aplicación de selenio en cultivos agrícolas. revisión...

Aplicación de selenio en cultivos agrícolas.Revisión bibliográfica

A.M. Garduño-Zepeda y C. Márquez-Quiroz*

Posgrado en Ciencias Agroalimentarias. División Académica de Ciencias Agropecuarias, UniversidadJuárez Autónoma de Tabasco, Carretera Villahermosa-Teapa km 25 R/A La Huasteca 2ª sección, Villaher -mosa, Centro, Tabasco, México, C.P. 86280

Resumen

La biofortificación agronómica y genética de cultivos agrícolas con selenio son estrategias prometedo-ras para mejorar la calidad nutracéutica de la parte comestible del cultivo. Por lo anterior, la presenterevisión tiene como objetivo documentar la importancia del selenio en el desarrollo y producción de loscultivos agrícolas; así como su efecto antioxidante. En este sentido se realizaron diferentes revisiones delos temas relacionados con la presencia de selenio en el medio ambiente, suelo y planta, dando énfasisen la concentración, la forma de absorción y el metabolismo del elemento; asimismo la importancia dela biofortificación agronómica y genética de los cultivos agrícolas. Estudios realizados demostraron queel selenio estimula la síntesis de proteínas, aminoácidos, compuestos secundarios de nitrógeno, com-puestos fenólicos, de igual manera, incrementa la actividad antioxidante, y se asocia con la prolongaciónde la vida útil de productos hortofrutícolas. La biofortificación con selenio en los cultivos agrícolas se estáconvirtiendo cada vez más en una solución para mejorar la problemática de deficiencia del oligoelementoen la población humana, así como para incrementar el contenido de compuestos bioactivos.

Palabras clave: Actividad antioxidante, ATP sulforilasa, biofortificación, elemento benéfico, selenato desodio, selenito de sodio.

AbstractUse of selenium in crop production. Review

The agronomic and genetic biofortification of crops with selenium are novel strategies to improve thenutraceutical quality of staple crops. This review focuses on assessing the importance of Selenium in thedevelopment and crop production; as well as its effect in the antioxidant activity. In this regard, diffe-rent revisions of the themes related to the presence of Selenium in the environment, soil and plant werecarried out, emphasizing the concentration, the form of absorption and the metabolism of the element;additionally, the importance of agronomic and genetic biofortification in agricultural crops. Studies haveshown that Selenium stimulates the synthesis of proteins, amino acids, nitrogen secondary compounds,phenolic compounds, likewise increases antioxidant activity, and it is associated with the prolongationof the shelf life of horticultural products. Biofortification with Selenium in agricultural crops is increa-singly becoming a solution to improve the problem of trace element deficiency in the human popula-tion as well as to increase the content of bioactive compounds.

Keywords: Antioxidant activity, ATP sulfurylase, biofortification, benefic element, sodium selenate,sodium selenite.

Garduño-Zepeda y Márquez-Quiroz ITEA (2018), Vol. 114 (4), 327-343 327

* Autor para correspondencia: [email protected]

https://doi.org/10.12706/itea.2018.019

328 Garduño-Zepeda y Márquez-Quiroz ITEA (2018), Vol. 114 (4), 327-343

Introducción

El Selenio (Se) es un elemento traza escaso enla corteza terrestre, se recicla con facilidad enla atmosfera y se encuentra distribuido en to-das partes de la tierra. Su presencia y con-centración en el suelo está determinada porel pH, condiciones de óxido-reducción, solu-bilidad de sales, interacciones biológicas yreacciones cinéticas (Trejo-Téllez et al., 2012).La cantidad del elemento en el suelo puedeser clasificada con base a los niveles encon-trados en plantas que no lo acumulan, peroque creen en dicho suelo, o bien de acuerdoal nivel de Se en el propio suelo (Davis et al.,2002). La concentración promedio de Se en lamayoría de los suelos es inferior a 0,2 mg kg–1

