Ante el hecho de la evolución, se pueden distinguir dos puntos de vista:

Postura creacionista (“fijismo“)

Características:

1. Las especies no cambian a lo largo del tiempo

2. Promulga un origen separado de las especies

3. Se basan en creencias religiosas

Contradicciones:

1. Los registros fósiles indican que la Tierra es más antigua que lo que dice la Biblia

2. No es científico. Se basa en la FE, no en pruebas científicas

Postura evolucionista

Características:

1. Admiten la existencia de cambios en las especies a lo largo del tiempo.

2. Existen dos vías diferenciadas en el mecanismo que explica el cambio:

1. El cambio se produce por un “deseo interno” de mejorar

2. Defiende un origen separado de las especies

Defensor de la teoría J. B. Lamarck

Evolucionistas perfeccionistas

Evolucionistas darwinistas

1. El cambio se produce por un “selección natural”

2. Defiende un origen común de las especies

Defensor de la teoría C. Darwin, A. R. Wallace

cambios

tiempo

creacionista Evolucionista perfeccionista

Evolucionista darwinista

En 1650 el arzobispo de Armagh (Irlanda) James Ussher publica su obra “Annales veteris testamenti, a prima mundi originae deducti” donde dice que el mundo lo había creado Dios el 26 de octubre del 4004 (a.C.) al mediodía

Posición creacionista (“fijismo“)

Posición evolucionista

J. B. Lamarck fue el primer naturalista en desarrollar una teoría sobre la evolución, publicada en su obra “Filosofía zoológica” (1809)

Evolucionistas perfeccionistas

1. Existencia de una tendencia hacia la complejidad (perfección): la evolución se produce de las especies más sencillas, originadas por generación espontánea, hacia las más complejas. El motor de esta tendencia es un “deseo interno” de cambio

2. Aparición de adaptaciones al medio a causa del uso o desuso de los órganos: las variaciones ambientales producen cambios en las costumbres y por el uso o el desuso se produce un desarrollo o una atrofia de los órganos. Se producen las adaptaciones (“la función crea el órgano”)

3. La herencia de los caracteres adquiridos: los cambios que experimentan los órganos durante la vida para adaptarse al medio se transmiten a la descendencia

El lamarkismo aceptaba que el medio es cambiante y que la Tierra tiene una gran antigüedad (solamente así es posible la gran variedad de organismos existentes).

El lamarkismo consiste en el transformismo, a lo largo del tiempo, de unas especies en otras. Este cambio se debe a 3 causas:

El ejemplo más explicado por el lamarkismo es el origen del cuello en las jirafas. Según esta hipótesis, el cuello de estos animales se debe al esfuerzo continuo de unos antílopes originales para llegar a las hojas más altas de los árboles. Estos esfuerzos harían que los cuellos se alargaran unos centímetros y pasarían a la descendencia. Después de muchas generaciones, el cuello iría creciendo hasta las dimensiones actuales.

El rasgo de cuello alargado fue transmitido a sus descendientes

De tanto estirar para alcanzar los árboles, se les alargó el cuello

Las proto-jirafas, de cuello más corto, tenían la costumbre de ramonear los árboles altos

En general, las ideas de Lamarck fueron aceptadas hasta mediados del s. XIX, cuando C. Darwin expone el mecanismo de la evolución.Los argumentos defendidos hasta el momento fueron rebatidos por diversos científicos en diferentes momentos. AsÍ:

Louis Pasteur (1822-1895): en 1864 demuestra que la vida procede de vida y que la generación espontánea, en las condiciones actuales (oxidativas), no es posible.

August Weismann (1834-1914): demuestra la imposibilidad de la herencia de los caracteres adquiridos (“Principio de Weismann: la información de la línea pasa a la somática, pero al revés no”)

El “deseo interno” de cambio no es demostrable, no es un argumento científico. En este punto, los defensores de Lamarck pensaban que si una especie tenía algún carácter que no les sirviera querría decir que estaba allí porque el individuo quería (y si el carácter era desventajoso, mucho mejor. Ej.: Ammonites (cefalópodo extinto), Megaloceros (ciervo extinto), …

Evolucionistas darwinistas

Ambos naturalistas estuvieron influenciados por el economista Thomas Malthus.

Según Malthus, la población tiende a crecer más rápidamente que la oferta de alimentos disponible para sus necesidades. Cuando se produce un aumento de la producción de alimentos superior al crecimiento de la población, se estimula la tasa de crecimiento; por otro lado, si la población aumenta demasiado en relación a la producción de alimentos, el crecimiento se frena debido a las hambrunas, las enfermedades y las guerras.

