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5 Dominguezia - Vol. 27(1) - 2011 Fecha de recepción: 3 de enero de 2011 Fecha de aceptación: 8 de junio de 2011 Anatomía foliar de arbustos y árboles medicinales de la región chaqueña semiárida de la Argentina Ana M. Arambarri * , María C. Novoa, Néstor D. Bayón, Marcelo P. Hernández, Marta N. Colares y Claudia Monti Área de Botánica, Facultad de Ciencias Agrarias y Forestales, Universidad Nacional de La Plata, Calle 60 y 119, C. C. 31 (1900) La Plata, República Argentina. * Autor a quien dirigir la correspondencia: tel.: +54-221-423-6758 (int. 461); fax +54-221-425-2346. Correo electrónico: [email protected]; [email protected] Resumen Se estudió la anatomía foliar de 32 arbustos y árboles medicinales de los Distritos Chaqueños Occidental y Serrano (Argentina). El objetivo de este trabajo fue proveer una clave para el reconocimiento de estos taxones a partir de hojas fragmentadas, desmenuzadas o pulverizadas. Para el estudio las muestras de herbario fueron reconstituidas y fijadas en FAA; y, en cuanto a las preparaciones, se utilizaron técnicas histológicas conven- cionales. Algunos de los principales caracteres de identificación fueron: los tricomas estrellados en Capparicordis tweediana y Ruprechtia triflora, cistolíticos en Celtis spp.; escamoso-peltados en Zanthoxylum coco; epidermis papilosa (e.g., Schinopsis lorentzii); los estomas ciclocíticos en Bulnesia sarmientoi, Maytenus vitis-idaea, Moya spinosa y Schinopsis spp.; idioblastos cristalíferos epidérmicos en Scutia buxifolia; la epidermis cristalífera en Maytenus vitis-idaea; la epidermis pluristrata en Jodina rhombifolia; la presencia de hipodermis en Castela coccinea, Maytenus vitis-idaea, Prosopis ruscifolia y Ziziphus mistol; los haces bicolaterales en Lycium cestroides; la presencia de arena cristalina en Calycophyllum multiflorum y Lycium cestroides; la ausencia total de cristales en la familia Capparaceae. Para la identificación de las especies estudiadas se presenta una clave dicotómica e ilustraciones originales. Foliar anatomy of medicinal shrubs and trees from Chacoan Semiarid area in Argentina Summary Foliar micrographic traits of thirty two species of medicinal shrubs and trees inhabiting the Chacoan Occidental and Serrano districts of Argentina have been surveyed. The aim of this study was to provide a tool to identify these taxa from small pieces of fragmented or powdered leaf samples. Hydrated leaf materials were fixed in FAA and studied by conventional techniques. The main differential traits were: stellate trichomes in Capparicordis tweediana and Ruprechtia triflora, cystholitic trichomes in Celtis species, and multicellular peltate scales in Zanthoxylum coco. Presence of papillose epidermis (e.g., Schinopsis lorentzii); ciclocytic stomata in Bulnesia sarmientoi, Maytenus vitis-idaea, Moya spinosa and Schinopsis spp.; idioblastic crystalifer epidermal cells (Scutia buxifolia); crystaliferous epidermis (Maytenus vitis-idaea); multilayered epidermis (Jodina rhombifolia); presence of hipodermis in Castela coccinea, Maytenus vitis-idaea, Prosopis ruscifolia and Ziziphus mistol; bicollateral vascular bundles in Lycium cestroides; presence of crystal sand in Palabras clave: anatomía foliar - Argentina - plantas medicinales - provincia biogeográfica chaqueña. Key words: leaf anatomy - Argentina - medicinal plants - Chacoan biogeographic province.

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Dominguezia - Vol. 27(1) - 2011Fecha de recepción: 3 de enero de 2011Fecha de aceptación: 8 de junio de 2011

Anatomía foliar de arbustos y árboles medicinalesde la región chaqueña semiárida de la Argentina

Ana M. Arambarri*, María C. Novoa, Néstor D. Bayón, Marcelo P. Hernández,Marta N. Colares y Claudia Monti

Área de Botánica, Facultad de Ciencias Agrarias y Forestales, Universidad Nacional de La Plata, Calle 60 y 119,C. C. 31 (1900) La Plata, República Argentina.* Autor a quien dirigir la correspondencia: tel.: +54-221-423-6758 (int. 461); fax +54-221-425-2346.

Correo electrónico: [email protected]; [email protected]

Resumen

Se estudió la anatomía foliar de 32 arbustos y árboles medicinales de los Distritos Chaqueños Occidental ySerrano (Argentina). El objetivo de este trabajo fue proveer una clave para el reconocimiento de estos taxonesa partir de hojas fragmentadas, desmenuzadas o pulverizadas. Para el estudio las muestras de herbario fueronreconstituidas y fijadas en FAA; y, en cuanto a las preparaciones, se utilizaron técnicas histológicas conven-cionales. Algunos de los principales caracteres de identificación fueron: los tricomas estrellados enCapparicordis tweediana y Ruprechtia triflora, cistolíticos en Celtis spp.; escamoso-peltados en Zanthoxylumcoco; epidermis papilosa (e.g., Schinopsis lorentzii); los estomas ciclocíticos en Bulnesia sarmientoi, Maytenusvitis-idaea, Moya spinosa y Schinopsis spp.; idioblastos cristalíferos epidérmicos en Scutia buxifolia; laepidermis cristalífera en Maytenus vitis-idaea; la epidermis pluristrata en Jodina rhombifolia; la presenciade hipodermis en Castela coccinea, Maytenus vitis-idaea, Prosopis ruscifolia y Ziziphus mistol; los hacesbicolaterales en Lycium cestroides; la presencia de arena cristalina en Calycophyllum multiflorum y Lyciumcestroides; la ausencia total de cristales en la familia Capparaceae. Para la identificación de las especiesestudiadas se presenta una clave dicotómica e ilustraciones originales.

Foliar anatomy of medicinal shrubs and treesfrom Chacoan Semiarid area in Argentina

Summary

Foliar micrographic traits of thirty two species of medicinal shrubs and trees inhabiting the Chacoan Occidentaland Serrano districts of Argentina have been surveyed. The aim of this study was to provide a tool to identifythese taxa from small pieces of fragmented or powdered leaf samples. Hydrated leaf materials were fixed inFAA and studied by conventional techniques. The main differential traits were: stellate trichomes inCapparicordis tweediana and Ruprechtia triflora, cystholitic trichomes in Celtis species, and multicellularpeltate scales in Zanthoxylum coco. Presence of papillose epidermis (e.g., Schinopsis lorentzii); ciclocyticstomata in Bulnesia sarmientoi, Maytenus vitis-idaea, Moya spinosa and Schinopsis spp.; idioblastic crystaliferepidermal cells (Scutia buxifolia); crystaliferous epidermis (Maytenus vitis-idaea); multilayered epidermis(Jodina rhombifolia); presence of hipodermis in Castela coccinea, Maytenus vitis-idaea, Prosopis ruscifoliaand Ziziphus mistol; bicollateral vascular bundles in Lycium cestroides; presence of crystal sand in

Palabras clave: anatomía foliar - Argentina - plantas medicinales - provincia biogeográfica chaqueña.Key words: leaf anatomy - Argentina - medicinal plants - Chacoan biogeographic province.

Page 2: Anatomía foliar de arbustos y árboles medicinales …5 Dominguezia - Vol. 27(1) - 2011 Fecha de recepción: 3 de enero de 2011 Fecha de aceptación: 8 de junio de 2011 Anatomía

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Arambarri y col.

Introducción

La provincia biogeográfica chaqueña de la Argenti-na abarca una extensa región que está dividida encuatro distritos: Distrito Chaqueño Oriental, Distri-to Chaqueño Occidental, Distrito Chaqueño Serra-no y Distrito de las Sabanas (Cabrera, 1994). Eneste trabajo nos ocupamos de examinar la anatomíafoliar de 32 arbustos y árboles con propiedadesmedicinales que crecen en los Distritos ChaqueñosOccidental y Serrano (Figura 1). El Distrito Occi-dental se extiende por la mitad oeste de Formosa yChaco, el extremo noroeste de Santa Fe, casi todoSantiago del Estero, el este de Salta, Jujuy yTucumán, y penetra en el este de Catamarca. Estaregión tiene clima continental, con precipitacionesanuales de entre 500 y 800 mm. El Distrito Serranose extiende, por el este de Jujuy, el centro de Salta yTucumán, el este de Catamarca, por las sierras deLa Rioja, San Luis y Córdoba hasta aproximada-mente los 33° de latitud S. Ocupa las laderas bajasde cerros y quebradas formando un amplio ecotonocon las provincias de las yungas y del monte (Ca-brera, 1994; Cabrera y Willink, 1973). Los bosquesde la provincia (biogeográfica) chaqueña constitu-yen invalorables recursos maderables, ornamenta-

les, aromáticos; proveen de colorantes, alimentos yprincipios medicinales (Domínguez, 1928; Burkart,1952; Martínez Crovetto, 1964, 1965, 1981; Rateray Ratera, 1980; Toursarkissian, 1980; Amat y Yajia,1991; Novara, 1993a, b; Filipov, 1994, 1997;Mereles y Degen, 1997; Marzocca, 1997; Muñoz,2000; Roig, 2002; Arenas, 2003; Carrizo y col.,2002, 2005; Chiffa y Ricciardi, 2001, 2004; Alonsoy Desmarchelier, 2005; Barboza y col., 2006;Demaio y col., 2002; Peña-Chocarro y col., 2006;del Valle Perea y col., 2007; Juárez de Varela yNovara, 2007; Giménez y Hernández, 2008;Lorenzi, 2008; Hilgert y col., 2010; Paula y col.,2010; Campagna y col., 2011).

