de superficie equivalente a las dimensiones de una cancha de tenis.

La capacidad de difusión mide la facilidad con la cual el intercambio gaseoso se lleva a cabo

entre los alvéolos y los capilares. Ciertas enfermedades pulmonares que afectan a los alvéolos y a la

pared de los capilares, pueden interferir con la difusión y reducir la cantidad de oxígeno que llega al

torrente sanguíneo.

Este movimiento de aire hacia adentro y hacia fuera es lo que denominamos ventilación. La

contracción de los músculos inspiratorios (el principal músculo inspiratorio es el diafragma) hace que se

expanda la cavidad torácica, generando una presión negativa. El flujo de aire resultante que se dirige

hacia los pulmones se denomina inspiración. Durante una inspiración máxima, el diafragma se contrae

forzando al contenido dentro del abdomen a desplazarse hacia abajo y hacia fuera.

Figura 19: se observa el músculo diafragma en forma de paraguas.

También intervienen los músculos intercostales externos, que se encuentran entre las costillas.

Estos músculos se contraen y elevan a las costillas durante la inspiración, incrementando de esa manera

el diámetro de la cavidad torácica. Además de estos músculos, los músculos escalenos y

esternocleidomastoideos del cuello pueden utilizarse durante ventilaciones extremas o en condiciones

de insuficiencia respiratoria.

La espiración normal es un proceso pasivo y es resultado de la elasticidad natural tanto del

pulmón expandido como de la pared torácica. Sin embargo, cuando la respiración es rápida, los

músculos intercostales internos y los músculos abdominales se contraen ayudando a sacar el aire de los

pulmones de una manera más rápida y completa. Se puede pensar al pulmón como lo opuesto a una

esponja. Cuando una esponja es exprimida y liberada, su elasticidad hace que regrese a su tamaño

original. Al final de una inspiración, la elasticidad del pulmón causa que regrese a sus dimensiones más

pequeñas, lo cual ocurre entre respiración y respiración.

El grado de rigidez o de distensibilidad del tejido pulmonar va a afectar la cantidad de presión

necesaria para aumentar o disminuir el volumen del pulmón. La distensibilidad pulmonar puede afectar

Fisiología 2012



a la elasticidad. Conforme aumenta la rigidez, el pulmón pierde cada vez más la capacidad de regresar a

su tamaño normal durante la espiración.

La magnitud de la resistencia al flujo del aire también puede afectar a los volúmenes

pulmonares. La resistencia es una medida de la facilidad con la cual el aire pasa a través de las vías

aéreas. Esta resistencia está determinada por el número, la longitud y el diámetro de las vías aéreas. Un

individuo con un alto grado de resistencia puede no ser capaz de exhalar de manera completa,

quedando de esa manera el aire atrapado en los pulmones.

La capacidad total de los pulmones resulta en ocasiones útil para comprender la patología

pulmonar. Una estimación razonable de la capacidad pulmonar total se puede obtener al combinar

varios parámetros volumétricos. Los parámetros más comunes son:

Volumen corriente (VC): durante una respiración tranquila y relajada, el volumen de aire que

es inhalado o exhalado con cada respiración.

Volumen de reserva espiratoria (VRE): es la máxima cantidad de aire que es exhalada de

manera forzada después de una inspiración normal y una espiración normal. La cantidad de aire

exhalado será mayor que la que había sido inhalada inmediatamente antes.

Volumen de reserva inspiratoria (VRI): es la máxima cantidad de aire que puede ser inhalada

de manera forzada después de una inhalación normal.

Volumen residual (VR): es la cantidad de aire que permanece en los pulmones después de la

espiración máxima.

Capacidad vital (CV): es la máxima cantidad de aire que puede ser exhalada después de una

inhalación máxima. La capacidad vital es la suma del VC, del volumen de reserva inspiratorio y

del volumen de reserva espiratorio.

Capacidad pulmonar total (CPT): es la suma de la capacidad vital y del volumen residual.

Figura 20: se observa un esquema que representa los diferentes parámetros respiratorios.

a. Mecanismos para proteger a los pulmones de los riesgos que son transportados por el aire.

Fisiología 2012



Los contaminantes del aire pueden estar en forma de gases (vapores), líquidos o sólidos (humos y

polvos). Diferentes tóxicos químicos o materiales irritantes que son inhalados pueden lesionar al árbol

traqueo-bronquial o los pulmones. Estas sustancias pueden también causar daño en otras partes del

cuerpo debido a que los pulmones ofrecen una vía importante de exposición.

