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UNIVERSIDAD COMPLUTENSE
UNIVERSIDAD COMPLUTENSE DE MADRID
rsida4 globalde los protozoos ciliados
de hábFbts de agua duJe
MADRID .1998
UNIVERSIDAD COMPLUTENSE DE MADRID
FACULTAD DE BIOLOGLX, DEPARTAMENTO DE MICROBIOLOGIA III
Diversidad local y globalde los protozoos ciliados
de hábitats de agua dulce
Tesispresentadapor JoséLuis Olmo Rísquez,
paraoptar al gradode doctoren CienciasBiológicas.
Fdo.: JoséLuis Olmo Rísquez
V0B0 del Director
Fdo.: GenovevaEstebanPenelas& PWPIfVO
MADRID 1998
AGRADECIMIENTOS
En primer lugar,quiero expresarmi másprofundoagradecimientoa la Dra.
CarmenTéllez Nogués,quefue mi directorade Tesis hastasu fallecimiento,y me
transmitiósuentusiasmohaciael apasionantemundomicroscópicode los protistas.
A la Dra. GenovevaEstebanpor su inestimableayuda y colaboraciónen larealizaciónde estaTesis.
Al Dr. JoséMartínez Peinado, tutor de esta Tesis al que agradezcosu
confianzaal hacerseresponsablede mí en el último añode becario.Al Dr. Bland Finlay por abrirme las puertas del Institute of Freshwater
Ecology y por todassus sugerenciasque hansido de enormeinterés.
Al Dr. Dimas Fernández-Galianopor sus comentariosdesinteresadosy su
enormeexperiencia.
A mi colegade trabajoy compañerade laboratorio,CarmenFranco,quienme
ha tenidoquesoportardurantetodoel tiempo de la realizaciónde la Tesis doctoral
y con la cual he discutido en muchasocasionessobre algunos aspectosde la
presenteTesis.
A la Dra. AlmudenaGuinea,Dra. Ana Martín y Dra. SusanaSerrano,por su
apoyoy consejos.A todos los restantesprofesoresdel Departamentode Microbiología y
especialmentea CovadongaVázquet
A todosmiscompañerosdeDepartamento,Pilar, Blanca,Javi,Alberto, Belen,
Paco,Nacho,Lucia, Manuel,Merche,Isabel,Pilarín, Antonio, Esperanza,Paloma,
Oscar, Victor, Salah, Begoña,Marta Lucia y Pilar por su apoyo y colaboración
desinteresada.
A la Dra. JosefinaRodríguezy aJuanLuis Reciopor todo el apoyoy sobre
todo en lo referentea los trámitesde papeleo.
Porúltimo, a mis padresy a mi hermana,en los que he encontradoapoyoy
confianzaen todo momento.
ORGANIZACIÓN GENERAL DE LA TESIS DOCTORAL
La presenteTesisDoctoralseencuentraorganizadaen seis apartadosque
se correspondencon una organizaciónclásica,es decir, con los apanadosde:
Introducción, Objetivos, Materia] y Métodos, Resultados y Discusión,
Conclusionesy Bibliografía.
La Introducciónesel hilo conductordel todo el trabajode investigacióny
en ella seplanteanlos antecedentesy estadoactualdel tema de la Tesis,dando
unavisióngeneralde lo queposteriormente,va a serestudiadoconmásdetalleen
los diferentescapítulosdel apanadode Resultadosy Discusion.
El apanadoquemássealejade la organizaciónclásicade la TesisDoctoral
esel de Resultadosy Discusión.
Esteapanadoestadividido en 10 capítulos.Cadauno de ellos,exceptoel
primero, se ha estructurado,a su vez, siguiendoel esquemageneral de las
publicacionesen revistascientíficas.Cadacapítulofinalizaconunasconclusiones,
queson los enlacesdel mensajegeneralde la Tesis,explicadoen el apanadode
Introducción.
En cada capítulo se aborda el estudio minucioso y detallado de una
determinadaespeciede ciliado identificadaen el tramoalto del río Guadarrama
y queponedemanifiestoel gran númerode sinónimospresentesen la taxonomía
de ciliados de vida libre, asícomola naturalezacosmopolitade los mismos.
Al reversode la portadade la Tesis apareceun CD-Rom en el que se
incluyen las fotografíasde la mayoríade los protozoosciliados identificados.
Por último hay que indicar la presenciade un Anexo,dondese citan las
publicacionesy comunicacionesa congresosa los quehandadoorigen partede
los resultadosmostradosen los diferentescapítulosde la presenteTesisDoctoral.
RESUMEN
Los protozoosciliadosson organismosunicelularescucariotasque puedenencontrarseen una gran variedad de hábitais. Esta enorme diversidad de hábitats se refleja en laextraordinariadiversidadmorfológicade estosmicroorganismos.
Actualmentese han descritoaproximadamenteunas8000especiesde ciliados,de lascualesunas4300 son de vida libre. Segúnalgunosautores,esta última cifra es menor y laestimanen unas3000. La razónprincipal de estadiferenciaen el númerode especiesha sidola falta de una definición clara y concretadel conceptode especieen ciliados, así comolafalta de criterio a la horade establecerlos límites de las característicasmorfológicas,las pocascélulasanalizadas,la falta de revisioneso las técnicasde impregnaciónutilizadas.Todo elloha generadoun elevadonúmerode sinónimos.
Otro argumentoa favor de la reduccióndel númerode especiesde ciliados sebasaendos característicasque presentanlos organismospequeños,como son los ciliados: (1) sucapacidadde formar poblacionescon gran número de individuos y (2) su facilidad dedispersarsesobre áreasgeográficasmuy distantes.Ambascaracterísticassugieren la posibledistribución cosmopolitade los protozoosciliados y la ausenciade endemismos.
El principal objetivo de estaTesisesconocerla diversidadde especiesde ciliados enunazonalocal (musgos,sedimentos,plantassumergidasy columnade aguadel tramoalto delrío Guadarrama)para determinar la posible naturalezacosmopolitade los ciliados y elsignificadoque esto implica.
Durantenuestroestudiose hanidentificado un total de 192 especiespertenecientesa114 géneros.Solamenteuna especiefue nueva,Cinerozonapyriforínis, que ademáses unnuevo género. Otras especiesde interés estudiadashan sido Cristigera pleuronemoides,Microthoraxpusillus y Uroleptus lacte¿¿s, todasellasespecicsquepresentanun gran númerode sinónimos debido principalmentea la falta de una descripciónmás detallada de sumorfología, infraciliación y morfogénesis. También se ha estudiado la morfología,infraciliación y morfogénesisde dos hipotricos muy controvertidosen la literaturacomosonGonostomumstrenuay Pseudouroleptuscaudatus. Ademássehan halladoespeciesque eranconsideradasendémicas,como es el caso de Bryometopushawauenszs,o que hastaahorasolamentehabíansido encontradasen otraspanesdel mundo,comoocurríaconSathrophilusantarcticus,identificadoen la Antártida,o Pseudourolepruscaudatus,encontradoen Perú.Por
último, se ha comparado la diversidad presenteen los musgos de dos áreas locales
ampliamenteseparadascomo son el río Guadarramaen Españay la lagunaPriestPot en elReino Unido, dondeseencontraronlas mismasespeciesde ciliados.