Entre los estudios previos sobre anatomía de lasespecies de esta región se pueden citar varios:(Bernardello, 1982; Luna y de la Sota, 2003; Wagnery Ponessa, 2004; Perrotta y Arambarri, 2004, 2010;Gatelli, 2007; Perrotta y col., 2007; Ruíz y col.,2007, 2009; Scarpa, 2007; Colares y Arambarri,2008; Arambarri y col., 2009a, 2009b). Si bien elreconocimiento de las especies al estado repro-ductivo está documentado, este estudio proponecontribuir con una herramienta para su identifica-ción al estado vegetativo. Dado que la hoja en esta-do fragmentado, desmenuzado o pulverizado, es unode los órganos que se utilizan con mayor frecuenciaen la medicina tradicional, el objetivo del trabajo esevaluar los parámetros micrográficos foliares de 32especies de arbustos y árboles medicinales para ela-borar una clave dicotómica de identificación de lostaxones estudiados.

Materiales y métodos

Material vegetal

Para el estudio se emplearon hojas de ejemplaresrecolectados en el territorio de los distritoschaqueños occidental y serrano que forman partede las colecciones existentes en los herbarios BA,CTES, LIL, LP, LPAG y SI (abreviaturas de acuer-do con Thiers, 2011). Las especies, las familias, losnombres vernáculos, el uso medicinal y el materialestudiado se presentan en la tabla 1.

Calycophyllum multiflorum and Lycium cestroides; absolute absence of crystals in the family Capparaceae.On the basis of the described characters, a dichotomic key is presented to distinguish these species. Inaddition original illustrations are offered.

Figura 1.- Ubicación de los Distritos Chaqueños Occi-dental y Serrano (región semiárida) de la Argentina

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Tabla 1. Arbustos y árboles medicinales de los Distritos Occidental y Serrano de la provincia biogeográfica chaqueñade la Argentina

Page 4: Anatomía foliar de arbustos y árboles medicinales …5 Dominguezia - Vol. 27(1) - 2011 Fecha de recepción: 3 de enero de 2011 Fecha de aceptación: 8 de junio de 2011 Anatomía

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osa:

Dpt

o. B

erm

ejo,

sin

Loc

., 6-

III-

1986

, Are

nas

3200

(SI

). P

rov.

Sa

lta:

Dpt

o. R

ivad

avia

Ban

da N

orte

: L

os B

lanc

os, M

isió

n N

ueva

E

sper

anza

, 1-X

I-19

89, N

úñez

686

(C

TE

S).

Cal

ycop

hyllu

m

mul

tiflo

rum

Gri

seb.

(R

ubia

ceae

)

Ibir

á-m

orot

í. M

orot

ibí.

Palo

bla

nco.

Y

vira

mor

otí.

C: s

e em

plea

com

o tó

nico

y a

ntif

ebri

l (11

, 19)

. P

rov.

For

mos

a: D

pto.

Pat

iño:

La

Rin

cona

da, 5

-IV

-200

0, S

carp

a 33

3 (B

A).

Pro

v. S

alta

: D

pto.

Ant

a: P

alo

Bla

nco,

VII

-193

4, R

agon

ese

347

(BA

).

Cap

pari

cord

is

twee

dian

a (E

ichl

er.)

H

.H.I

ltis

et X

. C

orne

jo

(Cap

para

ceae

)

Caá

-mic

uré.

Cay

ampa

. Com

ida

del

burr

o. H

oja

de b

urro

. Hoj

a re

dond

a.

Kel

e´li.

Kili

´li.

Mbu

ycur

é-ca

á.

Mel

onci

llo. S

acha

mem

brill

o. Y

erba

de

la c

omad

reja

.

H: l

a de

cocc

ión

para

cal

mar

la to

s (1

5). H

: el f

iltra

do d

e m

acer

ado

de h

ojas

mol

idas

par

a tr

atar

irri

taci

ones

ocu

lare

s (5

). H

: la

deco

cció

n, ju

nto

con

las

del t

ala,

ant

idia

rrei

ca

para

ani

mal

es r

ecié

n na

cido

s (1

1). F

r: o

casi

onal

men

te s

on

cons

umid

os (

20).

Pro

v. C

haco

: D

pto.

May

or L

uis

Jorg

e F

onta

na:

Vill

a A

ngel

a, I

I-19

40, B

offa

109

3 (L

P). P

rov.

F

orm

osa:

Dpt

o. B

erm

ejo:

Lag

una

Yem

a, 1

7-20

-V-2

004,

Bay

ón y

M

oren

o 66

8 (L

PAG

). P

rov.

San

tiag

o de

l Est

ero:

Dpt

o. C

hoya

: Vill

a L

a Pu

nta,

27-

IX-1

944,

Mal

dona

do

Bru

zzon

e s.

n. (

LP)

.

Tabla 1. (cont.)

Page 5: Anatomía foliar de arbustos y árboles medicinales …5 Dominguezia - Vol. 27(1) - 2011 Fecha de recepción: 3 de enero de 2011 Fecha de aceptación: 8 de junio de 2011 Anatomía

9

Dominguezia - Vol. 27(1) - 2011E

spec

ies

Nom

bres

ver

nácu

los

Órg

anos

/ P

ropi

edad

es /

Bib

liogr

afía

M

ater

ial e

stud

iado

Cap

pari

s re

tusa

G

rise

b.

(Cap

para

ceae

)

Aba

bán.

Azu

cena

del

mon

te. C

ocol

. Îg

uîrá

por

oró.

Por

otill

o. P

orot

o de

m

onte

. Por

oto

guai

curú

. Por

oto

guay

curú

. Sac

ha p

orot

o. Y

virá

po

roró

.

C y

R: e

l líq

uido

filt

rado

del

mac

erad

o se

beb

e pa

ra

com

batir

la v

aric

ela

(10,

15)

. P

rov.

Cha

co:

Dpt

o. G

ener

al

Güe

mes

: Sau

zalit

o, 5

-X-2

004,

Sa

lgad

o 29

9 (C

TE

S). P

rov.

F

orm

osa:

Dpt

o. P

ilco

may

o:

Clo

rind

a, X

II-1

940,

Roj

as 8

972

(LP)

. P

rov.

For

mos

a: D

pto.

Ber

mej

o:

Lag

una

Yem

a, 1

3-X

II-2

004,

Bay

ón y

M

oren

o 90

2 (L

PAG

). P

rov.

T

ucum

án:

Dpt

o. T

ranc

as: T

apia

, 12-

XII

-192

0, V

entu

ri 1

118

(LP)

. C

aste

la c

occi

nea

Gri

seb.

(S

imar

ouba

ceae

)

Esp

ada.

Gra

nadi

llo. M

elon

cillo

. M

isto

l de

Zor

ro. M

isto

l del

chi

vo.

Mis

tolil

lo. M

olle

col

orad

o. M

olle

ne

gro.

Piq

uillí

n. S

acha

mel

ón.

Se d

ice

que

el g

anad

o qu

e la

con

sum

e pi

erde

los

pioj

os

(10)

. P

rov.

For

mos

a: D

pto.

Ber

mej

o:

Lag

una

Yem

a, 2

2-IX

-200

4, B

ayón

y

Mor

eno

842

(LPA

G).

Pro

v.

Tuc

umán

: D

pto.

Tra

ncas

: Vip

os, 2

3-X

-192

1, V

entu

ri s

.n. (

LP

0244

51).

C

eiba

cho

datii

(H

assl

.) R

aven

na

(Bom

baca

ceae

)

Alg

odón

. Alg

odon

ero.

Man

diyú

–rá.

Pa

iner

a. P

alo

barr

igud

o. P

alo

borr

acho

. Pal

o bo

rrac

ho b

lanc

o. P

alo

borr

acho

am

arill

o. P

alo

borr

acho

flo

r am

arill

a. P

alo

bote

lla. S

amoh

ú.

Sam

ohú

colo

rado

. Sam

uhú.

Sam

u-ú.

Y

uchá

n.

Para

trat

ar c

efal

eas

(2).

A: p

ropi

edad

es c

omo

antia

smát

ico

y ab

ortiv

o (1

). A

: la

deco

cció

n an

algé

sica

par

a do

lore

s de

cin

tura

y

riñon

es (5

). A

: en

trata

mie

nto

de a

fecc

ione

s oc

ular

es (8

). L

a ca

scar

illa,

uso

ext

erno

con

tra m

orde

dura

s de

víb

ora

(8).

H: l

a de

cocc

ión

para

com

batir

pio

jos

(21)

. Fl:

el c

ocim

ient

o en

uso

ex

tern

o pa

ra d

olor

es d

e ca

beza

(10)

.

Pro

v. B

ueno

s A

ires

: P

do. L

a P

lata

: L

a Pl

ata,

22-

VI-

2007

, Ara

mba

rri 2

66

(LPA

G).

Pro

v. S

alta

: D

pto.

Cap

ital:

Güe

mes

, 118

0 m

s.n

.m.,

15-X

I-19

85,

Palá

n 22

8 (L

P). P

rov.

Juj

uy:

Dpt

o.

San

Ped

ro:

de F

raile

Pin

tado

a

Gua

yacá

n, 1

9-II

I-19

75, C

abre

ra y

co

l., 2

3435

(L

P).

Cel

tis

ehre

nber

gian

a (K

lotz

sch)

Lie

bm.

(Cel

tidac

eae)

Tal

a. T

ala

amar

illo.