Para que una sustancia peligrosa afecte los pulmones, debe primero pasar a lo largo del árbol

traqueo-bronquial y alcanzar los alvéolos. Los mecanismos de defensa del organismo previenen que

alcancen el pulmón todas las partículas excepto aquéllas más pequeñas. En términos generales, una

persona puede ver a simple vista partículas tan pequeñas como aquéllas de 50 micras de diámetro. Para

poner esto en perspectiva diremos que hay 25,400 micras en una pulgada o 10,000 micras en un

centímetro. Algunas partículas más pequeñas pueden ser en ocasiones vistas si una fuerte luz es

reflejada en ellas (tales como las manchas que pueden ser vistas cuando la luz del sol pasa a través de

una ventana). Las partículas de un tamaño respirable son menores a 10 micras y no pueden detectarse

sin un microscopio.

El tamaño, la forma y la masa de las partículas determinan el lugar dentro del sistema respiratorio

donde son depositadas. Las partículas mayores de 5 micras, habitualmente no permanecen flotando en

el aire lo suficiente como para ser inhaladas o atrapadas por la nariz. Las partículas más pesadas se

eliminan rápidamente si es que son inhaladas. Es más probable que las partículas de tamaño intermedio

(1-5 micras) se depositen en la tráquea y en los bronquios. Las partículas más pequeñas (0.01-1 micras)

alcanzan con mayor probabilidad los bronquiolos, los conductos alveolares y los alvéolos. Las partículas

fibrosas o de forma irregular tienden a quedar atrapadas a nivel de los bronquiolos o a nivel de sus

encrucijadas. Sin embargo, algunas fibras y partículas pequeñas viajan fácilmente a los alvéolos debido a

sus propiedades aerodinámicas.

Los pulmones tienen varios mecanismos para protegerse de la contaminación por partículas y por

agentes infecciosos. Los finos vellos de la nariz ofrecen la primera línea de barrera para filtrar grandes

partículas de polvo y de otros materiales. Sin embargo, cuando el individuo hace ejercicio o trabaja

intensamente, necesita respirar a través de la boca y de esa manera queda superado el filtro nasal.

El reflejo de la tos limpia a la tráquea y a los bronquios principales de los materiales extraños. En

cualquier momento que los materiales irritantes toquen las paredes de las vías aéreas, el tórax y los

pulmones contraatacan rápidamente. Como resultado de esto, el aire es forzado a salir rápidamente de

los pulmones, con lo que habitualmente se expele al irritante.

La tráquea, los bronquios y los bronquiolos mayores están tapizados con finas células ciliares que

tienen estructuras filiformes. Estas células se encuentran cubiertas por una delgada capa de moco que

atrapa el material extraño. Los cilios van a oscilar rítmicamente, moviendo el material atrapado hacia la

garganta donde se puede tragar o escupir y de esa manera se puede eliminar del cuerpo. Este proceso

se denomina escalador mucociliar.

Los macrófagos alveolares son células especializadas que se movilizan con el objeto de destruir

bacterias y virus. En los pulmones sanos, la producción de macrófagos y de moco aumenta conforme es

necesario para remover materiales extraños y después retorna a niveles normales.

Al toser, inmediatamente se remueven las partículas irritantes y al escalador mucociliar puede

tomarle unas cuantas horas expulsar el material extraño. Sin embargo, a las áreas más profundas de los

Fisiología 2012



pulmones puede tomarles considerablemente más tiempo para quedar despejadas de las partículas. Los

pulmones que reciben prolongadas o repetidas exposiciones a contaminantes del aire, eventualmente

puede resultar sobrepasada su capacidad, debido al ritmo de depósito de materiales y a la constante

irritación. Como resultado, los contaminantes se acumulan, contribuyendo al desarrollo de las

enfermedades pulmonares ocupacionales.

ANATOMÍA MICROSCÓPICA DE LA MUCOSA LARÍNGEA:

La cara interna de la laringe está tapizada por una mucosa cilíndrica de tipo respiratorio,

excepto en el borde libre del pliegue vocal.

Las células cilíndricas poseen cilios animados por movimientos periódicos destinados a

transportar las partículas inhaladas hacia la laringe. Dichas células están acompañadas de células

mucosecretoras (humidificación de la mucosa) y células de reserva que sustituyen a las células

cilíndricas tras su normal eliminación.

Estas células se apoyan en una delgadísima capa de tejido conjuntivo, denominado lámina

basal, que las separa del tejido subyacente llamado corion.

