ANATOMÍA VETERINARIA

EL LIBRO MUERE CUANDO LO FOTOCOPIA

AMIGO LECTOR:

La obra que usted tiene en sus manos posee un gran valor.En ella, su autor ha vertido conocimientos, experiencia y mucho trabajo. El editorha procurado una presentación digna de su contenido y está poniendo todo su empe-ño y recursos para que sea ampliamente difundida, a través de su red de comerciali-zación.

Al fotocopiar este libro, el autor y el editor dejan de percibir lo que corresponde a lainversión que ha realizado y se desalienta la creación de nuevas obras. Rechacecualquier ejemplar “pirata” o fotocopia ilegal de este libro, pues de lo contrarioestará contribuyendo al lucro de quienes se aprovechan ilegítimamente del esfuer-zo del autor y del editor.

La reproducción no autorizada de obras protegidas por el derecho de autor no sóloes un delito, sino que atenta contra la creatividad y la difusión de la cultura.

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ANATOMÍA VETERINARIACuarta edición

K. M. Dyce, DVM&S, MRCVSProfessor Emeritus of Veterinary AnatomyRoyal (Dick) School of Veterinary Studies

University of EdinburghEdinburgh, Scotland

W. O. Sack, DVM, PhD, Dr. med. vet.Professor Emeritus of Veterinary Anatomy

College of Veterinary MedicineCornell UniversityIthaca, New York

C. J. G. Wensing, DVM, PhDProfessor of Veterinary Anatomy and Embryology

School of Veterinary MedicineState University Utrecht

The Netherlands

CUARTA EDICIÓN EN ESPAÑOLTRADUCIDA DE LA CUARTA

EDICIÓN EN INGLÉS

José Luis Morales Saavedra

Traducción:Biol. Juan Roberto Palacios Martínez

Universidad Autónoma de Baja California

Revisión técnica:MVZ., Esp., Dipl., Cert. Santiago Aja Guardiola

Catedrático de carrera, titular C de tiempo completo definitivo por oposición.Profesor del Departamento de Morfología, FMVZ, UNAM

Miembro de la European Association of Veterinary Anatomist, EAVA.Presidente Fundador de la Asociación Mexicana de Anatomistas Veterinarios, AMAV.

Director editorial:Dr. Marco Antonio Tovar Sosa

Editor a asociada:Lic. Vanessa Berenice Torres Rodríguez

Portada: DG. Víctor Hugo González Antele

es marca registrada deEditorial El Manual Moderno S.A. de C.V.

Título original de la obra:Textbook of veterinary anatomy 4th ed.Copyright © 2010, 2002, 1996, 1987by Saunders, an imprint of Elsevier Inc.ISBN: 978-1-4160-6607-1“This edition of Textbook of veterinary anatomy, 4th edition byK.M. Dyce, DVM&S, MRCVS, W.O. Sack, DVM, PhD, Dr. med. vet.,C.J.G. Wensing, DVM, PhD is published by arrangement with Elsevier Inc.”

Anatomía veterinaria, 4a ediciónD.R. © 2012 por Editorial El Manual Moderno, S.A de C.V.ISBN: 978-607-448-120-4ISBN: 978-607-448-507-3 (versión electrónica)

Editorial El Manual Moderno, S.A. de C.V.,Av. Sonora núm. 206,Col. Hipódromo,Deleg. Cuauhtémoc,06100 México, D.F.

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de la Industria Editorial Mexicana, Reg. núm. 39

Todos los derechos reservados. Ninguna parte deesta publicación puede ser reproducida, almacenadaen sistema alguno de tarjetas perforadas o transmitidapor otro medio —electrónico, mecánico, fotocopiadorregistrador, etcétera— sin permiso previo por escritode la Editorial.

Miembro de la Cámara Nacionalde la Industria Editorial Mexicana, Reg. núm. 39

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All rights reserved. No part of this publicationmay be reproduced, stored in a retrieval system,or transmitted in any form or by any means,electronic, mechanical, photocopying, recordingor otherwise, without the prior permission inwritting from the Publisher.

Dyce, K. M.Anatomía veterinaria / K.M. Dyce, W.O. Sack, C.J.G. Wensing ; tr.

Juan Roberto Palacios Martínez. -- 4a ed. -- México : Editorial ElManual Moderno, 2012.

xiv, 834 p. : il. ; 28 cm.Traducción de: Textbook of veterinary anatomy -- 4th ed.Incluye índiceISBN 978-607-448-120-41. Anatomía veterinaria. 2. Anatomía veterinaria – Libros de

texto. 3. Animales domésticos – Anatomía. I. Sack, Wolfgang O. II.Wensing, Cornelis Johannes Gerardus. III. Palacios Martínez, JuanRoberto, tr. IV. t.

636.0891-scdd21 Biblioteca Nacional de México

Colaboradores

GERRY M. DORRESTEIN, DVM, PhD Professor Avian and Exotic Animal Pathology, Brno (República Checa)

Dutch Research Institute for Avian and Exotic Animals (NOIVBD)Veldhoven

The NetherlandsAnatomía aviar

C.F. WOLSCHRIJN, DVM, PhDAssociate Professor

Department of Veterinary PathobiologyDivision of Anatomy and Physiology

Utrecht UniversityThe Netherlands

Cabeza y porción ventral del cuello del perro y el gatoCuello, dorso y columna vertebral del perro y el gato

Tórax del perro y el gatoAbdomen del perro y el gato

Pelvis y órganos reproductores del perro y el gatoMiembro torácico del perro y el gatoMiembro pélvico del perro y el gato

B. COLENBRANDER, DVM, PhD Professor Emeritus of Male FertilityVeterinary FacultyUtrecht UniversityThe Netherlands

E.G. DINGBOOM, DVM, PhD Assistant ProfessorDepartment Veterinary PathobiologyDivision Anatomy and PhysiologyUtrecht UniversityThe Netherlands

W. KERSTEN, BSc Curator of the Anatomical CollectionDepartment Veterinary PathobiologyDivision Anatomy and PhysiologyUtrecht UniversityThe Netherlands

M.M. SLOET VAN OLDRUITENBORGH-OOSTERBAAN, DVM, PhD Associate ProfessorDepartment of Equine SciencesUtrecht UniversityThe Netherlands

D.F. SW AAB, MD, PhD Professor of NeuroscienceInstitute of NeuroscienceUniversity of AmsterdamThe Netherlands

K. TEERDS, PhD Associate ProfessorDepartment of PhysiologyWageningen University and Research CenterThe Netherlands

Consultores

COORDINADOR TÉCNICO

J.M.A. ZUKETTO, PharmD Bilthoven

The Netherlands

Esta edición es la primera que se hace sin la participaciónde Wolf Sack, quien tristemente falleció en 2005. Si bienechamos mucho de menos la energía, el entusiasmo y elcompromiso que él habría puesto en la tarea de la revi-sión, la pérdida más lamentable es la de su amistad, quedisfrutamos por muchos años. Nos gustaría dedicar estaedición a su memoria.

Pasando a asuntos más felices, la recién adquirida licen-cia para añadir color a las páginas de texto nos ha dado tantola oportunidad como el estímulo para revisar el cuerpo delas ilustraciones. Muchos de los dibujos en blanco y negrode la edición anterior ahora se presentan de una forma másamena; otras han sido sustituidas por fotografías de los espe-címenes a partir de los cuales se dibujaron. Muchas fotogra-fías antes confinadas a láminas distantes se han colocado enel lugar que les corresponde y en el contexto correcto, mien-tras que otros diversos dibujos y fotografías se han comple-mentado o sustituido con ejemplos más satisfactorios.Estamos en deuda con aquellos que hicieron posibles estasmejoras. En especial, ha sido un placer trabajar con MaartjeKunen y Rogier Trompert, los artistas que produjeron lasversiones en color de los dibujos.

Vaya también nuestra gratitud para el personal téc-nico del Veterinary Anatomy Department en Utrecht,que realizó las disecciones, y al Dr. Ben Colenbrander,quien generosamente proporcionó muchas nuevas ilus-traciones. El Dr. G. Voorhout y el Dr. A. van der Belt, delVeterinary Radiology Department de Utrecht, aportaronuna gran cantidad de nuevas radiografías para los capítu-los sobre carnívoros y equinos.

El texto se revisó con dos objetivos, no siempre fácilesde reconciliar, de reducir las demandas impuestas sobre elestudiante y adaptar el contenido a las demandas cambian-tes de la práctica general. Se eliminaron algunas seccionesde material probablemente superfluo para los requerimien-tos básicos. Esto se hizo principalmente en algunos capítu-los de la primera parte; en la segunda parte, se redujeron loscapítulos dedicados a los animales para consumo, para loscuales en la actualidad la medicina de hato tiende a domi-nar sobre el tratamiento del individuo. Se ha introducidonuevo material en los capítulos dedicados al caballo, a laanatomía aviar y, más especialmente, a las especies de com-pañía. Para asegurar la pertinencia de esta revisión, invita-mos a algunos colegas a revisar los capítulos dedicados a suscampos de interés específicos y a proporcionar realimenta-ción. Quienes aceptaron esas invitaciones y nos dieron suvaliosa ayuda reciben una mención especial en la página decolaboradores.

En una era en que es tan fácil obtener informaciónactualizada, parece innecesario continuar cargando el

texto con referencias a una bibliografía que evolucionacon tal rapidez.

A la fecha, hemos acumulado tantos benefactoresque resulta casi inevitable omitir algún agradecimientoespecífico. Esperamos que cualquier persona a quienhayamos omitido nos perdone la falta, y tenga la certezade nuestra gratitud.

Por último, pero no menos importante, debemosagradecer al Dr. Jo Zuketto su ayuda, generosamenteofrecida y ansiosamente aceptada, con los asuntos com-putacionales. Su profundo conocimiento de tan arcanaciencia transformó muchas ilustraciones y de maneraprodigiosa combinó textos y figuras, viejos y nuevos, deuna manera que nunca habríamos logrado sin su ayuda.En periodos de enfermedad de alguno de los autores, élnos ayudó a mantener el proceso en marcha y tambiénnos mantuvo con el espíritu en alto.

K.M. DyceC.J.G. Wensing†

.......................................................................................

El prefacio anterior acompañaba al manuscrito termina-do. Ahora, sólo un corto tiempo después, por desgracia esnecesario recordar la muerte de Cees Wensing, quienfalleció en mayo de 2009 luego de una larga batallaemprendida con inspirador coraje contra la enfermedad.Cees hizo muchas innovaciones, y asumió la responsabi-lidad de revisar de manera exhaustiva y renovar las ilus-traciones. Estaba ansioso por ver publicada esta edición,que tan claramente lleva su sello.

Incluso cuando se hizo evidente que eso era improba-ble, trabajó con determinación inquebrantable, y se mantu-vo atareado corrigiendo pruebas hasta sólo unos pocos díasantes de fallecer. Apreciaba mucho la ayuda y el apoyo querecibió de familiares y amigos. Como testimonio del altoconcepto en que lo tenían dos de esos amigos, Jo Zuketto yBen Colenbrander, cuya ayuda fue ilimitada mientras élvivió, éstos continuaron con la corrección de las pruebas.

La participación de Cees en este libro fue sólo unapequeña parte de sus logros, en especial como Directordel Research Institute at Lelystad, el Central VeterinaryInstitute, más tarde llamado ID-Lelystad, y ahora AnimalScience Group. Lo extrañaremos mucho.

Ahora declaro esta edición dedicada a la memoria dedos amigos y colegas que han partido.

K.M. Dyce†Fallecido

Prefacio a la cuarta edición

Tal vez no estarán fuera de lugar unas pocas palabraspara explicar el propósito y la organización de este libro.La intención de esta obra es satisfacer las necesidades delestudiante de veterinaria, proporcionando en primerlugar los conocimientos generales de la estructura de losmamíferos que son indispensables para la comprensiónde las demás ciencias básicas, y en segundo lugar, aquellainformación más detallada que es directamente aplicableen la práctica de la medicina veterinaria. Aunque porsupuesto nos sentiremos muy complacidos si otro tipode lectores encuentran de utilidad nuestro libro, hemosconsiderado como una cuestión de la mayor importanciael interés del estudiante por la lectura de esta obra.

La doble función de la anatomía determinó la divisióndel libro en dos partes. La primera parte comprende diezcapítulos, uno de los cuales constituye una introduccióngeneral, mientras que los demás están dedicados a losdiversos aparatos y sistemas corporales. Para éstos hemostomado como modelo al perro, el animal más apropiadopara este propósito en virtud de su anatomía relativamen-te poco especializada y su uso generalizado como sujetoinicial de disección. Hacemos alusión a las diferencias des-tacadas encontradas en otras especies domésticas, aunqueno profundizamos en ellas, ya que nuestro interés se centraen esta ocasión en enfatizar los conceptos generales y sufunción, más que los detalles específicos. Las observacionesacerca del desarrollo tienen por objeto dilucidar las carac-terísticas generales de la anatomía del animal adulto y nopretenden proporcionar una relación completa de estarama de nuestra materia. Debido a que estos capítulosabordan en gran parte cuestiones elementales, ampliamen-te establecidas y libres de controversia, llegamos a la con-clusión de que supondría una afectación el adornarlos conreferencias bibliográficas.

La segunda parte del libro presupone conocimientosbásicos de los temas cubiertos en la primera. Consta de variasseries de capítulos, cada una de las cuales tiene que ver conla anatomía regional de una especie en particular –o ungrupo de especies, puesto que hemos reunido al gato con elperro, a los pequeños rumiantes con los bóvidos–. Esta partebusca poner de relieve aquellas características y temas queson directamente pertinentes para el trabajo clínico. Si bienlos diversos capítulos que versan sobre la misma región delcuerpo de los diferentes animales siguen un plan común,esto es así sólo de una manera aproximada; hemos extendi-do, recortado y diversificado las exposiciones conforme anuestras percepciones del interés clínico contemporáneo enlas diferentes especies, y en ocasiones con base en la disponi-

bilidad de información apropiada. Este método da por resul-tado cierta repetición, pero abrigamos la esperanza de queello se verá compensado por la independencia de que gozanestos capítulos, los cuales pueden leerse o consultarse en elorden que se prefiera y sin referencia obligada entre cadauno de ellos. Por último, hay un único capítulo acerca de laanatomía aviar sistemática, en el que el tema principal es elpollo, si bien se presta cierta atención a las aves de jaula y aotras especies de importancia veterinaria. Puesto que loscapítulos de esta segunda parte abordan cuestiones de inte-rés práctico inmediato, los hemos equipado con una selec-ción de referencias que serán de beneficio para quienes dese-en informarse más a fondo sobre la materia.

De manera inevitable, la principal dificultad con quenos topamos cuando escribimos este libro consistió en laselección del material apropiado de entre un acervo muyvasto. Puesto que en la mayoría de las escuelas los cursos deanatomía se han ido acortando en los años recientes demanera progresiva y, en ocasiones, feroz, existe la obliga-ción de identificar y retener material esencial al tiempo quese han acortado rigurosamente cuestiones que son de uninterés más periférico. Ciertamente, no hay ni puede haberun punto de vista unánime acerca de lo que constituye laparte esencial o medular, en tanto que el desarrollo conti-nuo y la especialización creciente de la medicina veterina-ria le añaden significación a muchos detalles que en unprincipio carecían de importancia. La reconciliación deestas presiones contradictorias sitúa a profesores y autoresen un dilema para el cual no se percibe una vía clara deescape, y aunque tenemos la esperanza de haber elegidocon buen criterio, suponemos de antemano que algunoscolegas nos reprocharán el haber sido demasiado tímidos aldescartar temas, mientras que otros estarán igualmente dis-puestos a juzgarnos como demasiado atrevidos. Los lecto-res partidarios del primer punto de vista quizá encuentrenque la subdivisión del texto les da facultades para resumiru omitir determinadas partes de manera juiciosa; otros másexigentes podrán encontrar algo de consuelo en las referen-cias. Esperamos que ambos grupos de lectores acogerán debuen grado las digresiones sobre las cuestiones convencio-nales de anatomía con las que hemos intentado que laexposición sea más interesante –ya que sería absurdo noreconocer que la descripción anatómica no es precisamen-te una lectura muy entretenida–.

Mientras que cada uno de nosotros se responsabilizódel borrador inicial de distintas partes del texto, la ver-sión final representa el consenso de nuestros puntos devista. Queremos pensar que hemos tenido cierta ventaja

Prefacio a la primera edición

No se posee lo que no se comprende. — Goethe

al haber adquirido experiencia en una diversidad deescuelas, y hemos tratado de evitar ajustar el texto dema-siado a la medida de algún curso en particular. Los pro-blemas de nomenclatura reciben alguna atención en elcapítulo 1, pero puede ser oportuno asentar aquí que demanera consistente nos hemos apegado a la versión másreciente (de 1983) de la Nomina Anatomica Veterinaria.

Éstas han sido nuestras intenciones. Si fueron bienconcebidas y se llevaron a cabo de manera apropiada esalgo que debemos dejar al criterio del lector.

K. M. DyceW. O. Sack

C. J. G. Wensing

x Prefacio a la primera edición

Figura 1-3: Tomada de Feeney DA, Fletcher TF, HardyRM: Atlas of correlative imaging anatomy of the normaldog, Philadelphia. 1991, Saunders.

Figuras 1-14, A; 1-20, A; 1-22, A; 2-1; 2-23; 2-24; 2-27;2-53; 11-44; 12-9; 12-11; 15-12; 16-2; 16-5; 16-13;17-6; 30-5: Dibujos de DS Geary. Cortesía de Dr. AHorowitz, Oregon State University; y tomados deHorowitz A: Guide for the laboratory examination ofthe anatomy of the horse, Columbus, 1965, TheUniversity of Ohio, Dept. of Veterinary Anatomy[Published by the author]; y Horowitz A: The funda-mental principler of anatomy: dissection of the dog,Saskatoon, 1970, University of Saskatchewan[Published by the author].

Figura 1-5, A: Cortesía de Dr. JS Boyd, GlasgowUniversity.

Figuras 1-5, B; 22-16: Cortesía de Dr. BA Ball, CornellUniversity.

Figura 1-12: Tomada de Dawkins MJR, Hull D: The pro-duction of heat by fat, Scient Am 213:62-67, 1965.

Figura 1-15: Tomada de Brookes M, Elkin AC, HarrisonRG, Heald CB: A new concept of capillary circula-tion in bone cortex, Lancet 1:1078-1081, 1961.

Figura 1-20, B: Cortesía de Dr. KD Budras, Berlín.Figuras 2-15; 2-63, A-B; 17-5: Tomadas de Taylor IA:

Regional and Applied Anatomy of the DomesticAnimals, Edinburgh, 1970, Oliver & Boyd.

Figuras 2-25, B; 15-11, C: Cortesía de Dr. A Rijnberk,Utrecht University.

Figura 2-26: Tomada de Bradley OC: Topographic anato-my of the dog, ed 6, Edinburgh, 1959, Oliver & Boyd.

Figuras 2-37; 3-25; 5-38; 18-3, B: Basadas en (Figuras 2-37; 5-33; 18-3, B; 18-36) y con autorización (Figura3-25) de Nickel R, Schummer A, Seiferle E:Lehrbuch der anatomie der haustiere, Berlin, 1987,Paul Parey.

