anallsis panbiogeografico dela flora dechiribiquete, …

Caldasia 19(3): 465-478

ANALlSIS PANBIOGEOGRAFICODE LA FLORA DE CHIRIBIQUETE, COLOMBIA

Rocío CORTÉS-B.

Herbario Forestal, Universidad Distrital "Francisco José de Caldas", Apartado 20305,Bogotá, Colombia. CElect: [email protected]

PILAR FRANCO-R.

Instituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Colombia, Apartado 7495,Bogotá, Colombia. CElect: [email protected]

ResumenSe analizaron las relaciones históricas de la flora de la Sierra de Chiribiquete utilizandoel enfoque panbiogeográfico. El método de compatibilidad de trazos produjo 176cliques (trazos generalizados). El más largo incluyó los trazos individuales de 15especies y une Chiribiquete con las regiones Guayana y Amazonia. Cliques de menorlongitud (de 14 especies), muestran relaciones adJclonales con el Escudo Brasileño,los Andes, el Chocó, los Llanos Orientales colombianos y Centroamérica. Las áreasmejor relacionadas históricamente con la Sierra de Chiribiquete fueron la Mesa deAraracuara, el complejo Circasia-Yambí-Macú en Colombia y la Penillanura del Casi-quiare en Venezuela. Los trazos generalizados sugieren que el origen de la flora de laSierra es muy antiguo y que está íntimamente relacionado con la geología del EscudoGuayanés.

Palabras clave: flora, Guayana colombiana, panbiogeograHa, Chiribiquete.

AbstractThe historical relationships of the Sierra de Chiribiquete were studied using thepanbiogeographical approach. The compatibility tracks method produced 176 cliques(generalized tracks). The largest included the individual tracks of 15 species and linksChiribiquete to the Guayana region and Amazonia. Cliques of 14 species link additionalregions such as Brazilian Shield, Andes, Chocó, Colombian Llanos Orientales andCentral America. The Mesa de Araracuara, the Circasia-Yambí-Macú complex inColombia and the Peneplains of Casiquiare in Venezuela showed a better historicalrelationship with the Sierra de Chiribiquete. The generalized tracks suggest that theorigin of the Chiribiquete flora is very old and is related to the geology of the Guayananshield.

Key words: Colombian Guayana, flora, panbiogeography, Sierra de Chiribiquete.

Introducción ficas, los organismos amplían su distribución y alpresentarse eventos geológicos que fraccionen elárea de distribución se produce divergencia evolu-tiva, que frecuentemente conduce a especiación(Croizat 1958). Según Croizat (op. cit.) espacio,tiempo y forma están relacionados y evolucionan

La biogeografía histórica ha desarrollado los con-ceptos y métodos para estudiar la historia y la evo-lución de la biota a partir de la distribución actualde los organismos. En ausencia de barreras geográ-

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juntos. Esta propuesta restó importancia al papelde la dispersión a través de barreras y dio peso a ladivisión de las áreas ancestrales (Espinosa & Llo-rente 1991, Morrone & Crisci 1990). Para darle unsoporte matemático al análisis panbiogeográficoPage (1987) y Craw (1989) propusieron el métodode compatibilidad de trazos.

La región fitogeográfica de la Guayana hace partedel Escudo Guayanés y muestra particularidadesúnicas en cuanto a su geología, flora y fauna. Fuesubdividida en cuatro provincias: Oriental, Central,Pantepui y Occidental (Huber 1994, Berry et al.1995). La Guayana colombiana hace parte de la pro-vincia Occidental y está representada por el conjuntode cerros, sierras, serranías y sabanas que se encuen-tran entre los ríos Guaviare y Caquetá. Entre los sis-temas montañosos sobresalen la Sierra de Chiribi-quete, la Serranía de la Macarena, la Mesa de Arara-cuara, la Serranía de Taraira, el complejo Circasia-Yambí-Macú y la Serranía de Naquén.

