apunte embriologi a general

Universidad de los Andes

Morfología I

Klgo. Cristián Astorga M.

Apunte: Embriología General – Primera Semana del Desarrollo

El desarrollo se inicia con la fecundación, proceso en el cual el gameto masculino, el

espermatozoide se une al gameto femenino, el oocito dando origen a una célula huevo o cigoto. La

formación del cigoto es seguida por una serie de acontecimientos que se desarrollaran, en el ser

humano, a lo largo de 9 meses hasta el desarrollo de un organismo completo desarrollado a partir de

un solo cigoto.

ETAPAS DEL DESARROLLO

El desarrollo de un nuevo organismo a partir de una única célula, el cigoto, puede considerarse a

partir de dos grandes periodos que marcan diferencias en su desarrollo, estos son el período

embrionario y el período fetal. El período embrionario, es aquel que se halla contemplado desde el

momento de la fecundación, con la consecutiva formación de una célula huevo, hasta el día 56 del

desarrollo, es decir, hasta el término de la 8° semana. El período embrionario puede ser dividido en

tres períodos o estadios: El período presomítico, el período somítico y el período prefetal o

metamórfico. Durante el período embrionario, además, se inician los procesos que darán origen a

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un nuevo organismo, se inicia la formación de los órganos que formaran parte de los distintos

sistemas y concluye cuando el embrión adquiere las características morfológicas típicas de la especie

a la cual pertenece. El periodo fetal se inicia el día 57, al iniciarse la 9° semana y se extenderá hasta

el nacimiento, esto es el día 266 o 38 semanas después de la fecundación. Este periodo se

caracteriza por la maduración de los distintos tejidos y órganos junto con el rápido crecimiento del

organismo en gestación.


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GAMETOGÉNESIS

La gametogénesis es el proceso a través del cual las células germinales primordiales se diferencian

para dar origen a los gametos, este proceso contempla una etapa de meiosis con la consecuente

reducción del número de los cromosomas y una etapa de citodiferenciación que permite la

maduración de estos gametos. La gametogénesis femenina se reconoce con el nombre de oogénesis,

mientras que la gametogénesis masculina lo hace con el nombre de espermatogénesis.

Tomada de Histología de Ross


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Oogénesis

El desarrollo del oocito se inicia a partir de células germinales primordiales antes del nacimiento.

Estas células se diferencian en oogonios al interior de las gónadas del embrión, las cuales

comienzan a dividirse por mitosis para aumentar el número de estas células, al final del tercer mes,

estos oogonios se agrupan al interior de una capa de células epiteliales planas que reciben el

nombre de células foliculares.

Los oogonios continúan dividiéndose al interior del epitelio formado por las células foliculares. Al 7°

mes la mayoría de estas células degeneran, las que sobreviven entran en meiosis I y quedan

detenidas en su etapa de profase. Entonces la mayoría de estas células, oocitos primarios, quedan

rodeadas individualmente por células foliculares. Un oocito primario y las células foliculares que la

envuelven forman un folículo ovárico primordial.

Los oocitos primarios permanecen detenidos en la etapa profase de la meiosis I hasta la pubertad,

en este momento los ciclos hormonales permitirán que un grupo de folículos ováricos primordiales

sean seleccionados y continúen su desarrollo (foliculogénesis), esto terminara con la ovulación

proceso en el cual cada 28 días es liberado un oocito secundario.

La foliculogénesis contempla los procesos del desarrollo de un folículo ovárico primordial hasta

alcanzar su madurez al momento de la ovulación. Estos procesos se desarrollan en períodos

determinados de un ciclo que se repite cada 28 días, el ciclo ovárico.