Figuras 3-37; 10-18; 10-19: Modificadas de EllenbergerW, Baum H: Handbuch der vergleichenden anatomieder haustiere, ed 18, Berlin, 1974, Springer.

Figura 3-45: Cortesía de Dr. F Preuss, Berlín.Figuras 4-3, B; 11-10, B; 11-42; 11-45, B; 13-13, B; 14-

11, B; 14-16, B; 14-25, B; 23-22; 23-24, A: Cortesíade Dr. PV Scrivani, Cornell University.

Figuras 4-10; 4-18: Tomadas de Nickel R, Schummer A,Seiferle E, Sack WO: The viscera of the domestic ani-mals, ed 2, New York, 1978, Springer.

Figuras 5-40; 5-62, B; 5-73, B; 15-8; 15-9; 29-16; 34-3:Cortesía de Dr. B Colenbrander, Utrecht University.

Figura 5-68: Cortesía de Dr. DF Antczak, CornellUniversity.

Figuras 5-73; 15-26; 11-2; 11-3; 11-4: Cortesía de MGaus, Lelystad.

Figuras 5-72, A; 5-73, B; 37-20: Cortesía de Dr. JMFentener van Vlissingen, Rotterdam.

Figura 7-2: Modificado de Noden, DM, y de Lahunta A:The embryology of domestic animals, Baltimore, 1985,Williams & Wilkins.

Figura 7-25: Modificado de Moore KL: The developinghuman: clinically oriented embryology, ed 5,Philadelphia, 1993, Saunders.

Figura 7-38: Tomada de Simoens P, de Vos NE Angiology.En Schaller O, editor: Illustrated veterinary anatomicalnomenclature, Kinderhook, NY, 1992, IBD Ltd.

Figura 7-40: Basada en Evans HE, de Lahunta A: Guideto the dissection of the dog, ed 7, Philadelphia, 2010,Saunders.

Figuras 7-41, 7-43: Tomadas de Budras KD, Fricke W:Atlas der anatomie des hundes, kompendium fürtierärzte und studierende, Hannover, 1993,Schlütersche Verlagsanstalt.

Figuras 7-52; 7-53: Basadas en Frewein J, Vollmerhaus B,editors: Anatomie von hund und katze, Berlin, 1994,Blackwell.

Figuras 7-54; 7-58: Tomadas de Baum H: Das lymphge-fasssystem des hundes, Berlin, 1918, Hirschwald.

Figura 7-59: Basada en Vollmerhaus B: En Nickel R,Schummer A, Seiferle E, editors: The anatomy of thedomestic animals, Vol. 3, Berlin, 1981, Paul Parey.

Figura 7-61: Tomada de Steger G: Zur biologie der milzder haussäugetiere, Deutsch Tierärztl Wochenschr39:609-614. 1939.

Figuras 8-12; 8-25: Basadas en Romer AS: The vertebratebody, ed 3, Philadelphia, Saunders, 1962.

Figuras 8-21; 8-20, C; 8-58; 11-19; 11-20: Cortesía deDr. J Ruberte, Barcelona.

Figura 8-61: Tomada de de Lahunta A: Veterinary neuro-anatomy and clinical neurology, ed 3, Philadelphia,2009, Saunders.

Figura 8-76: Modificada de Mizeres, NJ: The anatomy ofthe autonomic nervous system in the dog, Am J Anat96:285-318, 1955.

Figuras 9-4; 9-6; 9-14, A-B; 11-37, A-B: Cortesía de Dr. FStades y Dr. M Boeve, Utrecht University.

Figura 9-22: Cortesía de Dr. P Simoens, Gent University.Figuras 11-7, B; 11-10, C; 16-11, E-F; 17-8, B: Cortesía

de Dr. C Poulsen Nautrup, Hannover.

Fuentes de ilustraciones tomadas de otras fuentes

Figuras 11-18; 11-31, A-B; 11-43, A-B: Cortesía de Dr. AJVenker van Haagen, Utrecht University.

Figuras 11-17, B; 15-2; 16-3, C-D; 16-8, C-D; 16-10, C-D; 17-1, C-D; 18-6; 18-26; 23-7; 23-9; 23-13:Cortesía de Dr. N Dykes, Cornell University.

Figura 11-22: Modificada de de Lahunta A, Habel RE:Applied veteranarv anatomy, Philadelphia, 1998,Saunders.

Figuras 11-23; 13-18; 15-23, B; 17-3, D; 17-7, C-D; 37-16, B: Cortesía de Dr. BJ Smith, Virginia Technicaland State University.

Figuras 13-4; 14-2; 14-3: Tomadas de Marthen G: Überdie arterien der körperwand des hundes, Morph Jahrb84:187-219, 1939.

Figura 15-17: Tomada de Vaerst L: Úber die blutversor-gung des hundepenis, Morph Jahrb 81:307-352,1938.

Figura 15-20: Modificada de Christensen GC:Angioarchitecture of the canine penis and the pro-cess of erection, Am J Anat 95:227-262,1954.

Figuras 16-12; 17-9: Cortesía de Dr. RL Kitchell,University of California, Davis.

Figuras 18-21; 18-22: Cortesía de Dr. I Kassianoff,Hannover.

Figuras 18-24; 18-25: Cortesía de Dr. L de Schaepdrijver,Gent University.

Figura 18-33: Cortesía de Dr. KE Baptiste, Copenhagen.Figuras 21-14; 21-21; 23-33; 23-38, A; 24-15, A:

Tomadas de (y basadas en) Schmaltz R: Atlas deranatomie des pierdes, Vol. 4, Die Eingeweide, Berlin,1927, Paul Parey; y Schmaltz R: Atlas der anatomiedes pierdes, ed 3, Vol. 1. Berlin und Hamburg, 1911,Paul Parey.

Figura 22-4: Modificada de Hopkins GS: Guide to thedissection and study of the blood vessels and nerves ofthe horse, ed 3, Ithaca, NY, 1937, [Published by theauthor].

Figuras 29-13, A-D; 31-7: Cortesía de Dr. GC van derWeyden, Utrecht.

Figura 22-12, A-B: Dr. TAE Stout, Utrecht University.Figura 23-1: Tomada de Blythe LL, Kitchell RL:

Electrophysiologic studies of the thoracic limb of thehorse, Am J Vet Res 43:1511-1524, 1982.

Figura 23-4: Tomada de Ellenberger W, Dittrich H,Baum H: Atlas of animal anatomy for artists, NewYork, 1956, Dover Publications.

Figura 23-14, B: Cortesía de Dr. AJ Nixon, CornellUniversity.

Figuras 23-16; 24-4; 24-10, A: Tomadas de BVolmerhaus, München.

Figura 23-35, B: Cortesía de Dr. N Crevier-Denoix,École National Vétérinaire Alfort.

Figura 23-37: Cortesía de Dr. H Brugalla, Berlin.Figura 24-19: Tomada de Pohlmeyer K, Redecker, R: Die

für die klinik bedeutsamen nerven an den gliedmas-sen des pferdes einschliesslich möglicher varianten,Deutsche Tierärztl Wschr 81:501-505, 1974.

Figuras 25-25; 30-14, A; 30-16; 31-9, A; 31-12, A:Cortesía de Dr. JE Smallwood, North Carolina StateUniversity.

Figura 26-1, B: Cortesía de Dr. A Meekma, Países Bajos.Figura 27-1: Cortesía de Dr. C Pavaux, Toulouse.Figuras 28-16, A; 28-17: Cortesía de Dr. RR Hofmann,

Berlín.Figura 28-20: Tomada de Lagerlöf N: Investigations of

the topography of the abdominal organs in cattle,and some clinical observations and remarks in con-nection with the subject, Skand Vet 19:1-96, 1929.

Figura 29-4: Modificada de Habel RE: Guide to the dis-section of domestic ruminants, ed 3, Ithaca, NY, 1983,[Published by the author].

Figura 29-22: Cortesía de Dr. JR Hill, Cornell University.Figura 29-38: Cortesía de Dr. GH Wentink, Arnhem.Figura 29-44: Cortesía de J Peter, Zürich.Figura 30-1: Cortesía de Dr. AD McCauley y Dr. FH

Fox, Cornell University.Figura 31-3: Cortesía de Dr. C Maala, University of the

Philippines.Figuras 32-3; 32-14: Dibujos de Kramer B, Geary DS:

Tomados de Sack WO, editor: HorowitzlKramer atlasof the musculoskeletal anatomy of the pig, Ithaca, NY,1982, Veterinary Textbooks.

Figura 32-13: Tomada de Saar LI, Getty R: The interre-lationship of the lymph vessel connections of thelymph nodes of the head, neck, and shoulder regionsof swine, Am J Vet Res 25:618-636, 1964.

Figura 35-9: Tomada de Mollerus FW: Zur funktionellenanatomie des eberpenis, Berlin (FU), 1967, Vet. Diss.

Figura 35-10, C: Tomada de Meyen J: Neue unter-suchungen zur funktion des präputialbeutels desschweines, Zentralhl Vet Med 5:475-492, 1958.

Figuras 37-2; 37-4: Tomadas de Lucas AM, StettenheimPR: Arian anatomy: integument, parts I and IIAgriculture handbook 362, Washington DC, 1972, USGovernment Printing Office.

Figura 37-3: Cortesía de Dr. M Frankenhuis, AmsterdamZoo.

Figura 37-21, C: Tomada de King AS, McLelland J:Birds-their structure and fúnction, ed 2, London, 1984,Bailliére Tindall.

Figura 37-22: Tomada de Komarek V: Die männlichekloake der entenvögel, Anat An: 124:434-442, 1969.

xii Fuentes de ilustraciones tomadas de otras fuentes

Contenido

PARTE I: Anatomía general

CAPÍTULO 1: Algunos datos y conceptos básicos, 1 CAPÍTULO 2: Aparato locomotor, 32 CAPÍTULO 3: Aparato digestivo, 100 CAPÍTULO 4: Aparato respiratorio, 148 CAPÍTULO 5: Aparato urogenital, 167 CAPÍTULO 6: Glándulas endocrinas, 216 CAPÍTULO 7: Sistema cardiovascular, 223 CAPÍTULO 8: Sistema nervioso, 268 CAPÍTULO 9: Órganos de los sentidos, 332 CAPÍTULO 10: Integumento común, 355

PARTE II: Perros y gatos

CAPÍTULO 11: Cabeza y porción ventral del cuello del perro y el gato, 374

CAPÍTULO 12: Cuello, dorso y columna vertebral del perro y el gato, 407

CAPÍTULO 13: Tórax del perro y el gato, 420

CAPÍTULO 14: Abdomen del perro y el gato, 434

CAPÍTULO 15: Pelvis y órganos reproductores del perro y el gato, 454

CAPÍTULO 16: Miembro torácico del perro y el gato, 476

CAPÍTULO 17: Miembro pélvico del perro y el gato, 490

PARTE III: Caballos

CAPÍTULO 18: Cabeza y porción ventral del cuello del caballo, 501

CAPÍTULO 19: Cuello, lomo y columna vertebral del caballo, 532

CAPÍTULO 20: Tórax del caballo, 537

CAPÍTULO 21: Abdomen del caballo, 545 CAPÍTULO 22: Pelvis y órganos reproductores

del caballo, 563CAPÍTULO 23: Miembro torácico del caballo, 586 CAPÍTULO 24: Miembro pélvico del caballo, 624

PARTE IV: Rumiantes

CAPÍTULO 25: Cabeza y porción ventral del cuello de los rumiantes, 644

CAPÍTULO 26: Cuello, lomo y columna vertebral de los rumiantes, 664

CAPÍTULO 27: Tórax de los rumiantes, 670 CAPÍTULO 28: Abdomen de

los rumiantes, 677CAPÍTULO 29: Pelvis y órganos reproductores

de los rumiantes, 698 CAPÍTULO 30: Miembro torácico de

los rumiantes, 728CAPÍTULO 31: Miembro pélvico de

los rumiantes, 742

PARTE V: Cerdos

CAPÍTULO 32: Cabeza y parte ventral del cuello del cerdo, 752

CAPÍTULO 33: Columna vertebral, dorso y tórax del cerdo, 762

CAPÍTULO 34: Abdomen del cerdo, 765 CAPÍTULO 35: Pelvis y órganos reproductores

del cerdo, 772 CAPÍTULO 36: Miembros del cerdo, 780

PARTE VI: Aves

CAPÍTULO 37: Anatomía aviar, 784

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Parte I

Anatomía general

Algunos datos y conceptos básicos 1ALCANCE DE LA ANATOMÍA

La anatomía es la rama del conocimiento relacionadacon la forma, la disposición y la estructura de los tejidosy órganos que constituyen el cuerpo. La palabra, que esde origen griego, significa literalmente “corte, disección,separación”, y la disección del cadáver es el método tra-dicional empleado en la anatomía. Sin embargo, los ana-tomistas han utilizado desde hace tiempo una multitudde técnicas distintas para complementar el conocimien-to de la anatomía macroscópica que se logra con el usodel bisturí. La microscopia óptica y la microscopia elec-trónica revelan detalles que son invisibles a simple vistay constituyen la subdivisión conocida como anatomíamicroscópica. La disciplina de la anatomía es ampliadaasimismo por el estudio de las etapas por las que pasa elorganismo desde la concepción al nacimiento, la juven-tud, la madurez y la vejez; este estudio, conocido comoanatomía del desarrollo, es más amplio que la embriolo-gía clásica, la cual se limita al organismo no nacido. En laactualidad, pocos anatomistas se conforman con la meradescripción del cuerpo y sus partes. La mayoría de ellostratan de entender las relaciones entre estructura y fun-ción. El estudio de esas relaciones desemboca claramen-te en la fisiología, la bioquímica y las demás ciencias dela vida; puede describirse como anatomía funcional, peronosotros preferimos ver al enfoque funcional como unaactitud que debería permear todas las ramas de la cien-cia más que constituir un estudio cuasi-independiente.

Este libro tiene que ver de manera fundamental con laanatomía macroscópica, una limitación justificada por lapráctica general de presentar la anatomía microscópica y deldesarrollo en cursos separados. No obstante, nos hemos per-

mitido recurrir a aspectos microscópicos y del desarrollocuando nos ha parecido útil para favorecer la comprensión dela anatomía macroscópica o como un medio para “dar vida” aalgo que de otro modo resultaría más bien un tema árido.

La información obtenida por medio de la disecciónpuede ordenarse y organizarse de dos maneras principalesy complementarias. En la primera, la anatomía sistemática,la atención se dirige de manera sucesiva a grupos de órga-nos que están relacionados tan estrechamente entre sí ensus actividades, que constituyen aparatos y sistemas corpo-rales con una función común evidente: el aparato digestivo,el sistema cardiovascular, etc. La anatomía sistemática sepresta a un enfoque comparativo; combina con facilidadlos aspectos macroscópico, microscópico, del desarrollo yfuncional, y proporciona la base para el estudio de otrasciencias médicas. Más aún, para el principiante es más fácilde entender que la anatomía regional. Éste es el enfoqueque se utiliza en los capítulos 2 al 10.

El enfoque alternativo, la anatomía regional, se utilizaen la segunda y más extensa parte de este libro. La anato-mía regional (o topográfica) tiene que ver de manera direc-ta con la forma y las relaciones de todos los órganos presen-tes en determinadas zonas o regiones del cuerpo. Prestamenos atención a la estructura y la función, excepto cuan-do se trata de las funciones mecánicas más simples, que laanatomía sistemática. Sin embargo, adquiere importanciacompensatoria por su aplicación inmediata al quehacer clí-nico. Debido a que con frecuencia algunos detalles quepueden carecer de interés teórico son importantes para elclínico, es necesario considerar por separado la anatomíaregional de las diferentes especies. La anatomía regional esuno de los fundamentos de la práctica clínica, y diferentesaspectos que se abordan con propósitos determinados se

conocen a veces como anatomía de superficie, aplicada,quirúrgica y radiológica, términos cuyas connotaciones sesuperponen pero no requieren definición.

LENGUAJE DE LA ANATOMÍA

El lenguaje anatómico debe ser preciso y libre de ambi-güedades. En un mundo ideal cada término deberíaposeer un significado único, y cada estructura, un nom-bre único. Es lamentable que desde hace tiempo ha exis-tido un alarmante exceso de términos y mucha inconsis-tencia en su empleo. Con la esperanza de reducir tal con-fusión, en 1968 se presentó un vocabulario adoptado anivel internacional, llamado Nómina AnatómicaVeterinaria (NAV),* y desde entonces ha tenido ampliaaceptación. Recibe revisiones periódicas, la más recienteen 2005, y se ha hecho el intento de usarla de maneraconsistente en todo este libro. A veces se incluye unasegunda alternativa, más antigua y no oficial, cuando estetérmino está tan profundamente arraigado en el uso clí-nico que no es probable que se logre erradicarlo pordecreto. Los términos de la NAV están en latín, pero esválido traducirlos a los equivalentes en lengua vernáculay es habitual actuar así en los distintos idiomas. Se hadado preferencia a las traducciones que más se parecenal latín original, de manera que la equivalencia se reco-noce de inmediato.

Los nombres que se dan a determinadas estructuras seirán encontrando de modo gradual, pero los términos queindican posición y dirección deben dominarse desde unprincipio. Estos términos oficiales son más precisos que lasalternativas comunes, debido a que conservan su pertinen-cia independientemente de la posición real del cadáver. Sedefinen en la siguiente lista y se ilustran en la figura 1–1.No sería sensato utilizarlos de manera pedante cuando noexista una posibilidad razonable de equivocación. Cuandoaquí se emplean términos comunes (arriba, detrás, etc.),siempre se hace pensando en una posición anatómicaestándar, la cual, para un cuadrúpedo, es con la que éste semantiene erecto sobre sus cuatro miembros apoyados en elpiso y en alerta. Esto difiere de la posición anatómicahumana, y es de advertir que surgirán problemas con la ter-minología cuando se consulten libros que se refieran prin-cipalmente al cuerpo humano. Los anatomistas médicosutilizan mucho los términos anterior y posterior, superiore inferior, los cuales tienen muy diferentes connotacionescuando se aplican a cuadrúpedos. Por ello, es mejor evitar-los, excepto en el caso de unas cuantas aplicaciones especí-ficas a la anatomía de la cabeza.

Los principales términos recomendados de situacióny dirección se disponen en pares, y debe insistirse que serefieren a posición relativa, no absoluta. La mayoría de

estos adjetivos forman los adverbios correspondientesañadiéndoles el sufijo “-mente”.

Las estructuras (o situaciones) dorsales se ubican odirigen hacia la superficie “superior” del tronco (dorsum:dorso) o, por extensión, hacia la superficie correspon-diente en la cabeza o la cola.

Las estructuras ventrales se ubican o dirigen hacia laparte “inferior” del tronco (venter: vientre) o, por extensión,hacia la superficie correspondiente de la cabeza o la cola.

Las estructuras craneales se encuentran o dirigenhacia la cabeza (cranium: calavera), y las caudales, haciala cola (cauda). Dentro de la cabeza, son rostrales lasestructuras que se ubican o dirigen hacia el rostro (ros-trum: región entre la nariz y el mentón), y el términocaudal sigue siendo apropiado en este contexto.