Tal

a ár

bol.

Tal

a bl

anco

. Yoa

sí. Y

oasí

-y g

uazú

. C

: la

deco

cció

n pa

ra la

vado

s de

her

idas

com

o de

sinf

ecta

nte

(1).

H: a

fecc

ione

s de

l pec

ho, i

ndig

estio

nes,

dia

rrea

s y

tend

ría

prop

ieda

des

cura

tivas

par

a el

cól

era

(10,

22)

. Ra

y H

: el t

é y

el c

ocim

ient

o co

ntra

el e

mpa

cho

y pa

ra c

alci

fica

r (9

). F

r: c

omes

tible

s (1

0).

Pro

v. B

ueno

s A

ires

: P

do. L

a P

lata

: L

a Pl

ata,

X-2

008,

Ara

mba

rri s

.n.

(LPA

G);

Pro

v. B

ueno

s A

ires

: P

do.

Gra

l. M

adar

iaga

: T

alar

dom

inan

te,

13-X

II-1

950,

Cab

rera

107

31 (

LP)

. P

rov.

San

Lui

s: D

pto.

La

Cap

ital:

Alto

Pen

coso

, II-

1914

, Bru

ch-C

aret

te

s.n.

(L

P 02

7957

). P

rov.

San

ta F

e:

Dpt

o. 9

de

Julio

: E

l Tos

tado

, 1-I

I-19

36, J

ob 1

147

(LP)

. Pro

v. S

anti

ago

del E

ster

o: D

pto.

Gua

sayá

n:

Cer

rillo

, 31-

X-1

950,

Job

281

8 (L

P).

Tabla 1. (cont.)

Page 6: Anatomía foliar de arbustos y árboles medicinales …5 Dominguezia - Vol. 27(1) - 2011 Fecha de recepción: 3 de enero de 2011 Fecha de aceptación: 8 de junio de 2011 Anatomía

10

Arambarri y col.E

spec

ies

Nom

bres

ver

nácu

los

Órg

anos

/ P

ropi

edad

es /

Bib

liogr

afía

M

ater

ial e

stud

iado

Cel

tis ig

uana

ea

(Jac

q.)

Sarg

. (C

eltid

acea

e)

Chu

roqu

e. C

hurq

ui ta

la. H

orco

tala

. Ib

irá

guaz

ú. T

ala.

Tal

a de

la s

elva

. T

ala

gate

ador

. Tal

a ha

tá. T

ala

trep

ador

. Tal

ita. Y

oasí

-y. Y

oasi

-y-

guaz

ú.

C y

H: a

ntitu

siva

, ant

isép

tica

y ap

eriti

va (

1). H

: as

trin

gent

e, a

ntid

iarr

eica

, dig

estiv

a y

antif

úngi

ca (

23).

H:

para

reu

mat

ism

o, a

sma,

cól

icos

, diu

rétic

as (

24).

Ra

tiern

as

y br

otes

: par

a in

toxi

caci

ones

(1)

. Fr:

com

estib

les

(25,

26)

.

Pro

v. B

ueno

s A

ires

: P

do. L

a P

lata

: L

a Pl

ata,

JB

yA, F

CA

yF, 2

8-V

-200

8,

Col

ares

s. n

. (L

PAG

). P

rov.

Juj

uy:

Dpt

o. E

l Car

men

: Pe

rico

, XII

-191

1,

Cab

rera

113

71 (

LP)

. Pro

v. S

alta

: D

pto.

Caf

ayat

e: C

afay

ate,

XII

-198

6,

Cab

rera

112

88 (

LP)

. C

erci

dium

pra

ecox

(R

uíz

et P

av. e

x H

ook.

) H

arm

s su

bsp.

gl

aucu

m (

Cav

.)

Bur

kart

et C

arte

r (F

abac

eae)

Bre

a. C

haña

r br

ea. P

alo

verd

e.

C, H

, Ra,

Fl:

té, p

ara

afec

cion

es b

ronq

uial

es (

9, 1

5, 2

7).

Pro

v. C

atam

arca

: D

pto.

y L

oc. n

o in

dica

dos,

Her

bari

o R

uíz

Lea

l, 1-

II-

1910

, Her

bari

o In

stitu

to S

pega

zzin

i 23

424

(LP)

. Pro

v. L

a R

ioja

: D

epto

. C

hile

cito

: C

hile

cito

, II-

1962

, Daw

son

3392

(L

P).

Jodi

na r

hom

bifo

lia

(Hoo

k. e

t Arn

.)

Rei

ssek

(S

anta

lace

ae)

Chi

nchi

llin.

Pa´

gañi

k. P

eje.

Q

uebr

achi

llo f

lojo

. Que

brac

ho f

lojo

. Q

uinc

hilin

. Qui

nchi

llo. Q

uich

irin

. Q

uiri

lín. S

angr

e de

toro

. Sau

ce

colo

rado

. Som

bra

de to

ro. S

ombr

a de

toro

mac

ho. T

oro-

piso

mbr

a. T

oro

rata

y.

C: a

ntid

isen

téri

ca, a

ntid

iarr

eica

, ant

ipar

asita

ria,

ant

ibió

tico,

an

tiasm

átic

a. H

: ant

itusi

va, a

ntia

lcoh

ólic

a, d

iges

tiva,

he

pato

prot

ecto

r y

antia

smát

ico

(1, 2

, 7, 2

8-30

). H

: en

infu

sión

con

lech

e an

tidia

rrei

ca (

11).

H: s

e ha

n em

plea

do

com

o ad

ulte

rant

e de

la y

erba

mat

e (3

0). R

a y

H: e

l té

o co

cim

ient

o, p

ara

com

batir

la to

s, e

l col

este

rol y

el á

cido

úr

ico

(9).

Fr:

com

estib

les

y el

ace

ite s

e ha

em

plea

do c

omo

antib

iótic

o en

enf

erm

edad

es v

enér

eas

(2, 7

, 17)

.

Pro

v. B

ueno

s A

ires

: P

do. L

a P

lata

: L

a Pl

ata,

JB

yA, F

CA

yF, s

. f.,

Mon

tald

i 154

(L

PAG

). P

rov.

C

atam

arca

: D

pto.

Cap

ital

: Que

brad

a T

ala,

5-I

X-1

909,

Cas

till

ón 1

726

(LP)

. P

rov.

San

Lui

s: D

pto.

Gen

eral

P

eder

nera

: s. l

oc.,

23-I

X-1

927,

Kin

g s.

n. (

LP

8903

21).

Pro

v. T

ucum

án:

Dpt

o. B

urru

yacu

: Cer

ro d

e M

edin

a,

9-IV

-191

4, M

onet

ti 22

92 (

LP)

. K

agen

ecki

a la

nceo

lada

Rui

z et

Pa

v. (

Ros

acea

e)

Dur

azni

llo. D

uraz

no d

e la

sie

rra.

D

uraz

no d

el c

ampo

. Sac

ha c

ol.

Sach

a du

razn

o.

Tie

ne p

ropi

edad

es c

omo

febr

ífug

a y

emét

ica

(4).

Ten

dría

pr

opie

dade

s co

mo

laxa

nte,

feb

rífu

ga y

ant

imal

áric

a (8

).

Pro

v. C

órdo

ba:

Dpt

o. C

olón

: A

scoc

hing

a, 6

-X-1

936,

Nic

ora

988

(SI)

. Pro

v. T

ucum

án:

Dpt

o.

Tra

ncas

: Cer

ros

de R

aco,

10-

XII

-19

20, V

entu

ri 1

111

(SI)

. L

ithra

ea m

olle

oide

s (V

ell.)

Eng

l. (A

naca

rdia

ceae

)

Aro

eira

-bra

nca.

Aro

eira

-bra

va.

Aro

eira

-do-

brej

o. A

roei

ra n

egra

. A

ruer

a. B

ugre

iro.

Chi

cha.

Chi

chita

co

lora

da. M

olle

. Fal

so m

olle

. Mol

le

blan

co. M

olle

de

bebe

r. M

olle

de

Cór

doba

Mol

le d

ulce

.

H: a

ntiin

flam

ator

ia (

artr

osis

, art

ritis

), h

emos

tátic

a (v

ía

tópi

ca),

diu

rétic

a, tó

nica

y p

ara

el a

bord

aje

de

enfe

rmed

ades

res

pira

tori

as. G

: el c

ocim

ient

o pa

ra c

omba

tir

enfe

rmed

ades

de

las

vías

res

pira

tori

as y

dig

estiv

as (

7, 1

7).

Pro

v. B

ueno

s A

ires

: P

do. L

a P

lata

: L

a Pl

ata,

JB

yA, F

CA

yF, 7

-X-2

009,

M

onti

36

(LPA

G).

Pro

v. S

alta

: D

pto.

G

uach

ipas

: Pa

raje

Ale

man

ia, 1

2-V

III-

1836

, Cab

rera

375

4 (L

P).

Tabla 1. (cont.)

Page 7: Anatomía foliar de arbustos y árboles medicinales …5 Dominguezia - Vol. 27(1) - 2011 Fecha de recepción: 3 de enero de 2011 Fecha de aceptación: 8 de junio de 2011 Anatomía

11

Dominguezia - Vol. 27(1) - 2011E

spec

ies

Nom

bres

ver

nácu

los

Órg

anos

/ P

ropi

edad

es /

Bib

liogr

afía

M

ater

ial e

stud

iado

Lyc

ium

ces

troi

des

Schl

tdl.

(Sol

anac

eae)

C

halc

hal.

Chi

bil.

Chi

le. C

hili.

C

hurq

ui. C

omid

a de

víb

ora.