(Alloway, 2013), mientras que los suelos concontenidos mayores de 2 mg kg–1 se clasificancomo seleniferos (Trejo-Téllez et al., 2012).Para las plantas el selenio se considera noesencial si bien, se han encontrado ciertosefectos beneficiosos en pequeñas cantida-des: estimulando el crecimiento, aumen-tando la tolerancia frente al estrés biótico yabiótico, y prolongando la vida útil y calidadde los productos hortofrutícolas (Hermosillo-Cereceres et al., 2014; Puccinelli et al., 2017).Aunado a lo anterior, se ha demostrado quela adición de 50 µM de selenato decrementalos niveles de glutatión en plantas de Arabi-dopsis thaliana (Hugouvieux et al., 2009), einduce la formación de selenocisteína (VanHoewyk, 2013).

La absorción de Se por las plantas depende dela forma y concentración en que se encuentreel oligoelemento, y composición fisicoquímicay propiedades del suelo (White, 2016). En estesentido, las plantas se clasifican de acuerdo asu capacidad de acumular Se en: acumulado-ras, semi-acumuladoras y no acumuladoras(Trejo-Téllez et al., 2012). No obstante, la ma-yoría de los cultivos alimentarios son plantasno acumuladoras, por consiguiente, la bio-fortificación agronómica o genética con Se es

una estrategia prometedora para mejorar lacalidad nutracéutica de la parte comestible delcultivo (Schiavon y Pilon-Smits, 2017b; Ca-brera-De la Fuente et al., 2018).

La carencia de Se en los alimentos provocadeficiencias y patologías en el ser humano,afectando a más de un billón de habitantesen todo el mundo (Nothstein et al., 2016), yaque este elemento es indispensable comocofactor de diversas enzimas, interviene en lasíntesis de hormonas en la tiroides, en la sínte -sis del ADN, en el funcionamiento muscular,entre otros (Puccinelli et al., 2017; Das et al.,2018). En este sentido la presente revisióntiene como objetivo remarcar el comporta-miento del Se en el sistema suelo-planta, ydocumentar los beneficios del elemento enlos cultivos agrícolas para incrementar la ca-lidad nutracéutica de estos.

Selenio en la naturaleza

El Se puede existir en cinco estados de oxida-ción: selenuro (2–), selenio elemental (0), thio-selenato (2+), selenito (4+) y selenato (6+). Lapresencia y la concentración del Se está de-terminada por diversos factores tales como elpH, condiciones de óxido-reducción, solubili-dad de sus sales, interacciones biológicas y re-acciones cinéticas (Trejo-Téllez et al., 2012).

El Se fue descubierto en el año 1817 por el quí -mico sueco Jöns Jacob von Berzelius al eva-luar la influencia de la forma inorgánica delelemento sobre los organismos vivos (Kielis-zek y Blazejak, 2016). Es un oligoelemento nometal y número atómico 34, localizado en elcuarto período de la tabla periódica en elgrupo de los calcógenos. En el orden deabundancia de los elementos, ocupa el sexa-gésimo noveno lugar, es un elemento bas-tante escaso ya que su contenido en la corte -za terrestre oscila de 0,01 a 2 mg kg–1 (Guptay Gupta, 2017). De los 88 elementos, este

ocupa el septuagésimo en abundancia. Ade-más, es un metaloide natural que se reciclafácilmente dentro de la litosfera, hidrosfera,atmósfera y biosfera (Paikaray, 2016), deigual manera está presente en el suelo, rocas,agua, aire, plantas, tejido animal y cuerpohumano. Las erupciones volcánicas se consi-deran la principal fuente de Se para la at-mósfera, seguida de emisiones industriales

como la energía térmica y quema de carbóndoméstico (Paikaray, 2016). La biometilaciónpor microorganismos y la descomposición deplantas acumuladoras, peces e insectos tam-bién contribuyen a que existan fracciones vo-látiles de Se, como los dimetilselenuros(DMSe, (CH3)2Se), dimetildiselenuros (DMDSe,(CH3)2Se2), ácido selenhídrico (H2Se), y dió-xido de selenio (SeO2) (Figura 1) (Schiavon y


Figura 1. Diagrama esquemático que muestra el ciclo del Se en la pedosfera, hidrosfera,atmosfera, sistema litosfera y biosfera [Adaptado de Paikaray (2016)].