El darwinismo se basa en los siguientes principios básicos:

El mundo no es estático, sino que cambia. Las especies cambian continuamente, aparecen unas y se extinguen otras. Además, viendo el registro fósil nos damos cuenta que cuanto más antiguo es el fósil, más diferente se presenta respecto a los seres actuales

La evolución es un proceso gradual, continuo. Existe una gran variabilidad entre las especies, pero de manera continua. Ej: pinzones de las Galápagos

Pinzones de las GalápagosSe cree que las catorce especies de pinzones de las islas Galápagos evolucionaron a partir de una sola, similar al Volatinia jacarina, abundante en América Latina, en especial en la costa sudamericana del Pacífico. El pinzón ancestral, con su pico corto y robusto especializado para aplastar semillas, migró, con toda probabilidad, desde el continente hacia las islas. Sus descendientes, libres para explotar recursos que en condiciones normales habrían tenido que compartir con sílvidos, pájaros carpinteros y otras aves, se adaptaron a todos los hábitats (árboles, cactus o suelo) y alimentos (semillas, cactus, frutos o insectos) disponibles. La forma y el tamaño de sus picos son un ejemplo de adaptación.

Los organismos semejantes están emparentados y descienden de un antepasado común. De esta manera, remontándose en el tiempo podemos encontrar un origen común a todos los organismos vivos, incluido el hombre …

(a diferencia de las ideas de Lamarck, donde el origen separado de las especies dejaba la creación del hombre a imagen y semejanza de Dios)

El mecanismo de la evolución es la Selección Natural.

El motor de la evolución no era el impulso interno de cambio sino que era la naturaleza la que hacía la selección.

La selección consta de 2 fases:

1. Producción de variabilidad: Darwin no sabía el origen (Mendel publicada su obra en 1865) pero se daba cuenta que en cada generación se produce una gran descendencia, con pequeñas diferencias entre ellos (variabilidad).

2. La selección, a través de la lucha por la supervivencia, de esa variabilidad

LA SELECCIÓN NATURAL Y LA REACCIÓN AL "ORIGEN..."

"Dado que se producen más individuos de los que pueden sobrevivir, tiene que haber en cada caso una lucha por la existencia, ya sea de un individuo con otro de su misma especie o con individuos de diferentes especies, ya sea con las condiciones físicas de la vida (...). Viendo que indudablemente se ha presentado variaciones útiles al hombre, ¿puede acaso dudarse de que de la misma manera aparezcan otras que sean útiles a los organismos vivos, en su grande y compleja batalla por la vida, en el transcurso de las generaciones? Si esto ocurre, ¿podemos dudar, recordando que nacen muchos más individuos de los que acaso pueden sobrevivir, que los individuos que tienen más ventaja, por ligera que sea, sobre otros tendrán más probabilidades de sobrevivir y reproducir su especie? Y al contrario, podemos estar seguros de que toda la variación perjudicial, por poco que lo sea, será rigurosamente eliminada. Esta conservación de las diferencias y variaciones favorables de los individuos y la destrucción de las que son perjudiciales es lo que yo he llamado selección natural."

Darwin resume el argumento central de la teoría de la evolución por medio de la selección natural de la manera siguiente:

¿Cuál fue la acogida que tuvo la publicación de su libro?

La primera edición de su libro, de 1.250 ejemplares, se agotó el mismo día. Su título completo fue "On the Origin of Species by Means of Natural Selection or the Preservation of Favoured races in the Struggle for Life" ( “Sobre el origen de las especies mediante la selección natural o la conservación de las razas privilegiadas en la lucha por la vida” )

Desde el instante de la publicación, Darwin se encontró en el centro de la controversia social, eclesiástica, política y científica. Algunos científicos le apoyaron, pero la mayoría le combatieron.

De entre quienes le defendieron destaca Thomas H. Huxley. Se dice que cuando leyó el Origen se reprochaba a sí mismo su estupidez por no haber pensado él mismo en ello. Decidió que Darwin, jamás dispuesto a defenderse, necesitaba que le protegieran, sobre todo de Richard Owen, anatomista experto, el cual publicó ensayos largos críticos con el Origen. Owen impartió un "cursillo" acelerado sobre el libro a un clérigo, el obispo de Oxford Samuel Wilbeforce. El lugar donde se celebraría el primer gran debate sobre el tema era la reunión anual de la Asociación Británica para el Avance de la Ciencia, un sábado del mes de junio de 1860. Huxley, por su parte, no tenía intención de ir, ya que pensaba que un debate entre científico y público no aclararía nada. El debate se decantó a favor del darwinismo, cuando Huxley se percató de que Wilbeforce no tenía ni idea de ciencia. Se cuenta el siguiente diálogo:

Thomas H. Huxley

- Por favor, profesor Huxley, contésteme: ¿desciende usted de mono por parte de abuela o de abuelo?

El auditorio prorrumpió en aplausos, y se dice que Huxley murmuró: "El Señor lo ha puesto en mis manos". Luego contestó al obispo:

- Aseguro que el hombre carece de motivos para avergonzarse de tener un simio entre sus antepasados. El único antepasado que me avergonzaría recordar sería más bien el hombre que, dotado de mucha habilidad y con una espléndida posición social, usase esos atributos para oscurecer la verdad.