Las estructuras mediales se ubican o dirigen hacia elplano mediano (medianus: en el medio) que divide elcuerpo en las “mitades” simétricas derecha e izquierda.

Las estructuras laterales se ubican o dirigen hacia elcostado (latus: flanco, lado) del animal.

Para los miembros locomotores se aplica una terminolo-gía particular. Las estructuras que se ubican o dirigen haciael sitio en que el miembro se une con el tronco son proxima-les (proximus: cercano), mientras que las que se ubican odirigen “alejandose” de ese sitio son distales (distalis: distan-te, lejano). Dentro de la parte proximal del miembro [que sedefine para este propósito como la que se extiende hasta ellímite proximal del carpo (carpus: carpo) o el tarso (tarsus:tarso o corvejón)], se dice que las estructuras que se ubicano dirigen hacia el cráneo (“adelante”) son craneales, y las quese ubican o dirigen hacia la cola (“atrás”) son caudales.Dentro de la parte distal restante tanto para el miembrotorácico (manus: mano) como para el miembro pélvico (pes:pie), las estructuras que se dirigen hacia “adelante” son dor-sales (dorsum: dorso de la mano y dorso del pie), y las que seubican o dirigen hacia “atrás” son palmares (palma: palma dela mano) para la mano; y plantares (planta: cara “inferior” delpie) para el pie. Son aplicables diferentes términos adiciona-les a la anatomía de la mano y del pie. Las estructuras axia-les se ubican o dirigen hacia el “eje” (línea imaginaria longi-tudinal que pasa entre los metacarpianos III y IV, o entre losmetatarsianos III y IV, como en rumiantes, carnívoros ycerdo; las estructuras abaxiales (ab: separado de) se ubicanalejadas de estos ejes de referencia. Los términos externo einterno, superficial y profundo obviamente no requierenexplicación o definición.

En ocasiones es necesario referirse a un corte o sec-ción a través del cuerpo o a una parte de él (figura 1–1).El plano mediano divide el cuerpo desde la punta de lanariz hasta la punta de la cola en dos “mitades” simétri-cas, derecha e izquierda. Cualquier plano paralelo a eseplano es un plano o corte sagital. Los planos o cortes cer-canos al plano mediano son llamados planos paramedia-nos. Un plano dorsal secciona el tronco u otra parte delcuerpo de forma paralela a la superficie dorsal. Un corteque en forma perpendicular a su eje longitudinal seccio-

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*Existe un vocabulario separado pero similar (Nomina AnatomicaAvium) que se refiere a la anatomía de las aves.

na el tronco, la cabeza, un miembro u otro apéndice esun plano transverso.

INTRODUCCIÓN A LA ANATOMÍA REGIONAL

Aunque los primeros nueve capítulos que siguen tienenque ver con la anatomía sistemática, aquellos lectoresque están a punto de iniciar un curso de laboratorioencontrarán que necesitan antes tener conocimientoselementales de varios aparatos y sistemas. El propósitoprincipal de lo que resta de este capítulo es proporcionaresa información básica. Sin embargo, dedicar algunaatención al animal vivo también tiene beneficios.

ESTUDIO DEL ANIMAL VIVO

Una manera conveniente de estudiar la anatomía regionales mediante la disección, pero ésta tiene limitaciones evi-dentes si el objetivo es el conocimiento de la anatomía de

un ser vivo. Cuando se embalsaman, los órganos se vuel-ven inertes atípicamente, y cambian mucho el color y laconsistencia que tenían en su estado vivo. Las impresio-nes obtenidas en la sala de disección deben ser por tantomodificadas y corregidas mediante referencias frecuentesa material fresco y a través de la observación de operacio-nes quirúrgicas siempre que sea posible. Ya que la mayo-ría de quienes estudian la anatomía de los animalesdomésticos lo hacen pensando en una futura carrera pro-fesional, encontrarán que es tanto estimulante como ven-tajoso aprender cómo aplicar los métodos más simplesdel examen clínico a animales normales en esta etapa delaprendizaje. Los estudiantes de algunos departamentosreciben instrucción elemental en estos métodos; otros tie-nen que crear sus propias oportunidades, quizás consi-guiendo la ayuda de estudiantes más avanzados.Encontrarán que un poco de experiencia directa esmucho más gratificante que muchas lecturas sin el debi-do respaldo. Enseguida se enumeran algunos métodos y seconfía en que los profesores en las clínicas existe una gran

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Plano mediano

Planos transversos

Planos sagitales

Planos dorsales

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Figura 1–1. Términos de situación de dirección y planos en el animal. Las áreas punteadas representan el carpo y el tarso en el miembro torá-cico y en el pélvico, respectivamente.

cantidad de especimenes sustitutivos para evitar la muer-te de animales proporcionarán una guía más adecuada.

El método más simple es la observación de los contor-nos, las proporciones biologicas y la postura del cuerpo. Lasproyecciones óseas hacia la superficie corporal constituyenlas señales de referencia más claras, pero los músculos super-ficiales y los vasos sanguíneos también son útiles, aunquemenos llamativos; apoyarse en esas marcas de referencia(anatomia de superficie) permite “deducir” las posiciones deotras estructuras a partir de sus relaciones conocidas. Serequiere de poca experiencia para descubrir la importanciade la raza, la edad, el sexo y la variación individual o paramostrar que, aunque algunas referencias son fijas y confia-bles, otras tienen tendencia a variar. Algunas de las referen-cias características (p. ej. el arco costal) se mueven con cadarespiración, mientras que otras cambian de manera más gra-dual, por ejemplo haciéndose más o menos prominentes ocambiando de posición con el depósito o la pérdida de grasao con el avance de la gestación.

Las estructuras que no son visibles directamentepueden identificarse mediante el tacto, esto es, pormedio de una palpación suave o más firme, según lorequieran las circunstancias. Los huesos pueden identifi-carse por su rigidez, los músculos por su contracción ytono, las arterias mediante la pulsación, las venas por latumefacción cuando el flujo sanguíneo es interrumpidopor la presión, y los nodos linfaticos y los órganos inter-nos por su tamaño, configuración y consistencia. Pero lavariación es grande y se ve afectada por muchos factoresque hacen difícil saber si uno debe esperar que serácapaz de identificar determinados órganos en todos lossujetos normales; el hacerlo será siempre una útil lec-ción. La palpación sobre la piel puede complementarsecon la exploración manual o digital del recto o la vagina.

Algunos órganos pueden identificarse mediante percu-sión, en la cual la piel que los recubre se golpea de unamanera prescrita, sistemática y ordenada, con la intenciónde producir una resonancia definitoria del tipo de tejido, ypor tanto de un órgano. Diferentes sustancias y estructurasanatómicas producen diferentes sonidos; los sonidos que seobtienen de un órgano lleno de gas son más resonantes quelas más apagadas o sordas producidas en un órgano sólido olleno de líquido. Las actividades normales de algunos órga-nos producen sonidos de manera continua o intermitente.Aunque los pulmones y el corazón (sin olvidar el corazónfetal) son los ejemplos principales de órganos cuya posiciónpuede determinarse mediante auscultación, el movimientode la sangre dentro de los vasos (o de gas o alimento dentrodel estómago o los intestinos) también puede ser una fuen-te útil de información anatómica. Cuando se apliquen esasdos técnicas, no debe olvidarse que las fluctuaciones de laconducción sonora a través de materiales de diferentes den-sidades pueden dar una indicación distorsionada de la posi-ción y las dimensiones de la fuente. El estudio de la anato-mía del animal vivo puede complementarse con otrosmétodos cuya aplicación requiere entrenamiento considera-ble y aparatos de mayor complejidad que un simple estetos-

copio. Estos procedimientos adicionales han proporcionadouna diversidad de recursos visuales nuevos, de los que semuestran múltiples ejemplos en capítulos posteriores, perosi bien algún conocimiento elemental de cómo se obtuvie-ron esas imágenes puede ayudar a apreciarlas, es claro queel análisis detallado de las diversas tecnologías implicadasescapa al alcance de este libro.

Muchas partes y cavidades del cuerpo que suelen estarfuera del alcance de la vista pueden observarse con diver-sos instrumentos. Quizá el más familiar de ellos sea el oftal-moscopio, empleado para el estudio del fondo del ojo, y elotoscopio, utilizado para explorar el conducto auditivoexterno. Se dispone de otros instrumentos, para los que seusa el nombre genérico de “endoscopios”, que puedenintroducirse a través de orificios naturales y hacerse avan-zar para permitir la inspección de partes más profundas,como la cavidad nasal, el árbol bronquial o el interior delestómago. Estos ejemplos de endoscopia son no invasivos,pero otras exploraciones requieren una cirugía previa.Entre ellas están la artroscopia, la inspección del interior delas articulaciones sinoviales, y la laparoscopia, la técnica enla que se introduce un endoscopio en la cavidad peritone-al a través de una pequeña incisión quirúrgica en la paredabdominal. Esta última técnica puede utilizarse para pro-pósitos diagnósticos o para el control visual de la cirugía (el“ojo de la cerradura”) con instrumentos que se introducena través de accesos quirúrgicos separados. Para ambos pro-pósitos, la insuflación moderada del abdomen da la oportu-nidad para la observación.

Los primeros endoscopios eran rígidos, lo que limi-taba su utilidad, pero la versión moderna con fibra ópti-ca (endoscopio fibróptico o fibroscopio) es flexible ypuede superar curvaturas, al tiempo que su punta puedegirarse mediante control remoto, para ampliar el campode observación. Los componentes esenciales del fibros-copio son dos haces o paquetes de fibras de vidrio. Talesfibras, cuando se han preparado y recubierto adecuada-mente, conducen la luz de uno de los extremos al otrosin pérdida significativa por los lados. Uno de los paque-tes se usa para conducir la luz desde una fuente externahacia la zona que se quiere observar; las fibras constitu-yentes pueden ser relativamente ásperas y estar coloca-das al azar. El segundo paquete conduce la imagen y secompone de fibras más finas que mantienen posicionesfijas entre sí. La imagen se compone de numerosas uni-dades , cada una de las cuales corresponde a una fibraindividual, y se presenta al ojo (o a la cámara o al siste-ma de video) en el extremo proximal del instrumento.

La anatomía radiográfica ha sido durante algúntiempo un componente indispensable de cada curso deanatomía que haya estado influido por consideracionesclínicas. La mayoría de los departamentos de Anatomíaexhiben de manera rutinaria radiografías tomadas deantemano, y si bien es improbable que los estudiantesparticipen en su obtención, es prudente recordarles quelos rayos X conllevan riesgos considerables, riesgos quesiempre deben ser evaluados por quienes realizan esos

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procedimientos y por quienes van someterse a ellos.Los rayos X se producen al “bombardear con electro-

nes” un blanco de tungsteno (foco) alojado dentro de untubo blindado. Sólo se permite el paso de un estrecho hazde rayos X, el cual se dirige hacia la zona apropiada del suje-to. El paso de los rayos “a través” del cuerpo es influido porlos tejidos que encuentran; los tejidos con alta proporciónde elementos de peso atómico elevado tienden a dispersaro a absorber los rayos; los tejidos compuestos en su mayorparte por elementos de bajo peso atómico tienen propor-cionalmente menos efecto. Es claro que el hueso, con sucontenido de calcio, pertenece a la primera categoría (radio-opaco), mientras que los tejidos blandos por lo general per-tenecen a la segunda categoría (radiolúcidos). Los rayos quelogran pasar a través del sujeto son los que inciden contrauna película sensible (u otro detector) que responde a laradiación recibida. Cuando la película se revela, las áreas deésta en que se proyectaron tejidos blandos (o espacios lle-nos de gas) aparecen oscuras, incluso negras, mientras quelas áreas en que se proyectó hueso (u otro material radioo-paco) aparecen más claras, incluso blancas. La diferencia-ción entre tejidos de radiodensidad similar puede mejorarseintroduciendo un agente de contraste apropiado para reves-tir una superficie o llenar un espacio. Se dispone de méto-dos específicos, que utilizan distintos materiales, para resal-tar características diferentes tales como el interior del estó-mago, las vías urinarias y el espacio subaracnoideo.

Las vistas radiográficas se identifican de maneraapropiada haciendo referencia a la dirección tomada porel haz de rayos X en su paso a través del sujeto. Así, unaradiografía de un animal en posición de decúbito dorsal(“boca arriba”), con el vientre hacia la fuente de rayos X,se describe como una proyección ventrodorsal; la obteni-da con el animal en decúbito ventral (“boca abajo”), conel dorso hacia la fuente de rayos X y el vientre hacia lapelícula radiográfica, se describe como proyección dorso-ventral. La terminología deja poco margen para la confu-sión, pero en ocasiones se producen algunos términos untanto raros, como dorsolateral-plantaromedial, que espe-cifica una proyección oblicua dada del corvejón (tarso).

El conocimiento de ciertos principios generales ayu-dará a evitar algunas malas interpretaciones bastantecomunes: la imagen de cualquier estructura siempre estáamplificada en un grado que es determinado por la pro-porción foco-película:foco-objeto; la divergencia de losrayos X produce un cambio aparente en la posición decualquier objeto que no se encuentre directamentedebajo del foco. Dos diagramas sencillos (figura 1–2)aclararán estos puntos. Una dificultad menos fácil deresolver resulta de la superposición de las imágenes deestructuras situadas una sobre otra. Una solución inge-niosa pero sólo en parte exitosa a este problema seencontró en el movimiento coordinado –en sentidosopuestos– del tubo y la película durante el periodo deexposición (figura 1–3, A). En esta técnica, conocidacomo tomografía, el eje alrededor del cual viajan el tuboy la película coincide con el plano de la “rebanada” hori-

zontal del sujeto que es de interés en ese momento. Lasestructuras contenidas dentro de esa rebanada permane-cen más o menos en foco durante la exposición, mientrasque las imágenes producidas por las estructuras en otrosniveles están borrosas o inmersas dentro del fondo gene-ral. Tales tomogramas nunca han sido de mucha utilidaden radiología veterinaria. Una técnica más reciente ycompleja, conocida como tomografía computarizada(TC), tiene distintos fundamentos pero conserva el pro-pósito de mostrar con claridad las partes dentro de una“rebanada corporal” específica al tiempo que se excluyenimágenes que no son objeto de interés. A pesar del costoconsiderable del aparato y su limitada capacidad de usocon animales grandes, la técnica está siendo ofertadaampliamente por los centros veterinarios de referencia.

En el escáner de TC moderno, la fuente de rayos Xse mueve en un círculo centrado en el eje longitudinaldel sujeto durante el procedimiento, que tarda de uno avarios segundos para completarse (figura 1-3, B).Durante este tiempo, el movimiento del tubo se detienevarias veces pero durante periodos muy cortos; en cadauno de ellos, se dirige una ráfaga de radiación a través delsujeto con un radio diferente. Los haces que penetran larebanada seleccionada del sujeto, bastante estrecha, inci-den contra una serie de detectores separados o, en algu-nos diseños, contra partes de un detector circunferencialcontinuo y se fotomultiplican. Una vez terminado el pro-cedimiento, esos registros se analizan, se comparan y secombinan mediante fórmulas (algoritmos*) complejas; apartir de estos cálculos se construye una imagen única decorte transversal en la que se representan las formas, laslocalizaciones y las radiodensidades comparativas detodos los tejidos comprendidos dentro de la rebanadacorporal seleccionada (figura 1–4). En instalaciones másequipadas es posible obtener imágenes de múltiplesrebanadas superpuestas o adyacentes en un proceso con-tinuo extenso. Con la cantidad de información que elproceso extenso suministra es posible construir imágenesen planos distintos de los transversos mediante cálculosaún más complejos. Los datos también pueden manipu-larse para destacar diferencias sutiles en el contraste quepresentan tejidos con radiodensidad muy similar.

Por supuesto, la TC no está exenta de toda clase deinconvenientes: los sujetos deben permanecer estrictamen-te inmovilizados durante el procedimiento de exposición; ladosis total de radiación puede ser muy grande, aunque lasexposiciones individuales son muy breves y las imágenesresultantes se amplifican; los artefactos pueden producirimágenes decepcionantes; los aparatos actuales diseñadospara uso médico son aptos para animales pequeños, perodeben adaptarse para su uso con animales grandes y portanto se limitan a la investigación de la cabeza y los miem-bros. Un subproducto de la TC es la renovación del interéspor la anatomía de cortes transversales, un acercamiento a

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*Los algoritmos generan soluciones a problemas complejos, solucio-nes que, aunque no absolutamente exactas, son lo suficientementeprecisas para fines prácticos.

la disciplina que hasta hace poco se consideraba un pasadoirrecuperable, pero que en la actualidad resulta claramenteindispensable para la interpretación de la TC.

Para la práctica de la ultrasonografía también se requie-re estar familiarizado con la anatomía de cortes transversa-les. Esta técnica depende de la capacidad de un cristal pie-zoeléctrico de convertir la energía eléctrica en ondas sono-ras y viceversa. Cuando es estimulado, un transductor decristal dentro de un contenedor conveniente y acoplado alárea apropiada de la piel dirige al cuerpo un estrecho haz deondas sonoras de frecuencia uniforme. Las ondas se propa-gan a través de los tejidos con intensidad decreciente, y unafracción se dirige de regreso a la fuente en cada choque conuna interface entre tejidos que ofrecen diferente resistencia(impedancia acústica). Reconvertidos en energía eléctrica,los ecos generan una imagen visible en la pantalla. Esta ima-gen, que puede ser “congelada” o registrada de varias formas,representa la delgada “rebanada corporal” directamente

debajo del transductor. La onda sonora no se produce enforma continua, sino en ráfagas muy cortas, las cuales duranquizá no más de una millonésima de segundo. Los silenciosmás largos que alternan con estas ráfagas permiten el tiem-po necesario para la recepción de ecos que rebotan desde lasinterfaces a diferentes profundidades.

La frecuencia y la longitud de onda de las ondassonoras guardan relación inversa. El primer parámetrodetermina la profundidad a la que las ondas penetrarán,y el segundo, la resolución que puede obtenerse (el deta-lle que puede distinguirse). Debido a que las ondas dealta frecuencia penetran a menor profundidad peroregistran mayor detalle, se hace necesario encontrar unasolución intermedia a fin de seleccionar el cristal apro-piado que se utilizará para un examen específico; escomún que se tengan a la mano varios cristales, cada unocon su inherente frecuencia de oscilación, propia e inva-riable. La máxima profundidad a la que es posible obte-

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A

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Figura 1–2. A, Dibujo esquemático que ilustra el efecto de amplificación causado por la divergencia de los rayos X. B, Dibujo esquemático queilustra el cambio aparente en la posición de un órgano que no se encuentra directamente debajo del foco.

ner imágenes útiles es de unos 25 cm, y esto limita laaplicación de la ultrasonografía en caballos y bóvidos. Enestas especi es grandes, su uso e stá más o menos res-tringido al examen de las partes distales de los miembroslocomotores y del aparato reproductor (donde el trans-ductor puede aplicarse a la mucosa rectal). La ultrasono-grafía también se utiliza ampliamente para el diagnósti-co de gestación en cerdas (aunque en este caso se recu-rre a un acceso transabdominal).