Los resultadosobtenidosen esteestudio sobre la diversidad local han permitidocorroborarla hipótesisactualde que, efectivamente,el númerode especiesde ciliadosde vida
libre seguramenteno es tan grandecomo sepensabay que las mismasespeciesde ciliadospuedenencontrarseencualquierpartedel mundo siemprey cuandoel hábitatsea el mismo.
Índice
ÍNDICE
INTRODUCCIÓN 1
OBJETIVOSMATERIALYMÉTODOS 8
RESULTADOS Y DISCUSIÓN 13
CAPÍTULO 1.- Diversidad de los protozoos ciliados del río Guadarrama. 13
CAPÍTULO 2.- Cinetozonapyr4formis n. g., u. sp.: un ciliado “híbrido’ de ¡os
génerosUrozona y Cinetoehllum 21
CAPÍTULO 3.- Morfología e infraciliación de un escuticociliadopoco conocido,
SathrophUusantareticus Thompson, 1972 29
CAPÍTULO 4.- Cristigera pleuronemoidesRoux, 1901: un ciliado cosmopolita
que incluye al menostres especiesnominales 36
CAPÍTULO 5.-Nuevosaspectossobre la morfología, infraciliación y
morfogénesisde GonostomumstrenuaEngelmaun, 1862 45
CAPÍTULO 6.- Morfología, infraciliación y morfogénesisdel ciliado cosmopolita
Pseudouroleptuscaudatus Hemberger, 1985 54
CAPÍTULO 7.- Morfología y morfogénesisde Uroleptus lacteus(Kahl, 1932)
Borror, 1972: un ciliado hipotrico poco conocido 65
CAPÍTULO 8.- Infraciiación bucal y somática de Microthorax pusillus
Engelmann, 1862 y análisis comparativo con especiesrelacionadas 76
CAPÍTULO 9.- Descripción de una población europea de Bryometopus
hawaiiensisFoissner,1994 84
CAPÍTULO 10.- Comparación de diversidades locales: Priest Pot y el río
Guadarrama 91
CONCLUSIONES 96
BIBLIOGRAFIA 97
ANEXO 106
Introducción
INTRODUCCIÓN
Los protozoosciliados son organismosunicelulareseucariontesquepueden
encontrarseenunagranvariedadde hábitats;ríos,lagos,estanques,estuarios,playas,
charcastemporales,aguassubterráneas,fuentestermales,suelo, musgos,líquido
digestivosde las plantascarnívoraso en ecosistemasartificiales tales como las
depuradorasdeaguasresiduales.Igualmente,los protozoosciliadospuedenhallarse
asociadosa otros organismosviviendo comoendosimbiontes.Es decir, los ciliados
son activos en cualquierhábitat dondeexista aguay dondelos restantesfactores
ecológicosles permitadesarrollarsu ciclo biológico.
Esta enorme diversidad de hábitats se refleja en una gran variedad
morfológicade estosmicroorganismos,quea su vez condicionasu modode vida.
Formasy tamañosquevan desdelas máspequeñosciliados que apenasmiden 10
micras y suelenpresentarforma redondeadacomo ocurreen el géneroUrorri cha,
a ciliados de másde 1 mm de longitud y de forma alargadacomo sucedeen los
génerosSpirostomumy Stentor. Un ejemplográfico de la diversidadde formasque
presentanlos protozoosciliados esmostradoen la Figura 1.
Estariquezamorfológicaseexpresaen las aproximadamente8.000especies
de ciliados descritos (Paulin, 1996) de los cualesunos 4.300 son de vida libre
(Finlay er al. 1996a). Segúnalgunosautoresestaúltima cifra es menory estiman
que el númeroaproximadode especiesde ciliados de vida libre es de unos 3000
(Finlay, a al. 1996a).Nos podemospreguntarpor tanto, a qué es debido esta
diferenciaen el númerodeespecies.La razónprincipal es la falta deunadefinición
clara y concretadel conceptodeespecieen ciliados.
Tradicionalmente,esto ha dado origen a dos tendenciaso corrientesen el
campode la taxonomía:los taxónomos“separadores”que utilizan las diferenciasmás mínimas para crear nuevasespecies,y los taxónomos“unidores” que son
aquellosqueestimanquepuedeexitir unaampliavariacióndentrode los individuos
de unaespecie.
Entre los taxónomos“separadores”podemosdestacaractualmentea W.
Foissner,quiénconsiderapequeñasdiferenciasen la infraciliación y en el tamaño
de las célulassuficientespara creary diferenciarnuevasespecies.Comoejemplo
de ello podemoscitar el recienteárticulo (Foissner,1996). sobre-los -protozoos
ciliadosdel musgoy del suelo de la Antártida, dondeidentifica 64 especies,5 de
ellasnuevas:Norohymena antaretica,S:erkiella rhompsoni, Pleuropliroidessmirhi,
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2
Introducción
Urosomoidagranulifera y Urosomoidaantarctica.Lasdiferenciasparaconsiderarlas
como nuevashan sido los siguientes:Sterkiellathompsoninov. sp. difiere de las
restantesespeciespor la presenciade 3 macronúcleosen lugar de 2 (Srerkieíla
histriomuscorum)o de 4 (S. cavicola). El propio autor tambiénencontróalgunos
ejemplarescon 2 ó 4 macronúcleos.La variación en el númerode macronúcleos
dentro de unamismaespeciede ciliado es bien conociday fácil de demostraren
organismospuestosen cultivo, asícomoaquellosobservadosen procesosde post-
conjungación.Notohymenaantarctica nov. sp.sediferenciadeNotohymenaaustralis
únicamenteen el número de cirros caudales, 3 en lugar de 6-8. Además N.
antarctica se puede confundir con Cyrtohymenacitrina, diferenciándoseambosgénerosúnicamenteen la presenciaen la partesuperiorde la membranaparoralde
un pequeñaprolongaciónen forma de gancho,característicadifícil de reconocery
que sólo se puede confirmar con estudios morfogenéticos(Foissner, 1996).
Urosomoidagranulifera nov. sp. sediferenciade U. agiliformis porqueestaúltima
carecede gránuloscorticalesy de U. agilis en el color de sus gránuloscorticales,
amarillos a rojizos, mientrasqueen U. granulifera son incoloros.La naturalezade
los gránuloscorticalesno esconociday por tanto tampocosu gradode variacion.
Por último, y dentrodeestemismo trabajo,sedescribeUrosomoidaanrarctica nov.
sp. que segúnel propio autorsu clasificacióngenéricaes inciertay requieremas
estudios.