Mecanismo de la selección natural

La mayoría de especies tienen una gran capacidad para generar descendencia, cada individuo con pequeñas diferencias (variabilidad)

No obstante, debido a que los recursos disponibles en el medio son limitados (espacio, alimento, pareja,…), muy pocos de toda esa descendencia llegan a sobrevivir y a poder reproducirse.

¿Qué individuos se reproducirán?

Aquellos que tengan, dentro de esa variabilidad inicial, una combinación de caracteres idónea para hacer frente al ambiente. De esta manera, los individuos que se reproduzcan harán que sus características (genes) idóneas en la siguiente generación sean más frecuentes, mientras que las combinaciones menos idóneas serán menos frecuentes.

Por este motivo, la selección natural se define también como un mecanismo de transmisión diferencial de frecuencias génicas

La variabilidad genética: origen e importancia evolutiva

Actualmente sabemos que la variabilidad se debe a dos fenómenos:

1. Las mutaciones genéticas (origen de la variabilidad en los genes)

2. Las recombinaciones genéticas en los organismos de reproducción sexual (origen de las combinaciones entre los genes)

Aunque Darwin observó que los seres vivos presentaban diferencias entre ellos (en la mayoría de casos eran pequeñas diferencias), no supo explicar su origen.

La existencia de variabilidad génica es una condición necesaria para que haya evolución. Si para un gen sólo hay homozigosis, las frecuencias alélicas no podrían variar de una generación otra con lo que la respuesta a posibles cambios ambientales sería nula, provocando la extinción de dicha información.

El ejemplo más extremo de variabilidad intraespecifica la encontramos en Harmonia axyridis

Volviendo al origen del cuello en las jirafas …

Neodarwinismo (Teoría sintética de la evolución)

Esta teoría fue elaborada entre los años 1920 y 1930, por los genetistas R. A. Fisher, J.B.S. Haldane y Sewall Wright y consolidada por los descubrimientos posteriores.Otros descubrimientos que contribuyeron a consolidar dicha teoría fueron:

A. Weismann (1834), negó la herencia de los caracteres adquiridos H. Spencer (1820), con los conceptos de lucha por la supervivencia, ind. más apto,… Dobzhansky (1937), en Genética G.H. Hardy & W. Weinberg, en matemáticas,…. …

J.B.S. Haldane

Neodarwinismo (Teoría sintética de la evolución)

Esta teoría puede resumirse de la siguiente manera:

1. El proceso evolutivo se basa en los principios de la variabilidad de la descendencia y de la selección natural

2. El origen de la variabilidad son las mutaciones (crean nuevos alelos) y las recombinaciones genéticas (crean nuevas combinaciones de genes)

3. Lo que evoluciona son las poblaciones, no los individuos. Las poblaciones perduran y cambian a medida que cambian las frecuencias génicas de las poblaciones, mientras que los individuos mueren con el mismo genotipo con el que nacieron

4. Los factores que hacen variar las frecuencias génicas de una población son la SELECCIÓN NATURAL, LAS MUTACIONES, LAS MIGRACIONES y la DERIVA GENÉTICA

5. Para que una población llegue a generar una especie diferente ha de estar aislada de las otras poblaciones

Y los neodarwinistas, como explican el origen del cuello en las jirafas … ?

Resumiendo:

Otras teorías …

Teoría neutralista (teoría neutralista de la evolución molecular)

Propuesta por Motoo Kimura en 1968 después de observar diferencias en algunas proteínas en individuos de una misma especieA partir de 1980, cuando se empieza a secuenciar el ADN, se detecta que las diferencias individuales son aún mayores (debido a que varios tripletes codifican un mismo aa.)

Según esta teoría, la mayor parte de las mutaciones moleculares no son ni favorables ni desfavorables, son neutras. Por ese motivo la selección natural no las afecta.

Consecuentemente, la evolución de las proteínas y del ADN dependería más del azar que de la selección natural. La mayoría de los cambios evolutivos no serían adaptativos

La teoría neutral fue muy discutida cuando se propuso por primera vez, al ser mal interpretada e incluso entendida de forma errónea como antidarwiniana. Desde entonces ha ganado terreno y en la actualidad es apoyada por la mayoría.

Una consecuencia interesante de esta teoría es la idea de un “reloj genético molecular”:

Si la mayoría de las sustituciones genéticas son neutras, es de esperar que la tasa de sustituciones sea más o menos constante para cualquier locus genético determinado. Suponiendo esto, la época en la que vivió el antecesor común de cualquier pareja de especies se puede calcular a partir del número de diferencias en los aminoácidos entre ambas especies. Al principio, dichas fechas pueden ser medidas en unidades arbitrarias, aunque pueden calibrarse en millones de años para cualquier gen dado, usando linajes donde el registro fósil es rico.

Por ejemplo, los puntos de bifurcación entre los linajes del ser humano y los de los monos se han fechado a partir de pruebas de este tipo.