El agua, la sangre y la mayoría de los tejidos blan-dos presentan impedancia acústica muy similar, y en el

mejor de los casos las interfaces entre esas sustanciasson sólo moderadamente reflectoras: son hipoecoicas,según el lenguaje propio de los expertos en ultrasono-grafía. En contraste, la diferencia de impedancia entretejido blando y hueso, o entre tejido blando y una cavi-dad llena de gas, es muy grande, y la reflexión de lasondas sonoras es casi total: la interface es hiperecoica.Esto hace imposible formar imágenes de tejidos yórganos que, como el cerebro dentro del cráneo, seencuentran profundos bajo el hueso; se dice que talespartes están dentro de sombra acústica. A la inversa,una vejiga distendida u otro gran volumen de impedan-cia uniforme pueden utilizarse como una ventana a tra-vés de la cual tener acceso a estructuras más profundas.

Existen muchas diferencias en el diseño y empleode transductores. Algunos transductores contienenmúltiples cristales colocados en línea; cuando éstos seactivan en secuencia, la imagen que resulta es rectan-gular y representa la delgada rebanada de tejido situa-da profundamente respecto al transductor. Más amenudo se emplea un cristal único, pero colocado detal manera que el estrecho haz que genera oscila demanera repetida en un arco, produciendo una imagenen forma de cuña o de sector (figura 1–5). En esosmedios B (o de brillantez), la imagen representa uncorte transversal a través del campo inspeccionado. Enel medio alternativo M (o de movimiento), el haz sólose emite en un punto fijo en la oscilación del cristal, ypor tanto el registro se limita a las estructuras penetra-das a lo largo de un eje único; si las partes se encuen-tran en movimiento, las imágenes sucesivas revelan susformas cambiantes, y los cambios se ponen de relievesi se registran imágenes sucesivas una junto a la otra.

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Figura 1–3. Diagramas de un aparato tomográfico básico de rayos X (no computarizado) (A) y un escáner de tomografía computarizada(CT) de cuarta generación (B). 1, Movimiento de la fuente de rayos X durante la exposición; 2, líneas que señalan la conexión mecánicaentre la fuente de rayos X y el detector de radiación (p. ej. película radiográfica); 3, plano del foco; 4, paciente en posición de decúbitodorsal sobre mesa estacionaria; 5, movimiento (en el sentido opuesto) del detector durante la exposición; 6, movimiento de la fuente derayos X alrededor del paciente estacionario; 7, haz de rayos X durante la exposición; 8, anillo de detectores fijos alrededor del mecanis-mo rotatorio del tubo de rayos X.

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Figura 1–4. Imagen transversal de un corte de TC de 2 mm de espe-sor de las ampollas timpánicas del perro y las partes petrosas de loshuesos temporales. (Se utilizaron montajes de huesos.) 1, Meatoacústico externo; 2, ampolla timpánica; 3, cóclea o caracol; 4, venta-na oval; 5, nasofaringe.

Los registros en modo M son especialmente útiles parademostrar los movimientos de las paredes de las cáma-ras y válvulas cardiacas.

Los ultrasonogramas son, en general, menos fácilesde interpretar para el neófito que las radiografías. Se pre-sentan “reverberaciones” cuando las ondas rebotan haciaatrás y adelante, con frecuencia debido a un acoplamien-to defectuoso del transductor a la piel, y esto puede oca-sionar lo que da la impresión de ser múltiples interfacesparalelas dentro de un órgano. Las interfaces pequeñasentre el parénquima y la armazón fibrosa de ciertos teji-dos producen dispersión difusa, o un efecto de punteado.A pesar de estos (y otros) inconvenientes, la ultrasono-grafía tiene ventajas muy importantes, de las cuales no esla menor el estar libre de los riesgos inevitablemente aso-ciados con la radiación ionizante.

La resonancia magnética (RM) se comenta aquí conmenor detalle debido a que los costos de instalación y ope-ración del equipo hacen que sólo esté disponible por ahoraen unos pocos centros veterinarios. El fundamento teórico

de la RM son los cambios en la estructura de los átomos dehidrógeno inducidos por campos magnéticos intensos yondas de radio. Se producen señales de radio débiles cuan-do la estructura subatómica vuelve a su configuración nor-mal. Esas señales pueden amplificarse, y sus orígenes dentrodel cuerpo pueden fijarse en tres dimensiones de maneraprecisa. Ya que los diferentes tejidos contienen concentra-ciones diferentes de átomos de hidrógeno, sus diferentes res-puestas pueden aprovecharse para distinguirlos. Tejidoscomo la grasa, que son ricos en hidrógeno, producen imáge-nes brillantes, en contraste con las imágenes negras de lostejidos pobres en hidrógeno, como el hueso (figura 1–6). Esposible una resolución extremadamente alta, y no existenriesgos para la salud asociados con el escáner de la RM.Tanto la TC como la RM son especialmente útiles en elestudio de las estructuras intracraneales.

PIEL

La piel cubre el cuerpo y lo protege contra lesiones; tieneun cometido importante en el control de la temperaturay permite al animal reaccionar a diversos estímulosexternos en virtud de sus muchas terminaciones nervio-sas. Existen numerosas modificaciones locales de la piel(capítulo 10), pero por ahora sólo nos centraremos ensus propiedades más generales.

La piel varía mucho en grosor y flexibilidad, tanto entreespecies como localmente. De manera natural es más grue-sa en animales grandes (aunque no en proporción constan-te con la talla) y en áreas más expuestas; estas diferenciasson obviamente importantes para el cirujano. Aunque por logeneral la piel “se amolda” de manera estrecha a las estruc-turas subyacentes, es redundante en algunas zonas, dondeforma pliegues y arrugas; ciertos plegamientos permitencambiar de postura, algunos son una adaptación al incre-mento del área a través de la cual el calor puede disiparse alambiente, y otros son sólo la expresión de los caprichos delos criadores de animales, lo cual es ilustrado de modo gro-tesco por la raza de perros Shar-Pei.

La piel consta de dos capas, una epidermis, externa,y una dermis, interna; en la mayoría de las situacionesdescansa sobre un tejido conectivo más suelto conocidoindistintamente como subcutis, fascia superficial, tejidosubcutáneo, hipodermis, aponeurosis superficial o telasubcutánea (figura 1–7). La epidermis es un epitelioescamoso estratificado cuyo grosor se adapta al trata-miento que recibe; reacciona a un uso rudo, como loejemplifican los cojinetes palmares y plantares de perrosy gatos. Existen numerosas modificaciones de esta capa,de las cuales la más común es la presencia de glándulassudoríparas y sebáceas y de pelo. Las glándulas sudorípa-ras son muy importantes para la pérdida de calor porevaporación superficial, pero también tienen un cometi-do accesorio en la excreción de desechos. Las glándulassebáceas producen una secreción aceitosa que impermea-biliza la superficie y da a ciertas áreas relativamente des-

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Figura 1–5. A, vista transversal (eje menor) ultrasonográfica delcorazón del perro. 1, Ventrículo izquierdo; 2, ventrículo derecho; 3,tabique interventricular; 4, músculos papilares. B, Vista ultrasonográ-fica de un embrión de caballo de 42 días de edad. 1, Embrión, deunos 2 cm de largo; 2, cordón umbilical; 3, líquido alantoideo; 4,pared uterina.

nudas, como la región inguinal de los caballos, un lustrecaracterístico. Ambos tipos de glándulas suelen estarampliamente diseminados, aunque no se encuentran entodas partes. El pelaje, que es una característica única delos mamíferos, es una protección mecánica y un aisladortérmico; esta última propiedad depende de la captura deaire entre los pelos. También el pelaje suele estar exten-dido. Entre las especies más comunes, sólo el ser huma-no y el cerdo están relativamente desprovistos de pelo,aunque pueden aparecer individuos sin pelo en otrasespecies y como “mutaciones” ocasionales, lo cual consti-tuye el origen, por ejemplo, de la raza de gatos Esfinge.Algunos mamíferos acuáticos, como las ballenas, estántotalmente desprovistos de pelo.

La dermis, que consiste esencialmente en fibras detejido conectivo semejante al fieltro, es la materia primadel cuero. Está unida a la epidermis mediante papilasinterconectadas, que son más salientes donde el desgastenormal ocasiona el riesgo de separación. En la mayoríade las situaciones, la piel se mueve fácilmente sobre los

tejidos subyacentes y esta soltura facilita la desolladura(separación de la piel) de las reses muertas. Está másajustada en algunos lugares, en los cuales se convierte demanera gradual en una fascia (aponeurosis en la nomen-clatura tradicional) subyacente más firme de lo normal;son buenos ejemplos de esa unión el escroto y los labios.Existe algún riesgo de lesión por presión en donde la der-mis se amolda sobre prominencias óseas, y a menudo sedesarrollan bolsas sinoviales adventicias (pág. 24) enestos sitios. A diferencia de la epidermis, la dermis estáricamente irrigada por vasos sanguíneos (figura 1–7) einervada por nervios cutáneos.

La fascia superficial se estudia en la siguiente sección.

FASCIA Y GRASA

El tejido conectivo que separa y rodea las estructurasmás importantes se conoce de manera genérica comofascia (aponeurosis), un término de uso más bien gene-ral; muchas de sus mayores acumulaciones, en especiallas de naturaleza laminar, tienen nombres específicos.Este tejido recibe frecuentemente escasa atención porparte del disecador, lo cual no deja de ser un error, ya queese tejido tiene funciones significativas. Es más, el ciruja-no se enfrenta a la fascia cuando es necesario predecir sunaturaleza y extensión en diferentes situaciones.

La fascia superficial (subcutis, aponeurosis superfi-cial, tejido subcutáneo, tela subcutánea o hipodermis) esun tejido laxo (areolar) extensamente diseminado pordebajo de la piel de los animales que tienen pelaje. Untejido similar rodea muchos órganos más profundos, y enambas situaciones la fascia laxa permite a las estructurascercanas cambiar de forma y moverse fácilmente unascontra otras. Su laxitud varía con la cantidad de líquido

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Figura 1–6. Imágenes medianosagitales de cortes de 3 mm de espe-sor mediante resonancia magnética con eco de espín de la columnavertebral lumbar de un perro. A, Imágenes ponderadas en T1 (lagrasa aparece blanca, los líquidos negros). B, Imágenes ponderadasen T2 (los líquidos aparecen blancos, la grasa más oscura que en lasimágenes con ponderación en T1). 1, Médula espinal; 2, núcleo pul-poso; 3, grasa epidural; 4, líquido cerebroespinal; 5, anillo fibroso.

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Figura 1–7. Un bloque de piel. 1, Epidermis; 2, dermis; 3, subcuts; 4,glándula sebácea; 5, músculo erector del pelo; 6, glándula sudorípa-ra; 7, folículo piloso; 8, redes arteriales.

que contiene y puede constituir una indicación de malasalud. La fascia superficial es uno de los principales luga-res para el almacenamiento de grasa. En las especies des-nudas (sin pelo), la grasa forma una capa continua, elpanículo adiposo.

La fascia profunda suele organizarse en láminasfibrosas mucho más fuertes. Una capa por debajo de lafascia superficial se extiende por casi todo el cuerpo yse fusiona con las prominencias óseas. En muchossitios emite tabiques que penetran entre los músculos,encerrándolos individualmente o en grupos (figura1–8); a veces el periostio (la cubierta fibrosa de loshuesos) ayuda a delinear esos encierros. Esta divisiónen compartimentos fasciales u osteofasciales es muyprominente en el antebrazo y la pierna y participa enla circulación, lo cual ayuda al retorno de la sangre y lalinfa al corazón. Los músculos se engruesan cuando secontraen, y cuando están contenidos dentro de paredesrígidas comprimen las demás estructuras con las que

comparten el espacio. Si éstas son tubos con válvulas(venas y vasos linfáticos), su contenido se comprimeen un sentido, hacia el corazón. Debido a esto, la pará-lisis muscular o la inactividad prolongada pueden lle-var a la estasis sanguínea o linfática. Las arterias y losnervios cuyas funciones no pueden ser auxiliadas porla compresión frecuentemente se deslizan por peque-ños túneles dentro de los tabiques.

Es posible asignar funciones más específicas aengrosamientos localizados [p. ej. los retináculos (reti-naculum-a: redecita, correa de sujeción) de la fasciaprofunda, los cuales mantienen los tendones en sulugar y en ocasiones hacen las veces de poleas alrede-dor de las cuales los tendones se curvan para cambiarde dirección. Son buenos ejemplos de esto los retiná-culos de la cara dorsal del corvejón y la cara palmar delos dedos (figura 1–9/9).

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Figura 1–8. Compartimentos osteofasciales en el antebrazo deun caballo. 1, Fascia superficial; 2, vena cefálica; 3, radio; 4, tabi-ques de la fascia profunda que encierran músculos individuales ogrupos de músculos; 5, fascia profunda. (En cortes transversalesde los miembros se identifican craneal [Cr.] y medial [Med.]).

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Figura 1–9. Sección longitudinal de la mano de un perro; la almoha-dilla metacarpiana (7) está en contacto con el suelo en la posiciónerecta. 1, M. interóseo; 2, tendón del m. extensor; 3, hueso metacar-piano; 4, hueso sesamoideo dorsal; 5, falange proximal; 6, huesosesamoideo palmar proximal; 7, almohadilla metacarpiana; 8, tendo-nes de los mm. flexores; 9, retináculos de los mm. flexores; 10, almo-hadilla digital; 11, uña (garra).

Debido a que la fascia densa es relativamente imper-meable, determina la dirección que toman los líquidosesparcidos, como el pus que a veces transcurre por deba-jo de una lámina fascial antes de emerger lejos de sufuente. Ésta es una de las razones por las cuales es útilpara el cirujano tener algún conocimiento de la fasciaprofunda. Su dureza le permite retener suturas seguras almismo tiempo que proporciona planos de corte, los cua-les permiten un acceso relativamente incruento a partesmás profundas durante la cirugía.

La mayoría de los depósitos de grasa (tejido adiposo)pueden considerarse principalmente reservas alimentarias.Pequeñas cantidades de grasa tienen distribución amplia,pero la mayor parte está contenida en tres o cuatro lugares:en la fascia superficial (figura 1–10/2); entre y dentro de losmúsculos; debajo del peritoneo (la delicada membrana querecubre la superficie abdominal); y en la cavidad medularde los huesos largos. Los depósitos subcutáneos de grasaayudan a “moldear” la anatomía de superficie y los contor-nos corporales, y a menudo presentan diferencias específi-cas y sexuales en su localización y desarrollo. Los animalesque están adaptados a hábitat tórridos con frecuencia desa-rrollan depósitos localizados (p. ej. el ganado cebú, loscamellos, la oveja de rabo gordo), ya que una distribución

más uniforme podría interferir en la pérdida de calor alentorno. Algunas de las diferencias en la forma del cuerpode varones y mujeres que se vuelven notorias en la puber-tad se deben al depósito de grasa en las regiones mamarias,alrededor de la cadera y en la parte inferior del abdomende la mujer. En muchos animales machos, se deposita grancantidad de grasa en los tejidos de la parte dorsal del cue-llo; un buen ejemplo de ello es la región de la cruz (regióninterescapular) engrosada en los garañones.

Algunos depósitos de grasa, como los encerrados den-tro de láminas fibrosas en la almohadilla de la mano (torus)y el pie del perro, funcionan como amortiguadores mecáni-cos (figura 1–9/7, 10). La grasa específica para una funciónmecánica es más resistente a la remoción en caso de inani-ción.

Las diferencias en la naturaleza física y química de lagrasa pueden ser notorias, pero suelen ser un reflejo de laalimentación así como de factores genéticos específicos.Cuando se necesita determinar el origen de un espéci-men, ciertamente es útil saber que en los caballos y en laraza de bóvidos Channel Island la grasa es amarilla, queen la oveja es dura y blanca, y que en los cerdos es blan-da y grisácea. También debe recordarse que a la tempe-ratura corporal la grasa es más blanda (semilíquida) queen un ambiente más frío. Algunos procedimientos (lipo-succión y lipofijación) empleados por el cirujano plásti-co dependen de esta circunstancia afortunada.

Todos estos señalamientos se refieren a la clase comúnde grasa. Una segunda variedad, la grasa parda, es de distri-bución mucho más reducida en tiempo y lugar. La grasaparda difiere en estructura (figura 1–11) y función, asícomo en color. En las especies domésticas se encuentraespecialmente durante los periodos fetal y neonatal; en lasespecies silvestres abunda en particular en los animales quehibernan (figura 1–12). El adipocito pardo contiene nume-rosas gotas más pequeñas y una cantidad mucho mayor demitocondrias. Este tejido está altamente vascularizado.Proporciona a ambos grupos una fuente fácilmente dispo-nible de calor, que es útil tanto en los animales recién naci-

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Figura 1–10. Sección transversal de la región dorsocostal de uncerdo. 1, Piel; 2, grasa (panículo adiposo) asociada a la fascia super-ficial; 3, músculos de la espalda; 4, músculo cutáneo encerrado den-tro de la fascia superficial; 5, costilla; 6, vértebra torácica; 7, hígado;8, proceso espinoso de la vértebra; 9, grasa adicional depositadaentre los músculos.

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Figura 1–11. Células adiposas de grasa blanca (izquierda) y parda(derecha). En la grasa blanca una gran vacuola única de grasa despla-za el citoplasma y el núcleo hacia la periferia de la célula. Las vacuolaspequeñas de grasa se distribuyen de manera uniforme en las células degrasa parda. 1, Núcleos; 2, vacuolas de grasa; 3, capilares.

dos con termorregulación imperfecta como en los anima-les que hibernan y que tienen que despertar rápidamentedel sueño profundo invernal.

HUESOS

Las funciones principales del esqueleto son sostener elcuerpo, proporcionar el sistema de palancas utilizadas enla locomoción y proteger las partes blandas. Por tanto, losfactores biomecánicos son de enorme importancia paramoldear los huesos y determinar su diseño microscópico.El principal tejido esquelético, el hueso, tiene un come-tido secundario en la homeostasis mineral, proporcio-nando una reserva de calcio, fosfato y otros iones.

Clasificación de los huesos

Los huesos pueden clasificarse de diversas maneras. Unaclasificación topográfica reconoce un esqueleto craneal(la cabeza) y un esqueleto poscraneal que consta de dosdivisiones: el esqueleto axial del tronco y el esqueletoapendicular de los miembros torácicos y pélvicos. Unasegunda clasificación, basada en la ontogenia, distingueel esqueleto somático, formado en la pared corporal, delesqueleto visceral, derivado de los arcos faríngeos (bran-quiales). Un tercer sistema se basa también en el desarro-llo y distingue las partes preformadas en cartílago (yluego reemplazadas en gran parte por hueso) de las quese osifican directamente en tejido conectivo fibroso. Estaclasificación refleja la filogenia, puesto que los huesosque se desarrollan en membrana son homólogos de loshuesos dérmicos de los vertebrados inferiores.

