ansiedad y miedo- su valor adaptativo y maladaptaciones

7/22/2019 Ansiedad y Miedo- Su Valor Adaptativo y Maladaptaciones

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Andrea Milena Becerra-Garca, Ana Cristina Madalena, Clio Estanislau, Javier Leonardo Rodrguez-Rico,Henrique Dias, Ari Bassi, Diogo Antonio Chagas-Bloes, Silvio Morato

Ansiedad y miedo: su valor adaptativo y maladaptaciones

Revista Latinoamericana de Psicologa, vol. 39, nm. 1, 2007, pp. 75-81,

Fundacin Universitaria Konrad Lorenz

Colombia

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Revista Latinoamericana de Psicologa,

ISSN (Versin impresa): 0120-0534

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Revista Latinoamericana de Psicolog

2007, volumen 39, No 1, 75-

ABSTRACT

The set of answers emitted by the organisms in response to a real or potential danger is called the

Anxiety State. This state, of evolutionary importance, appears when a strong danger or risk is detected,

and in response to ambiguous threat stimuli that could be of innate or learned nature. A low level of

anxiety is beneficial for the animals as a fundamental resource of protection of the individual against

physical and social dangers. The neural basis responsible by such states would be the oldest cerebral

areas, preserved in many species, that are crucial for the control of the emotions, and whose

malfunctions lead to mood disorders. Many experimental models have been developed to help the

study of behaviors and neural basis of the anxiety state, providing tools that collaborate not only to the

therapeutics of pathologies, but also to the better understanding of the world of the emotions.

Key words:anxiety, fear, emotion, animal models.

RESUMEN

El conjunto de respuestas emitidas por diferentes especies frente a un peligro real o potencial se

conoce como Estado de Ansiedad. Este estado, de importancia evolutiva para las especies, aparece

cuando se detecta un peligro o amenaza o ante la presencia de est mulos ambiguos, innatos oaprendidos, que indican una amenaza. As, un determinado nivel de ansiedad es benfico para los

1 Correspondencia: SILVIOMORATO, Faculdade de Filosofia, Ciencias e Letras de Ribeiro Preto USP, Av. Bandeirantes, 39

Ribeiro Preto, SP, 14040-901, Brasil. Correo electrnico: [email protected]

ANSIEDAD Y MIEDO: SU VALOR ADAPTATIVO

Y MALADAPTACIONES

ANDREAMILENABECERRA-GARCA, ANACRISTINAMADALENA, CLIOESTANISLAU,

JAVIERLEONARDORODRGUEZ-RICOy HENRIQUEDIASUniversidad de Sao Paulo, Brasil

ARIBASSIUniversidad Federal de Londrina, Brasil

DIOGOANTONIOCHAGAS-BLOESPontificia Universidad Catlica, Poos de Caldas, Brasil

ySILVIOMORATO1

Universidad de Sao Paulo, Brasil

Conti


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animales, siendo un recurso fundamental de proteccin contra peligros fsicos y sociales. Lossubstratos neurales responsables por tales estados, corresponden a reas cerebrales antiguas,preservadas en muchas especies y crticas para el control de las emociones que al sufrir alteracionesen su funcionamiento producen disturbios del comportamiento. Diversos modelos experimentales sehan desarrollado para estudiar los componentes conductuales y sustratos neurales implicados en elestado de ansiedad y su utilizacin ya est suministrando herramientas para complementar lacomprensin de diversas patologas y conocimiento del mundo de las emociones.

Palabras clave:ansiedad, miedo, emocin, modelos animales.

Todos hemos sentido algo desagradable en de-terminadas situaciones. Eso puede observarse, porejemplo, en situaciones como participar de unaentrevista para conseguir empleo, ser llamado a laoficina del jefe sin saber el motivo, pedirle a unachica que sea su novia, hablar en pblico, caminar enla noche por un rea peligrosa de la ciudad, entrar enun lugar oscuro y desconocido y otros numerososescenarios que despiertan sensaciones desagrada-bles. En cada una de estas situaciones, puede

sentirse un fro en el estomago, boca seca, manossudadas, palpitaciones, atencin aumentada a lo quepasa a su alrededor, tensin muscular, incapacidadde reaccionar, todo vinculado a una sensacin des-agradable de la cual, si fuera posible, se escapara.