Teoría del equilibrio puntuado (puntualismo o saltacionismo)

El registro fósil en muchas ocasiones indica claramente transformaciones graduales en las especies (ej.: caballo). Este tipo de evolución se interpreta como gradualismo filético, caracterizado por:

1. Todas las especies sucesivas forman una sola línea evolutiva a partir de la especie ancestral

2. La transformación es lenta y gradual

3. La transformación se produce en toda la población

No obstante en numerosos casos se observa una interrupción del registro fósil. De unas formas fosilizadas siguen otras completamente diferentes, sin ninguna forma intermedia. Unas formas desaparecen y aparecen otras de golpe. El gradualismo filético no explica estos casos y achacar estos fenómenos repentinos diciendo que el registro fósil es incompleto (por la dificultad del proceso de fosilización) no parece muy convincente

Para explicar estos hechos, en 1972 N. S. Gould y N. Eldredge (paleontólogos) partiendo del hecho de que se encuentran muy pocas formas de transición en el registro fósil, proponen la teoría del equilibrio puntuado. A diferencia de la teoría gradualista, la teoría del equilibrio puntuado mantiene que la evolución de una especie consiste en una serie de cambios rápidos en poblaciones pequeñas y relativamente aisladas, seguidos de largos periodos de estabilidad.Posteriormente, esta especie se vuelve dominante en la zona. Como el área donde se ha producido las formas nuevas es muy pequeña, queda justificado el porqué no se han encontrado fósiles de formas intermedias.

N. S. Gould

Esta teoría se diferencia del gradualismo filético en:

3. La transformación hasta la nueva especie no se produce en toda el área inicial, sino en una zona reducida donde ha quedado aislada una población pequeña

2. En la transformación se alternan etapas muy lentas sin cambios (ESTASIS) con etapas de transformación muy rápidas (ESPECIACIÓN)

1. Las especies sucesivas no se forman siguiendo una sola línea evolutiva a partir de la especies ancestral, sino siguiendo 2 o más líneas

Concepto genético de población. La Selección Natural

La evolución no actúa sobre los individuos sino sobre las poblaciones, sobre los conjuntos genéticos

Población mendeliana (población panmítica): “conjunto de individuos que se pueden cruzar entre ellos al azar (todos con la misma probabilidad de reproducirse) y comparten el mismo número de genes”

Equilibrio de Hardy-Weinberg: situación hipotética que supone que si sobre las poblaciones no existiera ningún tipo de presión, las frecuencias génicas y las frecuencias genotípicas no variarían. Eso si, habría unos genes más frecuentes que otros.

No obstante, en los sistemas naturales “reales” existen factores que alteran ese equilibrio y que explican porqué la frecuencia de los genes puede cambiar.

Equilibrio de Hardy-Weinberg¿Cómo varían las proporciones de los genes en una población? Si un carácter es dominante y el otro recesivo, ¿por qué el carácter dominante no elimina al recesivo?

Supongamos que un gen tiene dos alelos diferentes A y a. En una población determinada, la frecuencia del alelo A es del 70% ( frec. génica p= 0,7) y del a es de 30% (frec. q=0,3)

Si se cruzan al azar todos los gametos de la población, obtenemos la siguiente generación

Gametos femeninosGametos femeninos

Gam

eto

s G

am

eto

s m

ascu

linos

mascu

linos

A (0,7)A (0,7) a (0,3)a (0,3)

A (0,7)A (0,7) AA (0,49)AA (0,49) Aa (0,21)Aa (0,21)

a (0,3)a (0,3) Aa (0,21)Aa (0,21) Aa (0,09)Aa (0,09)

En la descendencia, las frecuencias de los distintos genotipos son:

AA = 0,49

Aa = 0,42 (0,21+0,21)

aa = 0,09

La frecuencia del alelo A : p = 0,49 + 0,42 / 2 = 0,70

La frecuencia del alelo a : q = 0,09 + 0,42 / 2 = 0,30

Los factores que alteran el equilibrio génico son …

1. Mutaciones

Origen de las nuevos alelos en las poblaciones mediante cambios espontáneos en el material genético

Ej.: si tenemos dos alelos, p y q , en un momento determinado con frecuencias 0,7 y 0,3 , al aparecer una mutación, aparece un nuevo alelo, r . En la siguiente generación las frecuencias de los alelos se alterarán (por ej. p (0,6) ; q (0,2) ; r (0,2)

2. Migraciones

Con las migraciones se altera el equilibrio de los genes porque la composición génica de los individuos que se incorporan no tiene por qué ser igual a los de la población que los recibe.

Las migraciones son más importantes cuando.

1. Más pequeña es la población de origen

2. Mayor es el tamaño de las migraciones

3. Deriva génica

Los cambios se deben a que el número de individuos reproductores que forman la siguiente generación resulta inferior al necesario para que las frecuencias génicas estén bien representadas.

1. Efecto fundador:

Unos pocos individuos de una población llegan a un nuevo territorio y se instalan. La siguiente generación tendrá las características propias de ese pequeño grupo. Cuanto más pequeño sea el grupo, más influirán sus características y por tanto, más diferente será su descendencia

Existen dos casos donde es fácil que se produzca deriva génica:

AMISH...