De manera individual los huesos se clasifican por suforma con base en un sistema simplista (figura 1–13). Loshuesos largos, típicos de los miembros, son más o menoscilíndricos y resulta claro que se han adaptado para desem-peñarse como palancas en la locomoción. Quizá sea másimportante saber que se desarrollan a partir de cuandomenos tres centros de osificación: uno para el cuerpo (diá-fisis), y uno para cada extremo del hueso (epífisis) (pág. 72).

En los huesos cortos las dimensiones de largo, ancho

y espesor se equilibran. Muchos se agrupan en el carpo yel tarso, donde la multiplicación de articulaciones permi-te movimientos complejos y puede también disminuir laconcusión. La mayoría de los huesos cortos se desarrollana partir de un centro único de osificación; la multiplica-ción de los centros generalmente indica que el huesorepresenta la fusión de elementos distintos en formasancestrales dentro de la evolución biológica.

Los huesos planos están expandidos en dos dimen-siones. Esta categoría incluye la escápula, los huesos de lacintura pélvica y muchos de los de la cabeza. Sus ampliassuperficies proporcionan fijación a grandes masas mus-culares y protección a las partes blandas subyacentes.

Los huesos restantes son demasiado irregulares en suforma para agruparlos en categorías claramente defini-das. Ni los huesos planos ni los irregulares muestran uni-formidad en el desarrollo.

Organización de un hueso largo

Muchas de las características de la construcción óseapueden observarse de modo conveniente mediante elexamen de la sección longitudinal de un hueso largo(figura 1–14, A). La forma del hueso es determinada poruna vaina o corteza de hueso sólido (compacto), que estácompuesta de delgadas laminillas dispuestas principal-mente en series de tubos concéntricos alrededor depequeños canales centrales. Cada uno de esos sistemas seconoce como osteona (figura 1-14, B). La corteza esgruesa en la parte media de la diáfisis, pero se adelgaza amedida que se hace más amplia hacia cada extremo delhueso. Su superficie externa es lisa excepto en donde lasirregularidades sirven como sitios de fijación de múscu-

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Figura 1–12. Distribución de la grasa parda en el conejo recién naci-do, concentrada alrededor del cuello y entre las escápulas.

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Figura 1–13. Huesos largo, corto y plano. 1, Epífisis proximal y dis-tal; 1´, cartílago epifisario; 2, diáfisis de un radio de perro joven; 3,hueso carpal de un caballo; 4, hueso parietal del cráneo de un perro.

los o ligamentos; tales irregularidades pueden ser eleva-ciones (eminencias) o depresiones, y en ambos casos sir-ven para aumentar la oportunidad de fijación. Estascaracterísticas generalmente son más notorias en machosde mayor talla y edad. A estas eminencias y depresionesse les ha dado una gran variedad de nombres descriptivosde importancia convencional; la mayoría de las salienteso eminencias se conocen como líneas, crestas, tubérculos,tuberosidades o espinas; la mayoría de las depresiones seconocen como fosas o surcos (sulci).

La superficie interna de la diáfisis o cuerpo rodea unacavidad medular central y es rugosa; las irregularidades sonbajas, indiferenciadas y sin significación aparente.

Los extremos de los huesos largos están ocupadospor hueso esponjoso, que forma una red tridimensionalde espículas entrelazadas, placas y tubos de densidadvariable.

La cavidad medular y los espacios intersticiales delhueso esponjoso están ocupados por médula ósea, la cualexiste en dos formas unidas gradualmente. La médulaósea roja es un tejido gelatinoso muy vascularizado conpropiedades hematopoyéticas; produce los glóbulosrojos y blancos de la sangre. Aunque toda la médula óseaes de este tipo en el animal joven, la mayor parte de ellaes después infiltrada por grasa y convertida en médulaamarilla cérea cuyo potencial hemopoyético está inacti-vo. La médula que se encuentra en los espacios mayoreses la que primero se vuelve inactiva, luego la del huesoesponjoso de las partes distales de los huesos de losmiembros, hasta que finalmente la médula activa quedaconfinada a los extremos proximales del húmero y delfémur, los huesos de las cinturas torácica y pélvica, y losdel esqueleto axial. La cronología de estos sucesos esincierta para los animales domésticos.

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Figura 1–14. A, Hueso largo (húmero de bovino) seccionado longitudinalmente. B, Osteona con conducto central (haversiano). 1, Cartílagoarticular; 2, hueso esponjoso; 2´, cartílago epifisario; 3, hueso compacto; 4, periostio, en parte replegado; 5, agujero nutricio; 6, cavidad medu-lar; 7, área rugosa para la inserción de un músculo o ligamento; 8, extensión distal del epicóndilo medial; 9, tendones de origen de los mm. fle-xores carpal y digital.

Las partes óseas que se articulan con huesos veci-nos son lisas. Esas caras articulares son más extensasque las áreas de contacto en cualquier posición de laarticulación, con el fin de permitir un arco de movi-miento. Están cubiertas de cartílago articular hialino.El cartílago no tiene estructura uniforme; está calcifi-cado en su capa más profunda, la cual está firmemen-te sujeta a la corteza subyacente y se vuelve fibrosahacia la periferia, en donde se mezcla con el periostioy la cápsula articular.

Una dura membrana fibrosa, el periostio, recubreel resto de la superficie externa, de la cual puede des-prenderse con facilidad, excepto en donde está pene-trada por tendones y ligamentos que van a anclarse enla masa compacta. Su aspecto es más bien engañoso, yaque la capa más profunda es celular e incluso en losadultos conserva la capacidad de formación ósea queha venido ejerciendo durante el desarrollo (pág. 72).Esta función osteogénica se reactiva en la cicatrizaciónde una fractura.

Los huesos poseen una irrigación sanguínea abun-dante, que representa quizá 5 a 10% del gasto cardiaco.

Existen varios conjuntos de vasos; la llamada arterianutricia, en general la arteria más grande, probablemen-te contribuye menos que las demás arterias en el conjun-to. La arteria nutricia penetra hacia la mitad de la diáfi-sis en una posición que es muy constante para cadahueso. Suele dirigirse hacia un extremo del hueso, y elagujero a través del cual pasa puede simular una fractu-ra oblicua en las radiografías. La arteria se divide en dosramas divergentes dentro de la médula ósea; éstas y lasdivisiones ulteriores tienen recorridos tortuosos, quizápara reducir la presión arterial dentro de los vasos en ladelicada médula ósea (figura 1–15). Las ramas máspequeñas alimentan los sinusoides del tejido medular ytambién las arteriolas y capilares que se extienden por unsistema de diminutos canales centrales (canalículosóseas) dentro de las osteonas del hueso compacto. Otrosuministro de sangre hacia la corteza ósea procede de lossinusoides medulares. Ramas de la arteria nutricia quellegan hasta la región metafisaria (la parte de la diáfisisadyacente a la epífisis) se anastomosan aquí con ramas delos vasos metafisarios y epifisarios que entran en el huesohacia sus extremos. La irrigación del tercio medio del

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Figura 1–15. Esquema de la irrigación sanguínea de un hueso largo. La irrigación de la corteza se muestra en el centro (ampliada). 1, Arteriasepifisarias; 2, arterias metafisarias; 3, arteria nutricia; 4, 4´, arteria y vena de la médula ósea; 5, arterias periósticas; 5´, vena perióstica; 6, anas-tomosis entre arterias periósticas y de la médula ósea; 7, capilares de la corteza; 8, sinusoides en la médula ósea; 9, cartílago de crecimien-to; 10, corteza.

cuerpo (diáfisis) del hueso largo probablemente depen-de en mayor medida de la arteria nutricia, mientras quelas partes periféricas dependen de arterias metafisarias.Las anastomosis tienen eficiencia variable, pero la circu-lación colateral suele bastar para que un hueso sobrevivaa la privación de parte de su suministro habitual de san-gre cuando se fractura. Una técnica (clavo intramedular)empleada en la reparación de una fractura es quizá inclu-so más dañina para los vasos que la lesión original, y suéxito sirve para poner de relieve el valor de las anastomo-sis arteriales. Algunos autores han descrito un suministroadicional que entra a la corteza desde numerosas arteriasperiósticas pequeñas. La opinión general niega su presen-cia en los huesos jóvenes sanos.

El drenaje principal de la médula ósea es realizadopor grandes venas de paredes delgadas que acompañan alas arterias principales y emergen a través de los agujerosnutricios, epifisarios y metafisarios. Los capilares dentrodel tejido cortical drenan en vénulas dentro del periostio.La circulación cortical normal es por tanto centrífuga (dedentro hacia fuera). No existen vasos linfáticos dentrodel hueso, aunque las infecciones óseas pueden disemi-narse a los linfáticos que drenan los tejidos vecinos.

Una diferencia importante es exhibida por la circu-lación en los huesos jóvenes en crecimiento. En ellos, lacirculación dentro de las epífisis forma compartimentosseparados e independientes, ya que (con pocas excepcio-nes) las arterias no penetran en el cartílago de crecimien-to (cartílago epifisario).

Los nervios acompañan a los vasos más grandes, y susramos se encuentran dentro de los conductos centralesde las osteonas. Algunas fibras (vasomotoras) pasan a losvasos; otras son sensitivas a los tejidos óseos (especial-mente el periostio), y el destino de otras más no estáclaro. Ya no se cree que los nervios ejerzan una influen-cia trófica sobre el hueso.

Aspectos biomecánicos

Durante mucho tiempo ha sido habitual explicar laconstrucción tubular de los huesos largos dibujando lacomparación con una viga cargada de un material rígidoy homogéneo sostenido en los dos extremos (figura1–16). En esta analogía las fuerzas de tensión, que tien-den a romper el material, se concentran hacia la superfi-cie inferior, mientras que las fuerzas de compresión, quetienden a aplastar y compactar el material, se concentranhacia la superficie superior. Estas fuerzas tienden a neu-tralizarse entre sí a lo largo del eje y cerca de él, donde elmaterial es más o menos redundante. Puede ser elimina-do o reemplazado por algún material más débil pero másligero, como en un hueso largo. La analogía no es exacta,puesto que, para empezar, el hueso es un material com-puesto, pero resulta útil como una primera aproxima-ción. El diagrama (figura 1-16) muestra que las líneas dela fuerza compresiva y de tensión principales se cruzan

de manera ortogonal hacia los puntos extremos delmodelo; la arquitectura esponjosa de un hueso recuerdamucho el patrón teórico. De hecho, el patrón del huesotrabecular se ha descrito como la cristalización de laslíneas de esfuerzo, una metáfora atractiva aunque falsa.Puesto que un análisis más detallado de la arquitecturaesponjosa (figura 1–17) requiere materias que son tantocomplicadas como sujetas a controversia, quizá sea másprudente dejar la discusión a los especialistas.

El hueso compacto es un material compuesto plásti-co de considerable resistencia; es capaz de experimentaruna gran deformación y recuperar su forma original.Cuando el hueso compacto se curva, las laminillas y lasosteonas de las que está formado se someten en primerlugar a un esfuerzo cortante entre sí; si el hueso se curvademasiado, se presenta una ruptura en ángulos rectos a lalínea del esfuerzo, que luego se disemina rápidamentepara crear una fractura quebradiza. La mayoría de lasfracturas son causadas por una curvatura excesiva, la cualsomete a esfuerzo ambas caras del hueso, casi en la

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Figura 1–16. Patrón de líneas de esfuerzo compresivas (A) y tensi-les (B) en una viga soportada en ambos extremos. Las fuerzasmayores (donde las líneas se acercan) ocurren en la mitad de la vigahacia las superficies.

Figura 1–17. Extremo proximal de un húmero de vaca, seccio-nado longitudinalmente, como ejemplo de la arquitectura delhueso es-ponjoso.

misma magnitud. Debido a que el lado que está bajo lafuerza de tensión generalmente falla primero, esto indicaque el hueso compacto es más capaz de resistir la com-presión. Sin embargo, el hueso esponjoso casi siempresufre rotura e impactación por compresión.

Algunas variedades especializadas de huesos

Con frecuencia se encuentran huesos dentro de tendones(raramente dentro de ligamentos), en los lugares dondecambian de dirección sobre prominencias que los expon-drían a presión y fricción excesivas. Esos huesos, conocidoscomo huesos sesamoideos, forman articulaciones sinovialesregulares con los huesos principales con los que están encontacto. Además de prevenir el desgaste de los tendones, elhueso sesamoideo desplaza el tendón “más allá” del eje de laarticulación adyacente y de este modo incrementa la acciónde palanca ejercida por el músculo. El ejemplo mejor cono-cido es la patela (rótula), que se sitúa en el músculo princi-pal que extiende la articulación de la babilla (el nombredado a la “rodilla” de los cuadrúpedos) (figuras 2–63 y17–3). En el perro, los sesamoideos son pequeños y tambiénse desarrollan en los músculos caudales a la babilla, en lostendones que pasan por atrás de las articulaciones metacar-pofalángicas (en las bases de los dedos), y en los tendonesextensores dentro de los dedos (figura 1–9). La importanciapráctica principal de éstos y otros sesamoideos pequeñosradica en el riesgo de identificarlos erróneamente comofracturas “en astillas” cuando aparecen en las radiografías. Enlos grandes animales, uno o más sesamoideos accesorios seforman dorsales al tendón del músculo flexor distal profun-do un poco antes de su inserción en la o las falanges dista-les. En el perro, la reacción se limita al desarrollo de una pro-tuberancia pequeña de cartílago en cada rama del tendón.

Aunque los sesamoideos son un dispositivo para pro-teger los tendones de lesiones, los sesamoideos principa-les se desarrollan en el embrión antes de que sea posibleel movimiento, y por tanto su origen debe ser determina-do genéticamente. No se vuelven a formar después de laextirpación cuando el miembro se inmoviliza, sino sólosi se permite el movimiento; esto indica que puedentambién desarrollarse en respuesta a un estímulo apro-piado en el curso de la vida del animal.

Los huesos esplácnicos se desarrollan dentro de losórganos blandos, lejos del resto del esqueleto. Los ejem-plos más familiares en anatomía veterinaria, y de hecholos únicos significativos, son el hueso del pene (os penis)(y el equivalente femenino, el hueso del clítoris, os clito-ridis) del perro y el gato y, los huesos cardiacos (osa cor-dis) de los rumiantes.

Algunos huesos poseen espacios aéreos. En losmamíferos, esos huesos neumáticos están confinados alcráneo y contienen los senos paranasales, los cuales secomunican con las cavidades nasales. Los senos se desa-rrollan principalmente después del nacimiento, cuandoproyecciones de la mucosa nasal invaden algunos huesoscraneales y reemplazan el diploe, el hueso esponjoso

entre las láminas (“tablas”) externa e interna de la sustan-cia compacta. La separación de las láminas puede sermuy considerable y llevar a un notable remodelado post-natal del cráneo, que se observa mejor en vacunos y cer-dos. El esqueleto poscraneal de las aves desarrolla unamplio sistema de cavidades llenas de aire en comunica-ción con los órganos respiratorios.

ARTICULACIONES

Los huesos se relacionen unos con otros en las articula-ciones, algunas de las cuales están diseñadas para unirhuesos firmemente y otras para permitir el movimientolibre. Por ello, y por las diferencias debidas al desarrollo,existe enorme variación en la estructura articular, lo quehace extremadamente difícil idear una clasificación ade-cuada. Las revisiones periódicas de terminología hanencontrado nuevas categorías y fusionado o renombradocategorías anteriores, de modo que en la actualidad exis-te cierta confusión y circulan muchos términos super-fluos. El sistema oficial vigente reconoce tres categoríasprincipales, a saber: articulaciones fibrosas, en las cualeslos huesos están unidos por tejidos conectivos densos;articulaciones cartilaginosas, en las cuales los huesosestán unidos por cartílago; y articulaciones sinoviales, enlas cuales existe una cavidad llena de líquido entre loshuesos. Es obvio que la mayoría de las articulacionesfibrosas y cartilaginosas deben ser relativamente inmóvi-les o incluso rígidas; se conocían antes en su conjuntocomo sinartrosis. En contraste, la mayoría de las articu-laciones sinoviales son libremente móviles; con anteriori-dad eran llamadas diartrosis. Ambos términos, aunqueobsoletos, pueden encontrarse en la bibliografía.

Articulaciones fibrosas

La mayoría de las articulaciones fibrosas se presentan en elcráneo y se conocen como suturas (figura 1–18). Las estre-chas tiras de tejido fibroso que delinean y unen los márge-nes de los huesos representan los vestigios de la membranacontinua original en que aparecieron los centros de osifica-ción separados. Las suturas tienen un cometido importan-te en el animal joven, permitiendo el crecimiento de lacabeza y el cráneo con la expansión de los huesos indivi-duales en sus márgenes mientras continúa la proliferaciónde la membrana. Las suturas desaparecen gradualmentecuando la osificación se extiende a través de la membranadespués de que ésta ha dejado de crecer. Éste es un proce-so lento y desigual que no termina ni siquiera en el animalviejo. La modificación gradual del patrón de sutura se uti-liza en antropología y medicina forense como una guía, nomuy confiable, para determinar la edad de un individuo.Aunque el movimiento interóseo del cráneo adulto no esni necesario ni posible, las suturas más anchas del cráneofetal permiten cierta deformación pasiva útil durante elnacimiento en algunas especies, incluidos los primates.

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Las demás articulaciones fibrosas se conocen comosindesmosis. En ellas, áreas opuestas de dos huesos estánunidas por ligamentos de tejido conjuntivo. En algunassindesmosis, áreas de hueso relativamente amplias estánunidas por ligamentos cortos, y de manera inevitable elmovimiento es muy limitado; son ejemplos las articula-ciones entre los huesos metacarpianos II, III y IV delcaballo. En otras, los ligamentos son más largos y susinserciones más estrechas, de modo que son posiblesmovimientos más apreciables; un ejemplo es la articula-ción entre las diáfisis del radio y la ulna en el antebrazodel perro.

La inserción de un diente en el alveolo dentariopuede incluirse entre las articulaciones fibrosas con elnombre de gonfosis.

Articulaciones cartilaginosas

La mayoría de las articulaciones cartilaginosas se cono-cen como sincondrosis. Éstas incluyen las articulacionesentre las epífisis y las diáfisis de los huesos juveniles ytambién las articulaciones correspondientes de la basedel cráneo. La mayoría son temporales y desaparecendespués de que ha terminado el crecimiento, cuando elcartílago es reemplazado por hueso. Las pocas sincondro-sis permanentes incluyen la articulación entre el cráneoy el aparato hioideo (pág. 65), la cual permite movimien-to apreciable en algunas especies.

En las sínfisis, más complicadas, los huesos de las arti-culaciones están separados por una sucesión de tejidos; porlo común el cartílago cubre los huesos con fibrocartílago otejido fibroso en el centro. Esta categoría incluye las articu-laciones entre las dos ramas de la mandíbula (en especiescomo el perro, el gato y los rumiantes, en los cuales la fusiónno es completa), y las de la cintura pélvica, además de lasarticulaciones entre los cuerpos de vértebras sucesivas (figu-

ra 1–19). Cada una de esas articulaciones presenta sus pro-pias características, a veces específicamente variables, que seabordan con mayor detalle más adelante.