Este conjunto de respuestas emitidas por losorganismos define lo que se conoce como ansiedado, ms ampliamente, estado de ansiedad. Muchosanimales tambin son capaces de pasar por estadossemejantes y se puede argumentar que otros, demenor complejidad cerebral, tambin puedan exhi-

bir estados equivalentes. De una forma general,este estado aparece cuando se detecta un peligro oamenaza potencial o ante la presencia de estmulosambiguos. En estos casos, la amenaza es indicadapor estmulos, innatos o aprendidos, que sealizanpeligro, por ejemplo, el olor de un predador puedeindicar la presencia prxima del mismo, permitiendoal animal esconderse, abandonar el lugar o ejecutarcualquier otro comportamiento que impida el con-tacto directo con el predador.

En presencia de estos estmulos indicadores de

peligro potencial ocurren principalmente comporta-

mientos clasificados por algunos autores como evluacin de riesgo. Tales comportamientos puedser observados en situaciones naturales, en laboratrios o en situaciones cotidianas, como es el cacuando ante la posibilidad de lluvia, un individuo mcon atencin para el cielo antes de salir de su casa. antes de salir de la cueva, un animal observa cuiddosamente los alrededores para poder detectar ueventual peligro. O tambin, mirar para los dos ladantes de atravesar una calle con bastante movimie

to. Puede notarse que los ejemplos anteriores descben evaluacin de riesgoy no el estado de ansiedaEste ltimo sucedera en funcin de la probabilidad ocurrencia del peligro: cuanto ms probable, mintensa la ansiedad. La evaluacin de riesgo, por otlado, tiende a ocurrir ms cuando la posibilidad amenaza es ms remota.

Cuando el peligro est presente y muy prximel conjunto de respuestas y sensaciones predomnantes se denomina miedo. Las respuestas fisiolgicas son muy similares a las presentadas en

ansiedad pero las respuestas comportamentalpueden ser diferentes. En el caso de la ansiedainicialmente se presenta lo que ya fue descrito comevaluacin de riesgo, adems de un estado de alertenso, inhibicin comportamental y, si es posibevitacin de la situacin. En el caso del miedo, lrespuestas comportamentales pueden variar condistancia del estmulo amenazador. Amenazas mlejanas, que dan al individuo un poco de seguridacomo en el caso del predador detectado por la prea una distancia segura, el comportamiento presetado puede ser el de huida cautelosa, en caso de q

exista una ruta segura de salida, o la inmovilidad, q


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le permite al animal minimizar el riesgo de ser visto.Cuando el peligro est prximo, los animales adop-tan estrategias comportamentales vigorosas, pu-diendo exhibir respuestas defensivas como huidadescontrolada o, en ltimo caso lucha o ataque en latentativa de incomodar al predador y evitar sercapturado. Basados en estudios farmacolgicos yclnicos, estos comportamientos de huida fueronasociados al tipo de comportamientos que sucedenen el trastorno de pnico exhibido por humanos.

La Tabla 1 ilustra la nocin central de qla distancia de la amenaza es el determinande la emocin presentada por los animalesclaro, activando las reas cerebrales que mdian estas emociones as como disparan respuestas comportamentales que las acompan. Otras reas cerebrales estn tambin recionadas pero las mencionadas en la tabla slas ms importantes para la aparicin del cuadcompleto.