El corion contiene vasos, nervios, linfáticos y glándulas, distribuidas por el tejido conjuntivo. Es

particularmente abundante en fibras elásticas y constituye la membrana fibroelástica de la laringe.

Las glándulas localizadas en el corion, son de tipo mixto, y están compuestas por glándulas

mucosas, que producen una secreción densa y rica en moco, y por glándulas serosas, cuya secreción es

más fluida y abundante en agua y proteínas.

Estas secreciones se vierten en la superficie a través de conductos excretores y recubren por

completo el epitelio superficial, formando una verdadera película móvil que arrastra consigo todas las

partículas y restos existentes en el aire inspirado, cuya humedad, por otra parte, eleva.

Pero, la mucosa laríngea, además, está constituida por Epitelio Pluriestratificado escamoso, que

cubre las zonas sometidas a importantes tensiones físicas. Este tipo de epitelio se encuentra a nivel del

borde libre y de las zonas próximas de las caras superior e inferior del pliegue vocal, en la epiglotis (cara

lingual, borde superior, parte inferior de su cara laríngea) y en los pliegues aritenoepiglóticos.

El Epitelio Pluriestratificado escamoso está constituido por células que sufren una progresiva

diferenciación desde las capas profundas hasta las superficiales. Estas células, cúbicas en la profundidad

y aplanadas en la superficie, están fijadas entre sí por uniones muy sólidas que proporcionan a este

epitelio, a pesar de su tenuidad, una resistencia mecánica muy notable. En condiciones normales, este

epitelio no está queratinizado. Es en ésta zona en donde se produce la mayor vibración, por lo tanto es

necesario que exista y se mantenga indemne para proporcionar una constante resistencia a las cuerdas

vocales.

Fisiología 2012



El epitelio Pluriestratificado escamoso del pliegue vocal está separado del corion subyacente (el

ligamento vocal) por el espacio de Reinke, un espacio despegable, laxo, que vibra y ondula en la

fonación.

ESQUEMA RESUMEN DE LA CONFORMACIÓN DE LA MUCOSA LARÍNGEA:

Se diferencian tres grandes “porciones” de la cuerda vocal

- CUBIERTA: epitelio y espacio de Reinke

- TRANSICIÓN: ligamento vocal

- CUERPO: músculo

Se podría observar por medio de una laringoscopía cómo las cuerdas se juntan en forma

ondulatoria, produciendo una Diferencia de Fase Vertical (de abajo hacia arriba) dada por el flujo

espiratorio (fenómeno de Bernouilli). También se produce una Diferencia de Fase Horizontal (de

adelante hacia atrás) ocasionada porque las cuerdas tienen una inserción fija adelante en la Mácula

Flava anterior y sólo se mueven atrás.

Maculas Flavas: Son estructuras en las cuales se insertan las cuerdas vocales por adelante y por atrás.

Cumplen la función de amortiguar el choque cordal durante la fonación y de esta manera evitar o

prevenir posibles patologías.

Macula Flava Anterior: Amortiguan la zona de inserción en el cartílago tiroides. Estructura de

fibroblastos y fibras elásticas

Macula Flava Posterior: Amortiguan la zona de los aritenoides. Estructura de fibroblastos y

fibras colágenas

ESTRUCTURA VIA

RESPIRATORIA

ESTRUCTURA DE LA

CUERDA VOCAL

MUCOSA

EPITELIO

Pluriestratificado escamoso

LAMINA

PROPIA

ESPACIO

DE REINKE CAPA SUPERFICIAL

LIGAMENTO

VOCAL

LIGAMENTO

EXTERNO:

fibras elásticas

CAPA

INTERMEDIA

LIGAMENTO

INTERNO: fibras colágenas (da la

estructura)

CAPA

PROFUNDA

MUSCULO Tiroaritenoídeo

EPITELIO

RESPIRATORIO

EPITELIO

Pseudoestratificado cilindrico y ciliado

MEMBRANA BASAL

CORION

Vasos linfaticos, vasos sanguineos, glándulas y fibras elásticas

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FUNCIONES DE LA LARINGE

La laringe presenta tres funciones principales en orden de importancia: Respiratoria, Protectora

y Fonatoria.

1. Función Respiratoria: la laringe que es un tubo que deja pasar el aire, no tiene un calibre

regular a lo largo de toda su extensión, sino que, a nivel de la glotis, este tubo se estrecha hasta llegar a

un tercio de su calibre. Gracias a este estrechamiento, la glotis regula la cantidad de aire que pasa a

través de la laringe, manteniendo así un intercambio constante entre oxigenación y eliminación de

anhídrido carbónico de la sangre arterial. Durante la respiración normal, los pliegues vocales se separan

y se aproximan sincrónicamente con los movimientos de la respiración gracias a una acción refleja

bulbar, que actúa sobre el músculo cricoaritenoideo posterior, provocando la abducción y separación de

la línea media, de los pliegues vocales.