Articulaciones sinoviales

Estructura. En las articulaciones sinoviales, los huesosparticipantes están separados por un espacio lleno delíquido, la cavidad articular (figura 1–20). Los límites delespacio están dados por una almohadilla de delicado teji-do conectivo, la membrana sinovial. Está inserta en laperiferia de las superficies articulares, las cuales estánrevestidas de capas delgadas de cartílago. No hay otrascaracterísticas esenciales. Sin embargo, en la mayoría delas articulaciones sinoviales la membrana sinovial estáreforzada externamente por una cápsula fibrosa, y ban-das fibrosas adicionales (ligamentos) están colocadasestratégicamente para unir los huesos y restringir elmovimiento a las direcciones y extensiones requeridas.Cada uno de esos componentes se describirá en el deta-lle según exija el predominio de lesiones y patología arti-culares en los animales domésticos. Puede afirmarse conconfianza que ninguna otra rama de la anatomía recom-pensa mejor su estudio.

La superficie articular está revestida de cartílagoarticular, que suele ser de la variedad hialina, aunque elfibrocartílago o incluso el tejido fibroso denso es sustitui-do en algunas ubicaciones. El cartílago tiene sólo alrede-dor de un milímetro de grueso en las articulaciones delperro, pero ese grosor puede ser de varios milímetros enlas articulaciones más grandes de caballos y bovinos. Elcartílago acentúa la curvatura del hueso subyacente,alcanzando su mayor grosor en el centro de superficiesconvexas y en la periferia de las cóncavas. Es un materialflexible, de aspecto translúcido y cristalino y, mientrasque en general es de color blanco con tinte azulado orosa en los animales jóvenes, se vuelve amarillento con laedad, un cambio que indica pérdida de elasticidad. Lasuperficie es lisa al tacto y a simple vista, aunque muyirregular cuando se observa a bajo aumento.

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Figura 1–18. Suturas entre los huesos del cráneo de un cachorro. 1,Hueso parietal; 2, hueso frontal; 3, fontanela; 4, órbita.

Figura 1–19. Disco intervertebral (flecha) que une los cuerpos devértebras adyacentes.

El cartílago tiene estructura compleja, en la cualfibras finas dentro de su matriz pasan desde el huesosubyacente a la superficie, en donde se curvan para man-tenerse estrechamente empacadas. Debido a que el des-doblamiento del cartílago, habitual en la enfermedadarticular, tiende a seguir el curso de la fibra, las lesionessuperficiales llevan a una descamación tangencial, mien-tras que las que se extienden más profundamente creangrietas más o menos verticales.

El cartílago articular es insensible y avascular. Lainsensibilidad explica por qué las lesiones articularespueden avanzar mucho antes de que el paciente advier-ta su existencia. Los requerimientos de oxígeno y nutri-tivos se satisfacen por difusión a partir de tres fuentes:sinovia (líquido sinovial) dentro de la cavidad articular,vasos en los tejidos de la periferia del cartílago y vasos enlos espacios medulares subyacentes. La difusión es ayu-dada por la porosidad de la matriz cartilaginosa, queabsorbe y libera líquido sinovial a medida que el cartíla-go se relaja y comprime de manera alternativa durantelos movimientos de la articulación.

Algunos cartílagos articulares grandes están inte-rrumpidos por áreas deprimidas que pueden mellar laperiferia o aparecer como islas. Esas áreas desnudas(fosas sinoviales) están revestidas de un tejido conectivodelgado que descansa sobre el hueso subyacente; a vecesson interpretadas, cuando se tiene poca experiencia,como lesiones patológicas. Su función es tema de contro-versia, pero la constancia de su ocurrencia, así como sucoincidencia frecuente en huesos opuestos en determi-nadas posiciones de la articulación, ha llevado a especu-lar que ayudan a diseminar el líquido sinovial.*

La membrana sinovial, que completa el revestimien-to de la articulación, es una lámina de tejido conectivorosa brillante. Puede estar del todo libre, descansar direc-tamente sobre una cápsula fibrosa externa dura, o estarseparada de ésta por la interposición de almohadillas degrasa; es posible que estas tres disposiciones coexistan endiferentes regiones de la misma articulación. La mem-brana puede formar una bolsa en donde no tiene sopor-te, y estos divertículos pueden extenderse muy lejos, unpunto de importancia potencial porque explica cómo lasarticulaciones pueden ser penetradas por heridas al pare-cer remotas. La superficie interna de la membrana tienemuchas proyecciones de varios tamaños y grados de per-manencia, que incrementan mucho su área de superficie(figura 1–20, B). A diferencia de las membranas muco-sas, la membrana sinovial no posee una cubierta continuade células; las porciones más celulares, limitadas a situa-ciones relativamente protegidas, son responsables de laproducción del componente lubricante (aminoglucanos)del líquido sinovial. Los demás componentes derivan delplasma sanguíneo. La membrana sinovial está vasculari-zada y es sensible.

El líquido sinovial, contenido en la cavidad articular,recibe su nombre de su semejanza con la clara de huevo.Es un líquido viscoso y pegajoso, cuyo color fluctúadesde el pajizo pálido al marrón de tonalidad intermedia.Suele decirse que está presente en muy pequeñas canti-dades, pero de hecho es muy abundante en las articula-ciones de gran tamaño; hasta 20 a 40 mL se pueden aspi-rar a veces de las articulaciones de los miembros de caba-llos y vacunos. La cantidad es mucho mayor en los ani-males con plena libertad de ejercicio.

El líquido sinovial posee funciones tanto lubricantescomo nutritivas. Sus acciones como lubricante estánsujetas a controversia, pero en efecto es muy eficiente, ya

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Figura 1–20. A, Articulación sinovial (corte longitudinal): B, Micrografíaelectrónica de barrido de vellosidades que se proyectan desde la mem-brana sinovial de la articulación del menudillo del caballo; muy amplifica-do. 1, Cavidad articular; 2, membrana sinovial; 3, cartílago articular; 4,capa fibrosa de la cápsula articular; 5, periostio; 6, hueso compacto.

*Las fosas sinoviales están presentes en el caballo y los bóvidos entrelos mamíferos domésticos. Aunque no muy constantes, se encuentranen la mayoría de los animales, y son siempre bilaterales en los miem-bros. Aparecen ya a los 10 días después del nacimiento en los potros.En el caballo, en el hombro, el codo y las articulaciones carpal, tarsocru-ral y talocalcánea se encuentran fosas sinoviales opuestas. Existenfosas únicas en las articulaciones del menudillo (de los miembros toráci-cos y pélvicos), en el acetábulo y sobre la superficie atlantoidea de la arti-culación atlantoaxial. En los bóvidos pueden existir fosas sinoviales máso menos diferenciadas en todas las articulaciones de los miembros, ade-más de la espalda y la cadera. Pueden presentarse también en las ar-ticulaciones atlantooccipital y atlantoaxial.

que la fricción es tan baja que para todo fin práctico eldesgaste es nulo en las articulaciones sanas. El líquidoayuda a nutrir el cartílago articular, así como cualquierestructura intraarticular, y quizá la capa superficial de lamembrana sinovial misma.

Una lámina fibrosa externa completa la cápsula. Seinserta alrededor de los bordes de las superficies articu-lares y presenta engrosamientos locales, que se conocenindividualmente como ligamentos cuando están separa-dos y muy desarrollados. Algunos, de los cuales son bue-nos ejemplos los ligamentos cruzados de la articulaciónde la babilla, parecen extenderse dentro de la cavidad dehueso a hueso. Tales ligamentos se llaman a veces intra-capsulares para distinguirlos de la mayoría, que seencuentran en posiciones periféricas y que son claramen-te extracapsulares; sin embargo, están realmente exclui-dos de la cavidad por una cubierta de membrana sinovial(figura 1–21). La lámina fibrosa y los ligamentos estáninervados por terminaciones nerviosas proprioceptivasque registran la posición y la velocidad de cambio de laposición articular; otros receptores registran dolor.

Unas cuantas articulaciones poseen discos o menis-cos que son verdaderamente intracapsulares (figura

1–22, A, B). Un disco, como ocurre en la articulacióntemporomandibular formada entre la mandíbula y elcráneo, se fusiona con la membrana sinovial en su perife-ria y de ese modo divide la cavidad en compartimientossuperior e inferior. Dentro de la articulación de la babi-lla se encuentran meniscos pares, llamados semilunaresdebido a su forma. Están insertados sólo en sus bordesconvexos y por tanto dividen la cavidad en forma incom-pleta. Esas dos estructuras se componen de cartílago hia-lino, fibrocartílago y tejido fibroso en proporciones quevarían con la parte, la especie y la edad. Los meniscos ylos discos proporcionan concordancia a superficies arti-culares incompatibles, pero esto difícilmente explica supresencia debido a que la concordancia se logra de mane-ra más simple en otras articulaciones. La explicaciónalternativa más probable es que son un medio para resol-ver movimientos complicados en componentes más sim-ples asignados a diferentes niveles de la articulación. Así,en la articulación temporomandibular el movimiento debisagra implicado en la apertura de la boca ocurre alnivel inferior (entre el disco y la mandíbula), mientrasque los movimientos de traslación que protruyen, retra-en o deslizan la mandíbula a los lados ocurren a nivelsuperior (entre el disco y la cabeza).

Un labio articular es un borde fibrocartilaginoso dis-puesto en la circunferencia de algunas superficies articu-lares cóncavas, como el caso del acetábulo (la cavidadprofunda en el hueso de la cadera). Un labio sirve paraextender y profundizar la superficie articular, incremen-tando el área que soporta la carga y ayudando a extenderel líquido sinovial. Ya que un labio es deformable, permi-te a la superficie adaptarse a las desigualdades en la cur-vatura del hueso con que entra en contacto.

Las almohadillas sinoviales o cojinetes se forman endonde las masas de grasa están incluidas entre las capassinovial y fibrosa de la cápsula articular. A veces se inter-pretan como escobillones que extienden el líquido sino-vial sobre la superficie, pero su propósito principal espermitir que la membrana sinovial adapte su forma a la

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Figura 1–21. Vista craneal de la articulación femorotibiopatelar de la“babilla” izquierda del perro, seccionada para mostrar los ligamentosintracapsulares (1, 2) y extracapsulares (6, 8). 1, Ligamento cruzadocraneal; 2, ligamento cruzado caudal; 3, menisco medial; 4, meniscolateral; 5, tendón de origen del m. extensor digital largo; 6, ligamentocolateral lateral; 7, ligamento patelar; 8, ligamento colateral medial; 9,cóndilo medial, removido parcialmente.

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Figura 1–22. Figura 1–22. A, Articulación sinovial con disco articular.B, Articulación sinovial con menisco. 1, Hueso compacto; 2, perios-tio; 3, capa fibrosa de cápsula articular; 4, membrana sinovial; 5,disco articular; 6, menisco; 7, cavidad articular.

parte del hueso con la que está momentáneamente encontacto.

Movimientos. Aunque muchos movimientos articu-lares parecen ser complicados, siempre pueden resolver-se en componentes simples. Es más, muchas actividadesson resultado de un movimiento coordinado en diversasarticulaciones vecinas; la suma de los cambios puede serconsiderable incluso cuando el movimiento en cada arti-culación individual es modesto.

El tipo más simple de movimiento se describe comotraslación. En su forma pura, la traslación consiste en eldeslizamiento de una superficie plana sobre otra mien-tras los cuerpos a los que pertenecen las superficies man-tienen su orientación original. Probablemente nuncaocurren movimientos de traslación verdaderos, porquelos prerrequisitos son superficies perfectamente planas yausencia de giro. Sin embargo, una categoría de articula-ción (articulación plana) se define como aquella en laque se supone que el movimiento es de este tipo. Estasarticulaciones tienen pequeñas superficies articularesque parecen planas a primera vista; en realidad, lassuperficies articulares siempre están curvadas.

Todos los demás movimientos implican un cambioangular. En algunos, el hueso que se mueve gira alrede-dor de un eje perpendicular a su superficie articular, unmovimiento descrito como rotación. La rotación siem-pre puede ser revertida, y por ello es necesario especifi-car su sentido. Por convención, una rotación interna deun miembro desplaza medialmente la superficie craneal(figura 1–23/4); una rotación externa desplaza lateral-mente esta superficie (figura 1–23/5).

Otros movimientos implican el giro del hueso que semueve alrededor de un eje paralelo a su superficie arti-cular en un movimiento pendular (figura 1–24/3); se

trata de un deslizamiento entre superficies curvas, ypuede describirse como una oscilación. La mayoría de lasoscilaciones se acompañan de cierta rotación, aunque amenudo ésta no se detecta.

Los movimientos pendulares en planos sagitales pre-dominan en las articulaciones de los miembros y se cono-cen como flexión y extensión. La flexión reduce (cierra) elángulo entre los dos segmentos óseos del miembro. Elmovimiento opuesto, de extensión, aumenta (abre) elángulo entre los dos segmentos y coloca a éstos más aline-ados (figura 1–24). Sin embargo, el movimiento en algunasarticulaciones fluctúa desde una posición flexionada a unaextensión completa (180 grados), hasta una segunda posi-ción flexionada en el otro extremo. La articulación delmenudillo del caballo es un buen ejemplo de articulacióncon tal arco de movimiento. En tales casos las dos posicio-nes terminales pueden distinguirse como sobreextensión (oflexión dorsal), que es la postura del animal de pie en repo-so, y flexión (palmar o plantar), la postura cuando la manoo el pie se levantan pasivamente. La figura 1–24 puede ser-vir para aclarar esta distinción más bien confusa.

La aducción y la abducción son movimientos pendu-lares en planos transversos (figura 1–23/1, 2). La aduc-ción lleva o dirige la parte que se mueve hacia el planomediano, y la abducción la aleja del plano mediano.Cuando se aplican a los dedos, la aducción y la abduc-ción describen el movimiento con respecto al eje longi-tudinal del miembro e indican la convergencia o separa-ción de los dedos, respectivamente.

La combinación de flexión y extensión, y aducción yabducción, permite al extremo del miembro describir uncírculo o una elipse, un movimiento conocido como cir-cunducción.

Todas las articulaciones tienen limitaciones de movi-miento. Existen diversos factores potencialmente limi-

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Figura 1–23. Movimientos del miembro pélvico ilustrados por losfémures del perro, vista craneal. 1, Aducción; 2, abducción; 3, circun-ducción; 4, rotación hacia medial; 5, rotación hacia lateral.

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Figura 1–24. Figura 1–24. Flexión, extensión e hiperextensión ilus-tradas por la parte distal de la mano del caballo. 1, Articulación inter-carpal flexionada; 2, articulación intercarpal extendida; 3, articulacióndel menudillo flexionada; 4, articulación del menudillo extendida; 5,articulación del menudillo hiperextendida.

tantes, y no es fácil determinar su importancia relativa.Es claro que la forma de las superficies articulares resul-ta fundamental. Se requiere un grado de incongruenciapara mantener una cuña de líquido sinovial lubricanteentre las superficies. Esta cuña se reduce cuando el radiode curvatura de la superficie convexa aumenta hacia sumargen para aproximarse al radio de curvatura de lasuperficie cóncava opuesta. Las superficies entonces sevuelven congruentes en la posición terminal, en la que seencuentran firmemente comprimidas, y cualquier movi-miento ulterior es impedido por su opresión mutua.

La tensión en los ligamentos extracapsulares puedeciertamente detener el movimiento, aunque se descono-ce si este método de frenado es necesario en circunstan-cias normales. Al parecer algunos ligamentos presentantensión moderada en todo el arco de movimiento nor-mal, mientras que otros por lo general están laxos y sólose tensan cuando el movimiento intenta ir más allá de loslímites normales.

En algunas situaciones, el contacto entre estructurasextraarticulares puede tener importancia; es claro que elolécranon impide la sobreextensión forzada del codo, y laaposición de los músculos caudales del muslo y la piernaimpide la sobreextensión de la rodilla humana. La ten-sión de los músculos y otras estructuras blandas en lavecindad de una articulación puede inicialmente desace-lerar y luego detener el movimiento; la incapacidad delos músculos de la cara caudal del muslo humano de esti-rarse más allá de cierto límite (insuficiencia pasiva) impi-de que muchas personas puedan tocarse los dedos de lospies. La contracción de los músculos que se oponen a unmovimiento dado puede ser el factor más importante; suimportancia se analiza en la siguiente sección.

Clasificación. Las articulaciones sinoviales puedenclasificarse conforme a criterios numéricos y geométri-cos. El sistema numérico distingue articulaciones sim-ples, con un par de superficies articulares, y articulacio-nes compuestas, en las que intervienen más de dos super-ficies opuestas y en las que el movimiento ocurre a másde un nivel dentro de una cápsula compartida. La articu-lación del hombro ilustra la primera variedad, y la articu-lación del carpo, la segunda.

Existen siete categorías en la versión actual del siste-ma geométrico. Una, la articulación plana (figura 1–25,A), ya se mencionó aquí (pág. 20).

La articulación troclear, también llamada en bisagrao gínglimo angular (ginglymus: bisagra, figura 1-25, B)tiene una superficie articular en forma de segmentocilíndrico y otra excavada para recibirlo. Es posible elmovimiento pendular sólo en un plano; el impedimentode otros movimientos puede ser reforzado por los fuer-tes ligamentos colaterales (uno a cada lado) y posible-mente por el desarrollo de rebordes y surcos que encajanentre sí en las superficies articulares. La articulación delcodo entre el húmero y los huesos del antebrazo es unejemplo de esto.

La articulación trocoidea o gínglimo lateral (articu-latio trochoidea; figura 1–25, C) consiste en un vástagoajustado dentro de un anillo. El movimiento ocurre alre-dedor del eje largo del vástago. En algunas articulaciones(p. ej. la articulación radioulnar proximal), el vástagorota dentro del anillo fijo; en otras (p. ej. la articulaciónatlantoaxial entre las dos primeras vértebras del cuello),el anillo rota alrededor del vástago fijo.

La articulación condilar (figura 1–25, D) está consti-tuida por dos cóndilos en forma de nudillo que encajan enlas superficies cóncavas correspondientes. Los dos comple-jos pueden estar muy cerca entre sí, como en la articula-ción femorotibial, o encontrarse muy alejados y tener cáp-sulas articulares independientes, como en el caso de las arti-culaciones temporomandibulares. En cada caso, se conside-ra que la disposición completa constituye una sola articu-lación condilar. El movimiento es primordialmente unia-xial, alrededor del eje transverso común a los dos cóndilos;es posible también algo de rotación y deslizamiento.

La articulación elipsoidea (figura 1–25, E) presentauna superficie convexa ovoide que encaja en una conca-vidad correspondiente. Los movimientos se realizanprincipalmente en dos planos perpendiculares entre sí(flexión-extensión; aducción-abducción), pero es posiblealgo de rotación. La articulación radiocarpal del perropertenece a esta variante.

La articulación en silla de montar (articulatio sellaris;figura 1–25, F) combina dos superficies, cada una convexaal máximo en una dirección y cóncava al máximo en unasegunda dirección perpendicular a la primera. Son tambiénarticulaciones biaxiales, que permiten flexión-extensión yaducción-abducción, pero con algo de rotación permitida oimpuesta por la geometría de las superficies. Un ejemplo esla articulación interfalángica distal del perro.