TABLA 1

Tipos de comportamiento y reas neurales relacionadas con el control de la emocin

en funcin de la proximidad de la amenaza. (Basado en Graeff y Guimares, 1999)

Tipo de Amenaza

Potencial Distante Prxima

Comportamiento Evaluacin de riesgo Congelamiento Huida, amenaza y lucha

Estructuras crticas Amgdala, Sistema Amgdala, sustancia gris, Amgdala, sustancia grisSepto-hipocampal periacueductal ventral periacueductal dorsal

Emocin Ansiedad Miedo Pnico

Algunos autores afirman que un importantedesencadenador del estado de ansiedad es la pre-sencia de un conflicto, en el cual el individuo nece-sita escoger entre dos situaciones simultneas eincompatibles entre si: la eleccin de una elimina laotra alternativa. Este conflicto puede ser del tipoaproximacin-evitacin, involucrando una situacinatrayente o recompensadora y otra aversiva o

desagradable. As, al evitar la situacin aversivaevita tambin la recompensadora mientras que acep-tar la recompensadora trae junto la situacin aversiva.Una situacin tpica y bastante conocida es la de larata privada de agua que al oprimir una palancarecibe una gota de agua y tambin recibe choqueelctrico en las patas. Para evitar el choque elanimal debe parar de presionar la palanca, pero si nola presiona no recibe agua. Otro caso es aquel en elque necesitamos estudiar para un examen al dasiguiente al mismo tiempo que tenemos una buenafiesta en la vspera. La fiesta es una situacin ms

agradable (recompensadora) mientras que estudiar

puede ser desagradable: la eleccin de una de situaciones perjudicar la otra. Otros tipos de coflicto consisten en la eleccin de tan slo una de dsituaciones agradables o recompensadoras (apromacin-aproximacin) o evitar slo una de dos sitciones aversivas (evitacin- evitacin).

El buen desempeo en la solucin de es

conflictos junto con el estado de alerta producido pniveles bajos de ansiedad garantiza la supervivendel individuo. Esto muestra que un determinanivel (no exagerado) de ansiedad es beneficiopara los animales. Permite tambin levantarperspectiva evolutiva segn la cual la ansiedad esrecurso fundamental de proteccin del individcontra peligros fsicos y sociales, en la ausenciala cual consecuencias desadaptativas pueden suder. Como en otras adaptaciones, ese tipo de ansdad fue seleccionado por atribuir ventajas a organismos que las poseen. Con esto, la selecc

natural permite a los animales evitar amenazas


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que necesiten entrar en contacto directo con lospeligros del ambiente. As, las respuestas fisiolgi-cas y comportamentales que componen el estado deansiedad son, del punto de vista evolutivo, perfecta-mente normales y adaptativas.

Comportamientos emitidos en situaciones deansiedad como los citados arriba, tienen una largadistribucin y continuidad filogentica, sugiriendoque la ansiedad sea un sistema comportamental conel mismo origen evolutivo (homlogo) entre losmamferos y otros animales. Ya desde los trabajospioneros de Charles Darwin (1872) al final del siglodiecinueve, las semejanzas entre los aspectoscomportamentales de las emociones fueron resalta-das en diversas especies. Por su parte, LeDoux(1995) ya en el final del siglo veinte, mostr que elsistema neural involucrado en las condiciones depeligro, real o potencial, es equivalente a lo largo dela filognesis, siendo muy similar en todos losvertebrados. A pesar de algunas diferencias en laorganizacin neural, los estados de ansiedad y mie-do cumplen la misma funcin: impedir que losorganismos entren en contacto directo con los peli-gros del ambiente. Tal semejanza sugiere que esascapacidades fueron heredadas de un ancestro co-mn, probablemente muy antiguo, justificando as elestudio de las emociones en animales para la com-prensin de las mismas en humanos.

De esta forma, las bases neurales responsablespor tales estados seran reas cerebralesembriolgicamente antiguas, y preservadas en mu-chas especies. Algunas estructuras han sido tradi-cionalmente consideradas en el estudio de la

regulacin de esos estados emocionales (Graeff,1994). En el caso de la ansiedad, donde el peligro espotencial, las estructuras generalmente investiga-das son la amgdala y el sistema septo-hipocampal,ambas pertenecientes al sistema lmbico. Estasestructuras funcionaran como una interfase, reci-biendo informaciones que llegan de los diferentessistemas sensoriales, asocindolas con las memo-rias ya almacenadas por el hipocampo e interpretn-dolas como emocionalmente relevantes o no, paraposteriormente coordinar la emisin de respuestas.El sistema septo-hipocampal es el principal compo-

nente del sistema de inhibicin comportamental,

encargado de respuestas como la de evaluacin riesgo. Ya en el caso del miedo, cuando la amenaes real y prxima, el sistema regulador sera denominado sistema de activacin comportamentformado por estructuras como el hipotlamo, amgdla y sustancia gris periacueductal, que controlrespuestas como huida y lucha.