Figure 1. Schematic diagram showing the Se cycle in the pedosphere, hydrosphere,atmosphere, lithosphere and biosphere system [Adapted from Paikary (2016)].

Pilon-Smits, 2017a). Una parte del Se se vola-tiliza de los vegetales y esto contribuye a laacumulación en suelo y agua a través de la se-dimentación de partículas atmosféricas o pre-cipitación (Paikaray, 2016). La deficiencia de Sees un problema importante en los suelos deorigen volcánico (López et al., 2012). El con-tenido de Se en las rocas ígneas es en prome-dio de 0,09 mg kg–1, en tanto que, en rocas se-

dimentarias el contenido no supera los 0,1mg kg–1 (Christophersen et al., 2013). Por otraparte, el contenido de Se en rocas fosfáticas,pizarras y carbón es de 300, 600 y 6500 mgkg–1, respectivamente (Fordyce, 2013).

La lixiviación o disolución de residuos de mi-nas sulfhídricas generan contenidos elevadosde Se en el medio ambiente (hasta 1200 mg

kg–1) (McNeal y Balistrieri, 1989). Después dela liberación iónica, el Se se moviliza en me-dios acuosos como ácido selenioso (H2SeO3)o ácido selénico (H2SeO4) y/o se escapa a laatmósfera en forma gaseosa. Posterior-mente, entra en la cadena alimentaria a tra-vés de cultivos, vidas acuáticas y la inhalación(Elrashidi et al., 1989).

La concentración de Se en los suelos agríco-las oscila entre 0,005 y 3,5 mg kg–1, con unpromedio general de 0,2 mg kg–1 (Alloway,2013); por lo contrario, en suelos seleníferos

su concentración fluctúa de 5 a 1200 mg kg–1

(Kaur et al., 2014). La persistencia y formapredominante de este oligoelemento en elsuelo está determinada por su geología, con-diciones climáticas (Figura 2), vegetación, pHy presencia de microorganismos (Fordyce,2013; Jones et al., 2017).

De manera similar al azufre (S), el Se puedeexistir en cinco estados de oxidación, estasformas de oxidación determinan su solubili-dad y su disponibilidad (Trejo-Téllez et al.,2012). El Se orgánico (Se2–), selenito (Se4+) y


Figura 2. Resumen de los procesos que rigen la concentracionesde Se en el suelo y procesos dominantes.

El texto coloreado en rojo, verde y azul indican procesos que afectan pérdidas de suelo, retencióny fuentes/suministros, respectivamente. Los factores responsables (+) o disminuciones (–)

en el suelo, así como los procesos no examinados [Adaptado de Jones et al. (2017)].

Figure 2. Summary of the processes that govern Se concentrationsin the soil and dominant processes.

selenato (Se6+) son solubles en agua, y a suvez son las formas más disponibles para laplanta (Trejo-Téllez et al., 2012). El selenitoestá presente principalmente en suelos óxi-cos, en tanto que, el selenato está presenteen suelos de humedales anóxicos (Perrone etal., 2015). Al respecto, Spadoni et al. (2007)mencionan que el selenito es menos móvilque el selenato, y sobre todo que pueden te-ner interacción con otros elementos trazas enel suelo (Fe y Mn), lo que limita la disponibi-lidad del elemento.

Por otra parte, la deficiencia de Se en los sue-los está presente en 40 países de diversas par-tes de África, América, Asia, Europa y Oceanía(Pilon-Smits, 2015); en tanto que, los suelosseleniferos se extienden principalmente enpaíses como EE.UU, Canadá, Colombia, Ve-nezuela, Australia, India, Irlanda, China y Ru-sia (Fordyce, 2013; Perrone et al., 2015).