1. SINDROME DE ELLIS VAN CREVELD, enfermedad autosómica recesiva que provoca un acortamiento de las

extremidades más distantes del tronco

2. POLIDACTILIA: todos los polidactilos descienden de una pareja que participó en la fundación de una colonia en Pennsyvania (1774)

ISLA PINGELAP.....PACIFICO SUR...

La ACROMATOPSIA, enfermedad autosómica recesiva que no permite distinguir los colores, TIENE UNA INCIDENCIA DEL 10% !!! (en USA la incidencia es de 1/33000 casos)

MOTIVO: EFECTO FUNDADOR...1775. UN TIFON ELIMINIÓ EL 90% DE LA POBLACIÓN. SE REPOBLÓ CON APENAS 20 SOBREVIVIENTES, UNO DE ELLOS TENÍA LA ENFERMEDAD.

2. Efecto cuello de botella:

En poblaciones que periódicamente sufre reducciones drásticas de individuos (inundaciones, plagas, sequías,…)

4. Selección natural

Es el mecanismo más importante.

Consiste en la eliminación de los individuos menos aptos, de los individuos con menos eficacia biológica.

Aunque la Selección natural actúa durante toda la vida del individuo, existen dos grandes momentos donde se eliminan genes de la población:

1. Primeras fases de la vida: se eliminan muchos gametos, zigotos, larvas, ind. jóvenes,…

2. En la época de la reproducción. No todos los individuos que llegan al estado adulto pueden reproducirse.

Con esta eliminación de combinaciones de genes en la población, ésta se ADAPTA al medio, aumentando las posibilidades de supervivencia del grupo.

La frecuencia relativa de los ind. mejor adaptados de una población a las condiciones ambientales se incrementará a lo largo del tiempo.

La selección natural tiene lugar si se verifican una serie de condiciones:

a. Reproducción: se tiene que formar nuevas generaciones

b. Herencia: los descendientes han de ser parecidos a los progenitores

c. Variabilidad: ha de existir variabilidad genética en la población

d. Eficacia biológica diferente: la variabilidad ha de hacer que la probabilidad de un individuo para sobrevivir y reproducirse sea diferente

Un ejemplo de adaptación: Biston betularia

A finales del siglo XVIII, antes de la Revolución Industrial, la forma dominante de geómetra era la de color claro, y se mimetizaba mejor sobre la corteza de los árboles cubiertos de líquenes. Pero la contaminación industrial destruyó los líquenes y dejó a la vista la corteza oscura; las formas claras eran presa fácil de las aves, mientras que las oscuras, mucho mejor camufladas, se convirtieron pronto en las más abundantes. Ahora que ha vuelto a disminuir la contaminación por hollín, han empezado a recuperarse las poblaciones de geómetra de color claro.

Zona contaminada

Zona no contaminada

Se distinguen 3 tipos de selección natural, según el efecto sobre un carácter determinado:

DIRECCIONAL

Ejemplo 1: resistencias a insecticidas.El DDT fue un insecticida ampliamente usado. Después de unos años de uso intensivo, el DDT perdió su efectividad sobre los insectos. La resistencia al DDT es un carácter genético (raro en un comienzo) que se convierte en un carácter favorable por la presencia de DDT en el medio ambiente. Solo aquellos insectos resistentes al DDT sobreviven dando origen a mayores poblaciones resistentes al DDT.

Ejemplo 2: resistencia a antibióticos.

La selección estabilizadora favorece a un fenotipo determinado

ESTABILIZADORA

Más frecuente en la naturaleza. Se favorecen los individuos intermedios en caso de fenotipos extremos (ej. ind. pequeños / intermedios / grandes) gracias a la superioridad de los heterozigotos

La selección estabilizadora favorece los fenotipos intermedios dentro de un rango. Los extremos de las variaciones son seleccionados en contra. Ej.: Los niños que pesan significativamente menos o más de 3,4 Kg. tienen porcentajes más altos de mortalidad infantil. La selección trabaja contra ambos extremos.

DISRUPTIVA

La selección natural favorece los individuos con los fenotipos extremos. Esto causa una discontinuidad en la variación, produciendo dos o más fenotipos distintos

Ejemplo: Salmón Oncorhynchus kisutch. Cuando la hembra desova, los machos se acercan al nido y vierten su esperma fecundando los huevos, los que logran hacerlo son, por un lado los machos mas grandes que luchan entre sí por acercarse ganando generalmente el de mayor tamaño y por el otro, los mas pequeños, que logran llegar ocultándose entre las rocas, evitando así ser vistos (y pelear.....). De esta manera se observa, dentro de la población, una gran proporción de los dos tamaños extremos de machos

La evolución es una teoría bien asentada y fundamentada (aunque en ciertos países como los USA sigan sosteniendo el creacionismo)

Las pruebas en las que se basa la evolución son:

Pruebas paleontológicas

Pruebas morfológicas

Pruebas biogeográficas

Pruebas embriológicas

Pruebas bioquímicas

Pruebas paleontológicas

Basadas en los fósiles. Los más antiguos tienen unos 3500 millones de años y corresponden a los estromatolitos

Shark-bay, Australia

Columna estratigráficaLos fósiles conservados en los estratos de roca ofrecen pistas sobre la historia de la evolución. Esta columna estratigráfica se basa en señales paleontológicas y muestra el orden en que aparecieron los organismos en el paleozoico, rico en fósiles. Cada capa representa un periodo de tiempo particular y muestra los organismos que prosperaron en él. Aunque rara vez se encuentran fósiles según este modelo ideal, sí suelen estar dispuestos, más o menos, en orden cronológico. En general, los fósiles más antiguos se sitúan en las capas inferiores, y los más recientes en las superiores, así esta disposición puede ayudar en la datación de los especimenes.

Pruebas morfológicas

Pruebas biogeográficas

Pruebas embriológicas

Principio de recapitulación de Enrst Haeckel: “la ontogenia refleja la filogenia”

Pruebas bioquímicas

Concepto de especie

Ahora bien, la especie es la única categoría taxonómica real.

Para poder estudiar los seres vivos, el hombre ha ideado un sistema de clasificación basado en el grado de semejanza entre los mismos.

Observando los seres vivos, vemos que hay semejanzas que permiten agruparlos en grupos cada vez más concretos. Hay caracteres más comunes (más generales) y otros más concretos (más específicos), lo que permite establecer una serie de categorías taxonómicas. Dichas categorías son:

1. REINO 2. FILUM 3. SUBFILUM 4. CLASE

5. SUBCLASE 6. ORDEN 7. SUBORDEN

8. FAMILIA 9. SUBFAMILIA 10. GÉNERO 11. ESPECIE

Concepto de especie

Hasta el momento no ha sido posible formular un concepto de especie con validez universal. Algunas definiciones dadas:

Clásicas: la definición se basa en la tipología y morfología.

“Conjunto de individuos suficientemente parecidos entre sí y suficientemente diferentes de otros”

Problemas: polimorfismo sexual, metamorfosis (oruga y mariposa),…

No obstante, en la mayoría de casos, las grandes diferencias morfológicas se deben a que son especies diferentes.

Dobzhansky (1900-1975), genético y zoólogo ucraniano: la definición se basa en intercambios genéticos.

“Las especies biológicas son grupos de poblaciones entre los cuales el intercambio de genes en la naturaleza no se puede dar, o si se da, está muy limitado por una serie de mecanismos de aislamiento”

Mayr (Alemania,1904 - ): basada en el aislamiento de especies

(1963)“Las especies biológicas son grupos de poblaciones naturales formadas por individuos que se pueden cruzar entre ellos y que están aislados reproductivamente de otros grupos parecidos”

Nos quedamos con:

“Conjunto de individuos capaces de reproducirse entre sí y que dan descendientes viables (fértiles) y además, no pueden reproducirse con individuos de otras especies o la descendencia no es viable”

Dificultades prácticas del concepto de especie

Las especies fósiles?

Las especies con reproducción asexual?

¿Cómo aplicamos esta definición a …

En estos casos, las diferencias morfológicas predominan a la hora de distinguir dos especies

El argumento básico para decir que dos especies son diferentes es comprobar la existencia de un M.A.R. (mecanismo de aislamiento reproductivo)

M. A. R. (mecanismos de aislamiento reproductivo)

Se pueden definir así al conjunto de mecanismos que existen en la naturaleza que evitan el intercambio genético entre poblaciones

En 1970, Dobzhansky dio la siguiente clasificación:

Mecanismos prezigóticos: todos aquellos que impiden la formación del zigoto. Son los más favorecidos por la naturaleza y distinguimos:

Aislamiento ecológico (o de hábitat): las dos poblaciones no se encuentran, viven en dos zonas diferentes en la misma región

Aislamiento estacional (o temporal): las poblaciones viven en el mismo lugar pero tienen ciclos biológicos asincrónicos. La época de apareamiento o floración ocurren en estaciones diferentes

Aislamiento etológico (o sexual): las poblaciones tienen patrones de comportamiento sexual diferentes y por lo tanto no se sienten atraídos

Aislamiento mecánico: no hay correspondencia física entre los órganos sexuales, lo que evita la cópula

Aislamiento por polinizadores diferentes: … en plantas con flores!!!