Esp

ina.

Fl

or d

e tu

min

ico.

Fru

ta d

e ví

bora

. H

edio

ndill

a m

orad

a. I

chiv

il. I

schi

l. Is

chiv

il. P

isca

yuy

o. P

isco

yuyo

. Si

sico

. Tal

a-ch

urqu

i. T

ala

de

chal

chal

. Tal

a de

rum

dúm

. Tal

illa.

T

uí-r

embi

ú. T

umiñ

ico.

Yuá

.

Ant

ible

norr

ágic

a (2

8).

Pro

v. B

ueno

s A

ires

: P

do. L

a P

lata

: L

a Pl

ata,

FC

AyF

, 3-X

-200

9,

Ara

mba

rri 2

80 (

LPA

G).

Pro

v. L

a R

ioja

: D

pto.

Cap

ital:

Puer

ta d

e la

Q

uebr

ada,

28-

XI-

1941

, Har

iy 4

6 (L

P). P

rov.

San

tiag

o de

l Est

ero:

D

pto.

Ban

da: L

a B

anda

, 22-

VII

I-19

44, M

aldo

nado

Bru

zzon

e 15

11

(LP)

. M

ayte

nus

viti

s-id

aea

Gri

seb.

(C

elas

trac

eae)

Car

ne g

orda

. Cha

plán

. Coi

que

yuyo

. C

olki

yuyo

. Col

quiy

uyo.

Hep

quet

o.

Ibir

á yu

quí.

Indi

o ju

ky. I

ndio

yuk

i. Iv

irá

yuqu

í. Ja

guar

ete

nam

bí.

Mbo

reti

caá.

Na´

puc.

Pal

ta. S

al d

e in

dio.

Sol

tstr

uck.

Tal

a sa

lado

. Tó.

T

ode.

Tor

ode.

Yer

ba d

el ta

pir.

Y

uqui

gua

ycur

ú. Y

uqui

rá m

ayor

.

La

etni

a W

ichí

pre

para

una

infu

sión

con

las

pezu

ñas

del

Tapi

rus

terr

estr

es, “

tapi

r” m

olid

as y

mez

clad

as c

on h

ojas

de

May

tenu

s vi

tis-i

daea

, par

a cu

rar

hem

orra

gias

, co

nvul

sion

es y

par

a co

ntro

l del

env

enen

amie

nto

por

mor

dedu

ras

de v

íbor

as, p

icad

ura

de a

raña

s u

otro

s in

sect

os.

H: a

stri

ngen

te, o

ftál

mic

a, p

ara

la c

onju

ntiv

itis,

cic

atri

zant

e de

gra

nos

(31)

. H: l

as c

eniz

as s

on e

mpl

eada

s co

mo

sust

ituto

de

la s

al (

11, 2

0).

Pro

v. S

anti

ago

del E

ster

o: D

pto.

G

uasa

yán:

Cer

ro G

uasa

yán,

3-X

I-19

50, J

ob 2

798

(LP)

. Pro

vinc

ia

Cha

co: D

pto.

de M

ayo:

cru

ce r

uta

11 y

rut

a a

El Z

apal

lar,

16-

VII

I-19

67,

Kra

povi

ckas

130

36 (

LP)

. Pro

v.

For

mos

a: D

pto.

Ber

mej

o: L

agun

a Y

ema,

22-

IX-2

004,

Bay

ón y

Mor

eno

841

(LPA

G).

M

oya

spin

osa

Gri

seb.

(C

elas

trac

eae)

Abr

eboc

a. A

brib

oca.

Mis

tol.

Mol

le.

Mol

le b

lanc

o. M

oya

negr

a. P

alom

a yu

yo. P

iqui

llín

del l

oro.

Sac

ha

mis

tol.

Ra

y H

: la

infu

sión

es

dige

stiv

a, y

en

aplic

ació

n ex

tern

a pa

ra e

nfri

amie

ntos

(9,

32)

. P

rov.

Tuc

umán

: D

pto

Tran

cas:

V

ipos

, 30-

X-1

923,

Ven

turi

970

(L

P).

Pro

v. S

an L

uis:

Dpt

o. L

a C

apita

l: E

l V

olcá

n, I

- 19

34, V

igna

ti 47

(L

P).

Par

kins

onia

ac

ulea

ta L

. (F

abac

eae)

Bre

a de

agu

a. C

higu

are.

Cin

a-ci

na.

Cuj

i ext

ranj

ero.

Esp

ina

de J

erus

alén

. E

spin

ho d

e Je

rusa

lén.

Esp

inill

o.

Gar

abat

o. H

orse

bean

. Jel

ly b

ean

tree

. Jun

co m

arin

o. J

unco

de

cién

aga.

Mat

a bu

rro.

Mat

a lin

da.

Palo

ver

de. P

alo

de r

ayo.

Pin

o pi

no.

Ret

ama.

Ret

amo

rojo

. Sau

ce

espi

noso

. Sen

sitiv

o. Y

abo

zulia

no.

Es

reco

nstit

uyen

te y

ant

ifeb

ril (

2, 1

5). C

: la

deco

cció

n es

nico

am

argo

y f

ebrí

fugo

. H: l

a de

cocc

ión

com

o an

tirre

umát

ico.

H: l

a in

fusi

ón s

e in

dica

con

tra

la

este

rilid

ad. H

, Fl y

Fr:

la in

fusi

ón e

s an

tifeb

ril,

antip

alúd

ica

y pa

ra v

italiz

ar a

los

niño

s. R

: en

infu

sión

se

usa

en c

onva

lece

ncia

de

niño

s. R

a: la

dec

occi

ón s

e em

plea

en

cas

os d

e di

smen

orre

a (7

).

Pro

v. B

ueno

s A

ires

: P

do. L

a P

lata

: L

a Pl

ata,

JB

yA, F

CA

yF, X

II-2

009,

A

ram

barr

i 277

(L

PAG

). P

rov.

C

órdo

ba:

Dep

to. R

ío C

uart

o:

Tos

quita

, 20-

XII

-192

9, K

ing

s.n.

(L

P). P

rov.

San

ta F

e: D

pto.

Ros

ario

: R

osar

io, s

. f.,

Job

60 (

LP)

.

Pro

sopi

s ru

scif

olia

G

rise

b. (

Faba

ceae

) A

lgar

robo

bla

nco.

Alg

arro

bo

colo

rado

. Alg

arro

bo d

e ho

ja g

rand

e.

Cra

sék.

Ibo

pé m

orot

í. M

ator

ro.

Ñir

asó.

Ñir

asói

k. O

lkhá

. Tay

t. U

lnés

h. V

inal

. Vis

nal.

H: c

ontie

nen

un a

lcal

oide

(vi

nalin

a) a

mar

go y

ast

ring

ente

co

n pr

opie

dade

s an

tibió

ticas

, res

pons

able

de

los

efec

tos

cura

tivos

oft

alm

ológ

icos

(2,

33)

. H: l

a in

fusi

ón ti

ene

prop

ieda

des

hepá

ticas

(9)

, y a

delg

azan

te (

15).

Es

antis

éptic

a de

uso

ext

erno

, des

infl

aman

te y

par

a la

co

njun

tivi

tis;

se

dest

aca

su u

so p

ara

cont

rol d

e la

dia

bete

s (2

7).

Pro

v. B

ueno

s A

ires

: P

do. L

a P

lata

: L

a Pl

ata,

JB

yA, F

CA

yF, X

II-2

009,

A

ram

barr

i 279

(L

PAG

). P

rov.

Sa

ntia

go d

el E

ster

o: D

pto.

Jua

n F

. Ib

arra

: Sun

cho

Cor

ral,

12-X

II-1

939,

B

irab

én 2

4 (L

P); P

rov.

San

tiag

o de

l E

ster

o: D

pto.

Gim

énez

: El C

harc

o,

bosq

ues

árid

os, 2

5-X

-192

9, V

entu

ri

9697

(L

P).

Tabla 1. (cont.)

Page 8: Anatomía foliar de arbustos y árboles medicinales …5 Dominguezia - Vol. 27(1) - 2011 Fecha de recepción: 3 de enero de 2011 Fecha de aceptación: 8 de junio de 2011 Anatomía

12

Arambarri y col.E

spec

ies

Nom

bres

ver

nácu

los

Órg

anos

/ P

ropi

edad

es /

Bib

liogr

afía

M

ater

ial e

stud

iado

Rup

rech

tia tr

iflo

ra

Gri

seb.

(P

olyg

onac

eae)

Cho

roqu

e. C

hulu

lo b

lanc

o.

Dur

azni

llo c

olor

ado.

Dur

azni

llo

cuer

o de

vie

ja. G

uaig

uí p

iré.

Gua

imí

piré

. Pal

o cr

espo

. Pal

o es

taca

. Sac

ha

mem

brill

o.

C: e

l mac

erad

o pa

ra c

omba

tir la

var

icel

a; té

del

mac

erad

o pa

ra c

omba

tir d

iarr

eas

y la

tos

(15)

. H: a

stri

ngen

te,

antia

smát

ica

(15)

.

Pro

v. S

alta

: Dpt

o O

rán:

Uru

ndel

, 25

-X-1

947,

Mey

er 1

2688

(L

IL).

P

rov.

San

tiag

o de

l Est

ero:

Dpt

o.

Cho

ya: V

illa

La

Punt

a, 2

7-IX

-194

4,

Mal

dona

do B

ruzz

one

1537

(L

P).

Schi

nops

is b

alan

sae

Eng

l. (A

naca

rdia

ceae

)

Cot

apic

. Ial

án. P

arag

uas.