Estudios realizados sobre todo en los aos con los benzodiazepnicos (sustancias que interactcon receptores gabaergicos) demostraron que principal neurotransmisor inhibitorio el cigamaminobutrico (GABA) estaba relacionado la regulacin del estado de ansiedad (Kalueff y Nu2006). La accin del GABA, segn estos estudiosera la de inhibir estructuras inductoras de ansdad. Posteriormente, otros estudios mostraron qla serotonina, tambin es parte importante de neurotransmisin en esos sistemas. El aumengeneralizado de la accin serotonrgica en las etructuras envueltas en la modulacin de la ansiedcon el uso de frmacos en la clnica inhibe surgimiento del estado de ansiedad.

La exacerbacin del funcionamiento de las etructuras reguladoras de la ansiedad interfiere manera significativa en el organismo como un todocurriendo respuestas exageradas frente a estmlos amenazadores e intensificando sensaciones deagradables. As, amenazas que seran levesinsignificantes a otros pasan a producir respuestfisiolgicas y comportamentales equivalentesamenazas graves.

Diversos modelos experimentales se han desrrollado para auxiliar el estudio de los comportmientos y sustratos neurales implicados en el estade ansiedad, as como para el desarrollo de estratgias teraputicas. Algunos de estos modelos ansiedad incluyen procedimientos con humanos, sembargo son utilizados mucho menos que los modlos animales por razones ticas y econmicas. Lmodelos animales de ansiedad son comnmenutilizados para el desarrollo de nuevos agentteraputicos, para investigar los mecanismos accin de las drogas, as como la fisiopatologa de ltrastornos psiquitricos. Con todo esto, las inves

gaciones con humanos constituyen una conexin


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y necesaria entre los modelos animales y los trastor-nos tratados en situaciones clnicas.

En los modelos con humanos es posible induciransiedad exponiendo al individuo a situaciones ex-perimentales aversivas, en las cuales se puedaregistrar medidas indicadoras del estado de ansie-dad. Una medida comnmente utilizada es el regis-tro de la conductancia de la piel: un incremento enla actividad de las glndulas sudorparas de lasmanos acompaa los estados de ansiedad, aumen-tando la conductancia de la piel, fcilmente mesurablecon un galvanmetro. Un modelo que hace uso deesta medida es el condicionamiento aversivo a tonosacsticos. Sonidos inicialmente neutros son asocia-dos a leves choques elctricos aplicados en losdedos de la mano hasta que su presentacin provo-que aumentos (respuesta condicionada) de laconductancia de la piel del sujeto. Despus de estecondicionamiento, los sonidos aunque sean pre-sentados solos, son capaces de aumentar laconductancia de la piel, sugiriendo que estmulosaleatorios del ambiente (no necesariamente amena-zadores) pueden, a travs de asociaciones de estanaturaleza, desencadenar un estado de ansiedad quepuede ser muy prolongado.

Otro modelo muy utilizado en humanos fuedesarrollado originalmente por McNair y colabora-dores (1982), denominado simulacin de hablar enpblico. En este test, los sujetos preparan un discur-so y despus hablan frente a una videocmara,habiendo sido previamente informados de que lagrabacin seria presentada a una platea. Las medi-das fisiolgicas (como presin arterial y ritmocardiaco), psicomtricas (de estados subjetivos deansiedad) y comportamentales se encuentran inten-sificados por este tipo de situacin.