Aislamiento gamético: existe una incompatibilidad entre los gametos ♂ y ♀

Mecanismos prezigóticos:

Mecanismos postzigóticos: todos aquellos que impiden la formación del zigoto. Son los más favorecidos por la naturaleza

Inviabilidad de los híbridos: los zigotos no se desarrollan o tienen una viabilidad reducida

Esterilidad de los híbridos: Un sexo (o los dos) de los híbridos es estéril

Ej.: Mulo: asno (♂) x yegua (♀) (El mulo macho es estéril)

Degeneración de los híbridos: los híbridos o sus descendientes son poco fértiles

Mecanismos de especiación

El proceso por el que una especie se divide en dos se denomina especiación

Para que se produzcan nuevas especies, debe de producirse un AISLAMIENTO de una población que impida el intercambio genético

Las principales formas de aislamiento son:

Genético: (especiación cuántica): las mutaciones pueden impedir que un grupo de individuos de una población puedan reproducirse con el resto (ej.: poliploidias en vegetales)

Geográfico: (especiación por aislamiento): las especies quedan aisladas por accidentes geográficos (mares, ríos, desiertos, …). Es la más común

Existen varios tipos de especiación:

Especiación filética (anagénesis)

Una especie se transforma a lo largo del tiempo en especies sucesivas formando una línea (linaje). Ej.: caballo

Especiación primaria (cladogénesis)

Más importante. Una especie origina dos o más especies diferentes (crea dos o más linajes). Distinguimos:

Especiación alopátrica: la población queda separada en dos o más grupos a causa de una barrera geográfica. Cada subpoblación se encuentra sometida a unas condiciones ambientales diferentes y las adaptaciones de los seres vivos serán diferentes.

Especiación simpátrica: la separación de la población original en varios grupos se debe a poliploidias o hibridaciones. Más frecuente en vegetales

Durante el proceso de especiación, encontramos dos etapas:

1. Inicio del aislamiento reproductor

Se interrumpe el intercambio de genes, normalmente por separación geográfica ( ej.: subidas de nivel de ríos, poblaciones atrapadas en islas,…)

Las poblaciones tienen a adaptarse a sus condiciones de vida locales y a divergir genéticamente.

La diferenciación genética puede hacer que aparezcan mecanismos de aislamiento postzigóticos (los “híbridos” presentarán una dotación genética peor que los “puros”, mejor adaptados a las condiciones locales) Ej.:mecanismos de cortejo diferentes

En esta etapa aparecen las razas, que pertenecen a una misma especie pero que tienen algunas características particulares.

Es una fase reversible, ya que si las poblaciones separadas se vuelven a encontrar, las “diferencias se difuminan”

2. Desarrollo de mecanismos de aislamiento prezigóticos

Proceso favorecido por la selección natural. Una vez completado el aislamiento reproductor, cada línea formada seguirá un curso evolutivo diferente, diferenciándose cada vez una de la otra

EL ORIGEN DE LA VIDA

Los experimentos de Pasteur totalmente la doctrina de la generación espontánea, pero solamente en lo que se refiere al presente.

Admitir que …

1. la vida proviene de vida (Pasteur), y

2. todos los seres vivos tienen un antepasado común (Darwin)

nos lleva a preguntar ….

¿Cómo se formó el “primer ser vivo”?

Se presentan dos hipótesis:

1. Los seres vivos se han formado en la Tierra (pero en unas condiciones diferentes a las actuales)

2. La vida proviene de otros planetas (Panspermia)

Los seres vivos se han formado en la Tierra

Sabemos:

Edad de la Tierra: 4500 millones de años

Fósiles más antiguos: 3500 millones de años

¿Qué pasó en estos 1000 millones de años?

En 1924, el bioquímico Alexander Oparin fue el primero en proponer la idea que la vida se había formado en la Tierra primitiva, en unas condiciones que no encontramos en la actualidad

De la atmósfera primitiva se sabe:

Era pobre en O2: la materia orgánica puede acumularse.

No había O3 : la radiación ultravioleta solar llegaba hasta la superficie de la Tierra (energía para la síntesis de materia orgánica)

Era rica en CH4, NH3, H2 , H2Ov ,N2

Además,

La tª de la Tierra era elevada.

Gran actividad volcánica.

“Inestable” (impactos de meteoritos)

Proponía que en estas condiciones era posible la síntesis de las biomoléculas necesarias para la vida (aa, bases nitrogenadas, glúcidos, …)

En la década de los 50, diferentes investigadores, reproduciendo en el laboratorio las condiciones atmosféricas primitivas, sintetizaron aa, bases nitrogenadas, ácidos carboxílicos, ...

Entre los investigadores destacan: 1953: S. Miller y Urey sintetizan aminoácidos y otros compuestos orgánicos; 1960: Joan Oró sintetiza adenina a partir de ác. cianhídrico

Stanley Miller

Urey

Joan Oró

Todas estas moléculas formadas en los mares primitivos se fueron acumulando y aumentando en complejidad (polimerización) creando la “sopa primitiva”

El siguiente paso fue la formación de coacervados, pequeñas gotitas formadas por diferentes polímeros en soluciones acuosas. Estos polímeros estarían formados por combinaciones de proteínas, proteínas y ácidos nucleicos,…

Posteriormente, dichos coacervados se separarían del medio a través de una membrana y podrían estabilizarse con un metabolismo primitivo. Estos coacervados con metabolismo pueden crecer hasta un tamaño límite (aprox. 500 micras) a partir del cual se rompen espontáneamente en dos