Que

brac

ho

chaq

ueño

. Que

brac

ho c

olor

ado.

Q

uebr

acho

col

orad

o ch

aque

ño.

Que

brac

ho c

olor

ado

sant

afec

ino.

U

rund

ay-p

itá.

C: l

a de

cocc

ión

en u

so e

xter

no p

ara

cura

r go

lpes

. H:

rebl

ande

cida

s en

agu

a ca

lient

e ap

licad

as s

obre

las

heri

das,

ac

túan

com

o de

sinf

ecta

nte

y ci

catr

izan

te (

1). M

a y

R: e

l co

cim

ient

o es

ast

ring

ente

, se

usa

para

trat

ar d

iarr

eas

y di

sent

ería

, se

usa

para

lava

r he

rida

s y

com

o la

vado

vag

inal

(1

1).

Pro

v. B

ueno

s A

ires

: P

do. L

a P

lata

: L

a Pl

ata,

7-X

-200

9, M

onti

33

(LPA

G).

Pro

v. S

anta

Fe:

Dpt

o. S

an

Javi

er y

Ver

a: V

era,

25-

XI-

1937

, R

agon

ese

2843

(L

P).

Schi

nops

is lo

rent

zii

(Gri

seb.

) E

ngl.

(Ana

card

iace

ae)

Paag

. Paa

j. Q

uebr

acho

col

orad

o.

Que

brac

ho c

olor

ado

sant

iagu

eño.

Q

uebr

acho

mac

ho. Q

uebr

acho

sa

ntia

gueñ

o.

C y

H: e

n in

fusi

ón s

e us

a co

mo

abor

tivo.

C d

el tr

onco

se

empl

ea p

ara

cura

r la

dis

ente

ría

y la

s in

dige

stio

nes.

(10

).

Pro

v. B

ueno

s A

ires

: P

do. L

a P

lata

: L

a Pl

ata,

JB

yA, F

CA

yF, U

NL

P, 7

-X

I-20

09, M

onti

35 (

LPA

G).

Pro

v L

a R

ioja

: D

pto.

Cha

mic

al:

Bel

la V

ista

, 31

-I-1

974,

Cab

rera

et a

.l 24

801

(LP)

. Sc

hino

psis

m

argi

nata

Eng

l. (A

naca

rdia

ceae

)

Hor

co q

uebr

acho

. Orc

o qu

ebra

cho.

Q

uebr

acho

col

orad

o. Q

uebr

acho

co

lora

do c

ordo

bés.

Que

brac

ho

colo

rado

de

las

sier

ras.

Que

brac

ho

colo

rado

del

cer

ro. Q

uebr

acho

co

rdob

és. Q

uebr

acho

de

la q

uebr

ada;

qu

ebra

cho

colo

rado

de

las

sier

ras;

qu

ebra

cho

serr

ano.

Se le

atr

ibuy

en v

irtu

des

antia

smát

icas

(10

). A

l igu

al q

ue e

l qu

ebra

cho

colo

rado

san

tiagu

eño

pued

en p

rodu

cir

reac

cion

es a

lérg

icas

con

ocid

as c

omo

¨fle

chaz

o¨.

Pro

v. B

ueno

s A

ires

: P

do. L

a P

lata

: L

a Pl

ata,

JB

yA, F

CA

yF, U

NL

P, 7

-X-

2009

, Mon

ti 34

(L

PAG

). P

rov.

C

órdo

ba:

Dpt

o. C

ruz

del E

je:

Vill

a de

Sot

o, I

II-1

940,

Bir

abén

308

0 (L

P).

Pro

v. C

órdo

ba:

Dpt

o. P

ocho

: Tal

a C

añad

a, s

. f.,

Saya

go 1

011

(SI)

.

Schi

nus

fasc

icul

atus

(G

rise

b.)

I.M

. Jo

hnst

. var

. fa

scic

ulat

us

(Ana

card

iace

ae)

Agu

ará-

yvá.

Hui

ngan

. Inc

iens

o.

Mol

le. M

olle

bob

o. M

olle

col

orad

o.

Mol

le d

e cu

rtir

. Mol

le g

uasú

. Mol

le

de in

cien

so. M

olle

de

la s

ierr

a;

Mol

le m

orad

o. M

olle

neg

ro. M

olle

pi

sco.

Mol

le p

ispi

ta. M

orad

illo.

T

rem

enti

na.

Se le

atr

ibuy

en p

ropi

edad

es c

omo

calm

ante

, em

olie

nte

y re

vuls

iva

(2),

bal

sám

ica

y es

timul

ante

(34

). H

: la

deco

cció

n co

mo

desi

nfec

tant

e bu

cal,

para

for

tale

cer

las

encí

as y

ana

lgés

ico.

La

resi

na e

xtra

ída

sirv

e co

mo

inci

enso

y

com

o pe

gam

ento

(8,

10)

. H: l

a in

fusi

ón s

e em

plea

par

a co

mba

tir la

tos,

el a

sma

y la

bro

nqui

tis (

1).

Pro

v. C

haco

: Dpt

o. 9

de

Julio

: L

as

Bre

ñas,

s. f

., A

lesc

ioni

, Pen

sier

o y

Ker

n s.

n. (

SI).

Pro

v. S

anti

ago

del

Est

ero:

Dpt

o. O

jo d

e A

gua:

Sol

de

Julio

, s. f

., B

artle

tt 19

788

(SI)

.

Scut

ia b

uxif

olia

R

eiss

ek

(Rha

mna

ceae

).

Cor

onill

a. C

oron

illo.

Cor

onill

o co

lora

do.

C y

H: p

ropi

edad

es c

ardi

otón

icas

(11

, 22)

. P

rov.

Bue

nos

Air

es:

Pdo

. La

Pla

ta:

La

Plat

a, J

ByA

, FC

AyF

, XI-

2009

, A

ram

barr

i s.n

. (L

PAG

). P

rov.

C

haco

: D

pto.

1° d

e M

ayo:

Col

onia

B

eníte

z, V

-193

5, S

chul

z 85

0 (L

P).

Tabla 1. (cont.)

Page 9: Anatomía foliar de arbustos y árboles medicinales …5 Dominguezia - Vol. 27(1) - 2011 Fecha de recepción: 3 de enero de 2011 Fecha de aceptación: 8 de junio de 2011 Anatomía

13

Dominguezia - Vol. 27(1) - 2011E

spec

ies

Nom

bres

ver

nácu

los

Órg

anos

/ P

ropi

edad

es /

Bib

liogr

afía

M

ater

ial e

stud

iado

Xim

enia

am

eric

ana

L. (

Ola

cace

ae)

Alb

aria

. Alb

arco

que.

Alb

arco

quill

o.

Alb

arill

o. A

lbar

illo

del c

ampo

. D

amas

quito

. Dur

azni

llo. P

agta

. Pat

a.

Pata

alb

aria

. Pat

a de

l mon

te. P

atai

.

Los

nat

ivos

de

Cha

co la

em

plea

ban

para

cur

ar

enfe

rmed

ades

ven

érea

s (2

0). H

: mas

ticad

as c

ura

las

encí

as

last

imad

as (

10).

Se

men

cion

a co

mo

purg

ante

per

o se

señ

ala

la p

rese

ncia

de

com

pues

tos

cian

ogen

étic

os e

n la

s se

mill

as.

H: s

e so

spec

ha s

on tó

xica

s pa

ra e

l gan

ado

(8).

Pro

v. L

a R

ioja

: D

pto.

Gra

l Roc

a:

San

Fran

cisc

o, 1

6-V

I-19

28, G

ómez

s.

n. (

BA

28/

746)

. Pro

v. C

atam

arca

: D

pto.

Fra

y M

amer

to E

squi

ú:

Pom

anci

llo, 1

5-I-

1940

, Cas

tella

nos

s.n.

(B

A 3

3532

). P

rov.

Cor

rien

tes:

D

pto.

Mbu

rucu

yá:

Ea.

"Sa

nta

Mar

ía",

9-

IV-1

956,

Ped

erse

n 38

76 (

LP)

. Z

anth

oxyl

um c

oco

Gill

ies

ex H

ook

f. e

t A

rn. (

Rut

acea

e)

Coc

huch

o. C

oco.

Coc

ucho

. C

urat

urá.

Sau

co. S

auco

del

dia

blo.

Sa

uco

hedi

ondo

.

Tod

as la

s pa

rtes

de

la p

lant

a so

n as

trin

gent

es (

35).

Ra

y H

: co

ntie

nen

faga

rina

, alc

aloi

de q

ue le

con

fier

e pr

opie

dad

sudo

rífi

ca, d

iuré

tica

y as

trin

gent

e (1

3, 2

2, 3

6, 3

7). F

l: te

ndrí

an p

ropi

edad

es c

ontr

a la

jaqu

eca

(10)

.

Pro

v. C

órdo

ba:

Dpt

o. S

an J

avie

r:

San

Javi

er, s

. f.,

Bur

kart

193

2 (L

P).

Pro

v. L

a R

ioja

: D

pto.

La

Cap

ital:

El

Dur

azni

llo, 2

-X-1

941,

R.H

. 19

(LP

0441

95).

Pro

v. S

alta

: D

pto.

G

uach

ipas

: Que

brad

a de

l río

A

lem

ania

, 12-

VII

I-19

36, C

abre

ra

3759

(L

P). P

rov.

Sal

ta:

Dpt

o. M

etán

: M

etán

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I-19

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Tabla 1. (cont.)

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Arambarri y col.