La Sierra de Chiribiquete constituye la zona másextensa y de más difícil exploración debido a sulocalización y geomorfología. De las primeras ex-pediciones a la Sierra (Schultes 1945a) resultaronnuevas especies y nuevos registros que se adiciona-ron a la flora de la Amazonia colombiana (Schultes1944 a, b, e, d,1945b, 1946, 1949 a, b, e, 1950, 1951,1953, 1955). Recientemente han aparecido otras con-tribuciones que han incrementado el conocimientosobre la flora y fauna de la Guayana colombiana(Fuertes 1992, Arbelaez 1993, Cardie11993, Estrada& Fuertes 1993, Duivenvoorden & Cleefl994, Cór-doba 1995, Rangel et al. 1995a, 1995b, Sastre 1995,Stiles 1995, 1996, Stiles et al. 1995, Cortés 1996).Con base en la información existente se planteó hacerun análisis panbiogeográfico de la flora de Chiribi-quete para conocer las relaciones históricas de estaregión con las demás áreas del Escudo Guayanés yotras regiones de América.

Generalidades del área de estudio

La Sierra de Chiribiquete es un sistema montañosoque hace parte del Parque Nacional Natural Chiri-biquete ubicado entre 0° 01 'y l° 35' N y 72° 15' y

73°21' W; posee un área de 1'280.000 ha (Hemán-dez et al. 1995). La Sierra se divide en tres regio-nes: el macizo norte, en donde se presentan lasmayores elevaciones (820-840 m); el macizo cen-tral, con alturas que oscilan entre 350 y 600 m yfinalmente las Mesas de Iguaje, cuyas alturas nosobrepasan los 400 m (Estrada & Fuertes 1993).Hace parte de la formación Araracuara (Huguett etal. 1979), que es equivalente a la formación Matauídel grupo Roraima (Galvis 1993). Las unidadeslitológicas incluyen rocas del Precámbrico tardío,del Paleozoico y del Cenozoico, sobre las cuales sedepositaron las areniscas de Chiribiquete que sonde cuarzo de grano fino, muy porosas y permeables(Galvis 1993).

El tipo de vegetación dominante corresponde a lassabanas casmófitas de Cuatrecasas (1958). Las co-munidades vegetales que se han descrito incluyenlos herbazales de Vellozia phantasmagorica, losmatorrales de Bonnetia martiana con Tepuianthussavannensis y Euphronia hirtellioides, los bosquesde Swartzia sp. y Micrandra spruceana y los bos-ques pantanosos de Euterpe catinga y Rapateaelongata (Estrada & Fuertes 1993, Rangel et al.1995a, b).

Materiales y Métodos

Para el análisis panbiogeográfico se utilizó el métodode compatibilidad de trazos (Craw 1989) que relacio-na las especies con su distribución geográfica. Se tra-bajó con la distribución de 104 especies (Tabla 1)pertenecientes a las familias Araliaceae (1), Astera-ceae (4), Bromeliaceae (11), Cyperaceae (12), Cyri-llaceae (1), Ericaceae (1), Euphorbiaceae (17),Ochnaceae (9), Rapateaceae (1), Rubiaceae (25), Ru-taceae (1), Sapotaceae (5), Tepuianthaceae (1), Thea-ceae (2), Velloziaceae (2), Vochysiaceae (2) yXyridaceae (9). En estas familias se encuentran lasespecies dominantes de las comunidades vegetalesdescritas para la región (Rangel et al. 1995a, b).

Las áreas geográficas se definieron con base en losmapas disponibles para un total de 117, repartidasasí: 30 en Colombia; según el mapa de regionesgeográficas (IGAC 1989), la región amazónica se

Cortés & Franco: Chiribiquete: análisis panbiogeográfico 467

subdividió tomando como base la cartografía delproyecto PRORADAM (IGAC 1979); 27 en Ve-nezuela con base en el Mapa de Vegetación de Ve-nezuela (Huber & Alarcón 1988); 13 en lasGuayanas; para la Guayana Francesa se tuvo encuenta el mapa De Granville (1982) Y para Guyanay Surinam se usó la delimitación de Prance (1978);4 en Perú con base en el mapa de Brako & Zarucchi(1993); 18 en Brasil, 3 en Ecuador y 4 en Boliviacon base en la clasificación de Hueck (1978). Porúltimo, 18 áreas adicionales se denominaron con elnombre de los respectivos países (Tabla 2). Cadaárea se identificó en el mapa por un punto dondeconfluían la mayor parte de las especies.

Para obtener los datos sobre la distribución de lasespecies se revisó la colección del Herbario Nacio-nal Colombiano (COL), así como las floras, catá-logos y demás publicaciones en las que se registrainformación sobre distribución geográfica de lasespecies.