Tomada de Embriología Médica, Langman


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El ciclo ovárico comienza el día en que se inicia la menstruación, este es considerado el día 1 del

ciclo. En los primeros días del ciclo ovárico varios folículos primordiales son seleccionados producto

de señales hormonales para iniciar su maduración. La maduración de estos folículos destaca por los

cambios que se producen en sus células foliculares, al inicio del ciclo, estas células forman un

epitelio simple cuboideo que rodea al oocito primario, entonces, proliferan hasta formar un

epitelio estratificado cuboideo, estas se conocen como células de la granulosa y secretan una capa

de glucoproteínas (zona pelúcida) que rodea al oocito, a partir de este momento el conjunto de

elementos mencionados forman un folículo ovárico primario. Al mismo tiempo se reinicia el

desarrollo de oocito, prosigue el resto de las etapas de la meiosis I con el producto final de un oocito

secundario y un cuerpo polar. El oocito secundario inicia entonces meiosis II la cual quedará

detenida en su etapa de metafase hasta el momento de la fecundación.

Las células del estroma circundante al folículo en desarrollo constituyen la teca folicular. A medida

que este se diferencie formará la teca interna y la teca externa.

Al seguir desarrollándose los espacios situados entre las células de la granulosa son ocupados por

líquido folicular secretado por estas mismas células, este liquido se reúne formando una gran

cavidad que progresivamente aumenta de tamaño, esta se conoce como el antro folicular, la

aparición del antro folicular determina el desarrollo de un folículo ovárico secundario, este puede

alcanzar un diámetro de 25 mm o más. En este punto el oocito secundario queda desplazado hacia

un polo del folículo ovárico secundario y se mantiene rodeado de células de la granulosa que forman

el cúmulo oófero.



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El día 14 del ciclo ovárico el folículo alcanza su máximo desarrollo, este perfora el epitelio de

revestimiento del ovario y libera el oocito secundario rodeado del cúmulo oófero, el cual formará la

corona radiada, acontecimiento que marca la ovulación. Las células de la granulosa que persisten al

interior del ovario forman el cuerpo lúteo, la secreción hormonal de estas células es fundamental

para la implantación. Luego, este cuerpo lúteo degenera formando el cuerpo albicans.

Espermatogénesis

La espermatogénesis se inicia en la pubertad e involucra todos los acontecimientos que llevan a un

espermatogonio a transformarse en un espermatozoide. Estos espermatogonios constituyen las

células germinales primordiales que durante el desarrollo de un individuo masculino se alojan en el

testículo formando cordones sexuales. Los cordones testiculares están poblados de

espermatogonios y se hallan desprovistos de lumen durante toda la infancia hasta la pubertad.

Debido a cambios hormonales durante la pubertad estos cordones testiculares desarrollan lumen y

se transforman en túbulos seminíferos donde tiene lugar la espermatogénesis. En el estroma

testicular, es decir, por fuera de los túbulos seminíferos se alojan un grupo de células,

endocrinocitos intersticiales (células de leydig), las cuales cumplen la función de secretar

testosterona.

Los túbulos seminíferos están constituidos por un epitelio espermatogénico, las células que darán

origen a los espermatozoides están sostenidas por los sustentocitos (células sustentaculares), estas

células están incluidas en el epitelio espermatogénico y presentan puentes citoplasmáticos que

separan las células que se encuentran en los distintos estados del desarrollo de un espermatozoide.

Durante la espermatogénesis, los

espermatogonios tipo A genera clones

de sí mismos mediante divisiones

mitóticas. La última de estas divisiones da

origen a los espermatogonios tipo B y

estos se dividen para originar

espermatocitos primarios. Los

espermatocitos primarios ingresan a

meiosis, dando origen en la primera

división meiótica a espermatocitos

secundarios, mientras que la segunda

división origina a espermátides. Esto



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disminuye el número de cromosomas, condición necesaria para restablecer el número diploide de

cromosomas luego de la fecundación.

La espermiogénesis la constituyen todos los eventos necesarios para que un espermátide se

diferencie en espermatozoide, estos son:

- Acrosomagénesis.

- Condensación del núcleo.

- Formación del cuello, pieza intermedia y

cola.

- Eliminación de la mayor parte del

citoplasma.