El último requisito para tener una “célula” es la existencia de un material genético asociado a los coacervados sobre el cual la selección natural pueda actuar y escoger aquellas combinaciones más idóneas. (Originariamente, el ácido nucleico era de ARN, para posteriormente cambiar a ADN)

Esta evolución originaría los primeros protobiontes y después las primeras células

La evolución celular es el siguiente:

PROTOBIONTES 3700 millones de años

PROCARIOTAS (heterótrofas anaeróbicas) 3500 millones de años

PROCARIOTAS (autótrofas anaeróbicas) 2500 millones de años

PROCARIOTAS (aeróbicas) 2200 millones de años

EUCARIOTAS 1800 millones de años

Formación atmósfera oxidante 2300 millones de años

Atmósfera oxidante actual 750 millones de años

(…) “Algunos han criticado estos experimentos por creer que no corresponden a las condiciones de la Tierra primitiva. Sin embargo, carecemos de información geológica directa de las condiciones ambientales de nuestro planeta al surgir la vida, y es posible contraponer argumentos sólidos a quienes rechazan la posibilidad de una sopa primitiva. Es posible que la naturaleza nos esté jugando una mala pasada, pero no deja de ser sorprendente no sólo la facilidad con la que podemos sintetizar compuestos bioquímicos en condiciones prebióticas, sino también el hecho de que muchos de ellos se encuentran en meteoritos que tienen la edad del Sistema Solar, y que son el material del cual se formaron la Tierra y otros planetas. ¿Se trata de una casualidad?(…)”

Antonio Lazcano Profesor de bioquímica,

Universidad Autónoma de México (21/06/00)

(…) Hace algunos años Stanley L. Miller y yo mismo hicimos un cálculo, basado en la estabilidad de los compuestos orgánicos y la rapidez con la que ocurren las reacciones prebióticas cuando son estudiadas en el laboratorio, que sugiere que el origen y la diversificación temprana de la vida no involucraron tiempos de más de 10 millones de años. Este intervalo de tiempo implica, por supuesto, que si la vida es resultado de un proceso de evolución que se dio con rapidez, no hay razón alguna para pensar que ello ocurrió únicamente en nuestro planeta. Es decir, nuestros cálculos apoyan la idea de la vida es un fenómeno extraordinariamente frecuente en el Universo, pero hay que insistir en que no existe ninguna evidencia directa de vida en otros planetas. No hay que olvidar que el concepto de vida extraterrestre es como el de la democracia: todos hablan de ella, pero nadie la ha visto o experimentado. (…)

Los orígenes de la vida: recetas de la sopa prebiótica

Los seres vivos provienen del espacio exterior

Esta idea fue introducida en el s. XIX por S. Arrhenius y se conoce como Panspermia.

Dicha teoría defiende que la vida en la Tierra se habría propagado de un sistema solar a otro por medio de esporas de microorganismos que viajaban en meteoritos

A favor tiene el hecho que:

Algunos cometas y meteoritos se han encontrado moléculas orgánicas

Algunos meteoritos llegados a la Tierra tienen fósiles de lo que parecen bacterias

En contra:

No se puede probar ni rebatir

Pero, ¿Cómo se originó la vida?

En 1972, Francis Crick y Leslie Orgel emitieron la hipótesis de que la Tierra, y otros planetas, fue sembrada deliberadamente por seres inteligentes que vivían en sistemas solares millones de años por delante de nosotros (Panspermia dirigida)

¿EXISTE VIDA INTELIGENTE?...

¿… Y EN EL ESPACIO EXTERIOR?

fl = fracción de planetas con una civilización técnica con radioastronomía.

El radioastrómono estadounidense Frank Drake, en la década de los años 80, calculó el número de civilizaciones avanzadas capaces de poder comunicarse por radioastronomía mediante la siguiente fórmula

N = R* x fp x ne x f1 x fj x ft x fl

R*= Nº estrellas de la Vía Láctea. Conocido= 4·1011

En esta fórmula,

N = Número de civilizaciones capaz de comunicarse a través del espacio interestelar y depende de lo siguiente:

fp = Fracción de estrellas con sistemas planetarios. Aprox. = 1/3

ne = Promedio de planetas de cada sistema planetario adecuados para el origen y desarrollo de la vida. Aprox. = 2

f1 = fracción de planetas donde la vida puede realmente desarrollarse. Aprox. = 1/3

fj = fracción de planetas con vida en los que puede desarrollarse vida inteligente

ft = fracción de planetas con vida inteligente que puede dar lugar a una civilización capaz de comunicaciones interestelares

Aprox. = 1/100

Dato muy variable que oscila entre 1/108 (si se autodestruye) y 1/100 (no se autodestruye)

Teniendo en cuenta todos estos datos, el número de civilizaciones capaces de comunicarse es …

Si se autodestruye … del orden de 10 planetas

Si no se autodestruye … del orden de 107 planetas