2. Función Protectora: al elevarse la laringe y retraerse la epiglotis gracia a los músculos y

ligamentos, se genera un primer esfínter de cierre de la laringe. Un segundo esfínter se genera gracias al

cierre de las cuerdas vocales. Estos esfínteres evitan el paso de todo cuerpo extraño a los pulmones, por

lo tanto, protegiendo la vía aérea inferior. Otro elemento de protección corresponde a la tos. La tos es

una acción refleja, en la que, tras una inspiración profunda, se produce el cierre de la glotis con fuerza, y

la presión creciente del aire traqueal, (gracias a la compresión torácica), hace abrir bruscamente la

glotis, produciéndose la tos. Esto se genera además gracias a la inervación sensitiva intralaringea,

entregada por el nervio laríngeo superior.

3. Función Fonatoria: la laringe, que contiene los pliegues vocales, es el elemento vibratorio de

la voz. Es un órgano móvil cuyo funcionamiento está determinado por la actividad del conjunto de los

órganos móviles a los cuales está unido. Se genera vibración de la mucosa de las cuerdas vocales

generando un sonido fundamental, que se enriquece gracias a la amplificación en las estructuras de

resonancia.

La función fonatoria es realizada fundamentalmente por los pliegues vocales o cuerdas vocales

verdaderas gracias a la presión subglótica, un movimiento ondulatorio que requiere de adecuados ciclos

de cierre y apertura, con un contacto total entre ambas cuerdas. Un cierre incompleto de éstas nos

indica; entre muchas causas; que existe algún elemento que interfiere en el proceso y el cual va a estar

provocando un hiatus, espacio anormal que se encuentra entre ambas cuerdas, permitiendo escape de

aire y por consiguiente una voz con características que difieren a las adecuadas.

Las cuerdas vocales falsas o bandas ventriculares no deben contactar durante la fonación. Un

sobreesfuerzo fonatorio es una conducta que en muchos casos conduce a este acercamiento patológico

de las bandas, el cual se evidencia en la mayoría de los casos por una voz Diplofónica (doble contacto,

doble frecuencia fundamental)

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TEORÍAS DE LA MECÁNICA VOCAL:

a. En el siglo II a.C., Galeno compara el órgano vocal con una flauta cuyo cuerpo lo constituirá la

tráquea.

b. Durante el Renacimiento, Fabrice d´Aquapendente afirma que, aunque la laringe ejerce la

función de boquilla de la flauta, el cuerpo lo constituye el conducto faringobucal, y no la

tráquea.

c. En 1741, Ferrein experimenta en animales, y llega a la conclusión de que en la laringe existen

unas estructuras comparables a cuerdas de violín que vibran por acción de la corriente de aire

pulmonar, que ejerce la función del arco. Demuestra que modificando la tensión de estas

cuerdas vocales, se obtienen sonidos más o menos agudos.

d. En 1814, Liskovius demuestra que el movimiento vibratorio de la cuerda vocal es sobre todo

horizontal.

e. En 1825, Savart y Lootens indican que fenómenos de remolino en el ventrículo, serían los que

originarían la voz.

f. En 1831, Muller atribuye a la cuerda vocal inferior, el significado de una lengüeta vibrátil.

g. En 1898, Ewald describe la teoría mioelástica, caracterizada por dos importantes conceptos:

Considera que la vibración de los pliegues vocales es pasiva.

Las características del sonido emitido dependen exclusivamente de la presión

infraglótica y de la tensión de los pliegues vocales.

La tráquea se representa por un tubo, y los pliegues vocales por piezas metálicas introducidas

en conductos horizontales dentro de los que pueden deslizarse contra la presión de un muelle.

La glotis está cerrada. Si se aumenta la presión aérea en el tubo, mediante un fuelle (función de

los pulmones), ésta actúa sobre las piezas metálicas de tal forma que tiende a separarlas. Sin embargo la

duración de esta separación es limitada.