Graeff y colaboradores (2003) utilizaron losmodelos descritos anteriormente para estudiar losefectos de drogas reguladoras de la ansiedad sobreel comportamiento de voluntarios sanos y de pacien-tes con trastornos de ansiedad. Las evidencias deeste estudio permitieron concluir que los procedi-mientos de condicionamiento aversivo a tonos sonprocedimientos basados en el condicionamiento cl-

sico de ansiedad anticipatoria. La sensibilidad de

estos modelos a los ansiolticos benzodiazepnicsugiere que los comportamientos presentados, no sean patolgicos, estaran siendo mediados plas mismas estructuras y neurotransmisoresponsables por la produccin de los compormientos y emociones (estos s patolgicos) prestes en el trastorno de ansiedad generalizada forma diferente, el modelo de simulacin de hblar en pblico es resistente a las benzodiazepiny sensible a las drogas que afectan la neurotransmisserotoninrgica. Este perfil farmacolgico y evidencias epidemiolgicas de otros estudios sugren que el estado emocional generado por el modde hablar en pblico representa una respuesta espcfica de la especie humana y que las estructumoduladoras responsables serian las mismas qestn activas en los ataques de pnico y en la fosocial.

Para facilitar la investigacin pre-clnica deansiedad, varios modelos animales fueron desarllados basndose en el presupuesto de que hay ucontinuidad entre las especies como ya se discuarriba. Hay ms de treinta modelos animales utilidos en el estudio de la ansiedad. Algunos de elutilizan respuestas condicionadas, como es el cade la respuesta emocional condicionada(Holla1985). Este procedimiento consiste en parear estmulo neutro (auditivo, visual u otro) con estmulo incondicionado (por ejemplo, choque eltrico en las patas). Despus de la asociacin,presentacin del estmulo inicialmente neutro, pa producir reacciones emocionales comcongelamiento, piloereccin, defecacin y miccirespuestas que inicialmente solo eran emitidas en

presencia del choque. El aumento de la frecueny magnitud de estas respuestas es considerado indicador de ansiedad.

Un caso particular de este paradigma estudia consecuencias del pareamiento sobre las resputas comportamentales de los animales. Es el casola supresin condicionada, procedimiento descto por Estes y Skinner en el final de la primera midel siglo veinte (Estes y Skinner, 1941). Ellos entnaron ratas a apretar una palanca para recirecompensa. Cuando los animales estaban entre

dos, los investigadores ocasionalmente presentab


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un sonido neutro por algn tiempo, al fin del cualaplicaban choque elctrico en las patas de losanimales. Despus de algunas sesiones, las ratasparaban de apretar la palanca una vez que el sonidose iniciaba, indicando que el sonido se volva aversivopor estar condicionado al choque y reduca la fre-cuencia de respuestas. La reduccin en la frecuen-cia de presiones de la palanca despus de laasociacin con el choque es considerada un indica-dor de ansiedad: cuanto mayor la supresin (esto es,menor frecuencia de respuestas), mayor el grado deansiedad.

Geller y Seifter (1962) crearon una condicin deconflicto que se volvi conocida como test de con-

flicto de Geller y Seifter.En este test, en determi-nados momentos de la sesin un sonido indica quetodas las respuestas de presionar la palanca sernseguidas de recompensa as como de choque en laspatas (castigo) mientras que en otros momentos nohay sonido y algunas de las respuestas son seguidasde recompensa. Por tanto en una de las condicionesse establece un conflicto entre conseguir la recom-pensa y simultneamente recibir un choque elctrico.Este tipo de pareamiento hace que el animal trabajemenos. Estos procedimiento, sin embargo, fueronmuy criticados por mezclar muchas variables (entre-namiento prolongado, esquemas de refuerzo y casti-go, privacin de los animales, adems de lamanipulacin prolongada de los mismos).