La enartrosis o articulación esferoidea (figura 1–25, G)consiste en una porción de esfera encajada dentro de unacavidad complementaria. Esta articulación multiaxial poseela mayor versatilidad de movimiento. La articulación de lacadera es el mejor ejemplo; la articulación del hombrohumano se conforma también estrechamente a este patrón,pero el hombro de las especies domésticas restringe en granmedida su movimiento a la flexión y la extensión.

Hay que señalar que las articulaciones anatómicas secorresponden muy imperfectamente con los modelos teóri-cos. A veces, la desviación del ideal puede ser lo bastantegrande para convertir en tema de controversia cuál es el tipoque mejor corresponde a una articulación en particular.

MÚSCULOS

La mayoría de los movimientos del cuerpo animal y suspartes son originados por contracción muscular. Lasexcepciones son los causados por la gravedad u otrasfuerzas externas y aquellos (triviales en magnitud aun-que no en importancia) producidos a nivel celular por

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Figura 1–25. Los siete tipos de articulaciones sinoviales, con ejemplos. A, Articulación plana: procesos articulares de las vértebras cervicalesdel caballo. B, Articulación troclear (en bisagra): articulación del menudillo del caballlo (metacarposesamoidofalángica). C, Articulación trocoi-dea: articulación atlantoaxial del bovino (vista craneal). D, Articulación condilar: articulación femorotibial del perro (babilla). E, Articulación elip-soidea: carpo del perro. F, Articulación en silla de montar: articulación interfalángica distal del perro. G, Articulación esferoidea: articulacióncoxofemoral (“de la cadera”) del perro (vista caudodorsal). 1, Hueso sesamoideo proximal; 2, proceso espinoso del axis; 3, arco dorsal del atlas;4, proceso odontoides del axis; 5, arco ventral del atlas; 6, radio; 7, ulna; 8, fila proximal de los huesos carpales.

cilios y flagelos. El músculo se utiliza también para impe-dir el movimiento, estabilizando articulaciones para evi-tar su colapso bajo una carga y mantener la continenciade la vejiga y el intestino. Una función subsidiaria de losmúsculos esqueléticos es la generación de calor median-te los escalofríos, temblores involuntarios provocadospor la exposición al frío.

Existen tres variantes de tejido muscular, pero dosde ellas, el músculo especializado (cardiaco) que formael grueso del corazón y el músculo liso (visceral) de losvasos sanguíneos y las vísceras (órganos internos), no seabordarán por ahora. La tercera variante se conocegeneralmente como músculo esquelético debido a queestá organizada en unidades que en su mayor parte seinsertan en los huesos y se utilizan para efectuar susmovimientos. El músculo esquelético se conoce tam-bién como músculo estriado, somático o voluntario,pero estos términos suelen ser menos aceptables poruna razón u otra.

Organización de los músculos esqueléticos

El músculo esquelético es la carne que se destina paraconsumo, y corresponde a alrededor de la mitad del pesodel cadáver animal (la proporción varía con especie, raza,edad, sexo y método de crianza). Cada músculo indivi-dual se compone de muchas células mantenidas juntaspor tejido conectivo. Cuando se comparan con las célu-las comunes, estas células musculares son gigantes, con10 a 100 μm de diámetro y 5 a 10 cm de largo (es pro-bable que algunas sean mucho más largas). Son observa-bles a simple vista cuando se desmenuzan, y también sellaman fibras musculares o miofibrillas debido a su tama-ño y forma. El músculo completo está cubierto por unavaina de tejido conectivo denso, el epimisio (figura1–26); debajo de ella una capa más laxa, el perimisio,recubre las pequeñas cintas (fascículos) en que se agru-pan las fibras; finalmente, cada fibra posee su propiacubierta delicada, el endomisio. Estos componentes deltejido conectivo se fusionan en cada extremo del “vien-tre” del músculo y continúan como tendones a través delos cuales el músculo realiza su inserción. La cantidad ycalidad del tejido conectivo explican en parte las varia-ciones en su aspecto y en las calidades culinarias y gas-tronómicas de los diferentes “cortes” de la carne (otro

factor importante es el grado de acortamiento permitidopor la suspensión durante la rigidez cadavérica). El con-sumidor está dispuesto a pagar más por algunos cortesque por otros; se ha dedicado mucho esfuerzo a la crian-za de animales en los cuales los grupos musculares másapetitosos constituyen la mayor parte del cadáver, perocon un éxito limitado (excepto en unas cuantas razas, p.ej. Charolais y Belgian Blue, en las cuales existe una ten-dencia natural a la hipertrofia muscular).

Variaciones de la arquitectura muscular. La maneraen que se ordenan las fibras musculares en el vientre delmúsculo varía mucho, lo que puede explicarse recurrien-do a dos principios. El acortamiento (cerca de 50%) queel músculo puede experimentar al contraerse dependede la longitud de las fibras que lo componen. La fuerzaque puede desarrollar es una función de la suma de suárea de corte transversal. El desplazamiento máximo esproducido por tanto por el llamado músculo acintado(figura 1–27), en el cual las fibras corren paralelas al ejelongitudinal a todo lo largo del músculo, que terminacon tendones de inserción muy cortos.

Los músculos en que las fibras se unen a los tendonesen ángulo tienden a ser potentes en relación con su masa,ya que se pueden acomodar más fibras y mayor seccióntransversal. Aunque los músculos de este tipo son podero-sos, desperdician una parte de su fuerza y de su potencialde desplazamiento; sólo una parte, la correspondiente al

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Figura 1–26. Corte transversal de un músculo esquelético; el tejido fibroso está resaltado. 1, Epimisio; 2, perimisio; 3, endomisio.

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Figura 1–27. Arquitectura de los músculos esqueléticos. Las líneasdiscontinuas representan los cortes transversales “anatómicos”; laslíneas continuas, las “fisiológicas”. 1, Músculo acintado; 2, músculoahusado; 3, músculo peniforme; 4, músculo bipeniforme; 5, músculomultipeniforme.

coseno del ángulo de inserción de la fibra, se aplica a lolargo de la línea de tracción. Al calcular la potencia quedesarrollan tales músculos, hay que sustituir la seccióntransversal “anatómica” simple por la sección transversal“fisiológica”, que es el plano complejo que divide el mús-culo de tal manera que cada componente fibroso se cortaen dirección transversal. Los músculos con fibras en ángu-lo pueden disponerse en varias categorías de complejidadcreciente de construcción: peniforme, bipeniforme, cir-cumpeniforme y multipeniforme (figura 1–27).

Muchos músculos de los miembros locomotores sonpeniformes (tienen forma de pluma) y, a diferencia delos músculos acintados, están provistos de largos tendo-nes en forma de cordón que permiten que los volumino-sos vientres musculares se sitúen cerca del tronco; ya quesólo los tendones finos se extienden hasta los dedos paramover las articulaciones, se requiere menos energía parabalancear un miembro de un lado a otro. Algunos mús-culos de la pared corporal forman delgadas capas planasque se continúan con anchas láminas de tendones (dife-renciadas como aponeurosis), una disposición claramen-te adaptada para sostener los órganos abdominales. Otrosmúsculos se originan de dos, tres o cuatro cabezas sepa-radas que se unen en un tendón común, y estas disposi-ciones son indicadas por la inclusión de términos des-criptivos como bíceps (dos cabezas), tríceps (tres) o cua-driceps (cuatro) en los nombres de los músculos.

En otra variante menos común, dos o más unidadescarnosas están separadas por un tendón intermedio queforma unidades digástricas (dos vientres) o poligástricas.Otros músculos más están dispuestos en anillos que rode-an orificios naturales, como la boca o el ano, y actúan comoesfínteres para constreñir o cerrar la abertura. En todosestos ejemplos, la construcción del músculo está claramen-te adaptada a las funciones que debe desempeñar.

Los músculos pares que se encuentran junto a lalínea mediana o se originan en ella están separados poruna cinta de tejido conectivo conocida como rafe.*

Los músculos también varían en aspecto por el color,que refleja la cantidad de mioglobina (un pigmento rela-cionado con la hemoglobina) dentro de sus fibras consti-tuyentes. En general se considera que la diferencia, bienejemplificada por los músculos pectorales (“pechuga”)pálidos y los oscuros de la pierna del pollo, refleja laadaptación del músculo pálido para la contracción rápidadurante un corto periodo y la adaptación de un músculomás oscuro para una actividad más lenta pero sostenida;la correlación no siempre es apropiada. En realidad, lamayoría de los músculos están compuestos de dos tiposde fibra en distinta proporción: las fibras de contracciónrápida, que dependen del metabolismo glucolítico, pre-dominan en los músculos oscuros (rojos), y las fibras de

contracción lenta, que obtienen su energía del metabolis-mo aeróbico, predominan en los músculos pálidos (blan-cos). Existen muchas otras diferencias estructurales yfisiológicas entre las fibras, y la sugerencia de que sóloexisten estas dos variedades claramente distinguibles esuna simplificación conveniente pero peligrosa.

Tendones. Los músculos siempre se insertan pormedio de tendones de tejido conectivo; cuando éstos sontan cortos que casi no se advierten, se dice que los mús-culos tienen inserciones directas. Los tendones estáncompuestos casi por completo de fibras de colágeno endisposición regular, y poseen gran fuerza de tensión (ten-sil). En efecto, es más probable que la tensión excesivarompa el vientre del músculo o desprenda un fragmentode hueso en la inserción, antes que rompa el tendón. Lostendones son más elásticos de lo que suele suponerse, yson capaces de absorber y almacenar energía cuando seestiran. No siempre se aprecia lo suficiente que la retrac-ción elástica de los tendones contribuye en grado impor-tante a la locomoción, y que una buena parte del traba-jo metabólico desarrollado por muchos músculos estádestinado al estiramiento de los tendones, de manera quela energía almacenada pueda liberarse después.

Aunque son fuertes, los tendones pueden lesionarsepor presión o fricción excesivas, en particular cuandocambian de dirección sobre las prominencias óseas o semueven sobre tejidos duros. Ya se ha mencionado unaforma de protección que desarrollan en tales lugares, lacondrificación (cartilaginización) u osificación (huesossesamoideos) locales (pág. 16). Una alternativa es eldesarrollo de almohadillas llenas de líquido en los sitiossujetos a riesgo. Si sólo una cara del tendón está en ries-go, se puede interponer en ese lugar una bolsa sinovial(bursa synovialis) (figura 1–28, A); si es vulnerable unaparte mayor de la circunferencia, la almohadilla envuel-ve el tendón, encerrándolo dentro de una vaina tendino-sa (vagina synovialis; figura 1–28, B). Las paredes deestas bolsas y vainas y el líquido (sinovia) que contienenrecuerda los componentes similares de las articulacionessinoviales. Cuando el tendón se moviliza, son las capassinoviales lubricadas las que friccionan entre ellas.

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*El término rafe denota una costura que sugiere la unión de dos par-tes (habitualmente simétricas). El término puede aplicarse también auna característica superficial, como el rafe del escroto.

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Figura 1–28. Secciones de una bolsa sinovial (A) y una vaina tendi-nosa (B). La bolsa permite el movimiento sin fricción de un tendón (1)sobre el hueso, y la vaina permite el movimiento de un tendón sobreel hueso y bajo un retináculo. Las flechas muestran que la vaina deun tendón puede considerarse una gran bolsa que se ha enrolladoalrededor de un tendón. 1, Tendón; 2, bolsa; 3, retináculo; 4, vainatendinosa; 5, mesotendón, a través del cual los vasos sanguíneos lle-gan al tendón; 6, hueso.

La inflamación de las bolsas y vainas sinoviales escomún, y es necesario conocer sus posiciones y extensiones.Ello no es difícil, ya que dichas estructuras se encuentranprecisamente en donde puede verse que son necesarias.

Suministro de sangre e inervación de los músculos.Los músculos reciben un suministro sanguíneo relativa-mente abundante de las arterias vecinas. A veces, unasola arteria penetra en el vientre del músculo, y entoncesel buen funcionamiento del músculo depende claramen-te de la integridad de esa arteria. Con frecuencia, dos omás arterias penetran en forma separada, lo que podríaparecer una disposición más segura ya que las arteriasforman conexiones dentro del músculo. Por desgracia,estas conexiones arteriales (anastomosis) no son siempresuficientes para permitir que el músculo sobrevivaindemne a la interrupción de una de sus fuentes de sumi-nistro. Las arterias intramusculares se ramifican dentrodel perimisio para abrirse en capilares que siguen las vai-nas endomisiales de las fibras individuales.

Las venas son satélites de las arterias. La actividadnormal, cuando sólo una fracción de las fibras muscula-res se contrae, probablemente promueve la circulacióndentro del músculo al dar masaje a los capilares y venasmás pequeñas. Las contracciones masivas comprimenesos vasos por todos lados, deteniendo la circulación, ypueden ser perjudiciales si persisten.

Los tendones tienen bajas necesidades metabólicas,están pobremente vascularizados y no sangran cuando secortan. Esta característica, por principio una ventaja evi-dente, tiene su lado adverso: los tendones dañados son demanera inevitable lentos en sanar. Los vasos linfáticos seencuentran dentro de las porciones más grandes de teji-do conectivo del vientre del músculo.

La mayoría de los músculos son inervados por unnervio único, pero los del tronco que están formados porvarias somitas (pág. 32) conservan una inervación múlti-ple. El nervio que penetra en un músculo, por lo generalen compañía de los vasos principales, se ramifica dentrode los tabiques del tejido conectivo. Consta de fibras devarios tipos: grandes fibras motoras α inervan las fibrasmusculares de la masa principal; fibras motoras máspequeñas, γ, inervan células musculares modificadas den-tro de los husos musculares ubicados profundamente enla masa muscular; fibras vasomotoras no mielinizadasinervan vasos sanguíneos; y fibras sensoriales inervan loshusos, los órganos tendinosos y otros receptores. La pro-porción entre fibras motoras y sensitivas varía en granmedida, lo cual es una de muchas complicaciones para ladeterminación del tamaño de la unidad motora.

Las neuronas motoras que inervan un músculo en par-ticular se agrupan de manera irregular dentro de las astasventrales de la materia gris de la médula espinal (o dentro delos núcleos motores en el tallo encefálico). El axón de cadaneurona se ramifica en forma repetida a su paso, tanto den-tro del tronco nervioso como dentro de los tabiques inter-musculares, y por último termina en las placas terminalesmotoras de algunas o muchas fibras musculares. La neurona

individual, así como las fibras (α) que inerva, se conocencomo unidad motora, un concepto importante ya que es launidad fisiológica (anatomofuncional) de la contracciónmuscular. Son estos grupos y no las fibras individuales losque se convocan o relevan cuando un músculo varía la fuer-za de su contracción. Las fibras musculares que pertenecena una unidad están entremezcladas con las de otras unidadesy no se corresponden con ninguna porción fácilmente iden-tificable del músculo; no se corresponden con los fascículos,como uno podría suponer. Las fibras que constituyen unaunidad motora son invariablemente de un tipo uniforme.

En la especie humana, el número de fibras dentro deuna unidad varía de unas 5 a 10 en los músculos quemovilizan el globo ocular, alrededor de 200 en los mús-culos de los dedos y unas 2 000 en los músculos de losmiembros. Las cantidades exactas no son importantes,pero sí la tendencia; los músculos con las unidades máspequeñas son los capaces de los movimientos más finosy delicados. El tamaño de la unidad motora está determi-nado por la proporción de inervación, o sea la propor-ción entre el número de fibras dentro de un músculo y elnúmero de neuronas motoras que lo inervan.

Acciones musculares

Cuando se activa un músculo, sus fibras intentan acortar-se. Cuando ocurre el acortamiento, la tensión en el mús-culo puede incrementarse, permanecer igual o disminuir,según las circunstancias. Cuando fuerzas externas impi-den el acortamiento del músculo, aumenta la tensióndentro de él; se dice que tal actividad es isométrica.

La actividad normal de la mayoría de los músculosimplica cambios en el ángulo de la o las articulacionesconectadas por ese músculo. El sistema muscoloesqueléticoopera por tanto como un sistema de palancas en el cual lasarticulaciones actúan como fulcros. Las ventajas mecánicasde la disposición dependen de las posiciones (respecto alfulcro) de la inserción del músculo y la aplicación de lacarga (figura 1–29). Aunque un músculo que se insertacerca del fulcro es menos potente que un músculo compa-rable insertado a una distancia mayor, produce su efectomás rápidamente; los requisitos de velocidad y potenciaentran, pues, en conflicto. Cuando varios músculos estándisponibles para mover una articulación de una maneradeterminada, las inserciones de algunos los hacen más aptospara iniciar el movimiento, mientras que las inserciones delos demás los hacen más aptos para mantener el movimien-to hasta su terminación.

Los músculos biarticulares o poliarticulares (los quecruzan dos o varias articulaciones) pueden ser incapacesde acortarse lo suficiente para producir el arco de movi-miento completo en ambas o todas las articulacionesrelevantes al mismo tiempo. Se dice que tales músculosson activamente insuficientes.

Todo músculo que produce cierto efecto puede lla-marse músculo agonista o principal; un músculo capaz deoponerse activamente a ese movimiento se llama músculo

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antagonista. Es claro que estos términos sólo tienen validezen relación con un movimiento específico. Así, en la flexióndel codo, el músculo braquial –que produce el movimien-to– es agonista, y el tríceps braquial –que se opone al movi-miento– es antagonista; sin embargo, en la extensión de lamisma articulación, el tríceps es agonista y el braquial esantagonista. Otros músculos no pueden ni facilitar ni opo-nerse en forma directa a un movimiento, pero puedenmodificar la acción del agonista, tal vez eliminando unefecto colateral no deseado. Tales músculos se conocencomo sinérgicos. Cuando los músculos se utilizan paraestabilizar articulaciones más que para facilitar su movi-miento, se conocen como fijadores o amboceptores. Lafijación o estabilización de una articulación a menudoimplica la co-contracción de músculos que se oponen entresí cuando la articulación se mueve.

Los términos origen e inserción se han dejado sindefinir hasta este momento. Lo mejor es considerarloscon un significado puramente convencional: origendenotará la fijación más proximal o central, e inserción lamás distal o periférica. Si bien es cierto que en su empleocomún la mayoría de los músculos atraen la inserciónhacia el origen, la gran mayoría poseen la capacidad deacortarse hacia cualquier extremo; cuál inserción man-tendrá su posición y cuál será atraída hacia la otra es algoque depende de circunstancias externas. Esas circunstan-cias siempre deben tomarse en cuenta cuando se anali-zan las posibles acciones de un músculo.

Es posible hacer deducciones sobre la acción de unmúsculo si se consideran las inserciones en relación conel o los ejes de la o las articulaciones. Si esas deduccionesson correctas, indican la posible acción de un músculopero no cómo se utiliza de manera habitual en el animalvivo. La estimulación directa de un músculo o de su ner-vio muestra lo que ese músculo puede realizar cuandoactúa solo. No muestra cómo actúa de modo natural, yaque con frecuencia se dispone de varios músculos alter-nativos para realizar un movimiento dado, y normalmen-te no se utilizan todos.