Se preparó una matriz básica de presencia-ausenciade especies contra áreas (ver Anexo 1). La matrizse analizó utilizando el programa Clique del paque-te Phylip (Felsenstein 1986). Se determinó el nú-mero total de cliques, se estableció la longitud decada uno de acuerdo con el número de trazos indi-viduales involucrados. Los cliques de mayor lon-gitud, corresponden a los trazos generalizados. Lostrazos se dibujaron uniendo los puntos por la míni-ma distancia en el mapa utilizado para Flora Neo-trópica. Unas 63 áreas aparecieron en cada uno deestos trazos (Fig. 1).

Resultados

Se obtuvieron 175 cliques (trazos generalizados)que incluyeron desde 9 hasta 15 especies. El trazogeneralizado de mayor longitud (Fig. 2) incluyó lostrazos individuales de 15 especies: Amanoa eupa-tensis, Apodandra eornieulata, Arehytaea triflora,Calea yuruparina, Cinehona henleana, Coneevei-ba guianensis, Croton ehiribiquetensis, Crotonseutatus, Gavarretia terminalis, Navia gareia-barrigae, Navia graminifolia, Platyearpum ori-noeense, Rhytidanthera splendida, Scleria eomo-

sa y Xyris wurdaekii. Conecta la Sierra de Chiribi-quete con las provincias occidental, central y orien-tal de la región Guayana y con la Amazoniaecuatoriana, peruana, colombiana y brasileña; enésta última se extiende hasta la región de Acre.

Los siguientes 22 cliques incluyeron 14 trazos in-dividuales, en los cuales se mantiene un núcleobásico que reúne 4 áreas de la provincia Guayanaoccidental: Chiribiquete, la Mesa de Araracuara, elcomplejo Circasia Yambí-Macú y la Penillanuradel Casiquiare. Cuatro de éstos tienen un compor-tamiento similar y son trazos de menor extensión(Fig. 3a); siete trazos tienen un diseño más com-plejo y recorren una extensión mayor (Fig. 3b),uniendo la Sierra de Chiribiquete con el escudobrasileño (Campos Cerrados) y con Centroaméri-ca, atravesando la Cordillera de los Andes. En Co-lombia llegan al Chocó y los Llanos Orientales. Enestos trazos aparecen otras regiones de la Guayanacolombiana tales como La Macarena, la Mesa dela Lindosa, las sabanas del Yarí, la Serranía de Na-quén etc. Un trazo pasa directamente de las Gua-yanas hasta la región de los ríos Xingú y Tapajósen Brasil (Fig. 4a), y otro que une la Sierra de Chi-ribiquete con áreas de la provincia Guayana occi-dental y recorre la cuenca del Amazonas hastallegar al delta (Fig. 4b).

Discusión

Todos los trazos generalizados pasan por la Mesade Araracuara y la mayoría por el complejo Circa-sia-Yambí- Macú y la Penillanura del Casiquiare,lo cual sugiere una fuerte relación de éstas áreas conChiribiquete. Araracuara y Chiribiquete pertenecen ala formación Araracuara y constituyen un continuobiogeográfico que se refleja en las afmidades de susrespectivas floras (Cleef & Duivenvoorden 1994).Las relaciones de Chiribiquete con otras regiones dela Guayana aparecen en muchos de los trazos gene-ralizados de menor longitud (Figs. 4 y 5) demostran-do las afinidades entre ellas.

El trazo generalizado de mayor longitud atraviesala región Guayana de oriente a occidente reflejandouna fuerte conexión histórica entre las diferentes

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Figura 1. Areas que hacen parte de los trazos generalizados.

gi?,,

Figura 2. Trazo generalizado de mayor longitud que incluye los trazos individuales de 15 especies.


Figura 3. a. Trazo generalizado de menor extensión que incluye los trazos individuales de 14 especies.b. Trazo generalizado que incluye los trazos individuales de 14 especies, que muestra las conexionesde Chiribiquete con los Andes, el Chocó, Centro américa y el Escudo Brasileño.

provincias en que se ha subdividido ésta (Huber1994, Berry et al. 1995). La historia geológica delEscudo Guayanés parece ser la principal causa delas relaciones que se presentan al interior del mis-mo. Entre los eventos que condujeron la región asu conformación actual y que fragmentaron lasáreas de distribución de las poblaciones ancestra-

les, podemos mencionar los dos levantamientosque se presentaron al principio y al final del Ter-ciario y la erosión que se produjo posteriormente(Simpson 1979).