Esta separación permite el escape de una pequeña cantidad de aire, lo cual origina, de forma

inmediata, una disminución de la presión ejercida por debajo de las piezas metálicas. Los muelles (que

representan la elasticidad de los pliegues vocales) intervienen uniendo las piezas metálicas (cierre de la

glotis). Como el fuelle está actuando constantemente, la presión infraglótica vuelve a elevarse, lo que

induce el encadenamiento de estos fenómenos:

La apertura de la glotis genera escape de un pequeño volumen de aire, esto produce la

disminución de la presión infraglótica, actúa la fuerza elástica de las cuerdas vocales y con ello el cierre

de la glotis, elevando la presión infraglótica, cerrando el ciclo y comenzando otro.

Cada escape de aire produce una onda de presión que se propaga en la cavidad faringobucal. La

frecuencia de estos escapes determina la frecuencia del sonido emitido.

Tras una serie de críticas, se impone la idea de que si bien esta teoría no es totalmente falsa, sí

es insuficiente, lo que impulsa de nuevo la investigación de la fisiología vocal.

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h. En 1950, Husson expone la teoría Neurocronáxica, que considera la laringe, como una sirena

de activación periódica en la que los pliegues vocales poseen una función activa. La frecuencia

de los impulsos motores procedentes del nervio laríngeo recurrente, condiciona la frecuencia

de su vibración, y, por tanto, la altura de su sonido. De este modo, el mecanismo regulador de

la altura de los sonidos (frecuencia de impulsos recurrenciales) sería independiente del

mecanismo que regula la intensidad de los sonidos (presión infraglótica). Siempre que se

separan los pliegues vocales por influjo de un potencial de acción recurrencial, se escapará un

poco de aire a través de la glotis, lo cual inducirá un aumento de la presión en la cavidad

faringobucal. La frecuencia de las variaciones de presión, es decir, la frecuencia de las aperturas

glóticas, depende para Husson de la frecuencia de los potenciales de acción recurrenciales. Es

el fundamento del “impulso a impulso” recurrencial.

i. A partir de 1953, numerosos autores (Perelló, Vallancien, Smith y Van der Berg, etc.) se oponen

a esta teoría, resurgiendo una teoría mioelástica renovada, que adopta la denominación de

teoría mucoondulatoria (Perelló, 1963), teoría mioelástica perfeccionada (Vallancien, 1963) o

teoría impulsional (Cornut y Lafon, 1960). Esta última teoría explica el funcionamiento

laríngeo a partir de 3 elementos:

fuerza de oclusión glótica.

presión infraglótica.

fuerza de retroceso (debido al efecto Bernouilli).

Fenómeno de Bernouilli: Establece una relación entre área (contante de la tráquea que

disminuye al llegar a las cuerdas vocales), velocidad del flujo aéreo (se modifica y aumenta al

llegar a esa área para mantenerse constante) y presión (ejercida por el flujo sobre las paredes

de la tráquea).

El área es inversamente proporcional a la velocidad y directamente proporcional a la presión

ejercida por el flujo aéreo contra las paredes de las estructuras por donde pasa el aire al fonar.

Subrayan, los seguidores de esta teoría, que el funcionamiento laríngeo debe plantearse

fundamentalmente, no como frecuencial, sino como impulsional. Los pliegues vocales no vibran como la

cuerda de un violín, sino que el funcionamiento de la laringe se manifiesta por una alternancia de

oclusiones y aperturas, por lo que puede compararse con un oscilador por relajación que produce

rítmicamente impulsos.

Este concepto es importante en lo que se refiere a la fisiología de la voz, ya que los impulsos

laríngeos originan una sucesión de bruscas variaciones de presión, susceptibles de excitar las cavidades

infraglóticas (los resonadores).

Más tarde, en 1963, Perelló lanza la Teoría Mucoondulatoria, basándose en una serie de

observaciones clínicas que no se ajustan a la teoría Neurocronáxica, como son:

la mucosa laríngea posee una gran laxitud (frecuencia de edemas laríngeos).

la sequedad de la mucosa de los pliegues vocales debida a un cambio climatológico

puede producir una disfonía.

Fisiología 2012



una discreta inflamación de los pliegues vocales produce una importante alteración

vocal.

la disfonía premenstrual la origina un engrosamiento de la capa superficial de la

mucosa del borde del pliegue vocal.

a través de la observación estroboscópica y cinematográfica ultrarrápida, Perelló

observa que, la denominada vibración de los pliegues vocales, en realidad es una

ondulación de su mucosa. Durante la fonación, por influencia de la corriente de aire, la

mucosa de los pliegues vocales parece agitarse y ondular como una alfombra que se

sacude, dirigiéndose, esta ondulación, de la infraglotis hasta la entrada del ventrículo.

j. En 1968, Mac Leod y Sylvestre, exponen la teoría Neurooscilatoria, basada en que la vibración

del pliegue vocal es un fenómeno que depende directamente de la actividad del músculo vocal.