Técnicas histológicas

Las hojas maduras en completo estado de desarro-llo, fueron reconstituidas por imbibición en agua conuna gota de detergente, en estufa a 30-35 °C duran-te 24-72 h; una vez lavadas se fijaron en FAA(formol, agua destilada, ácido acético y alcoholetílico; 100:350:50:500 V/V/V/V). Para la obten-ción de las hojas transparentes se empleó la técnicade diafanización de Dizeo de Strittmatter (1973) ytambién se aplicó un método que consistió en colo-car el material de hoja en una mezcla de hidróxidode sodio al 5% e hipoclorito de sodio al 5%, en par-tes iguales, por 4-5 días; luego, fue lavado con aguadestilada y decolorado con hipoclorito de sodio al50%, lavado y colocado por 24 h en hidrato de clo-ral para su clarificación. Los cortes transversales serealizaron a mano alzada en la parte media de lalámina y en la mitad de la longitud del pecíolo.

Los cortes fueron decolorados con hipocloritode sodio al 50% y lavados con agua caliente paraeliminar las burbujas de aire. Tanto los materialesdiafanizados como las secciones transversales, sincolorear o coloreados con solución alcohólica desafranina al 80% o violeta de cresilo al 0,5% (D’Ambrogio de Argüeso, 1986), montados en gelati-na-glicerina. Asimismo, para realizar los recuentos,las hojas transparentes se montaron temporariamenteen glicerina al 90%.

Se contaron las células epidérmicas, los estomasy los tricomas en ocho campos, ubicados en la partemedia de los semilimbos de la lámina y sobre am-bas epidermis. No fueron considerados en el recuen-to las células y los estomas que en el borde del cam-po visual eran visibles en una proporción inferior asu mitad . Esta metodología se repitió entre dos acuatro muestras por especie. La densidad promediode los tipos celulares está expresada por milímetrocuadrado (mm2). El índice estomático se calculó deacuerdo con Salisbury (1927). Las descripciones serealizaron según la terminología utilizada porMetcalfe y Chalk (1950, 1979). Con respecto a lanomenclatura, se consultó el Catálogo de Cono Sur(Zuloaga y col., 2008). Los nombres vulgares seobtuvieron de diferentes obras mencionadas en lasreferencias bibliográficas, entre ellas: de la Peña yPensiero (2004). Las figuras fueron preparadas confotografías digitales obtenidas con un microscopioóptico CETI, equipado con la correspondiente cá-mara fotográfica. Los datos obtenidos permitieron

elaborar una clave dicotómica para la diferencia-ción de las especies.

Resultados y discusión

Tejido epidérmico

Células epidérmicas

Las células epidérmicas son numerosas y peque-ñas (e.g. Bulnesia sarmientoi, Figura 2 A), conparedes anticlinales rectas o levemente curvadase, incluso, engrosadas (e.g., Castela coccinea,Jodina rhombifolia, Maytenus vitis-idaea y

Figura 2.- Tejido epidérmico, visto en superficie (VS)

A. Bulnesia sarmientoi: células y estomas (es) pequeñosy numerosos, al trasluz se observan numerosas drusas(dr). B. Ximenia americana: epidermis glabra, células conparedes engrosadas y estomas paracíticos y paralelocíticos(es). C. Schinopsis lorentzii: epidermis abaxial pubescentey papilosa (); estomas hundidos (). D. Moya spinosa:paredes anticlinales levemente curvadas y estomasciclocíticos (es). E. Capparicordis tweediana: tricomasestrellados multiangulados. F. Celtis iguanaea: cistolitosy tricomas cistolíticos (tr). Escalas: A-D y F, 100 µm. E,200 µm.

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Dominguezia - Vol. 27(1) - 2011

Ximenia americana, Figura 2 B). La pared peri-clinal externa de las células epidérmicas, a vecestambién la periclinal interna (e.g., Acanthosyrisfalcata), está engrosada. En muchas Fabaceae, enuna o ambas epidermis, las células presentan lapared periclinal externa convexa, que resultanpapilosas (e.g. Acacia spp. y Cercidium praecoxsubsp. glaucum); también se observó este carác-ter microscópico en la epidermis abaxial deSchinopsis lorentzii y S. marginata de la familiaAnacardiaceae (Figura 2 C). De acuerdo conMetcalfe y Chalk (1979), la epidermis papilosaes frecuente en la familia Fabaceae, pero tambiénsu presencia estaría relacionada con las condicio-nes climáticas ambientales.

La cutícula –que suele ser gruesa– produce laimpermeabilización de la epidermis (e.g., Moyaspinosa y Prosopis ruscifolia, Figuras 2 D y 3 A),y a veces, presenta conspicuas estrías cuticulares(e.g., Capparis retusa, Celtis ehrenbergiana yZanthoxylum coco).

En algunas especies fue posible observar cerasepicuticulares con aspecto granular y brillante (e.g.,Acanthosyris falcata).

Estomas

Los estomas son comparativamente numerosos y dedimensiones reducidas (Figura 2 A). El tipo deestoma más frecuente es anomocítico; sin embargo,en el 30% de las especies son de tipo paracítico yparalelocítico (Figura 2 B). Los estomas ciclocíticos(Figuras 2 A y 2 D); se encuentran como único tipoo acompañados de anomocíticos en Bulnesiasarmientoi, Lithraea molleoides, Maytenus vitis-idaea, Moya spinosa, Schinopsis balansae, S.lorentzii y S. marginata.

La densidad estomática es elevada, varía en-tre 0 y 693,18 estomas / mm2 para la cara adaxial,y entre 132,57 y 1136,36 para la cara abaxial. Elíndice estomático tiene valores inferiores al 10%,excepto en Calycophyllum multiflorum, Capparisretusa, Ceiba chodatii y Celtis spp. Este resulta-do coincide con la observación realizada porArambarri y col. (2006, 2009b), quienes refierenuna reducción del valor de índice estomático cuan-do las hojas están expuestas a condicionesdeshidratantes, como intensa radiación solar yvientos.

Con respecto a la posición de los estomas en re-lación con el nivel de las restantes células epidér-micas, más del 60% de las especies estudiadas pre-sentan los estomas a nivel o solo ligeramente hun-didos. En Anisocapparis speciosa, Capparis retusa,Jodina rhombifolia, Maytenus vitis-idaea, Moyaspinosa, Prosopis ruscifolia (Figura 3 A), Schinopsislorentzii (Figura 2 C) y S. marginata están hundi-dos y en Capparicordis tweediana están hundidosen criptas.

Tricomas

Se hallaron tricomas glandulares y, con mayor pre-dominio, eglandulares. Solamente, nueve especiesresultaron glabras (Anisocapparis speciosa,Capparis retusa, Jodina rhombifolia, Kageneckialanceolata, Lithraea molleoides, Maytenus vitis-idaea, Prosopis ruscifolia, Scutia buxifolia yXimenia americana) (Figura 2 B). Si bien la densi-dad de tricomas es muy variable el tipo de tricomases un carácter estable y con valor diagnóstico, comolo expresaron Metcalfe y Chalk (1950, 1979).

Se hallaron: estrellados multiangulados forma-dos por un pie pluriseriado y con numerosas célulasque irradian desde su extremo distal que adoptanforma de penacho (“tufted type”) en Capparicordistweediana (Figura 2 E); también estrelladosmultiangulados con una célula proyectada desde elcentro, llamados porrectos (“porrect type”) enRuprechtia triflora; tricomas cistolíticos en Celtisehrenbergiana y C. iguanaeae (Figura 2 F), y esca-moso-peltados ubicados en depresiones de la epi-dermis en Zanthoxylum coco.

La presencia de los tricomas cistolíticos y es-camoso-peltados en las especies de Celtis yZanthoxylum, respectivamente, coinciden con tra-bajos previos de Romanczuk y del Pero de Martínez(1978) y Arambarri y col. (2006, 2008, 2009a,2009b).

Los tricomas glandulares con pie unicelular y ca-beza pluricelular alargada se encuentran en Schinusfasciculatus var. fasciculatus y en las especies deSchinopsis. Este tipo de tricoma fue previamentehallado y descripto en otras especies de Schinus(Perrotta y Arambarri, 2004; Arambarri y col., 2006,2008, 2009a; Ruíz y col., 2009). Ceiba chodatii pre-senta solamente tricomas glandulares ilustrados enPerrotta y col. (2007).

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Arambarri y col.

Lámina en corte transversal

Epidermis

La epidermis resultó unistrata o bi-pluristrata, a ve-ces, acompañada de hipodermis formada por célu-las proporcionalmente mayores que las de la epi-dermis y con las paredes delgadas. Entre las espe-cies con epidermis bistrata se encuentra Ceibachodatii, y con epidermis pluristrata y colen-quimatosa Jodina rhombifolia como lo comunica-ron Perrotta y col. (2007) y Luna y De la Sota (2003),respectivamente. Castela coccinea y Maytenus vitis-idaea quedan caracterizadas por la presencia de unacapa de hipodermis adaxial y otra abaxial (Figuras3 B y 3 C); menos evidente y solamente hacia lacara abaxial se encuentra hipodermis en Prosopisruscifolia, mientras que en Ziziphus mistol se en-cuentra una hipodermis adaxial discontinua. Algu-nas especies muestran epidermis cristalíferas, como

Maytenus vitis-idaea; otras, como Scutia buxifolia,en la epidermis de ambas caras de la lámina, exhibeidioblastos epidérmicos cristalíferos, es decir, célu-las epidérmicas que contienen un gran cristal pris-mático (Figura 4 A).

Mesófilo

Más del 50% de las especies estudiadas presentó unmesófilo xeromórfico, isolateral o en empalizada.