OVULACIÓN

La ovulación ocurre el día 14 del ciclo ovárico, en ella ocurre la liberación del oocito secundario,

algunas de las células del cúmulo oófero también son liberadas y cubren a la zona pelúcida que se

haya alrededor del oocito secundario, estas células forman la corona radiada. Justo antes de la

ovulación las fimbrias de la porción infundibular de la tuba uterina se aproximan al ovario, estas

comienzan a contraerse rítmicamente con el fin de llevar el oocito secundario cubierto de la corona

radiada al interior de la tuba uterina, al interior de la tuba el oocito es movilizado a lo largo de ella

por efecto del movimiento de cilios propios del epitelio tubárico.

FECUNDACIÓN

La fecundación es el proceso en el cual el gameto masculino se une al gameto femenino, esto suele

llevarse a cabo en la región de la ampolla de la tuba uterina, para que esto se pueda concretar es

necesario que el espermatozoide se someta a dos eventos fundamentales: la capacitación y la

reacción acrosómica. La capacitación de los espermatozoides corresponde al proceso de

acondicionamiento de ellos al interior del tracto genital femenino, especialmente a nivel de la tuba

uterina, por otro lado, la reacción acrosómica consiste en la reacción que presenta el

espermatozoide al unirse a la zona pelúcida y la liberación de enzimas acrosómicas que permiten

que el espermatozoide atraviese la zona pelúcida para poder llegar hasta el oocito secundario

fusionar su membrana plasmática con la de este.

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Las fases de la fecundación son tres:

- Penetración de la corona radiada.

- Penetración de la zona pelúcida.

- Fusión de las membranas del ovócito y el espermatozoide.

Cuando los gametos se fusionan, el ovócito secundario es estimulado a terminar la segunda división

meiótica, de tal manera que el pronúcleo masculino y femenino puedan dar origen a un cigoto y

restablecer el número diploide de los cromosomas, establecer el sexo cromosómico e iniciar la

segmentación (clivaje).

Es necesario, durante todo este proceso evitar la poliespermia, esto es, la fertilización dada por más

de un espermatozoide, los mecanismos que impiden esta situación son dos: la reacción cortical y

reacción de la zona.

SEGMENTACIÓN (CLIVAJE)

Cuando el cigoto es formado se produce la activación metabólica de este y comienza a sufrir una

serie de divisiones mitóticas que busca aumentar en número de células del nuevo individuo. Este

proceso se conoce como segmentación o clivaje, las células que se originan reciben el nombre de

blastómeras y se mantienen aun contenidas al interior de la zona pelúcida. Las siguientes divisiones

mitóticas aumentan progresivamente el número de blastómeras hasta alcanzar un estado de 16

células conocido como mórula. A medida que esto sucede se establece un fenómeno de

compactación entre las células que conforman la mórula.

Hasta este punto cada una de las blastómeras es capaz, por sí sola, de originar un nuevo individuo,

es decir, posee la potencialidad de formar cualquier tipo de célula, esto se conoce como

totipotencialidad. Un ejemplo claro de esto es la formación de gemelos idénticos a partir del

desarrollo independiente de una blastómera del grupo original de células.



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A medida que avanza el desarrollo las células se van diferenciando y especializando cada vez más de

manera que la potencialidad de generar más de un tipo celular determinado disminuye en el tiempo

a medida que aumenta el grado de diferenciación. En una célula que es capaz de diferenciarse en

varios tipos celulares se reconoce que posee pluripotencialidad.

La formación de la mórula el día 3 del desarrollo determina un grupo de células que quedan situadas

en la superficie, el macizo celular externo y un grupo de células contenidas en la profundidad, esto

es, el macizo celular interno.

FORMACIÓN DEL BLASTOCISTO

En el día 4 del desarrollo la mórula ha alcanzado la

cavidad uterina y los espacios que existen entre las

blastómeras comienzan a llenarse de fluidos,

gradualmente estos espacios van confluyendo hasta

originar una cavidad única. En este momento el

embrión recibe el nombre de blastocisto y la cavidad

que se origina en su interior corresponde a la cavidad

del blastocisto.