Dentrode los taxónomos“unidores”seencuentraHembergerqueen su tesis
(1982) sobre los ciliados hipotricos hace unarevisión de los mismosreduciendo
considerablementesunúmero.Algunasespeciesconsideradaspor él comosinónimas,
se ha comprobadoposteriormentequeeran especiesdiferentescomoesel casode
Gonostomumaffine y Gonostomumstrenua(Song, 1990):Recientemente,intentandosolucionaresteproblemaFinlay et al. (1 996a)han
establecidoel conceptode “morfoespecie”con el fin de dar un caracterfuncional
al conceptode especieen ciliados. Esteconceptode morfoespeciese basaen:
1.- Los protozoosciliados presentanuna gran diversidad de formas y, la
forma y función estánclaramentecorrelacionadas.De tal maneraquesi dosciliados
son idénticosmorfológicamenteo muy parecidosprobablementeocupenidénticoo
similar nichoecológico.2.- Lasmorfoespeciespuedenserdefinidasen términosde límites específicos
para sus característicasmorfológicas: longitud de la célula, númerode cinetias,
númeroy formade los macronúcleos,tipo de argiroma.
3
Introducción
3.- La morfoespeciepuedecontenerdiferentes“sibling” especies.
4.- La morfoespeciepermitedeterminardiferentescepasutilizando técnicas
moleculares.Pero si estas cepas no pueden ser relacionadascon específicas
característicasde forma y función no hay justificación para denominarlas cepas
comoespecies.5.- La morfoespeciegeneralmenteescosmopolitaen su distribución.
6.- Si una nuevaespecieno se ajusta a las claves morfológicasdescritas
anteriormentepara otra especie,entoncespodrá ser consideradacomo una nueva
especie.
Si utilizamos este nuevo conceptode morfoespecie,actualmenteexistenaproximadamenteunas 3.000especiesde ciliados de vida libre (Finlay, 1997). La
falta de criterios a la hora de establecerlos límites de las características
morfológicas,las pocascélulasanalizadas,la falta de revisiones,o las técnicasde
impregnaciónutilizadashangeneradoun númeroelevadode sinónimos.
Un ejemplo de cómo la falta de revisionesgeneraun elevadonúmerode
sinonimos lo encontramosen el géneroMetopus,donde 77 especieshan sido
reducidasa 22 morfoespeciesen la recienterevisión realizadapor Esteban,er al.
(1995).Otrasrevisionessimilaresson las realizadaspor Warren(1986)en el género
Vorricella dondeconsideró82 de las 200descritaso la de Curds(1985)en el género
Acinetaquepasode tener84 especiesa41. Actualmentehaynumerososgénerosque
necesitan ser revisados, uno de ellos es el género Sparhidium, que desde su
descripción inicial por Dujardin en 1841 no ha sido revisado y contieneaproximadamente100especiestodasellasmuy similares.
Respectoal escasonúmerodecélulasanalizadasen la descripciónde nuevas
especies,ha sido y sigue siendouna práctica habitualde numerosostaxónomos
“separadores”.Comoejemplopodemoscitar la especiesPaurotricha cyciid¡formts
descritapor Dragescoy Dragesco-Kernéis(1991) en el lago Tanganika,donde
únicamenteobservaronalgún ejemplar en una de sus preparacionespara otras
especies.En la presenteinvestigación se demuestraque dicha especie es un
sinonimode Cristigerapleuronemoides.
Pero sin duda el mayor número de sinómimos se ha generadocon la
utilizaciónde las técnicasde impregnaciónargéntica.Son numerososlos casosen
los quelas descripcionesúnicamentesehan basadoen los ejemplaresimpregnadosy no sehantenidoencuentalascaracterísticasdelciliado envivo. Estohaoriginado
que la mayoríade las descripcionesbasadasúnicamenteen observacionesen vivo,
4
Introduccion
comoson las realizadaspor Kahl (1935),presentenactualmenteun gran númerode
sinónimos.Por otraparte,hayqueindicarqueenalgunasocasioneslasdescripciones
basadasen observacionesen vivo son insuficientesparapoderestarsegurosquese
trata de especiesdiferentes.
Otro argumentoen favor de la reduccióndel númerode especiesde ciliadospuedeencontrarseen Fenchel(1993).Esteautorbasasuteoríaen doscaracterísticas
quesuelenpresentarlos organismospequeños,comolos ciliados: su capacidadpara
formarproblacionesconun grannúmerode individuosy la capacidaddedispersarse
fácilmente.Esto dáorigen a tresconsecuenciasprincipales( Fenchel,1993, Finlay,
1997): (1) las extincionesson improbables,(2) la especiaciónalopátricaesraray (3)
su distribuciónescosmopolitay por tanto los endemismosson poco probables.
La capacidadde los protozoosciliadosde poderformarpoblacionesde orantamaño lo podemosencontrartanto en sistemas naturalescomo artificiales. En
algunoslagos y estanquessehancitado poblacionesde Loxodesde 830 individuos
por ml (Finlay y Berninger, 1984), de Stentor niger de 365 individuos por ml
(Groliérey Njine, 1973), y en sistemasartificiales comolas depuradorasde aguasresidualesse hancitado poblacionesde 50.000ciliadospor ml (Jories, 1974).
Respectoa sucapacidadparadispersarsefácilmente,esconocidoquemuchas
especiesforman quistes de resistencia,algunasde las cualespuedenpermanecer
viablesdurantemuchosaños(ver Noland & Godjdics, 1967) y ser arrastradospor
el viento, las tormentas,etc. Además,aquellasespeciesque no forman quistes
puedenser transportadasa grandesdistanciasretenidasen microgotaspor aves,
insectosomamíferos(Maguire,1963; Revilí eral., 1967; Schlichtingy Sides,1969).
La naturalezacosmopolitade los protozoosciliadosesun temacontrovertido
entrelos diferentestaxónomosy ecólogos.Comoejemplode ello y refiriéndonos
concretamentea los protozoosciliadosdel suelo,Darbyshire(1975) indica quelos
protozoosdel suelo son ubicuosy por tanto las mismasespeciesaparecenen los
suelosantárticos,templadoso tropicales.ParaStout (1956) los ciliados presentan
una distribución cosmopolitapero estánrestringidosa cienos hábitats debido a
ciertosfactoresecológicos.Por otra parte,Foissner(1987) indicaquelos protozoosciliadosdel suelo no son ni ubicuosni cosmopolitas,argumentandoque muchas
nuevasespeciesdehipotricoshansidoencontradaspor Hemberger(1985)en suelos
del Perú, y que sus recientesestudiossobre la faunade Kenia parecemostrarlo
mismo. Sin embargo,la mayoríade ellos consideranque los protozoosciliados
presentanunadistribucióncosmopolita,pero queel endemismotambiénesposible
5
Introducción
sobretodoparaespeciesdeciliadosdegrantamaño(Fenchel,1987).Comoejemplos
de endemismodescritosen la literaturadestacanlos protozoosciliados del Lago
Baikal (Dogiel. 1965) o, recientemente,Bryometopushawauens¿sencontradoen el
archipielagode Hawai y descritopor Foissner(1994). Ejemplosquedemuestrenla
inexistenciade endemismospuedenencontrarseen Finlay er al (1 996b), Finlay
(1997),Esteban& Olmo (1997).