La relación que existió entre la región Guayana yla Amazonía ayudaría a explicar los trazos genera-


Figura 4. a. Trazo generalizado que incluye los trazos individuales de 14 especies que alcanza lasregiones de los ríos Xingú y Tapajos en Brasil. b. Trazo generalizado que incluye los trazos individualesde 14 especies que recorre la cuenca del Amazonas.

lizados que de manera recurrente unen estas dosgrandes regiones. Hasta el Mioceno temprano elrío Amazonas corría en dirección este-oeste y suprincipal fuente de sedimentos era el Escudo Gua-yanés (Hoom 1994). Se ha postulado además quela flora amazónica se origina a partir de los EscudosGuayanés y Brasileño (Prance 1978).

Los trazos generalizados que unen la Sierra de Chi-ribiquete y la región de los Campos Cerrados bra-sileños podría explicarse por la conexión queexistió entre los Escudos Guayanés y Brasileño, la

cual fue interrumpida por la fractura que sufrió lacorteza oceánica en el cuenca del río Amazonas(Gibbs & Barron 1983, Schubert 1995). Croizat(1976) señaló numerosos ejemplos de plantas yanimales que en la actualidad presentan una distri-bución disyunta entre los Escudos Guayanés y Bra-sileño, los cuales corroboran esta hipótesis.

La conexión entre la Sierra de Chiribiquete, elChocó y Centroamérica puede estar relacionadacon la existencia de una flora común entre el Escu-do Guayanés y las islas que hoy comprenden la

Cortés & Franco: Chiribiquete: análisis panbiogeográfico

Tabla 1. Lista de las especies utilizadas en el análisis panbiogeográfico.

471

ARALIACEAE1.Sche.fJlerayapurensis (Mart. Zucc. ex March.) HarmsASTERACEAE2. Calea abelioides Blake3. Calea yuruparina Cuatrec.4. Chromolaena tyleri (B.L.Rob.) R.M.King & H. Rob.5. Gongylolepis martiana (Baker) Steyerm. & Cuatrec.BROMELIACEAE6. Aechmea chantinii (Carriére) Baker7. Navia acaulis Mart. ex Schult. f.8. Navia caulescens Mart. ex Schult. f. varo caulescens9. Navia garcia-barrigae L. B. Sm.10. Navia graminifolia L.B. Sm.11. Navia heliophila L.B. Sm.12. Pepinia patentiflora (L.B. Sm.) G.S. Varad. &

Gilmartin13. Puyafloccosa (Linden) E. Morren ex Mez

varo floccosa14. Tillandsiaflexuosa SW.15. Vriesea chontalensis (Baker) L.B.Sm.16. Vriesea chrysostachys E. Morren varo stenophylla

L.B. Sm.CYPERACEAE17. Cephalocarpus rigidus Gilly18. Diplacrum longifolium (Griseb.) C.B. Clarke19. Diplasia karataefolia i.c Rich20. Eleocharis minima Kunth21. Everardia montana Rid!. ssp. glaucifolia (GilIy)

T. Koyama & Maguire22. Lagenocarpus pendulus T. Koyama23. Lagenocarpus rigidus Nees24. Lagenocarpus verticillatus (Sprengel) T. Koyama

& Maguire25. Rhynchospora barbata (Vah!) Kunth26. Seleria comosa (Nees) Stand!.27. Seleria grandis Core28. Seleria stipularis NeesCYRILLACEAE29. Cyrilla racemiflora L.ERICACEAE30. Vaccinium euryanthum A.C.Sm.EUPHORBIACEAE31. Adenophaedra grandifolia (Klotzsch) Mül!.Arg.32. Alchorneopsisfloribunda (Benth.) Müll. Arg.33. Amanoa cupatensis Huber34. Amanoa oblongifolia Müll.Arg.35. Apodandra corniculata Cardiel

36. Conceveiba guianensis Aub!.37. Croton chiribiquetensis Cardiel38. Croton scutatus P. E. Berry39. Gavarretia terminalis Bail!.40. Hevea nitida Mart. ex Mül!.Arg.41. Hyeronima oblonga (Tu!.) Müll.Arg.42. Mabea speciosa Müll.Arg.43. Mabea subsessilis Pax & K. Hoffm.44. Micrandra spruceana (Bail!.) R.E. Schult.45. Phyllanthus adenophyllus Müll.Arg.46. Plukenetia penninervia Mül!.Arg.47. Senefolderopsis chiribiquetensis

(R.E. Schult. & Croizat) Steyerm.OCHNACEAE48. Cespedesia spathulata (Ruiz & Pav.) Planch.49. Ouratea chiribiquetensis Sastre50. Ouratea gonzalezii Sastre51. Ouratea pintoii Sastre51. Rhytidanthera splendida (Planch).