Las células del macizo celular interno se denomina embrioblasto y dará origen al embrión

propiamente tal, por otro lado el macizo celular externo se conocerá a partir de este momento como

trofoblasto, el cual contribuirá en

la formación de la placenta.

En este momento la zona pelúcida

ha desaparecido y el trofoblasto

inicia su diferenciación en dos

derivados, el citotrofoblasto y el

sincitiotrofoblasto permitiendo el

inicio de la implantación del

embrión en la mucosa uterina

entre los días 6 y 7 del desarrollo.




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Apunte: Embriología General – Segunda Semana del Desarrollo

La segunda semana del desarrollo está marcada por un avance en la implantación del blastocisto y la

continúa diferenciación del trofoblasto en citotrofoblasto y sincitiotrofoblasto. El sincitiotrofoblasto

está caracterizado por constituir una masa multinuclear sin límites celulares claros que

progresivamente erosiona la mucosa uterina permitiendo la implantación completa del embrión. Por

otro lado, hacia el día 8 del desarrollo el embrioblasto se diferencia en dos porciones definidas: el

epiblasto y el hipoblasto, esto constituye la formación de un embrión bilaminar. En este momento

además es posible observar la aparición de lo que constituirá la cavidad amniótica a partir de una

cavidad originada en el epiblasto.

El día 9 del desarrollo se caracteriza por

la aparición de la membrana

exocelómica y la cavidad exocelómica

o saco vitelino primitivo. Al mismo

tiempo han comenzado a desarrollarse

vacuolas en el sincitiotrofoblasto, las

lagunas trofoblásticas. Posteriormente,

aparece entre estas estructuras y el

citotrofoblasto el mesodermo

extraembrionario hacia el día 11 y 12

del desarrollo. El mesodermo




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extraembrionario se diferenciará

en una hoja somatopleural y una

hoja esplacnopleural que

posteriormente se separaran para

constituir el celoma

extraembrionario o cavidad

coriónica.

En este mismo período las lagunas

trofoblásticas han erosionado a los

sinusoides maternos que

corresponden a vasos sanguíneos

presentes en el estroma uterino,

esto derrama sangre hacia las

lagunas trofoblásticas lo que permite establecer la circulación uteroplacentaria.

En el día 13 del desarrollo la

separación de las hojas somatopleural

y esplacnopleural del mesodermo

extraembrionario, junto con el

crecimiento de la cavidad coriónica

establecen la constitución del saco

vitelino definitivo y una separación

casi completa del embrión bilaminar

de los derivados trofoblásticos, en

este momento existe una

comunicación dada exclusivamente

por una estructura llamada pedículo

de fijación, esta estructura será la

responsable de dar origen al cordón

umbilical.

A partir del citotrofoblasto, sincitiotrofoblasto y mesodermo extraembrionario se desarrollaran las

vellosidades coriónicas, las cuales tienen la función de establecer el intercambio de gases y

nutrientes de la sangre contenida en las lagunas trofoblásticas y la sangre fetal, efectivamente, las




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vellosidades coriónicas presentan un desarrollo desigual constituyendo un corion liso y un corión

frondoso, este último reservado para el lugar de formación de la placenta.



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Apunte: Embriología General – Tercera Semana del Desarrollo

Al inicio de la tercera semana del desarrollo se lleva a cabo la gastrulación, este proceso se inicia con

la aparición surco primitivo y el nodo primitivo el día 15 o 16 del desarrollo y es seguido de la

migración de células a partir del epiblasto para constituir la gástrula o embrión trilaminar formado

por las tres capas germinales embrionarias: el ectodermo, el mesodermo y el endodermo.

Las células epiblásticas que migran en sentido cefálico por el nodo primitivo forman además la placa

notocordal la cual será la precursora de la notocorda, una estructura embrionaria que caracteriza el

desarrollo de embriones cordados y que presenta una importante función como un elemento

inductor del desarrollo, particularmente en el inicio de la diferenciación del sistema nervioso y la

diferenciación del mesodermo.


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