La frecuencia de las vibraciones se relaciona exclusivamente con la masa y con la elasticidad de

las estructuras en movimiento, y es independiente de la frecuencia de los impulsos nerviosos que

acceden al músculo.

Histológicamente existen analogías a nivel de las membranas intrafibrilares, ya que la

inervación en el músculo vocal, como en el de las alas de los insectos, cada fibra nerviosa termina en

múltiples sinapsis, lo cual parece ajustarse exactamente a una actividad rítmica.

k. En 1974, Hirano diferencia, el músculo vocal, que constituye el cuerpo del pliegue vocal, y la

mucosa, que forma la cubierta.

l. En 1981, Dejonckère, describe la teoría Osciloimpedancial de la vibración de las cuerdas

vocales. Afirma que la laringe es, en realidad, un oscilador con amortiguación reducida. Este

autor aprecia una diferencia fásica en el ciclo vibratorio entre la elongación del pliegue vocal y

la onda de presión infraglótica, desfase que mantiene la oscilación al proporcionar a cada ciclo

la energía suficiente.

FUNCIONAMIENTO LARÍNGEO Y SU INCIDENCIA EN LA VOZ

a. Factores relacionados con el comportamiento de los propios pliegues vocales.

Tono muscular: La mayor o menor contracción de los músculos Tiroaritenoideos,

interviene, de manera primordial, en la calidad de la voz, especialmente en lo que

respecta al timbre y a la intensidad.

Elongación: Es consecuencia del estiramiento pasivo del pliegue vocal, resultado de la

acción del músculo Cricotiroideo, que causa la basculación del tiroides sobre el

Cricoides. A su vez, esta basculación origina el distanciamiento de los puntos de

amarre del pliegue vocal, que de esta manera se tensa pasivamente alargándose

algunos milímetros. Este mecanismo de elongación puede superponerse al mecanismo

de contracción precedente. Interviene de manera especial en el tono de la voz, ya que

al alargarse las cuerdas vocales, disminuyen su masa y ayudan a producir sonidos

agudos.

Masa: el aumento o disminución de la masa de las cuerdas vocales va a incidir

directamente en las características de la frecuencia fundamental. A mayor masa, las

Fisiología 2012



cuerdas vibran menos por lo tanto el tono de la voz es más grave, por otro lado, si la

masa disminuye, las cuerdas vocales vibran más, por lo que el tono se hace más agudo.

Presión de cierre (Ataque): Las cuerdas vocales pueden aducirse con mayor o menor

fuerza. Es probable que la acción antagonista de los músculos cricoaritenoideo

posterior y cricoaritenoideo lateral posibilite la regulación de esta presión de cierre al

actuar a ambos lados sobre la apófisis muscular del aritenoides. Es fundamental que el

acercamiento sea suave para evitar cualquier tipo de patología. Cuando el ataque esta

aumentado se habla de ataque vocal duro, y cuando existe escape de aire, se habla de

ataque vocal soplado.

Duración de la fase de cierre: es el tiempo, en cada ciclo, durante el cual los pliegues

vocales están completamente adheridos, dando lugar a la oclusión completa de la

glotis. La duración de la fase de adhesión aumenta con la tensión, el grosor y la presión

de adhesión de los pliegues vocales.

CUALIDADES ACÚSTICAS DE LA VOZ

Todas las variaciones de la voz se relacionan con modificaciones (aisladas o conjuntas) de las

tres cualidades acústicas de la voz: intensidad, altura o tono y timbre.

En general estas cualidades de la voz pueden ser evaluadas tanto con la observación clínica del sujeto

como con análisis acústicos que complementen los resultados de esta evaluación y permitan además

cuantificar estos mismos.

INTENSIDAD:

Corresponde a la presión sonora que presenta un sonido. El sonido es el resultado de

la transmisión de una variación cíclica de presión, (siempre que su período se sitúe dentro del espectro

audible, entre 20 y 20000 ciclos por segundo o Hertz).

La intensidad vocal varía con la presión infraglótica, ya que, en principio, no es posible

producir sonidos potentes sin una importante presión infraglótica, aunque, en ocasiones, una elevada

presión infraglótica puede ser compensada por contracciones glóticas y supraglóticas que, a pesar de la

importancia de la presión infraglótica, la intensidad vocal sea escasa. Por otro lado, la intensidad

también va a depender de las cavidades de resonancia, ya que el sonido generado a nivel de las cuerdas

vocales se amplifica a nivel faringeo y bucal principalmente, además de la cavidad nasal y senos

paranasales. Por lo tanto la intensidad de la voz es un parámetro que puede ser modificado en la

medida en que el sujeto tenga la capacidad de adaptar sus órganos fonoarticulatorios a la exigencia que

se requiera en un momento determinado.