Van Tacghem53. Sauvagesia erioe/ada Maguire & Phelps54. Sauvagesiafruticosa Mart. & Zucc,55. Sauvagesia guianensis (Eichler) Sastre

subsp. araracuarensis Sastre56. Wallacea insignis Spruce ex Benth.RAPATEACEAE57. Cephalostemon squarrosum LinkRUBIACEAE58. Amaioua guianensis Aub!.59. Cinchona amazonica Stand!.60. Cinchona henleana Karst.61. Duroia hirsuta (Poepp.) Schum.62. Faramea capillipes Müll. Arg.63. Ferdinandusa sprucei K. Schum.64. Ixora intensa Krause65. Ladenbergia lambertiana (Mart.) Klotzsch66. Malanea sarmentosa Aub!.67. Pagamea coriacea Spruce ex Benth.68. Pagamea montana Gleason & Stand!.69. Palicourea guianensis Aub!.70. Palicourea triphylla DC.71. Palicourea virens (Poepp.) Stand!.72. Perama galioides (H.B.K.) Poir.73. Platycarpum orinocense Humb. & Bonp!.74. Psychotria astrellantha Wernham75. Psychotria cordifolia H.B.K.76. Psychotria deflexa De.

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Continuación Tabla 1.

77. Psychotria egensis Müll.Arg.78. Psychotria poeppigiana Müll.Arg.79. Psychotria variegata Steyerm.80. Remijia macronembia (Mart.) Wedd.81. Rudgea krukovii Standl.82. Schizocalyx bracteosa Wedd.RUTACEAE83. Decagonocarpus cornutus CowanSAPOTACEAE84. Chrysophyllum pomiferum (Eyma) W. Penn.85. Micropholis guyanensis (A. De.) Pierre

subsp. guyanensis86. Micropholis guyanensis (A. De.) Pierre

subsp duckeana (Baehni) W. Penn.87. Micropholis venulosa (Mart. & Eichler) Pierre88. Pouteria torta (Mart.) Radlk.TEPUIANTHACEAE89. Tepuianthus savannensis Maguire & Steyerm.THEACEAE90. Archytaea triflora Mart.91. Bonnetia martiana Maguire

región ítsmica, durante el Mioceno y el Pliocenotemprano, que se fragmentó por el levantamientode la Cordillera de los Andes. Esta hipótesis fuesugerida por varios autores (Balslev & Mori 1981,Gentry 1982) quienes encontraron afinidades flo-rísticas entre el oriente panameño, el Chocó colom-biano y las tierras altas de la Guayana.

Los trazos que unen la Sierra con la región del ríoMagdalena, sector que es anterior al levantamientode la Cordillera Oriental muestran la importanciade esa región como uno de los principales nudosbiogeográficos de Sur América (Croizat 1976). Enel Mioceno medio el valle del río Magdalena actualhizo parte de un sistema fluvial que corría de la Cor-dillera Central al escudo Guayanés (Hoom 1994). Enla avifauna de Chiribiquete, Stiles (1996) identificópatrones de distribución similares en especies deChlorostilbon (Aves, Trachilidae).

En resumen, el origen de la flora de Chiribiquetees sin duda muy antiguo y está relacionado con lageología del Escudo Guayanés. Los trazos genera-

VELLOZIACEAE92. Vellozia litophila R.E. Schult.93. Vellozia phantasmagorica R.E. Schult.VOCHYSIACEAE94. Euphronia hirtelloides Mart. ex Mart.95. Vochysia obscura Warm.XYRIDACEAE96. Abolboda grandis Griseb. varograndis.97. Abolboda macrostachya Spruce ex Malme

var. macrostachya.98. Abolboda pulchella H. & B.99. Xyris esmeraldae Steyerm.100. Xyris lacerata Pohl ex Seub.101. Xyris lomatophylla Mart.102. Xyris paraensis Poepp. ex Kunth

var. longiceps (Malme) L.B.Sm. & Downs103. Xyris savannensis Miq.104. Xyris wurdackii Maguire & L.B.Sm.