Selenio en las plantas

El Se es un elemento no esencial para lasplantas superiores; sin embargo, se consideraun elemento benéfico en cantidades traza. Elcontenido de Se en las plantas es general-mente determinado por la cantidad biodis-ponible de Se en los suelos y factores de ab-

sorción de las plantas (White, 2016). Aunadoa lo anterior, las plantas también absorben elSe del agua y puede acumularlo en sus teji-dos y volatilizarlo (Trejo-Téllez et al., 2012).

Las plantas absorben el Se del suelo como se-lenato (SeO4

2–) o selenito (SeO32–); de manera

que, la absorción del selenito es por un pro-ceso activo parcialmente mediado por lostransportadores de fosfato y acuaporinas (Liet al., 2008), en cambio, el selenato es ab-sorbido por medio de transportadores desulfatos en la membrana plasmática (Terry etal., 2000). El selenato es tomado por la plantade una manera preferente sobre el selenitoo compuestos orgánicos de Se, y es acumu-lado tanto en raíces como compuestos orgá-nicos; mientras que el selenito tiende a acu-mularse en los tallos en forma de compuestosorgánicos (Li et al., 2008).

Las plantas difieren en su capacidad de acu-mulación de este elemento en sus tejidos,con base en esto se han clasificado en tresgrupos: a) no acumuladoras, b) semi-acumu-ladoras y c) acumuladoras; de manera que laconcentración de Se que pueden acumular al-gunas plantas pertenecientes a los tres gruposes de < 50 mg kg–1, entre 50 a 100 mg kg–1, yde 100 a 1000 mg kg–1, respectivamente (Ta-bla 1) (Trejo-Téllez et al., 2012; Perrone et al.,2015). Por consiguiente, las especies no acu-


Tabla 1. Concentración de Se en algunos cultivos agrícolasTable 1. Se concentration in some agricultural crops

Género Se (mg kg–1) Clasificación Referencia

Astragalus, Aster, Bertholletia, 100 – 1000 Acumuladoras (Broadley et al., 2006;Lecythis, Stanleya, Oonopsis, Xylorhiza White et al., 2007)

Astragalus, Aster, Atriplex, Brassica, 50 – 100 Semi-acumuladoras (White et al., 2007)Camandra, Grayia, Castilleja, Grindelia,Gutierrezia, Machaeranthera,Mentzelia, Sideranthus

Bromopsis, Sorghum, Medicago, < 50 No acumuladoras (White et al., 2007)Solanum, Panicum

muladoras contienen altas concentracionesde selenometionina (SeMet), selenocisteína(SeCys) y selenonio; mientras que las acumu-ladoras contienen cantidades mínimas de se-lenometionina y grandes cantidades de sele-nito (NaSeO3) y selenato de sodio (NaSeO4)(Trejo-Téllez et al., 2012).

Los niveles tóxicos de Se en las plantas causanla generación de radicales superóxido, la sus-titución del S en proteínas por Se, la sustitu-ción de aminoácidos, cisteína (Cys) y metio-nina (Met), por seleno aminoácidos (SeCys ySeMet) durante la síntesis de proteínas y lainhibición de la metilación, lo que significaque el Se actúa como un pro-oxidante (Sorset al., 2005).

Metabolismo del selenio en las plantas

Existe gran semejanza en el comportamientoquímico de compuestos orgánicos de Se y sucontraparte con el S, sin embargo los com-puestos orgánicos de Se tienen diferente es-tabilidad, propiedades y reacción (Back,2011). El selenito es absorbido por la plantapor medio de transportadores de fosfatos yacuaporinas, por el contrario, el selenato esabsorbido por la planta por medio de trans-portadores de sulfatos (Li, et al., 2008), am-bos procesos de absorción son por transporteactivo (Schiavon y Pilon-Smits, 2017a).