Una voz se puede clasificar en función de su sonoridad en:

Voz débil: Es una voz apenas audible. Se puede asociar en algunos casos a trastorno vocal y en

otros a una necesidad comunicativa especifica del sujeto en un momento determinado.

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Voz “adecuada”: concepto extremadamente subjetivo

Voz intensa: se puede asociar en algunos casos a trastorno vocal, relacionado especialmente a

una hiperfunción; y en otros a una necesidad comunicativa especifica del sujeto en un

momento determinado.

Estas clasificaciones están planteadas en función de la situación en la que se encuentra el sujeto, la

condición tanto ambiental como social a la que está expuesto. Se debe considerar además la distancia

del sujeto con su interlocutor, las condiciones acústicas del lugar en que se encuentra, etc.

ALTURA TONAL O FRECUENCIA

Corresponde a la cantidad de vibraciones o ciclos por segundo que vibran las cuerdas

vocales, por lo tanto, depende directamente de la periodicidad del movimiento de las cuerdas, es decir,

del número de aperturas glóticas por segundo. Para tal efecto, es fundamental el contacto de ambas

cuerdas vocales ocluyendo en forma completa la glotis. Si la oclusión glótica es incompleta simplemente

se obtendrá un sonido con cambios de tono y de menor intensidad por el escape de aire.

La altura tonal dependerá directamente de la longitud y masa de las cuerdas vocales. A

mayor longitud, menor masa y un tono más agudo. A menor longitud, mayor masa y un tono más grave.

También el tono de la voz, va variando en el tiempo, en relación con los cambios de tamaño que va

presentando la laringe. Así, en un niño los pliegues vocales miden alrededor de de 5 a 12 mm., la voz es

aguda siendo muy difícil discriminar entre un hombre y una mujer. En la mujer adulta, los pliegues

vocales miden alrededor de 14 a 18 mm., y el tono normal se encuentra entre los 170 y 340 HZ. En el

caso de un hombre adulto, los pliegues vocales miden de 18 a 25 mm, y el tono de la voz se encuentra

entre los 80 y 160 Hz.

El conjunto de frecuencias que logra producir una persona se denomina extensión

tonal y corresponde a la emisión de frecuencias sin comodidad. Por otro lado, el conjunto de frecuencias

que utiliza una persona y produce con comodidad se denomina Tesitura.

El tono medio hablado corresponde al rango de frecuencias propias de la voz conversacional del sujeto.

Es una cualidad de la voz que por lo general en nuestro país se ve modificado o alterado especialmente

en las mujeres, quienes tienden a “agravar” su voz. Sin embargo, este parámetro acústico se relaciona,

en muchos casos, con un componente hereditario.

Una voz se puede clasificar; en relación al tono o altura:

En la mujer:

- Aguda: con características de color claro, es una voz ágil, intensa en muchos casos. En

el canto se le puede clasificar como Soprano.

- Intermedia: color intermedio. En el canto se puede clasificar como Mezzosoprano.

- Grave: Voces poco comunes, color oscuro. En el canto se le clasifica como Contralto.

En el hombre:

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- Aguda: tendencia a color claro-intermedio, sonoridad o intensidad es variable sin

embargo ágil (a medida que la voz se hace más grave va perdiendo agilidad). En el

canto se le clasifica como Tenor.

- Intermedia: Es una voz muy común, la que predomina en las voces masculinas. En el

canto se le clasifica como Baritono, con tendencia hacia un color intermedio y una

sonoridad muy variable.

- Grave: poco común sobre todo en latinoamerica, con tendencia a un color oscuro y

una voz intensa. En el canto se le clasifica como Bajo.

-

Contratenor: Existen voces masculinas que alcanzan un tono mas alto que el del tenor y un

color evidentemente claro. El contratenor es un falsetista, y el falsete es una condición propia y

única del hombre. En una voz femenina esta condición sería atrófica.

TIMBRE:

Es una característica muy importante de la voz, ya que, a través de él puede

identificarse a una persona cuando se oye su voz. Es aquella cualidad que permite distinguir una voz de

otra con características similares.

Por otra parte, desde un punto de vista estético, la calidad de una voz se basa sobre

todo en las cualidades de su timbre.