Lo cierto esquela distribucióncosmopolitade los ciliadosse reflejaríaen
el hechode queun mismotipo de hábitatseríaocupadopor las mismasespeciesen
todo el mundoy, si además,analizaramosesemismohábitaten cualquierlugardelmundodeberíamosencontrarla mayoríade las especiesdescritasparaesemismo
tipo de hábitat.
Sobreesteestadodelconocimientoactual,el objetivoprincipalplanteadoparala presenteinvestigaciónes: explorar y conocer la diversidad~ de especiesde
protozoosciliados en unazona local determinadacon el fin de:
A.- Determinarla naturalezacosmopolitade los protozoos ciliados y su
implicación en la distribución global de los mismos.
B.- Investigarla morfología, infraciliación y morfogénesisde las especies
rarasencontradasen dichoshábitats.
C.- Describir posiblesespeciesnuevas.
(1) El término diversidadseaplica en la investigaciónaquípresentada,a la riqueza
de especies.
6
Objetivos
OBJETIVOS
1.- Identificar los génerosy especiesde protozoosciliados presentesen
diferenteshábitatsde unazona local (río Guadarrama,Madrid).
2.- Describirespeciespococomunese insuficientementeconocidas,asícomo
aquellasque puedensernuevasparala Ciencia.
3.- Describir la morfogénesisde génerosrepresentativosy establecer
relacionesfilogéneticascon génerossimilares.
4.- Realizartablascomparativasde los génerosmasrepresentativos.
5.- Comparar las especiesidentificadas en los distintos hábitats y analizar
sinonimias.
6.- Compararlas especiesde protozoosciliados dedos zonaslocalesunaen
España(río Guadarrarna)y otra en el Reino Unido (PriestPot).
7.- Basadoen los objetivos anteriores: determinar la naturaleza cosmopolita
de los protozoosciliadoshallados,y su implicación en la distribuciónglobal de los mismos.
7
Material y métodos
MATERIAL Y MÉTODOS
Área de muestreo
Los muestreosse llevaron a cabo en la partealta del río Guadarrama.Esta
zona se encuentraa 5 Km al Norte de la población de Cercedilla (Madrid). Las
coordenadasgeográficasson: 40, 3 W, 45 0 5’ N. La altitud es de 1188 m sobreel
nivel del mar . La zonade muestreoestambiénconocidacon el nombrede arroyo
o río de la Venta, ya que, como la mayoríade los ríos de régimenpluvionival, no
presentaun nacimiento puntual sino que surgen de la confluenciade diversos
arroyos.
Las característicasgeológicasy climatológicasde áreade muestreoson las
siguientes:el clima es continental con grandes variaciones térmicas anualesy
diurnas,el invierno y veranoson rigurososy la primaveray el otoño massuaves.
la pluviosidady nivación son abundantes.El sustratogeológico es de naturaleza
graníticay por tanto las aguasquecorrenpor él son ligeramenteácidas.
La zonade estudioes un bosquede pinos con helechosy gran cantidadde
musgos.
En estazonasemuestrearoncinco puntostodosellos muy próximosentrest.
En el punto 1, se recogieronmuestrasde sedimento,el cual era rico en materia
órganica.Ademástambiénserecolectaronplantassumergidas,con cierto gradode
descomposición.En los puntos 2 y 3 se tomaron muestrasde los musgosque
tapizabanlas rocas presentesen el lecho del río y en sus orillas. En el punto4 se
recogieronmuestrasde sedimentoarenosoy de la columnade agua.En el punto 5
se tomaronmuestrasdeplantassumergidasen el río y delas orillas quepresentaban
las raícesdentrodel agua,enestepuntotambiénse tomaronmuestrasdel sedimento
y de la columnade agua.El períodode muestreoha sido de tresaños,los dos primerosserecogieron
muestrasmensualmentede los cinco puntos,mientrasqueel tercerañola recogida
de muestrasfue cuatrimestral.En total se estudiaronmásde 200 muestras.
Recogidade muestras
Dependiendode la naturalezade la muestra se han utilizado diferentes
procedimientosparasu recogida.
8
Material y métodos
Las muestrasprocedentesde musgosde la orilla del río fueron recogidase
introducidas en bolsas de plástico. Posteriormenteen el laboratorio fueron
depositadasen grandes bandejas de plástico o sobre placas Petri. Para su
mantenimiento se utilizó el método de la placade Petri no inundadadescritopor
Foissner(1992).
Las muestrasde sedimentofueronextraídascon un bote de plásticoestérilo
bien medianteun cilindro de plásticode 3 cm de diámetroqueseintroducíahasta1 cm de profundidady. posteriomente,seextraíay vertíaen un botede plásticocon
cierre hermético.
Las muestrasde la columna de aguafueron tomadasdirectamenteo bien
medianteunapipetade plásticode 100 ml de capacidad.
Las plantas sumergidaso de la orilla del río fueron también recogidas
directamentee introducidasen losbotesdeplástico.En algunasocasioneslas plantas
eran tomadascon sus raícesy partedel sedimento.
Las muestrasrecogidassetrasladaronal Departamentode Microbiologíapara
su observacióny análisis.
Observación en vivo
La observaciónen vivo de los protozoosciliados es un requisito previo e
indispensablepara el estudiode característicastalescomoel tamaño,la forma y la
locomoción,las cualespuedenmodificarsedespuésde la aplicaciónde las técnicas
de impregnación.Para la observaciónen vivo se empleóunalupa binocularZEISS
y un fotomicroscopioLABOPHOT-2A NIKON.
Con el objeto de ralentizar los movimientosde los ciliados y con ello
conseguirunamejorobservaciónde suscaracterísticasmorfológicas,se empleóen
algunasocasionesmétodosde inmovilización físicos. Los métodosutilizados han
sido de compresión,de restricciónfísica y de aumentode viscosidaddel medio.
Entre los métodosde compresión sehan utilizado: (1) El método del cubre”
(Repak, 1992). Este método ha sido el másempleadoy únicamenteconsisteen
colocarunapequeñagota y sobreella un cubrede mayor tamaño.Cuandohay un
excesode agua,ésta puedeeliminarsecon un papel de filtro o esperara que se
evaporecon el tiempo. (2) “El método del cubre con gotas de vaselinaen sus
esquinas”(Dragesco& Dragesco-Keméis,1986,Foissner,1991, 1992).Estemétodo
esmuy similar al anteriorcon la diferenciaqueen lasesquinasdelcubresedeposita
9
Material y métodos
unapequeñacantidadde vaselina,lo que hacequecon el tiempo la presiónde la
gota colocadaentreel porta y el cubreseacadavez mayorimpidiéndosepor tanto
el movimientode los ciliados.