Una vez que el selenato es absorbido por lasplantas es transportado a los plastidios opuede permanecer en el citoplasma (Figura 3),donde es asimilado por la vía de asimilacióndel S (Terry et al., 2000; Van Hoewyk et al.,2008). En esta ruta de asimilación el selenatoes activado por la ATP sulfurilasa (ATPS) paraformar adenosin 5’fosfoselenato (APSe), quese reduce a selenito en presencia de adeno-sin 5’fosfosulfato (APS) reductasa y poste-riormente a seleniuro a través de una vía noenzimática en presencia de glutatión (Schia-von y Pilon-Smits, 2017b). El seleniuro se asi-mila en SeCis y SeMet, estos seleno aminoá-

cidos se incorporan a las proteínas de formano específica y pueden causar toxicidad a laplanta (Schiavon y Pilon-Smits, 2017b). Los se-leno aminoácidos también pueden ser elimi-nados mediante la volatilización al conver-tirse en dimetilselenuros (Ellis y Salt, 2003),siendo el principal producto de la fitovolati-lización. En las plantas acumuladoras, la Se-Cis es metilada y se convierte en dimetildise-lenuros para ser volatilizado (Terry et al.,2000); asimismo, otro mecanismo de detoxi-ficación de Se es a través de la formación deSe elemental (Gonzalez-Morales et al., 2017).

Cuando los seleno aminoácidos se incorporaninadvertidamente en proteínas, en sustitu-ción de cisteína y metionina, la función de laproteína se afecta, y por lo tanto puede exis-tir una toxicidad (Malagoli et al., 2015). Lamayoría de las plantas pueden metabolizarSeMet en dimetilselenuros, que puede ayu-dar a evitar la toxicidad (Terry et al., 2000).Otro mecanismo potencial de destoxificaciónde Se en las plantas es la conversión de SeCysa selenio elemental y alanina (Van Hoewyk etal., 2008). Tanto la volatilización y el des-glose de SeCys son inespecíficos, utilizandoenzimas que funcionan en el metabolismodel S (Terry et al., 2000; Van Hoewyk et al.,2008). Algunas plantas pueden ser capacesde discriminar entre los análogos Se y S, es-tas plantas pueden, por ejemplo, metilarSeCys en metil-SeCys, que sirve como meca-nismo eficaz de desintoxicación de Se ya queel metil-SeCys no se incorpora en proteínas(Malagoli et al., 2015). Este proceso de meti-lación está mediado por la enzima SeCys me-tiltransferasa (SMT). Los taxones vegetalesmás conocidos que contienen esta enzimason las denominadas plantas acumuladorasde Se, sin embargo, también se ha encontra -do SMT en el brócoli (Brassica oleracea L.), ymetil-SeCys en especies de Allium (Gonza-lez-Morales et al., 2017).

Por otra parte, se ha reportado que la adiciónde Se incrementa el crecimiento de los vege-


tales y la acumulación de carbohidratos en elcloroplasto (Mozafariyan et al., 2017); además,en un estudio realizado en Arabidopsis tha-liana se encontró que el ácido jasmónico y eletileno reguló una respuesta de defensa a laacumulación de Se (Van Hoewyk et al., 2008).

Efectos de aplicaciones de Se a las plantas

La biofortificación agronómica es una téc-nica rápida que se emplea para incrementarla concentración del oligoelemento en laparte comestible del cultivo, mediante el usode fertilizantes. En tanto que la biofortifica-

ción genética de plantas se lleva a cabo portécnicas tradicionales de fitomejoramiento oingeniería genética, y busca reducir el conte-nido de antinutrientes, e incrementar la con-centración del microelemento (Hotz, 2013).

Durante la última década, los estudios debiofortificación agronómica con Se se incre-mentaron debido a que este elemento es im-portante tanto en animales como en huma-nos (Tabla 2), y su deficiencia se relaciona conla disfunción del sistema inmunitario, la dis-trofia muscular, la osteocondropatía, la car-diomiopatía, la enfermedad de Keshan, elfuncionamiento del sistema de defensa, pro-


Figura 3. Esquema simplificado de la ruta de asimilación-eliminación de Se en las plantas[Adaptado de Sors et al. (2005) y Terry et al. (2000)].

Figure 3. Simplified scheme of the Se assimilation–elimination route in plants[Adapted from Sors et al. (2005) and Terry et al. (2000)].


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blemas de capacidad productiva de los ru-miantes y el daño en las membranas de losglóbulos rojos (Back, 2011; García-Bañueloset al., 2011; López et al., 2012).