subsp. caquetensis Maguire & L.B.Sm.

lizados indican que la Sierra de Chiribiquete estuvoen contacto con los escudos Guayanés y Brasileño,que son las áreas más antiguas de Sur América.También parece que estuvo en contacto con partesmuy antiguas de la región preandina del norte deColombia (Chocó y región del Magdalena). Loscambios climáticos del Pleistoceno tuvieron im-portancia en la medida en que pusieron en contactouna flora fragmentada, al favorecer la expansión devarios tipos de vegetación como las sabanas, catin-gas y cerrados dominantes en las áreas remanentesdel Escudo Guayanés (Absy & Van der Hammen1976, Bigarella & De Andrade-Lima 1982, Salga-do-Labouriau 1982, Van der Hammen 1982, Schu-bert 1988, Cleef & Duivenvoorden 1994), pero nose puede pensar que éste sea el único factor ni elmás importante en la biogeografía histórica de laSierra de Chiribiquete.

Agradecimientos

El trabajo de campo se realizó con el apoyo econó-mico de la Agencia Española de Cooperación In-


Tabla 2. Lista de áreas utilizadas en el análisis panbiogeográfico, en negrita las que hacen partede los trazos generalizados.

BOLIVIA:1: Zona de Acre y Reg. de Beni y Mamoré2: Zona de Piedemonte3: Vertiente Andina4: Región AndinaBRASIL:5: Alto Río Negro6: Complejo Imerí-Neblina7: Complejo Parima-Paracaima8: Reg. de los Ríos Branco y Trombetas9: Reg. de los Ríos Parú y Jarí10: Delta del AmazonasI 1: Hilea occidental12: Reg. de los Rios Madeira y Purus13: Reg. de los Rios Xingú y Tapajos14: Reg. de los R. Tocantins y Gurupí15: Acre y Beni, Manoré y Guaporé16: Reg. de los Campos Cerrados17: Reg. de los Palmares18: Catinga Amazónica19: Reg. Costera20: Reg. Litoral21: Bosques Subtropicales22: Bosques de AraucariaCOLOMBIA:23: Cordillera Occidental24: Cordillera Central25: Región del Magdalena26: Cordillera Oriental27: Región Caribe28: Chocó29: Llanos Orientales30: Serranía de La Macarena31: Sierra de Chiribiquete32: Mesa de Araracuara33: Bajo Río Mesay34: La Chorrera35: Santa Isabel36: Cerro Yupatí37: Serranía de Taraira38: Cerro Las Golondrinas39: Complejo Circasia-Yambí-Macú40: Mesa La Lindosa41: Serranía de Caranacoa42: Serranía de Naquén43: Sabanas del Yarí

44: Sabanas Boscosas del Vaupés45: Sabanas Arbustivas del Guainía46: Sabanas Boscosas del Río Negro47: Bosque alto W Amazónico48: Bosque bajo N Amazónico49: Bosque alto N-E Amazónico50: Bosque alto S-E Amazónico51: Bosque alto E del Igará-Paraná52: Bosque alto S AmazónicoECUADOR:53: Selva Amazónica54: Vertiente Andina55: Bosque pluvial del pacíficoGUIANA FRANCESA:56: Reg. de los Ríos Oyapock y Marouini57: Reg. del Río Approuague58: Reg. de los Ríos Sinnamary y Mana59: Reg. CosteraGUYANA:60: Complejo Kamoa-Amukú61: Complejo Kanuku-Pakaraima62: Reg. de los Ríos Cuyuní-Essequibo63: Norte de los Ríos Demerara y Berbice64: Región CosteraPERU:65: Selva Amazónica66: Región Andina 167: Región Andina 1168: Región CosteraSURINAM:69: Complejo Tafelberg-Wilhelmina G.70: Región de Brownsberg71: Savanas de Zanderij72: Región CosteraVENEZUELA:73: Depresión de Maracaibo74: Llanos Centrales Altos75: Llanos de Apure76: Llanos Occidentales77: Llanos de Monagas78: Planicie Deltaica y Cenagosa79: Penillanura del Casiquiare80: Sistema de colinas Lara-Falcón81: Piedemonte Nor-Occidental82: Piedemonte Nor-Oriental83: Penillanura del Alto Paragua