La técnica más elegante para estudiar las acciones mus-culares es la electromiografía, que es el registro de la activi-dad eléctrica que acompaña a la contracción muscular. Secolocan electrodos sobre los músculos o se insertan dentrode ellos para registrar la actividad y cuantificar de maneraaproximada su intensidad (figura 1–30). El uso de esta téc-nica ha trastocado muchas creencias añejas acerca de lasacciones y la utilización de los músculos de los seres huma-nos; mucho queda por investigar en lo que respecta a losanimales domésticos. Incluso este método exige procedercon prudencia. Muestra cuándo un músculo está activo,pero deja al experimentador interpretar la actividad comoagonista, antagonista o un mero ajuste a la alteración en elángulo articular causada por otras fuerzas.

VASOS SANGUÍNEOS PERIFÉRICOS

Los vasos sanguíneos periféricos comprenden arterias queconducen sangre desde el corazón, venas que devuelvensangre al corazón y capilares que son conexiones diminutasentre las arterias más pequeñas y las venas más pequeñasdentro de los tejidos. Estos vasos están dispuestos para for-mar dos circuitos (figura 1–31). El más grande, llamado“circulación sistémica”, se origina en el ventrículo izquier-do, lleva sangre oxigenada (arterial) a todos los órganos ypartes del cuerpo, menos al tejido de intercambio de lospulmones y, luego transporta la sangre ahora desoxigenada(venosa) de vuelta al atrio derecho (aurícula derecha); elsegundo, menor o “circulación pulmonar”, transporta lasangre desoxigenada desde el ventrículo derecho al tejido

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Figura 1–29. La acción de los músculos sobre el esqueleto puede compararse con diferentes sistemas de palancas. A, Sostén de la cabezapor los músculos dorsales del cuello. B, Extensión de la articulación del menudillo. C, Flexión de la articulación del codo.

Figura 1–30. Registro (electromiograma) de actividad eléctricadurante la contracción muscular.

de intercambio pulmonar, en donde se le oxigena de nuevo,antes de ser devuelta al atrio izquierdo (aurícula izquierda)mediante un conjunto específico de venas. Las circulacio-nes sistémica y pulmonar, junto con las cámaras cardiacas,forman una sola ruta compleja a través de la cual la sangrecircula de manera continua.

Arterias

En la sala de disección, las arterias pueden distinguirse deotros vasos por sus paredes blancas, gruesas y relativa-mente rígidas, y por estar vacías (a menos que se hayanllenado con una sustancia inyectada para comodidad delque efectúa la disección). Las arterias más grandes siguenun patrón más bien constante, pero sus ramas máspequeñas muestran mucha variación, a tal grado quealgunos patrones descritos en los libros de texto, aunqueson los más comunes, pueden existir en realidad sólo enuna minoría de individuos. Cuando las arterias se ramifi-can, el área de sección transversal combinada de los vasosderivados de ellas siempre excede la sección transversaldel tronco del que proceden (figura 1–32).

Existe una correspondencia general entre los tama-ños absoluto y relativo de los vasos principales y susramas y los ángulos a los que éstas divergen del tronco

principal. Aunque existen excepciones, las ramas másgrandes divergen en ángulos más agudos para minimizarla resistencia. Los factores hemodinámicos son menosimportantes en lo que se refiere a las ramas pequeñas, yéstas a menudo siguen las rutas más cortas a sus destinos(figura 1–32).

Otro factor que influye en el curso de una arteria es lapreferencia por situaciones protegidas; esto se ilustra bienen las extremidades, en donde los vasos principales tiendena discurrir medialmente y también a reorientarse para cru-zar las caras flexoras de articulaciones sucesivas. De modocomparable, las arterias que irrigan órganos que cambianmucho en tamaño o posición quedan protegidas contra elestiramiento al seguir trayectos serpenteantes.

Aunque las arterias finalmente descargan en lechoscapilares, la mayoría tienen también conexiones másproximales y más importantes con sus vasos vecinos.Estas conexiones interarteriales (anastomosis) propor-cionan rutas alternativas colaterales o derivaciones a tra-vés de las cuales puede mantenerse la circulación cuan-do está bloqueada la ruta más directa. Las circulacionescolaterales operan en cuanto se obstruye un tronco prin-cipal, pero se vuelven más eficientes con el paso deltiempo.

La posibilidad de circulación colateral en diferentesregiones y órganos tiene importancia obvia para el clíni-co y el patólogo, y se le dará mayor atención más adelan-te (pág. 242). Mientras tanto, esta posibilidad sugiere quepuede ser innecesario conocer los detalles de todos losvasos menores.

Venas

En la sala de disección, las venas se distinguen por susparedes más delgadas, su aspecto con frecuencia colapsa-do y su capacidad, invariablemente mayor que la de lasarterias asociadas. Se ven azules cuando contienen sangrecoagulada. La mayoría de las venas se distinguen tam-bién por la presencia de válvulas, que se repiten a inter-valos por toda su longitud; las válvulas aseguran un flujounidireccional e impiden el reflujo de la sangre cuando

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Figura 1–31. Esquema de la circulación; los vasos que transportansangre oxigenada se muestran en rojo, y los que transportan sangreno oxigenada en azul. Circulación sistémica: 1, Lado izquierdo delcorazón; 2, vasos en la parte craneal del cuerpo; 3, aorta; 4, hígado;5, intestinos; 6, vena porta; 7, riñones; 8, vasos en la parte caudal delcuerpo; 9, vena cava caudal; 10, vena cava craneal. Circulación pul-monar: a, Lado derecho del corazón; b, arteria pulmonar; c, pulmón;d, vena pulmonar.

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Figura 1–32. Ramificación de las arterias. Nótese que (1) la suma delas áreas de corte transversal de las ramas siempre excede la deltronco de origen; (2) las ramas grandes abandonan el tronco enángulos más agudos que las ramas menores; y (3) las ramas máspequeñas lo abandonan erráticamente.

la circulación se estanca (figura 1–33). Cada válvulaconsta de dos o tres cúspides semilunares enfrentadasentre sí. Las válvulas son muy numerosas en las venasque están expuestas a cambios intermitentes en la pre-sión externa, y están del todo ausentes en las que estánlibres de tales influencias. Así, las válvulas son comunesen las venas que corren entre músculos y están ausentesen las del conducto vertebral y la cavidad craneal; enparte a causa de esto, las venas en este último sitio seconocen con el nombre especial de senos venosos.

Las arterias y venas más grandes corren en formaseparada, pero la mayoría de las venas de tamaño medioy menores acompañan a las arterias correspondientes, delas que se dice que son satélites. Sin embargo, las venasmuestran incluso más variación que las arterias y escomún que se dupliquen; a veces lo hacen más de unavez o se disponen en formación de plexos venosos.

ESTRUCTURAS LINFÁTICAS

El sistema linfático tiene dos componentes. El primerocomprende un sistema de capilares linfáticos y vasos másgrandes que retornan el líquido intersticial a la corrientesanguínea. El segundo comprende una variedad de agre-gados muy dispersos de tejido linfático, entre los que seincluyen los muchos linfonodos; otras estructuras linfáti-cas menos distintivas, como las amígdalas, se estudiarándespués (pág. 257).

Vasos linfáticos

Un plexo de capilares linfáticos diseminado a través de lamayoría de los tejidos recoge una fracción del líquidointersticial, una fracción que es desproporcionadamenteimportante debido a que incluye las proteínas y otras molé-culas grandes que son incapaces de penetrar en los vasossanguíneos menos permeables. La mayor permeabilidad delos capilares linfáticos también les permite recoger partícu-las, la cual de vez en cuando incluye microorganismos. Loscapilares linfáticos se originan en sacos ciegos y forman ple-xos, a partir de los cuales se originan vasos linfáticos mayo-res. Estos últimos se parecen mucho en estructura a lasvenas, aunque son más delicados. Debido a que el líquido(linfa) que contienen suele ser claro, raras veces son cons-

picuos, aunque se identifican rápidamente en cuanto se lesve, pues unas válvulas situadas a intervalos muy cortos lesconfieren un aspecto de rosario distintivo cuando están lle-nos. Los vasos mayores adoptan recorridos independientes,pero muchos de los de menor tamaño acompañan a losvasos sanguíneos y a los nervios. El árbol vascular linfáticoal final converge en dos o tres troncos mayores que seabren de manera más bien errática en venas mayores en launión del cuello con el tórax (figura 1–34).

Linfonodos

Los nodos linfáticos (o linfonodos), a veces llamados enforma incorrecta “ganglios linfáticos” y “glándulas linfáti-cas”, están situados a lo largo de las vías linfáticas en unpatrón que muestra considerable variabilidad específica yalgunas variaciones individuales. Grupos de linfonodosvecinos constituyen los linfocentros, cuyos territorios deocurrencia y de drenaje muestran mayor constancia de laque presentan los linfonodos individuales. Existen impor-tantes diferencias interespecíficas en los linfocentros: en loscarnívoros y rumiantes domésticos cada uno contiene másbien pocos linfonodos, aunque grandes, en especial en losvacunos; en los cerdos, y de manera especial en los caballos,cada uno contiene abundantes linfonodos pequeños empa-cados juntos.

Los linfonodos linfáticos son firmes, de superficie lisa, ypor lo general ovoides o en forma de “frijol” o “judía”.Algunos de los que son superficiales pueden identificarsemediante palpación a través de la piel. Por supuesto, sonmás fáciles de hallar cuando están aumentados de tamaño,por lo que es un asunto de gran importancia tener una claraexpectativa de cuáles suelen poder identificarse en el animalsano. Cada linfonodo está cubierto por una cápsula, debajode la cual existe un espacio abierto (el seno subcapsular);dentro de este espacio se abren los vasos linfáticos aferentesen sitios dispersos. Las ramas del seno subcapsular conducena un seno medular cercano al hilio, por lo general de aspec-to dentado, en donde emergen los escasos vasos eferentes(figura 1–35, A; véase también la figura 7-50). El tejido dellinfonodo se divide entre las regiones cortical y medular. Lacorteza contiene los centros germinales en que se producencontinuamente linfocitos; la médula consta de cordonescelulares ramificados más sueltos; ambos se apoyan sobreun entramado reticular que contiene numerosas célulasfagocíticas. La organización de los linfonodos de los cerdos(figura 1–35, B) muestra una inversión del patrón de flujohabitual: los vasos aferentes entran juntos, mientras que losvasos eferentes tienen orígenes dispersos (figura 7-51, A, B).

Con muy pocas excepciones (y éstas sujetas a con-troversia), toda la linfa pasa a través de al menos un lin-fonodo en su recorrido desde los tejidos hasta la corrien-te sanguínea. A medida que se filtra a través del linfono-do, recibe un grupo de linfocitos y se expone también alas actividades de los fagocitos. Éstos remueven y destru-yen –o tratan de remover y destruir– las partículas extra-ñas, incluidos cual quier tipo de microorganismos dentro

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Figura 1–33. Una vena ramificada abierta para exponer las válvulas.La flecha señala el sentido del flujo sanguíneo.

de la linfa. Por tanto, el linfonodo constituye una barreracontra la diseminación de infecciones y tumores, de loscuales algunas variantes prefieren las vías linfáticas parasu diseminación. El crecimiento de un linfonodo con fre-cuencia indica la existencia de un proceso patológico ensu territorio de drenaje. Es claro que el cometido del sis-tema linfático en la enfermedad es ambiguo. Por un lado,el flujo linfático facilita la diseminación de microorganis-mos o células tumorales; por otro, la intervención del lin-fonodo proporciona una oportunidad para su contencióny destrucción. Existen razones poderosas y obvias paraque el clínico, el patólogo y el veterinario que participanla inspección de la carne estén familiarizados con la posi-ción, la accesibilidad, el territorio de drenaje y el destinodel flujo eferente de todos los linfonodos principales.

NERVIOS PERIFÉRICOS

El sistema nervioso central, el encéfalo y la médula espi-nal están en comunicación recíproca con prácticamentetodos los tejidos corporales a través de un sistema de ner-vios periféricos ramificados. Éstos se componen de fibrasnerviosas aferentes (sensitivas o sensoriales), las cualestrasmiten información al sistema nervioso central desdereceptores periféricos, y de fibras nerviosas eferentes(motoras), las cuales transmiten información desde el sis-tema nervioso central hacia los órganos efectores perifé-ricos. Los nervios periféricos comprenden los 12 pares denervios craneales y un número considerablemente mayorde pares de nervios raquídeos (espinales) cuyo total varíasegún la fórmula vertebral en cada especie. El perro tieneocho pares cervicales, 13 torácicos, siete lumbares, tressacros y unos cinco caudales. Esta enumeración se res-tringe a los nervios espinales (raquídeos), más bien uni-formes; los nervios craneales difieren de éstos y entre síen muchos aspectos que se considerarán más adelante(pág. 314).

El origen ordenado de los nervios espinales revelala segmentación de la médula espinal. Cada nervio seforma por la unión de dos raíces (figura 1–36). La raízdorsal se compone casi exclusivamente de fibras afe-rentes cuyos cuerpos celulares se acumulan para for-mar una protuberancia visible, el ganglio espinal (raízdorsal). Los procesos centrales entran en la médula a lolargo de un surco dorsolateral. Los procesos periféricosse extienden desde la gran variedad de terminacionesexteroceptivas, proprioceptivas y enteroceptivas que

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Figura 1–34. Esquema generalizado de los linfonodos y los vasoslinfáticos (vista dorsal). La parte superior del diagrama representa laregión del cuello. 1, Venas yugulares externa e interna; 2, linfa pro-cedente de la cabeza; 3, linfa de la espalda y del miembro torácico;4, tronco (ducto) traqueal; 5, ducto torácico; 6, linfa procedente de losórganos torácicos; 7, cisterna del quilo; 8, linfa de los órganos abdo-minales; 9, linfa de la región lumbar y los riñones; 10, linfonodos dela pelvis; 11, linfa del miembro pélvico.

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Figura 1–35. Estructura de un linfonodo (nodolinfático) (A) en el cuallos centros germinales (folículos linfáticos) ocupan la región cortical.En el cerdo (B), los centros germinales se sitúan centralmente. Lasflechas indican la dirección del flujo linfático. 1, Vasos linfáticos afe-rentes; 2, seno subcapsular; 3, Vasos linfáticos eferentes.

responden a estímulos externos, cambios dentro de losmúsculos y otros órganos locomotores, y cambios enlos órganos internos, respectivamente. La raíz ventralestá compuesta en forma exclusiva de fibras eferentesque se originan en neuronas motoras dentro del astaventral de la materia gris y abandonan la médula a lolargo de una franja ventrolateral; se encuentran encamino de los órganos efectores, como son músculos yglándulas.

Las raíces dorsal y ventral se unen periféricamente alganglio de la raíz dorsal para formar el nervio raquídeomixto (figura 1–36/5), que abandona el conducto verte-bral a través del agujero intervertebral correspondiente.En la región cervical, cada nervio emerge craneal a la vér-tebra de la misma designación numérica que el nervio,excepto el octavo, el cual emerge entre la última vérte-bra cervical y la primera torácica; en otras regiones ver-tebrales, cada nervio emerge caudal a la vértebra de lamisma designación numérica.

El tronco mixto formado por la unión de las raí-ces dorsal y ventral se divide casi inmediatamente enlas ramas (rami) dorsal y ventral. La rama dorsal sedistribuye a estructuras dorsales: los músculos epia-xiales del tronco (en sentido amplio, los que seencuentran dorsalmente a la línea de los procesostransversos, llamada masa muscular dorsal común) yla piel que cubre la espalda (figura 1–37). La ramaventral, mucho más grande, se distribuye a músculoshipoaxiales del tronco (en sentido amplio, los ventra-les a los procesos transversos), los músculos de lasextremidades (con algunas excepciones) y la parterestante de la piel, incluida la de los miembros. Tantola rama dorsal como la ventral tienen conexiones conlas ramas vecinas, que forman plexos nerviosos dorsal

y ventral. Estos plexos no son en general ni evidentesni importantes, excepto para las partes ensanchadasdel plexo ventral opuesto a los orígenes de las extre-midades. Éstos, los plexos braquial (o cervicotorácico)y lumbosacro, dan origen a los nervios que se distribu-yen por las estructuras del miembro torácico y delmiembro pélvico, respectivamente.

El plexo braquial (figura 1–38) suele estar forma-do por las contribuciones de los tres últimos nervioscervicales y los dos primeros torácicos; y el plexo lum-bosacro, por las aportaciones de unos cuantos nervioslumbares y los dos primeros sacros. El plexo braquialpermite el reagrupamiento y la reasociación de lasfibras nerviosas constitutivas, y cada uno de los tron-cos nerviosos que emergen de manera distal distribu-yéndose a lo largo del miembro está compuesto defibras derivadas de dos o tres segmentos raquídeos;por ello, el nervio mediano se compone de fibras queparten de los nervios raquídeos C8 y T1. En el casodel miembro pélvico el nervio femoral se compone defibras procedentes de L4 a L6.

Es necesario conocer los recorridos de los troncosperiféricos principales para evitar poner los nervios enriesgo innecesario durante la cirugía. Sus conexionescentrales son importantes en dos contextos. Primero,las soluciones anestésicas locales inyectadas cerca denervios espinales seleccionados tienen efectos predeci-bles en la paralización de los músculos y la privación

30 Parte I Anatomía general

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Figura 1–36. Sección transversa de la columna vertebral para mos-trar la formación de un nervio espinal. 1, Médula espinal; 2, raíz dor-sal; 3, ganglio espinal; 4, raíz ventral; 5, nervio espinal; 6, ramo dor-sal del nervio espinal; 7, ramo ventral del nervio espinal; 8, cuerpo dela vértebra; 9, tronco simpático; 10, músculos epiaxiales.

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Figura 1–37. Distribución de un nervio espinal (lumbar). 1, Músculosepiaxiales; 2, músculos sublumbares; 3, nervio espinal; 4, ramo dor-sal de nervio espinal; 5, ramo ventral de nervio espinal; 6, 7, múscu-los oblicuos abdominales externo e interno; 8, músculo transversoabdominal; 9, músculo recto abdominal; 10, línea alba.

de sensación en áreas de la piel. A la inversa, la paráli-sis de determinados músculos o la sensibilidad ausenteo alterada (aumentada o disminuida) de áreas específi-cas de la piel pueden señalar la localización precisa deuna lesión central.

Hasta ahora se ha evitado la referencia a las fibrasnerviosas implicadas en la inervación de vasos sanguíne-os, glándulas y órganos internos. Estas estructuras estáninervadas por la división neurovegetativa del sistema ner-vioso, lo cual se describe en el capítulo 8. Por ahora, essuficiente establecer que, aunque no hay fibras neurove-getativas en las raíces de cada nervio espinal, existen dis-posiciones que aseguran que cada nervio principal recibasu cuota necesaria.

Capítulo 1 Algunos datos y conceptos básicos 31

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Nervio frénico

Figura 1–38. El plexo braquial. Los ramos ventrales de los nerviosespinales (C6-T2) que contribuyen al plexo están en la parte superiordel esquema, y los ramos periféricos (N) que inervan el miembrotorácico están en la parte inferior. Los ramos de los nervios C5, C6 yC7 forman el nervio frénico.