El método de restricción utilizado ha sido el de ‘las fibras de algodón
(Repak, 1992). Este método se basa en el hecho de crear una red de pequeñas
cavidades donde quedan encerrados los ciliados, delimitando por tanto su
movimiento.Por último, para aumentarla viscosidaddel medio se ha utilizado una
solución de metilcelulosaal 4% (Repak,1992).
Medios y técnicasde cultivo
De la mayoríade las muestrasrecogidasen la zona de estudiose tomaron
submuestrasen placas Petri o en tubos estériles. Las submuestrasfueron
enriquecidasañadiendoun granode trigo estérilo unapequeñacantidadde sémola
o “Cerophyl” (hojas de cereal secas).En otras ocasiones,las submuestrasfueron
transferidasamediosdecultivo talescomo: ‘Cerophyl” al O.15%-O,25%o extracto
de suelo(Curds, 1982; Dragescoy Dragesco-Kernéis,1986; Finlay er aL 1988).
Todosestosmediosdecultivo proporcionanunaseriede nutrientesy ademas
permitenel crecimiento bacterianoque es la principal fuente de alimento de las
mayoríade los protozoosciliados. Estosmediospermitenaumentarlaspoblaciones
de ciliados y con ello facilitar la utilización de las técnicasde impregnacióny por
tanto el estudiode la infraciliación y de los procesosmorfogéneticos.
Posteriormentelos cultivos de interés fueron mantenidos realizando
resiembrasperiódicasen el medio frescocorrespondiente.
No sepudoconseguircultivos purosdeningunode los ciliados identificados
en nuestroestudio,todos los intentosrealizadosfracasaron.
Métodos de impregnación argéntica
Los métodosde impregnaciónargénticason un requisitoimprescindibley degranutilidadparala identificacióndelos protozoosciliados.Estosmétodospermiten
revelar numerosascaracterísticastales como: el aparato nuclear, el poro de lavacuola contráctil, el citopigio, los mucocistos, los tricocistos, los gránulos
corticales,el argiromay la infraciliación,esdecir, la disposicióny organizaciónde
10
Material y métodos
los cinetosomasasícomo susestructurasasociadas.
Los métodosutilizadoshan sido:
(1) El método del protargol. Este método secaracteriza por preservar bien
la forma de las células y revelar principalmentelos cinetosomas.Es un métodoimprescindiblepara el estudio de la infraciliación de los ciliados hipotricos a
excepción de los euplótidos. Existe una gran variedad de procedimientos y
modificacionesdel método.El protocoloutilizado en la presenteTesis ha sido el
“métodode protargolrápido” (Wilbert, 1975, Foissner,1992). Estemétodo ha sido
ampliamenteutilizado parala identificaciónde los ciliados hipotricosy oligotricosencontradosen nuestroestudio.
(2) El métododel nitrato de plata “seco”. Método ideado por Klein (1958),
y ésteesel queha sido utilizadoen la presenteTesis.Estemétodosecaracterizapor
revelarel argiromade la mayoríade los protozoosciliados.
(3) El métododel nitratode plata “húmedo”.Este métodofue ideadopor
Chatton-Lwoff (1930, 1936) y revela al igual que el anterior mencionado,las
estructurascorticales, principalmenteel argiroma. En la presenteTesis se ha
utilizado una modificación desarrolladaen el laboratorio de protistas del Natural
History Museumde Londres(Robertsy Causton,1988).
(4) El métododelcarbonatode plata.Esteha sidoel métodomásutilizado
en nuestro estudio,debido a la facilidad de su realización, la gran cantidad de
informaciónque nos dá y los excelentesresultadosqueseobtienen . El protocolo
utilizado ha sido el descrito por Fernández-Galiano(1994), el cual es una
modificacióndel originalmentedescrito (Fernández-Galiano,1966, 1976).A pesar
de las grandesventajasquepresentaesta técnica,tiene el inconvenientede utilizar
el formol parala fijación, el cual destruyeprincipalmentelos ciliados hipotricos,aexcepciónde los euplótidos.Parasolucionaresteproblemaseha realizadounaligera
modificación, la cual permite obtener buenosresultadosy repetiblescon los
hipotricos oxitricos talescomoOxyrricha, Stylonychia,Gonosromum,Tachysomao
Histriculus.Esteprotocolosebasaen el procedimientodeAugustineral. (1984)que
permitemanipularpocosejemplares,y en el fluido decarbonatode plataempleando
las cantidadesen Fernández-Galiano(1994).Los pasosa seguiren estamodificaciónson los siguientes:
1.- Se recogenlos ciliadosoxitricos conunamicropipetay se colocandentrode un pocillo quecontieneunasolución de Bouin. Se fijan durante5-30 minutos.
Consideraciones: La concentraciónde la solucióndeBouindebeserajustada
11
Material y métodos
de forma que preservela forma de las células. La solución de Bouin madreestá
compuestapor 15 partesde ácido pícrico saturado,5 partesde formol comercialy
1 partede ácido acéticoglacial.2.- Una vez los organismosestán fijados, se lavan 2-4 veces con agua
destiladacon el fin de eliminar el Bouin.
3.- Eliminar toda el aguadestiladaposible y añadir el líquido Fernández-
Galianohastallenarel pocillo. La composicióndel líquido es:
1-2 ml de aguadestilada1-2 gotasde formol comercial
12-14 gotasde peptonabacteriológica
5 gotasde piridina pura
10-15 ml de aguadestilada
1-2 ml de la solución de carbonatode plata amoniacal
Consideraciones: El líquido Fernández-Galianodebe ser preparadoinmediatamenteantes de su uso y los ingredientesdeben ser mezcladosen la
secuenciaindicada. La mezcladebeteneruna apariencialigeramentelechosa.La
peptonabacteriológicay la solución de carbonatode plata amoniacalse preparan
preparadastal y comose describeen Fernández-Galiano(1994).4.- El pocillo se coloca al baño María a una temperaturade 65 0C. Dejar
hastaquela mezclaadquieraun color coñac.
5.- Dejarquelascélulassesedimenten.Recogerlos organismosimpregnados
con unamicropipetay montarunapreparaciónpara suobservaciónal microscopio.6.- Si se quiere obtenerpreparacionespermanentes,seguir los protocolos
descritosen Fernández-Galiano(1966) y Augustin er al. (1984).
Literatura taxonómica utilizada
La determinaciónde las especiesde protozoosciliados ha sido realizada
empleandolas siguientesobras de referenciageneral:Kahl (1935),Corliss (1979),
Curds (1982), Curds er al. (1983), Dragescoy Dragesco-Kernéis(1986), Kudo
(1966), Foissner et al. (1991, 1992, 1994, 1995) Small y Lynn (1985) y la
bibliografíapresenteen las mismas.
12
Resultados y discusión Diversidad de los ciliados del Guadarrama
CAPÍTULO 1
DIVERSIDAD DE LOS PROTOZOOS CILIADOS DEL RIO GUADARRAMA.