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Continuación Tabla 2,

84: Sierra de Perijá85: Cordillera de los Andes86: Sierra San Luis y Cerro Santa Ana87: Serranía del Litoral88: Serranía del Interior89: Macizo de Turimiquire90: Península de Paria91: Tepuyes Orientales (Roraima-I1u)92: Gran Sabana93: Caroní (Ptart-Auyán-Chimantá)94: Guaiquinima95: Jaua-Maigualida96: Tepuyes Nor-Occidenta. (Yaví-Sipapo)97: Tepuyes Centro-Merid. ( Parú-Duida)98: Sierra Parima99: Tepuyes Meridionales(Vinilla-Neblina)100:Argentina

temacional, el INDERENA y la Universidad Na-cional de Colombia. Agradecemos a J. J. Morroney R. Miranda por su asesoría. O.Rangel, R. Bemal,J. Betancur y P. Berry hicieron valiosos comenta-rios al manuscrito y J.C. Pinzón dibujó los mapas.También agradecemos a los botánicos que partici-paron en la colección del material vegetal: C. Bar-bosa,1. Betancur, S. Castroviejo, J.M. Cardiel, M.Córdoba, J. Estrada, 1. Fuertes, G. Galeano, F.González, P. Palacios, J. Pedrol, O. Rangel, 1. Ro-dríguez, M. T. Tellería y M.Velayos, y a los espe-cialistas que identificaron las especies: 1.Betancur,S. Díaz, O. Huber, J. Luteyn, L. E. Mora, 1. C.Murillo, C. Sastre y Ch. Taylor.

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101: Bahamas102:Belize103:Costa Rica104:Guatemala105: India106: Jamaica107:Leeward Island108:México109:Nicaragua110: Panamá111:Paraguay112:Puerto Rico113:República Dominicana114: Trinidad115:Tobago116:U.S.A.117:Windward Islands

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VANDERHAMMEN,T. 1982. Paleoecology oftropi-cal South America. Págs. 60-66 en: G. T.Prance (ed.). Biological Diversification in thetropics. Columbia University Press, NewYork. Apéndice 1: Lista de las especies utili-zadas en el análisis panbiogeográfico.


Anexo 1. Matriz de áreas / especies usadas en el análisis panbiogeográfico.

ane 00000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000 \\ 0000 \ 00000000000000000000000000000000 \ 00000000000 \ 00000 \ 00 \ 00000 \ 00000000000000 \ 00 1O000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000 \ 000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000

4 000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000 \ 000000000000000000000000 \ 0000000000000000000000 \ 00 n o\ 00 \\\ 00 \\ 000 \ 00000000 \ 0000 u o \o \00 \ 0000000 \ 00000 \1\\ 000000 10000000000