Figura 3.- Estructuras en corte transversal

A. Prosopis ruscifolia: cutícula (cu) gruesa; epidermis(ep) con estomas (es) hundidos. B. Castela coccínea: (ep)adaxial y abaxial, pubescentes, hipodermis adaxial yabaxial (hi), mesófilo isolateral con parénquima enempalizada (pp) adaxial y abaxial. C. Maytenus vitis-idaea: epidermis (ep) con cutícula gruesa, hipodermis (hi)adaxial, mesófilo indiferenciado en empalizada (pp),formado por células alargadas con paredes anticlinaleseslásticas. D. Moya spinosa: epidermis (ep) con cutículamuy gruesa, mesófilo isolateral (pp, parénquima enempalizada). Escalas: A-C, 100 µm. D: 200 µm.

Figura 4.- Estructuras en corte transversal

A. Scutia buxifolia: idioblastos cristalinos epidérmicos ymesófilo dorsiventral con parénquima abaxial denso. B.Ziziphus mistol: mesófilo dorsiventral con parénquimaabaxial laxo. C. Maytenus vitis-idaea: Vena media conun haz colateral abaxial (Xi, xilema; Fl, floema; fi, fibras)D. Calycophyllum multiflorum: vena media con fibras (fi),un arco de tejido vascular abaxial (hzabx) y hacesadaxiales inversos con xilema interno (hzadx); arenacristalina (ac) en el parénquima. E. Prosopis ruscifolia:vista ampliada de maclas en el mesófilo; F. Lyciumcestroides: vista ampliada de arena cristalina en elmesófilo. Escalas: A, B, E, F, 100 µm. C, D: 200 µm.

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Dominguezia - Vol. 27(1) - 2011

El mesófilo isolateral hallado estuvo formado poruno o más estratos en empalizada adaxial y un es-trato de células en empalizada poco notable hastavarios estratos evidentes hacia la cara abaxial (Fi-guras 3 B y 3 D). El mesófilo en empalizada a ve-ces, produce la consistencia carnosa de las hojas,por ejemplo, en Maytenus vitis-idaea, el cual estáformado por entre 7 y 12 estratos de células conparedes anticlinales sinuosas (elásticas) y cuya lon-gitud decrece hacia la epidermis abaxial (Figura 3C). Un menor número de especies exhibieron unaestructura foliar mesomórfica con mesófilodorsiventral (Figura 4 B).

Tejido vascular

El tejido vascular está formado, en el nivel de lavena media, por uno o más haces colateralesabaxiales en Acacia spp., Acanthosyris falcata,Bulnesia spp., Celtis spp., Cercidium praecoxsubsp. glaucum, Jodina rhombifolia, Kageneckialanceolata, Maytenus vitis-idaea (Figura 4 C),Moya spinosa, Parkinsonia aculeata, Prosopisruscifolia, Schinus fasciculatus var. fasciculatus,Scutia buxifolia, Ximenia americana y Ziziphusmistol; mientras que se encuentran haces colatera-les abaxiales y adaxiales inversos con el xilema in-terno en Anisocapparis speciosa, Calycophyllummultiflorum (Figura 4 D), Capparicordis tweediana,Capparis retusa, Castela coccinea, Ceiba chodatii,Lithraea molleoides, Ruprechtia triflora, Schinopsisspp. y Zanthoxylum coco. Se hallaron haces de tipobicolateral en Lycium cestroides, que coinciden conlos caracteres anatómicos de la hoja descriptos porBernardello (1982).

Tejido esclerenquimático

Este tejido de sostén se encontró en 63% de las espe-cies estudiadas. Los casquetes o anillos de fibrasperivasculares se hallaron en: Acacia aroma, A.atramentaria, A. caven, Acanthosyris falcata,Calycophyllum multiflorum, Capparis retusa, Castelacoccinea, Ceiba chodatii, Jodina rhombifolia,Kageneckia lanceolata, Lithraea molleoides, Maytenusvitis-idaea, Moya spinosa, Prosopis ruscifolia,Ruprechtia triflora, Schinopsis balansae y Scutiabuxifolia (Figuras 4 C y 4 D). Las esclereidas ásticas

distribuidas en el mesófilo caracterizaron a:Anisocapparis speciosa, Capparicordis tweediana,Maytenus vitis-idaea Ximenia americana lasesclereidas perivasculares Ziziphus mistol. EnSchinopsis lorentzii, S. marginata y Schinusfasciculatus var. fasciculatus (Anacardiaceae), ra-ramente se observaron algunas fibras en la proxi-midad del tejido vascular. Es frecuente que en estafamilia el tejido vascular esté acompañado deparénquima colenquimatoso, como lo evidencia eltrabajo de Ruiz y col. (2009). Por último, enBulnesia bonariensis, B. sarmientoi, Celtisehrenbergiana, C. iguanaea, Cercidium praecoxsubsp. glaucum, Lycium cestroides, Parkinsoniaaculeata y Zanthoxylum coco no existe tejido desostén asociado a los haces vasculares, los cualesquedan rodeados por parénquima.

Combinaciones entre la distribución de estomasen la lámina y tipos de mesófilo

Por la distribución de estomas en la lámina foliar sehallaron: hojas anfistomáticas e hipostomáticas. Esadistribución de estomas estuvo acompañada de di-ferentes tipos de mesófilo, y se encontraron las si-guientes combinaciones:1. hojas anfistomáticas con mesófilo en empalizadao isolateral en Acacia atramentaria, A. caven,Acanthosyris falcata, Anisocapparis speciosa,Bulnesia sarmientoi, Capparis retusa, Celtisehrenbergiana, Cercidium praecox subsp. glaucum,Jodina rhombifolia, Maytenus vitis-idaea, Moyaspinosa (Figuras 3 C y 3 D), Prosopis ruscifolia,Schinopsis balansae, Ximenia americana y Ziziphusmistol;2. hojas anfistomáticas con mesófilo dorsiventral seobservó en Acacia aroma, A. atramentaria, Bulnesiabonariensis, Capparicordis tweediana, Capparisretusa, Celtis ehrenbergiana, C. iguanaea, Lyciumcestroides, Parkinsonia aculeata, Ruprechtiatriflora, Ximenia americana y Ziziphus mistol (Fi-gura 4 B);3. hojas hipostomáticas con mesófilo dorsiventralse encontraron en Calycophyllum multiflorum, Ceibachodatii, Celtis ehrenbergiana, C. iguanaea, Jodinarhombifolia, Kageneckia lanceolata, Lithraeamolleoides, Lycium cestroides, Schinopsis marginata,Scutia buxifolia y Zanthoxylum coco;4. hojas hipostomáticas con mesófilo en empalizada o

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Arambarri y col.

isolateral se encontraron en Castela coccinea (Figura3 B), Lithraea molleoides, Schinopsis lorentzii ySchinus fasciculatus var. fasciculatus.

Los resultados muestran la repetición de algu-nas especies en diferentes combinaciones de distri-bución de los estomas y tipo de mesófilo, esta altavariabilidad en sus características foliares está rela-cionada a las condiciones del medio donde crece laespecie, que coincide con los resultados relatadospor Arambarri y col. (2009b) al tratar las especiesde la provincia biogeográfica de las yungas.

Por ejemplo, con respecto a Scutia buxifolia elmesófilo dorsiventral presenta un clorénquimaabaxial homogéneo (de células isodiamétricas) den-so (Figura 4 A), pero no se ha desarrollado elparénquima en empalizada abaxial. Es probable queen condiciones de mayor aridez se transforme en unmesófilo isolateral como fue observado por Ponesay col. (2006). En trabajos previos se hace referen-cia a la variabilidad de caracteres que presentanJodina rhombifolia y Ziziphus mistol, especies quetienen hojas hipostomáticas con mesófilo dorsi-ventral cuando crecen en zonas húmedas (Figura 4B) y sus hojas son anfistomáticas con mesófilodorsiventral, en empalizada o isolateral cuando lohacen en zonas semiáridas o áridas (Luna y de laSota, 2003; Colares y Arambarri, 2008).

Pecíolo en corte transversal

El contorno del pecíolo en corte transversal es re-dondeado, semicircular o algo triangular (e.g.,Jodina rhombifolia). En su cara adaxial o ventral,

presenta, a veces, dos lóbulos (pecíolo bilobado) oestán ausentes (Anisocapparis speciosa, Bulnesiabonariensis, Capparicordis tweediana, Capparisretusa, Castela coccinea, Celtis spp., Jodinarhombifolia, Lithraea molleoides, Maytenus vitis-idaea, Moya spinosa, Ruprechtia triflora, Scutiabuxifolia, Ximenia americana, Zanthoxylum coco yZiziphus mistol). El colénquima subepidérmico pue-de ser continuo o discontinuo, cuando es disconti-nuo forma cordones, seguido de parénquima cortical.

El tejido vascular tiene un arreglo similar al dela vena media de la lámina. Los casquetes de fibraso anillos de esclerénquima, como los cristales, sonmás abundantes que en la lámina.

Formaciones cristalinas

Las formaciones cristalinas están representadas porlos distintos tipos de cristales, y constituyen un ca-rácter altamente estable. La mayoría de las especiescontienen drusas (Figuras 2 A y 4 B). Sin embargo,las drusas están ausentes y los cristales prismáticosy maclas se destacan en la epidermis de Scutiabuxifolia (Figura 4 A) y son abundantes en elmesófilo o están asociados a las fibras delesclerénquima en Acacia spp., Maytenus vitis-idaea,Moya spinosa, Prosopis ruscifolia (Figura 4 E). Laarena cristalina (Figura 4 D y 4 F) es característicade las especies de Solanaceae y Rubiaceae, hechoque coincide con lo referido para otras especies delas mismas familias por Arambarri y col. (2006,2008, 2009b). Por último, en la familia Capparaceaeno hay cristales.