Los principales estudios se han realizado encultivos de interés (Becvort-Azcurra et al.,2012; Castillo-Godina et al., 2013; Hermosillo-Cereceres et al., 2013; Mao et al., 2014; Ba-ñuelos et al., 2015; Castillo-Godina et al.,2016) puesto que constituyen una fuente deproteínas, fibra dietética, carbohidratos, vi-taminas, fitoquímicos y nutrimentos esen-ciales en la dieta humana (Murphy et al.,2018). De igual manera se ha estudiado elefecto de la biofortificación con Se en Bra-chiaria brizanta; al respecto, Ramos et al.(2012) mencionan que la adición de 0,5 mgkg–1 de selenato de sodio favoreció la con-centración del elemento en los brotes, re-dujo la peroxidación de lípidos y activó el sis-tema antioxidante en el pasto Mulato.

En algunas especies agrícolas la aplicaciónfoliar de selenito o selenato mejoró la asimi-lación del compuesto y estimuló el crecimien -to (El-Ramady et al., 2016). Incluso, la adiciónexógena de Se en plantas regula el contenidode agua bajo condiciones de sequía, promue -ve el crecimiento, aumenta la tolerancia al es-trés oxidativo inducido por radiación UV, ac-tiva mecanismos antioxidantes y reduce losprocesos de senescencia (Cuacua-Temiz etal., 2017). En condiciones de estrés salino, elSe puede detonar el mecanismo antioxidante(superóxido dismutasa, peroxidasa de gua-yacol y catalasa) (KeLing et al., 2013).

También se emplea la adición de Se a germi-nados para incrementar el contenido de com-puestos bioactivos. Ávila et al. (2014) men-cionan que se incrementó significativamentela síntesis de selenocisteína y glucosinolatosen los germinados de Brassica spp. bioforti-ficados. Posteriormente Funes-Collado et al.(2013), biofortificaron germinados de len-teja, alfalfa (Medicago sativa L.) y soya

(Glycine max L.) con selenito y selenato de so-dio, reportando que el contenido de Se en losgerminados está en función del contenido deSe de la dosis usada. Arscott y Goldman(2012) aplicaron selenato de sodio en germi-nados de brócoli (Brassica oleracea L.), frijolchino (Vigna radiata L. Wilczek) y cebolla(Allium cepa L.). Encontrando que a bajasdosis de selenato (127 µM L–1) se incremen-taba el contenido de Se en los germinados sinafectar el crecimiento de los mismos. En es-tudios recientes con germinados de brócoli ymostaza (Brassica alba L. Rabenh), Bachiegaet al. (2016) y Bodnar y Koniecza (2016), en-contraron que el contenido de Se se incre-mentó significativamente, sin embargo sololos germinados biofortificados con selenitode sodio fueron capaces de convertir el Se in-orgánico en seleno aminoácidos (selenome-tilselenocisteína y selenometionina). Por otraparte, Tyszka-Czochara et al. (2016) encon-traron que al biofortificar geminados deamaranto (Amaranthus cruentus L.) con Se,se incrementó el contenido de betanina.

En lo referente a la biofortificación genéti ca,Kumar et al. (2016) han documentado aspec-tos relevantes en el cultivo de lenteja (Lensculinaris Medik.), principalmente se busca re-ducir el contenido de fitoquímicos antinutri-cionales e incrementar el contenido de pro-teína cruda, microelementos, carbohidratosprebióticos, folatos y vitamina B9. Por otraparte, Lyons et al. (2005b) y Lyons et al.(2005a) evaluaron accesiones silvestres, co-merciales y poblaciones de trigo cultivadosen México y Australia, encontrando que elAegilops tauschii y el centeno (Secale cerealeL.) almacenaron 42 y 35% más Se en el granoen comparación con los otros cereales bajocondiciones de campo e hidroponía, respec-tivamente. Zhao et al. (2009) evaluaron 150líneas de trigo harinero (Triticum aestivum L.)y 25 líneas de trigo duro (Triticum durum L.),trigo farro (Triticum dicoccum L), trigo es-pelta (Triticum spelta L.) y trigo escaña (Triti-