El timbre de la voz depende por una parte de las formas de aproximación y grosor de

los pliegues vocales durante su unión, y por otra, de las características anatómicas de las cavidades de

resonancia, así como de su disposición. Cuando aumenta la consistencia de adhesión de los pliegues

vocales, el timbre se enriquece y se dice que la voz adquiere mordiente (enriquecimiento de agudos). Al

contrario, cuando el contacto de los pliegues vocales es incompleto, se obtiene una voz con un timbre

pobre.

Aspectos o elementos que componen el timbre:

- Color: cualidad del timbre que se distingue por su íntima relación con los armónicos de la voz

que se pueden identificar sobre todo a través de un análisis acústico.

Claro o voz blanca: existe una predominancia de armónicos agudos

Intermedio

Oscura: predominan los armónicos de frecuencias graves

- Mordiente: característica que tiene relación con el brillo de la voz.

Opaco: las razones por las que puede presentarse van desde una simple fatiga o

fonastenia (cansancio vocal) hasta una disfonía producto de una masa anormal

interpuesta entre las cuerdas vocales. Características del ataque vocal: Soplado,

Fisiología 2012



relacionado a un contacto cordal insuficiente y por lo tanto presencia de hiatus, menor

relación señal/ruido.

Intermedio (adecuado): es el único timbre considerado, por lo general, adecuado ya

que si una voz se ubica en alguno de los extremos, la probabilidad de que esta voz sea

producto de una patología, es alta. Características del ataque vocal: suave (normal).

Estridente: Se puede presentar a causa de una diplofonia, por lo tanto el origen de

una voz con estas características puede estar por ejemplo en una hiperfunción

laríngea acompañada de hipertonicidad. Características del ataque vocal: duro,

acercamiento de las cuerdas es mayor y exacerbado.

Una voz opaca o estridente no siempre está acompañada de patología o disfonía, sin embargo lo más

probable es que esto ocurra.

Existen voces estridentes u opacas por naturalezas, que no presentan signos patológicos.

- Resonancia: Relacionada directamente con la condición anatómica intraoral del sujeto, es decir,

las cavidades resonanciales. Los resonadores más importantes son 3, y en función de éstos se

definen los tipos de resonancia que pueden estar alterados tanto por una condición patológica

o situaciones de tipo anatomo-fisiologicas, como por malos hábitos adquiridos de parte del

sujeto.

Esta resonancia puede modificarse por parte del paciente con un trabajo de manejo

articulatorio, ampliando o reduciendo las cavidades resonanciales.

Se distinguen entonces 4 tipos de resonancia:

Resonancia hipernasal

Resonancia hiponasal

Las dos anteriores van a producir una voz rinofónica, la cual puede deberse a un trastorno o problema

estructural o mal hábito.

Resonancia faríngea (voz posterior o engolada): Predomina una resonancia

orofaringea en donde se lleva la voz a resonar con una sonoridad posterior.

Resonancia oral: Busca un equilibrio para la colocación de la voz en espacios más

anteriores

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ACTIVIDAD

Responda el siguiente cuestionario.

1. Las hormonas, según su composición bioquímica y mecanismo de acción, se clasifican en:

2. Clasifique las glándulas endocrinas según su función.

3. Las glándulas que componen el sistema endocrino del cuerpo humano son:

4. ¿Qué ocurre cuando se prolongada la administración procedente del exterior de hormonas

adrenocorticales, tiroideas o sexuales?

5. Realiza una descripción del Sistema Digestivo y la función de cada componente.

6. Describa la estructura general del Músculo Esquelético.

7. ¿Cuáles son los parámetros respiratorios (pulmonares) más comunes?

8. Describa la Anatomía Microscópica de la Mucosa Laríngea.

9. ¿Cuáles son las funciones de la Laringe? Explique.

10. Describa el funcionamiento laríngeo y su incidencia en la producción de la voz.

11. Realice una breve descripción de las cualidades acústicas de la voz.

Fisiología 2012



BIBLIOGRAFÍA

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*Apuntes de programa de Neurociencias Cognitiva, UDP, Chile, 2007.

http://books.google.cl/books?hl=es&lr=&id=hY6GoDV8DC4C&oi=fnd&pg=PR13&dq=neurofisiopatologia

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*Apuntes entregados en la escuela de psicología Uniacc, Chile, 2010.

*Dr. Vicente Carrillo, Fisiología de la Audición, documento Word.

otorrino.homestead.com/files/Fisiovestibular.doc

apuntes fisiología 2012

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