Lascomunidadesdeprotozoosciliadossonun componentefundamental-tanto
por su diversidadcomo por el númerode organismospresentes-de la microfauna
de los sistemasacuáticos.Estosorganismosunicelulareseucariotasson importantes
consumidoresde otros microorganismos(bacterias,algas unicelulares y otros
protozoos)por lo queno sólo desempeñanun papel fundamentalen los procesosde
autodepuraciónde los ríos, sino quetambiénforman partede los nivelesinferiores
de la cadenatrófica tanto en ecosistemasmarinoscomodulceacuicolas.
El objetivo de estecapítuloesconocerla diversidadde especiesde ciliados
presentesen el río Guadarrama.
Los materialesy métodosutilizadosparala identificaciónde los ciliados,asi
comolos puntosde muestreohansido detalladosen el apartadoanteriordeMaterial
y Métodos.
Especiesde ciliados identificadas
Un total de 192 especiespertenecientesa 114 géneroshansido identificados
en el río Guadarrama.Solamenteunaespeciesfue nueva,Cinetozonapyr¡formis,que
ademássecoiTespondecon un nuevogénero(Ver Capítulo2). Veintidós especies
no pudieronser identificadasa nivel de especie,debidoa queno todaslas especies
puedenimpregnarsecorrectamenteconlos métodosde impregnaciónempleados,por
no obtenersetoda la informaciónnecesariaparasu correctaidentificación,o aque
únicamentese observaronuno o muy pocos ejemplares.La lista de especiesse
recogeen la Tabla 1, juntoconel hábitatdondeseencontraron.El asterisco(*) que
presentanalgunasespeciesde la Tabla 1, indica quehansido fotografiadasen vivo
o impregnadascon plata.Todasestasfotografíasse recogenen un CD-interactivo
titulado “Protozoosciliados del río Guadarrama”(ver siguienteapartado).
TABLA 1. Ciliados identificadosen el río Guadarramajunto con el hábitatdonde
fueron encontrados.A = Anóxico, Sr = Sedimentorico en materiaorgánica,SaSedimentoarenoso,M = Musgos,C = Columnade aguay P = Perifiton asociado
adetritus o plantassumergidas.
13
Resu¡lados y discusión Diversidad de los ciliados del Guadarrama
Especies . ••. Híhitats
«t. s¿jsáj M Ci 1’
Acinena uncinato TUCOLESCO, 1962 . + - -
Acmnerw %p. . + - +
*Ac,neta tuberosa (PALLAS, 1766) EHRENBERG, £833 . +
Acíneta sp. - - . . - +
Acropísthiwn ,nutabde PERTY, 1852 - + . +
Amphileptus p¡eurosigrna (STOKES, ¡884> FO¡SSNER, 1984 . + . +
*Aps¿ktrak, gracilis (PENARD, 1922) FOISSNER, 1994 . + . + +
MspW¡sca cicada (OF. MOLLER. 1786) CLAPARÉDE & LACHMANN, 1858 - + - + - ¡ +
Aspidisca Iynceus (O.F. MÚLLER, 1773> EHRENBERG, 1830 - + + - -
Aspidisca turdta (EHRENBERC,, ¡831> CLAPARÉDE & LACHMANN, ¡858 - + . - +
*Astylozoon pyrifornte SCHEWIAKOFIt £893 - . . . +
T
T~l’H~-~
fitepharisma byatinum PERTY, 1849 ——.,—.
- ~1
Ili1I[§2I
~ -~
.Bfepharisma Iateritium (EHRENBERC, 183£) STEIN, ¡859
}.1867 .
fi,achonella spiralis (SMITH, 1897) JANKOWSKI, 1964
Brestiana varas KARL. 1931 ~. ~ -
llryometopas atypkas FO£SSNER. 1980 - - - +
firyometopas hawallens¡s FoISSNER, 1994
*Bryotn etapas pseadochlladon ¡<AH!>, ¡932
Rryontetopus sp/tagni (PENARD, 1922) KARL, 1932 . . +
Bryophyl-tam tegu¡aruni KARL, 1931 - - +
•Rursaria fruncatetta O.F. MOLLER, i773
+ [.Barsaridium pseadobursaria (FAURÉ-FREMIET. 1924) ICHAL, £927 - ~
~•caeno,,w,-~,ha tnedusu¡a PERTY, 1852 1~
+
]~+
- .Caenomorpha uniserfalis LEVANDER, 1894 - .
..f.
-
•carc/wsia». polypinum <LINNAFUS, 1758) GOLDFUSS, 1820 +
2Li2.,¡1 - 1 + +
.+f~ +
Chaenea sp. . 4-
Cbilodonelia cnn nata <EHRENBERG, 1838) STRAND, ¡928
+
+ +
chliodontapsis depressa (PERTY, 1852> BLOCHMANN, 1895
5Cinetochilum margariiaceam (EHRENBERG, 1831) PERTY, 1849 - 1~ +
•c¡ne¿ezana pyriforms* n.g. n. sp.
Coleps hirtas (OS. MULLER, 1786) NITZSCH. 1827 - + 1 + + +
Co¿eps nokzndi KARL, 1930 - - .~ -
14
Resultados y discusión Diversidad de los ciliados del Guadarrama
Co¡pídium colpoda (LOSADA, 1829) STE!N, 1860
colpoda aspera KARL, 1926
*Colpoda caculEas (O.F. MÉILLER, 1773> GMEL¡N, 1790
+
+
+
+
*Colpoda injiata (STOKES, ¡884) KAHL, 1931 - - . + -
*Colpoda magna (GRUBER, ¡879) LYNN,1978 . . . - + -
Colpoda maupasí ENR¡QUES, 1908 - . - +
*Colpoda ,ni ni ma (ALEKPEROV, 1985> FO¡SSNER, 1993 . - - - +
*Colpoda orientalis FO[SSNER, 1993 . - - . + -
Colpoda sicinil MAUPAS, 1883 - + - + - -
Cirranter mohilis (PENARO, 1922) JANKOWSK¡, 1964 + - . . -
•Cristígera plearonemoides ROUX, 1901 . . + - . -
•Ctedoctenuz acanthocryptwn S’TOKES, 1884 . + - +
+
-
*fjyclidiu,n ciwullas COHN, ¡865 - + + -
(iyclidiumflngrllatflnt KARL, ¡926 + - +
+
+
+
+
+•cydlidian¡ glaucoma OF. NIIJLLER, 1773 . +
cyrtol¿y’nena sp.+
Cyrtolophasis elongata (SCHEWIAKOFF, 1892) ICHAL, ¡931 - + - -* - +
•Cyrtolophosís macicola STOKES, ¡885 - + - + - +
•Deltopylam rabdoldes FAURÉ-FREM¡ET & MUGARD, ¡946 . + + - -
*Dexíostoma campylam (STOKES, ¡886) JANKoWSK¡, 1967 - + . . + -
Dexiotricha granulosa (¡<ENT. ¡881) F<)LSSSER, BERGER & KO¡[MANN’, 1994 . + -
‘l>exiotriclza medía PECK 1974 - + . -
-
-
-
-
•Dexíotrichides centralis (STOKES, ¡885) ¡<AHÍ>, 193£ + .