cum monococcum L.), encontrando que nohubo significancia en la concentración de Seen el grano de los trigos harineros y duros;sin embargo, en los trigos farro, escaña y es-pelta la concentración de Se en el grano fuemayor. Asimismo, Thavarajah et al. (2008;2017) estudiaron el potencial genético degenotipos de lentejas cultivados en diferen-tes localidades, encontrando que la interac-ción genotipo y ambiente modificaron enhasta 58,3% la concentración de Se en la se-milla. Hasta cierto punto, la movilidad de losoligoelementos, desde el suelo hasta la se-milla, está en función de los procesos fisioló-gicos, los genes que se expresen y el am-biente de crecimiento (Waters y Sankaran,2011), por lo que para establecer un pro-grama de biofortificación genética es nece-sario conocer adecuadamente las condicionesde crecimiento de cada cultivo. Al respecto,Watson et al. (2018) proponen el uso de cá-maras de crecimiento para optimizar eltiempo de obtención de plantas mejoradas.

Al mismo tiempo, El Mehdawi et al. (2018) ySchiavon et al. (2015) estudiaron la expresiónde transportadores de sulfato/selenato(SULTR) y cuatro enzimas APS en Brasicáceasacumuladoras y no acumuladoras, encon-trando que la alta concentración de S noobstaculizó los transportadores SULTR1;2 ySULTR2; 1, y las enzimas APS1, 2 y 4 en Stan-leya pinnata, en comparación con Brasicajuncea. Por otra parte, Pilon-Smits y LeDuc(2009) mencionan que la sobre expresión dela APS en B. Juncea puede incrementar lareducción del selenato, y hasta duplicar laacumulación de Se en tallos y raíces. Lo an-terior puede incrementar la tolerancia, acu-mulación y posteriormente la volatilizaciónde Se en plantas transgénicas, que inclusotengan la capacidad de fitorremediar sueloscontaminados con el oligoelemento (Bañue-los et al., 2005).

Asimismo, otra área de interés es la inducciónde la actividad enzimática de la glutatión

peroxidasa al adicionar Se (0,1 a 10 mg kg–1)en plantas de lechuga (Lactuca sativa L.) yryegrass (Lolium perenne L.) (Hartikainen,2005); por el contrario, al adicionar más de 30mg kg–1, el Se puede actuar como pro-oxi-dante (Hartikainen et al., 2000). Al respecto,Molnár et al. (2018) mencionan que la adi-ción de selenito y selenato (100 µM) provocóla nitración de la proteína tirosina, la cualpuede ser usada como un indicador de toxi-cidad por Se en plantas de Brassica juncea.

Conclusiones

Esta revisión resalta el efecto que tiene el Se,en cantidades traza, en el sistema suelo-planta. La mayoría de los cultivos agrícolas, enespecial las frutas y hortalizas contienen can-tidades mínimas de Se por lo que se requierehacer aplicaciones exógenas de compuestosinorgánicos de Se. La biofortificación con Seestimula la síntesis de proteínas, aminoácidos,compuestos secundarios de nitrógeno, com-puestos fenólicos, de igual manera, incrementala actividad antioxidante y prolonga la vida útilde productos hortofrutícolas. La biofortifica-ción con Se en los cultivos agrícolas se estáconvirtiendo cada vez más en una soluciónpara mejorar la problemática de deficiencia deloligoelemento en la población humana, asícomo para incrementar el contenido de com-puestos bioactivos. Además, se requieren másestudios acerca de la sobre expresión detransportadores de sulfato/selenato y la en-zima ATPS1 en plantas hiperacumuladoras yno hiperacumuladoras, mediante el uso demarcadores moleculares.

Agradecimientos

Al Programa para el Desarrollo ProfesionalDocente (PRODEP), proyecto UJAT-PTC-252.


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(Aceptado para publicación el 18 de abril de 2018)


aplicación de selenio en cultivos agrícolas. revisión...

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