6 0\ 00000000000000 \ 000 \ o\ 00000 \ 000000000000000000000000 \ 0000000 \ 00000 \\\ o\ 000 \\\ 000000 \ o\ 00000000 \ 000000007 000000000000 \ 000 \ o \00000 1000000 \ 0000000 \ 0000000000000 \ 0000 \ 000 \ o \ 000 \\ 00000 \ O1000000000000000000 \ 00000 1O8 0000 \\ 000000000000000000 \ 000000 \ on 00 \ 000000000 \ 0000000 \ o\ 000 1O\ 00000 \\ 000000000000 \\\\ 0000001\ 00 \ 00 \1 009 00000000000000000000000 \ 0000000000000000 \ 00000000000000000000 \ 00000000000 \ 0000 \ 00000 \11 00000000 \ 0100000010 00000000000000000000000 \\ 000000 \ o\\ 000 \ 0000000000000000000000 1000000 100000000 \ 0000000 \\ 0000000000100000011 00000000000000000000000000000000000000000000000 \ 0000000000000 \ 0000000000000000000000 1\1 0000000000000000012 000000000000000000 \ 000000000000 \ 00 \ 00000000000000000000 \ o \1 00 \ 000000 \ 000000001\ o\ 000 \\\ 000000000 \ 00000 \ o13 00000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000 \ 00 \ 00000000 1000000 \ o14 000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000001\ 0\0000000000000000015 00000 \ 0000000000000000000000000000 10000000000000000000000000 \\ 0000000000000000000000 \11 0000000000000000016 00000000000000000 \ 0000 \\\ 0000000000000000000000 \ 000000000 \ 00000000000000000 \ o\ 00 \ 000 \1\\ 000000 \ 00 10000 1o17 000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000 \ 000018 10000000000000000000000 \ 00000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000 \1 000000000 100000019 00000000000000000000000 \ 0000000000000000000000000000000000000 10000000000000000000000 \ o1\ 000000000000000020 0000000000000000000000 \1 000000000000000000000000000000000 \ 000000000000000 \o \ 000000000000000000000000000021 000000000000000000000010 \ 00000000000000000000000000000000000000000000000000000000000 \ o\\ 000000000 \ 00000022 00000000000000000000000000000000000000000000000\ 0000000000000000000000000000000000000000000000000000000023 000000000000000000000000000000000000000 \ 0000000000000000000000000000 1\ 0000000 \ 0000000000000000000000000024 0000000000000000000000000000000 \ 0000000 u 000000 \ 0000000000000 \ 000000 \\ 0000000 1000 \ 00 1000000000000000000025 000000000000 \1 0000 100000 \ 000000 \ 000000000000000 \ 00000000000000000000 \\ 0000000 \ 00000 \\ 00000000000000000 1o26 000000000000 \\ o\ 0000000000 \ 000000000000 \ 0000000 \ 000000000 100 \1 000000 \1 0000000 1000 \ 00000000000000000 \ 00 \ o27 0000000000000 \ 00000000000000000 \ 00000000000000000000000000000 \ 0000000 \ 000000000000000000000000000 \ 00000028 000000000000 \ o\ 00 \\ 0000000 n 000 10000000 \ 00000 \ o\ 00000000000000000000 \ 00000000 100000 \1 o \ 0000000000000000029 00000000000001 000101 00\010\00001000000000000000\000000000\001\0000001\100000010001000000000000101101001030 000000 \ 0000000 1100 I000 I0\ 01 0000000000001 0000000\ o110000000001 000000001 00000001 000 I 001 0000000001 0000 I 00 1o31 11111111111111\111\11111\\1111\\111\1111\\\\11\11111\111111111111\1\111\111\\111111\\1111\1111111\\1111132 10011011100001000\\00\0\00\00001\\\01\\1\10\0\\1\0000\000000\\000010\0010000010\0\0010110\100\01\010111\33 000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000 I 000000000000000000000000000000000000000000034 000000000000000 Io II 00000000000000000000000000 Io I 000000000 I 000000000000000000010 100000 I 0000000000000000 Io35 000000000000000000000000000000000000000000 \ 0000 \ 000000000000 I000000000000000 1I 00000000000000000000 \ 0000036 0000000 \ 000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000 \ 00000000 \ 0000000000000000000000000037 00000000000000000 II 0000000000000000000 100000000000000000000000000000000000000000000000000000000 \ 00 \ 000 \ o38 0000000000 I 0000 \ 0000000 I00 \ 00000000000 I000 \ 000000000000000000000000000000000 \ 00 I 0000 \ o I 00000000 100 10000039 0000110100110101011011000010\0000\0000\000110\0000000\\\000010\00010\\0\00001\0100000\\000\101\\10\1111040 000 I00 I 00000 I00 I 00000000 \ 0000000000000 I0000000 \ 0000000000000000000000 \ 0000000 \ 0000000000000 \\ 000000 \ 00 Io41 000000000000000000 I0000000 I00000000000000000000000000000000000000000 10000000000000000000000000000000000042 00000000000 I 0000000000000000 I 000000000 Io\00000000000000000000000 \ o \1 000 1000 11\ 000000000000000 \ o\ 00000 10043 000001 000000000000000000000000000 I 00000000000000000000000000 1\ 0000000 \ 0000000 10000000000000000000000000044 I 00 I0000000 I000 I 00 I0000000 \ o\ 000000000 \ o II o\ 00000000000000 \ o \1 000000 u o\ 0000 1\ 000 I 00 I 00000 100 \ 0\0000000045 00000000000 I000000 \ 000 I 0000000000000000000 I00000000000000000000000000000000000000000000000000000 I000000046 0000 I0000000000000000000000000000000000000 I 000000000000 \ 000000 I 00000 \ 00000000 \ 0000000000000000 \ 00000000047 00000 I000000000000000000000000000000000000000 I 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Continuación Anexo 1.

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