~Djdínium nasutam (O.F. MÚLLER, £773) STE¡N, £859 - - - -
-
+
+
-
flhleptus margaritzfer (ERRENDERO, 1833) DUJARD¡N, 1841 - - .
Disematostoma baetschlii LAUTERBORN, 1894 - + + . -
Drepanomonas revoluta PENARD, ¡922 - + + + -
Enchefyodon elegans (KARL, 1926) KARL, 1930 . + - . + -
Epaixella antiqaorum (PENARD, 1922> CORLISS, 1960 + - - . - -
Epaixella striata (KAHL, ¡926) CORL¡SS, 1960 + - - . -
Epispath¿diwn regiwn FOISSNER, 1984 . - - + - -
Epistylis plicatilis EHRENBERG, 1831 . + - . - +
Epistylis sp. . + - - - +
• Faplotes cedicalatas p¡ERSON, 1943 . + + . +
Buplates daUaleos DILLER & KOUNAR!S, 1966 - + - - + -
Euplotes euryslomus WRZESNIOWSKI, 1870 - ¡ + . - + -
11
1-
1~
1
1
1-
15
Resultados y discusión Diversidad de los ciliados del Guado.rrama
eup¡otes rEcEla (OF. MÚLLER, 1773) EHRENBERC, 1831 - 1 - + + +
• Euplotes sp. - ~
~1 + ¡-1-1-
i-.~~ii+ . . ¡
+
Prontonia acwninata (EHRENBERG, ¡833) BUETSCHL¡, 1889
—
-
Fronlonia depressa (STOKES, 1886) ICAUL, ¡93£ .
.Frontonia leucas (ERRENRERO, 1833) ERRENBERG, 1838
-Prontonía sp - + k
kriIz.
- 4. -
*Furgasonia trichocystis (STOKES, ¡894> FOISSNER, ¡989 . .
*Gasfronauta membasnaceus BUETSCHL¡, ¡889 . .
Glaucoma chaflanE CORL!SS, 1959 + + 775Olaucoma scindllans EHRENBERG, 1830 - - -
*Gonostomwn sErenan ENGELMANN. 1862
‘C,rossglocl<ittna acato FOISSNER, 1980 . . -
t’Ialteria grandinefla (OF. MtYLLER, ¡713) DUJARDIN. 184£ -
Ilalteria sp. - +
+ ¡-IJístíobalantiwn majas KAHL. 1933 - - + 1-
llistriculus mascorwn (KAR¡>, 1932) CORL¡SS, 1960 . 4-
*Ilol,,sdcha mandato KARL. 1928 - -
- - +Ilolosficha multistilata KARL, 1928
‘7-~K
~IIomalogastrasedosa KARL, 1926 - . - +
--
fIolostícha sp.
lIomalozoofl wrmiculore (STOKES, ¡887) STOKF>S. 1890 KLtLtJ:
.~- . +Keronops¡s sp.
fl<reyella minuto FO¡SSNER, ¡919 . + -
tacry,nar olor (0.1’. MOLLER, 1786) BORY DE SA¡NT-V¡NCENT, 1824 . . +Lacvymarsa sp. - +
. - -Lagynas elegnas (ENGELMANN. ¡862) QUENNERSTEDT, 1867 i
iZ’1’
. u +
. . + .
. -
Lemhadion hullinum <O.F. MÚLLER, ¡786) PERTY, 1849 I’i•Lemnbadion lucen: (MASKELL, 1887) KARL, 1931
Lembadion magnum (STOKES, 1887) KARL, 193£ 1 +-Leptopharynx costafrn MERMORO, 19¡4 . . - + -
Litonotus crystallinus (VUXANOVIC¡. 1960) . . + - --
Litonots.ss cygnas <O.F. MtYLLER, 1773)
~ki~i~flÁtonotos ¿amelia (O.F. MÚLLER, 1773) - v
v+j.Loxodes magnas STOKES, 1887 .
Uxodes ¡trEnto: (ENGELMANN, 1862) PENARO, 1917 -
]-]-rLoxophyllwn meteagris (O.lt MtLLER, 1773) DUJARDIN, 1841 . + +
16
Resultados y discusión Diversidad de los ciliados del Cruadarranuz
- . .Mesodiníampulex (CLAPARÉDE & LACHMANN, 1859) STEIN, ¡867 ~
~[-¡<-
-b- -
+
*Metopus es (O.F. MIlLER, 1776) LAUTERBORN 1916 -
Metopas basal SONDHEIM, 1929
t4fetopas ¡triaba McMURR¡CH, 1884 + . - - . -
Microthorax pasilEas ENC,ELMANN, 1862 - + + - - +
Monilícaryon ,nonilatu.s (STOKES, 1886) JANKOWSKI, 1967 - - . - + -
*Nassuks pitia GREEFF, 1888 . . . 4- -
Nassula sp. - - + -
Opercularia sp. - . - . +
*Ophryoglena Pava (KENT, 1882> ERRENBERCV, ¡833 - + . - - -
*Opisthonecta henneguyi FAURÉ.FREM£ET, 1906 -1-1-1 - + -
oxytricha balladyna (KAHL, ¡932) SONO & WILBERT. ¡989 +
Oxyfricha ferruginea STEIN, 1859 + 1~i-
- +Oxytricha hymenostotnata STOKI’~S, ¡887 - + -
Oxytrichu ¡oprobio KARL, ¡932 . - . ¡Wxytricha ~-
Parameciwn aurelia O.F. MOLLER, 1773 +
+ ~- -
P
PH
[7
-
•Para,necium barsaria (EHRENBERC,, ¡83¡) FOCKE. 1836 -
fl’aramecium caudatu,n EHRENBERG, 1833 -1~- +
+ . +
Parameciwn puirinum CLAPARÉDE & LACHMANN, 1859 + .
+•Paraurostyla hymenophora (STOKES, 1887) HORROR, ¡972 - ~
~+j. ‘777V~F’araurostyEa we¿sseí (STEIN, ¡859) HORROR, ¡972 -
•Phacodíniamn metchnikoffi CERTES, ¡891 •
•~~¡~]+fhascoEadon vorticeEla STEIN, ¡859 -
~i.—--+
Phialina sp. 1
1-1 rPEacus Eaciae (KARL, 1926) KAHL, 1930 +*PEacus ¡triaba COHN, 1866 --1-
. - -+
Plagiocatnpa roasí KARL, 1926 . + -
fl’lagiopyla nasuta STEIN, 1860 + + . - - -
~Platyophryavorax KARL, 1926 . - - + -
+ -fl’leuronema coronaban KENT, ¡881 - ~
~z.j.
+
*Podophnya sp- - +
Prorodon tares EHRENHERO, 1833 . + + - + -
fl’rorodon sp.