Intentando evitar esas criticas, otros modelosutilizaron respuestas ms naturales de la especie, ypor eso son considerados modelos etolgicos(Blanchard, Blanchard y Rodgers, 1991). Este ter-

mino es inadecuado ya que, de cierto modo, todocomportamiento es etolgico (al final, los anima-les tambin aprenden en la naturaleza). Algunosejemplos son: el test del campo abierto (open-

field), que consiste en colocar el animal en el centrode una arena iluminada, y registrar la actividadlocomotora, el porcentaje de tiempo gasto en el reacentral y defecacin, son consideradas indicadoresde ansiedad (Prut y Belzung, 2003). El test de latabla de agujeros (hole-board) consiste en colo-car al animal en una arena con agujeros en el piso(frecuentemente 4), en los cuales el animal puede

colocar la cabeza (File y Wardill, 1975). Aumentos

en la frecuencia y en el tiempo de colocar la cabeen el agujero y la actividad locomotora son indicadorde reduccin de los niveles de ansiedad. El test transicin claro-oscuro (light-dark test) conste en colocar al animal en un compartimiento oscudel cual podr pasar para un compartimiento ilumnado a travs de una abertura en la pared que sepalos dos compartimientos. La frecuencia de tranciones entre los compartimientos es un indicador ansiedad: cuanto mayor el nmero de transicionmenor la ansiedad (Ascote, Bourin y Dhonnchadh2001).

La separacin de cras de sus madres por uperiodo de tiempo tambin es utilizado como modede ansiedad, registrndose las vocalizaciones utrasnicas emitidas por las cras como ndice ansiedad: cuanto mayor el nmero de vocalizacines mayor la ansiedad (Bell y colaboradores, 1974

Uno de los modelos animales de ansiedad mutilizados actualmente es el laberinto en crelevado (elevated plus-maze) (Carobrez Bertoglio, 2005). El aparato, en forma de cruz, escompuesto por dos brazos abiertos, dos brazcerrados y un rea central. Una rata o ratn colocado en el centro del aparato y se le permiteexploracin por un periodo de tiempo determinadTpicamente, se observa que los animales pasms tiempo explorando los brazos cerrados que labiertos. Este patrn comportamental resulta dconflicto entre permanecer en los brazos ms prtegidos aunque con pocos estmulos a ser investigdos (los cerrados) y explorar los brazos con mcantidad de estmulos pero potencialmente amenzadores (los abiertos). En este test, son considerdos indicadores de ansiedad la frecuencia de entrady tiempo gasto en los brazos abiertos: cuanto menla exploracin de los brazos abiertos mayor el grade ansiedad. Coherentemente, cuando los animalson tratados con tranquilizantes, exploran ms lbrazos abiertos y por ms tiempo.

A lo largo del texto, se pudo verificar que ansiedad es un estado emocional resultante presiones adaptativas durante la evolucin, lo qgarantiz la supervivencia de los individuos dot

dolos de capacidades para enfrentarse mejor c


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situaciones amenazadoras y potencialmente dai-nas. Este estado hace parte de un amplio continuode emociones que pueden ir desde el simple estadode alerta frente a un estmulo potencialmente ame-nazador, hasta las respuestas vigorosas que acom-paan el miedo y el pnico. Cuando esos estadosestn exagerados, ocurren frente a estmulos pocointensos (que en otros organismos no desencadenanemociones) u ocurren de manera continuada gene-rando patologas devastadoras como el trastorno deansiedad generalizada, fobias, ataques de pnico ymuchas otras entidades listadas en compendioscomo la cuarta versin del Manual de Diagnsticoy Estadstica de las Trastronos Mentales (DSM-IV,American Psychiatric Association, 1994). Cada

uno de estos niveles de ansiedad puede ser estuddo terica y experimentalmente de forma diferecon el uso de modelos experimentales. La moducin de estos estados envuelve estructuras cerebles crticas para el control de las emocionescuando su funcionamiento es alterado, producen mencionados disturbios. El impacto de esos distbios sobre el desempeo cotidiano del individuo edespertando el inters de investigadores del reaneurociencias. El estudio del comportamiento, las bases neurales y de posibles estrategias terapticas ya est suministrando herramientas que coboran no slo con el tratamiento teraputico patologas como con el conocimiento completo mundo de las emociones.

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Recepcin: Agosto de 2006

Aceptacin final: Diciembre de 2006

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