Clave para la determinación por la anatomía de las hojas de 32 arbustos y árboles medicina-les de los distritos chaqueños occidental y serrano de la Argentina

1. Tricomas escamoso-peltados en depresiones de la epidermis.1. Zanthoxylum coco

1’. Tricomas de otro tipo o ausentes.2. Tricomas eglandulares cistolíticos (Figura 2 F).

3. Espinas curvadas.2. Celtis iguanaea (Figura 2 F)

3’. Espinas siempre rectas.3. Celtis ehrenbergiana

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2’. Tricomas, cuando presentes, nunca eglandulares cistolíticos.4. Presencia de arena cristalina (Figura 4 F).

5. Haces vasculares bicolaterales. Ausencia de esclerénquima.4. Lycium cestroides (Figura 4 F)

5’. Haces vasculares colaterales abaxial y adaxial inverso con xilema interno. Presencia de esclerénquima(casquetes de fibras).

5. Calycophyllum multiflorum (Figura 4 D)

4’. Ausencia de arena cristalina.6. Haces vasculares de la vena media con conductos esquizógenos en el parénquima del floema.

7. Epidermis glabra. Estomas a nivel. Haces vasculares con casquetes de fibras. Conductos tanto enel floema de los haces abaxiales como de los adaxiales. Pecíolo sin lóbulos.

6. Lithraea molleoides

7’. Epidermis pubescente. Estomas levemente hundidos a hundidos. Haces vasculares sin casquetesde fibras. Conductos en el floema de los haces vasculares abaxiales. Pecíolo bilobado.8. Estomas anomocíticos. Haces vasculares solamente abaxiales.

7. Schinus fasciculatus var. fasciculatus

8’. Estomas ciclocíticos. Haces vasculares abaxiales y adaxiales.9. Epidermis abaxial papilosa (Figura 2 C). Haces vasculares de la vena media sin fibras

esclerenquimáticas.10. Mesófilo dorsiventral. Estomas ciclocíticos y anomocíticos. Pecíolo: tejido vascular

rodeado por anillo de fibras.8. Schinopsis marginata

10’. Mesófilo dorsiventral o en empalizada. Estomas ciclocíticos. Pecíolo: tejido vascularcon casquetes de fibras.

9. Schinopsis lorentzii (Figura 2 C)

9’. Epidermis abaxial sin papilas. Haces vasculares de la vena media con algunas fibrasesclerenquimáticas.

10. Schinopsis balansae

6’. Haces vasculares de la vena media sin conductos esquizógenos en el parénquima del floema.11. Epidermis con tricomas estrellados (Figura 2 E).

12. Estomas en cripta. Esclereidas en el mesófilo. Cristales ausentes.11. Capparicordis tweediana (Figura 2 E)

12’. Estomas a nivel. Ausencia de esclereidas en el mesófilo. Presencia de drusas.12. Ruprechtia triflora

11’. Epidermis con otro tipo de tricomas o ausentes (epidermis glabra).13. Epidermis glabra (Figura 2 B).

14. Epidermis pluristrata.13. Jodina rhombifolia

14’. Epidermis unistrata.15. Epidermis cristalífera. Estomas ciclocíticos. Hipodermis adaxial y abaxial. Mesófilo en

empalizada. Vena media (CT) biplana, con un haz colateral.14. Maytenus vitis-idaea (Figuras 3 C y 4 C)

15’. Sin las características mencionadas y si la hipodermis está presente, es solamente abaxial.16. Mesófilo sin cristales, con esclereidas.

15. Anisocapparis speciosa

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16’. Mesófilo con cristales, sin esclereidas (Figura 4 E).17. Estomas hundidos. Vena media (CT) plana en la cara adaxial (plano-convexa).Hipodermis abaxial presente.

16. Prosopis ruscifolia (Figuras 3 A y 4 E)

17’. Estomas a nivel. Vena media (CT) convexa en la cara adaxial (biconvexa).Hipodermis ausente.

18. Hipostomática. Epidermis con células idioblásticas llevando un cristal pris-mático (Figura 4 A). Estomas anomocíticos. Mesófilo con cristales solitariosy maclas, nunca drusas.

17. Scutia buxifolia (Figura 4 A)

18’. Anfistomática. Epidermis sin células idioblásticas. Estomas paracíticos (Fi-gura 2 B). Mesófilo con drusas.

18. Ximenia americana (Figura 2 B)

13’. Epidermis pubescente. Tricomas eglandulares y/o glandulares.19. Epidermis bistrata.

19. Ceiba chodatii

19’. Epidermis unistrata.20. Hipodermis presente.

21. Hipodermis abaxial y adaxial. Mesófilo isolateral.20. Castela coccinea (Figura 3 B)

21’. Hipodermis adaxial discontinua. Mesófilo dorsiventral (Fig. 4 B). Presencia de es-clereidas perivasculares.

21. Ziziphus mistol (Figura 4 B)

20’. Hipodermis ausente.22. Vena media (CT) biplana (plana tanto en la cara adaxial como en la abaxial).

23. Epidermis abaxial o ambas (adaxial y abaxial) levemente papilosas. Estomasparacíticos y anomocíticos.

24. Mesófilo isolateral o en empalizada.22. Acacia caven

24’. Mesófilo dorsiventral.23. Acacia aroma

23’. Epidermis no papilosa.25. Mesófilo isolateral. Estomas ciclocíticos y anomocíticos.

24. Moya spinosa (Figuras 2 D y 3 D)

25’. Mesófilo dorsiventral.26. Estomas paracíticos y anomocíticos. Cristales de tipo drusas.

25. Parkinsonia aculeata

26’. Estomas solamente anomocíticos. Cristales de tipo maclas y drusas.26. Bulnesia bonariensis

22’. Vena media (CT) nunca biplana.27. Ausencia de cristales.

27. Capparis retusa

27’. Presencia de cristales.28. Vena media (CT) biconvexa (ambas caras convexas).

29. Lámina hipostomática. Mesófilo dorsiventral.28. Kageneckia lanceolata

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29’. Lámina anfistomática. Mesófilo en empalizada o isolateral.29. Acanthosyris falcata

28’. Vena media (CT) plano-convexa (una cara plana y la otra convexa).30. Vena media (CT) con la cara adaxial convexa y la cara abaxial plana. Haz

colateral con casquete de fibras.30. Acacia atramentaria

30’. Vena media (CT) con la cara adaxial plana y la cara abaxial convexa. Hazcolateral sin fibras.

31. Estomas anomocíticos hundidos. Presencia de drusas.31. Cercidium praecox subsp. glaucum

31’. Estomas anomocíticos y ciclocíticos ubicados a nivel. Presencia demaclas y drusas.

32. Bulnesia sarmientoi (Figura 2 A)

Conclusiones

Los rasgos epidérmicos y estructurales de la hojaproporcionan importantes caracteres con valor diag-nóstico. Algunas características distintivas de im-portancia en el nivel específico son:a.- la forma de la vena media en corte transversal,que puede ser: biplana, biconvexa, plano-convexao cóncavo-convexa;b.- la distribución del tejido vascular en la vena me-dia, con uno, o varios, haces abaxiales o con hacesabaxiales y adaxiales inversos con xilema interno;c.- la presencia de idioblastos epidérmicos crista-líferos en Scutia buxifolia;d.- los estomas hundidos en criptas en la cara abaxialde Capparicordis tweediana;e.- los tricomas porrecto estrellados en Ruprechtiatriflora;f.- una epidermis bistrata en Ceiba chodatii ypluristrata en Jodina rhombifolia;g.- presencia de hipodermis en Castela coccinea,Maytenus vitis-idaea, Prosopis ruscifolia y Ziziphusmistol. Otros caracteres que tienen valor diagnósti-co en el nivel específico, y se pueden extender algénero o familia son:h.- la epidermis cristalífera de Maytenus vitis-idaea,que podría ser un carácter constante en el nivel ge-nérico;i.- la epidermis con ornamentación cuticularmarcadamente constante en las especies de la fami-lia Rutaceae;j.- los tricomas escamoso-peltados en depresionesde la epidermis de Zanthoxylum coco sería un rasgodistintivo en el nivel genérico;

k.- los tricomas cistolíticos en las especies de Celtisde la familia Celtidaceae;l.- los tricomas glandulares formados por un pieunicelular y cabeza pluricelular alargada y los con-ductos secretores en el floema de los hacesvasculares en la familia Anacardiaceae;m.- los estomas de tipo ciclocítico en las familiasAnacardiaceae y Celastraceae;n.- los estomas paracíticos en la familia Rubiaceae;o.- la ausencia total de cristales en la familiaCapparaceae;p.- los haces bicolaterales en la familia Solanaceae;q.- la presencia de arena cristalina en las familiasRubiaceae y Solanaceae;r.- las grandes cavidades secretoras en el parénquimade las familias Bombacaceae y Rutaceae.

Estos parámetros micrográficos permitieron ela-borar una clave dicotómica para la identificaciónde las especies estudiadas.

Agradecimientos

Nuestro reconocimiento a los directores ycuradores de los herbarios consultados. A la Prof.María Alejandra Migoya por la confección delmapa, a los revisores anónimos cuyas sugeren-cias contribuyeron a mejorar el artículo. Agrade-cemos a la Comisión de Incentivos a los Docen-tes-Investigadores, Decreto 2427/93, Secretaría dePolítica Universitaria, Ministerio de Educaciónde la Nación Argentina.

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