Pseadomicrothorax dublin (MAUPAS, 1833> PENARD, 1922 -1~~~~~~--‘-si__
. + . . .Pseudoaroleptus cawlatus HEMBERGER, 1985
17
RhabdostyEa sp.
*Soprodíníunz dentaban LAUI’ERBORN, 1908
•Sathrophílus antarcticus TROMPSON, 1972
*Sat/,rophílus muscoruf’ (KARL, ¡931) CORLISS, 1960
Resultados y discusión
Spat/aidíwn mascicola KAHL, ¡930
Spathídíum sp.
Spíroxtomam ambigua»: (O.K MÚL¡>ER, 1186) EHRENBERC, 1838
Spirosiomum caudatun, (O.K MULLER. 1786) DELPHI’, ¡939
•Spírosto~num miaus RoUX, 109£
•Spirostomum toes CLAPARÉDE Y ¡>ACHMAN, 1858
Sicínía tandeas KARL, ¡932
Sicínia plaiystoma (ERRENBERG-STE¡N, ¡859)
Sientor coeruleus (PA¡>LAS. 1766) EHRENBICRC,, 1831
Sientor ígneas ERRENBERC,, 1838
Ste,,tor muelled EHRENBERCr, 1831
Siento, níger (OF. MÚL¡>ER, 1773) EHRENBERG, 1838
Siento, roeselíl ERRENIIERC’, 1835
*Sirobílídíum caudatwn (FROMENTEI-, ¡876> FO[SSNER, 1987
Strombídium víride STEIN, ¡867
Stylonychía myti las (O.K. MOLLER. 1773) EHRENBERG, 1830
stylonychia pustulata (O.F. MCJLLER. ¡773) EHRENBERC., £835
Stylonychía putrina STOKES, 1885
Stylonychia vorax STOKES, ¡885
Tachysomu sp.
Tetrahymena pynformú (EHRENBERG, 1830) LWOFF, 1947
Tetrahymena ,ostruta (KARL, 1926) CORL¡SS, 1952
Thurí cola kellicotiiana (STOKES, 1887> KARL, 1935
Tokophrya infusíanum (STEIN, 1859> BUETSCHL¡, 1889
Trachelius ovan, (ERRENBERC, 1831) ERRENBERC, 1838
Trachelop Ayllu»: apícalatum (PERTY, 1852> CLAPARÉDE & LACIIMANN, 1859
Trimyema compressum LACKEY, 1925
tlrithignwstama uicíní (BLOCHMANN, 1895) FOISSNER, 1988
Trochilia mínata (ROUIX, 1899> KAHL, 1931
Tropídoatractas acaminatus LEVANDER, 1894
Wrocentrum turbo (O.K. MtYLLER, 1786) NITZSCH, 1827
*Trithigmostoma cucallulus (O.K. MULLEn, 1786) JANICOWSK£, 1967
Diversidad de los ciliados del Guadarrama
18
Resultados y discusión Diversidad de los ciliados del Guadarrama
Wroleptus caudatas (STOKES, 1886> KARL, 1932 [. T~+
Vorticella microsta,na ERRENBERC, 1830
— .4--
J+~.
j7~~—] - [ - 7
~VorticeEla~p - - +
Woodruffla rostrata KARL, . .
[7* Woodruffides terrícola .Fo¡SSNER, 1987
UroEeptus lacteus (KAHL, ¡932) HORROR, 1972 - . - + -
Uronemu nígrican: (0.1’. MIRLEn, 1786> FLORENT¡N, 190£ ¡. + + - + -
Urotrícha agílís (STOKES, ¡886) KARL. 1930 - . - - + -
*Uroiríchafarcta CLAPARÉDE & LACHMANN, 1859 . - - - + -
Urotrícha globosa SCHEW¡AKOFF, 1892 - . - - + -
Urotrícha sp. - . . - + -
•U,ozona buelsehílí SCREW¡AKOFF, 1892 - . - . + -
Vorticella campanula ERRENBERG, 1831 . - - . - +
Vortí ccl la convallaria L¡NNAEUS, 1768 - + - - - +
Vortícella ínfusíonum DUJARD¡N, 1841 - + . + - +
CD-Rom interactivo: “Protozoos ciliados del río Guadarrama”
Se ha elaboradoun CD-Rom interactivo titulado “Protozoosciliados del río
Guadarrama”,con la finalidad de presentarde forma práctica y atractiva 170
fotografíaspertenecientesa 105 especiesde ciliadosque se colTespondencon las
marcadascon un asterisco(*) en la Tabla 1. Todaslas fotografíasson originalesdel
autor y algunasde ellas son las primerasque se han realizadoa ciertasespec¡es
como, por ejemplo,Dexiotrichidescentraliso Woodruffidesrerricola.
Parala realización deesteCD-Romsehaempleadola tecnologíamultimedia.
Los requisitos técnicosnecesariospara su elaboraciónhan sido aquellos que se
necesitanpara un correctofuncionamientode la herramientamultimediautilizada,
queen estecasohasidoel “AuthorwareProfessional”.Los requerimientos-mínimos
han sido: MicrosoftWindows 3.1,25-MHz conun procesadorIntel 80486,al menos
4 Mb de memoria RAM, ratón, tarjeta de sonido y monitor VGA con 16 o mas
colores.
La aplicación multimediase encuentra dividida en cinco apanadosque son
los siguientes:
Introducción: en este apartado sedescribenlos objetivospropuestosconesta
aplicación.
19
Resultados y discusión Diversidad de los ciliados del Guadarrama
Técnicasde imure2nación: en él se enuncianlos métodos utilizados para
revelar la infraciliación de las diferentesespeciesde ciliados. Además,seestablece
un códigoparadiscriminarcon quemétodoseha impregnadoel ciliado presenteen
cada una de las fotografías.
Biblio2rafía: en él aparecela bibliografía utilizada para una conecta
identificaciónde las especiespresentesen estaaplicaciónasícomo las referencias
de los artículossobre las técnicasde impregnaciónempleadas.
Salir: en este apanadoapareceel autor de la aplicación así como los
agradecimientos a las personas que le han ayudadoen su elaboración.
Por último, hay queindicar queal empezarla aplicaciónmultimediaaparecen
una seriede advertenciaspara su correctautilización. Entre ellas, la de ajustarelmonitordel ordenadora 16 millonesde colorespara una perfectavisualizaciónde
las fotografías.Es preciso señalarque la visualizaciónes posible, asimismo,en
cualquiermonitorconvencional,si bien la calidadde la imagense vé empobrecida.
20
Resultados y discusión Cinetozona pynformis
CAPÍTULO 2
Cinetozonapynformis N. G, N. SP.: UN CILIADO “HIBRIDO’ DE LOS
GÉNEROS Urozonay Cinetochilum.
Los escuticociliadossonun grupodeprotozoosciliadosestablecidoporSmall
(1967). Son generalmentede pequeñoo medianotamaño.La ciliación bucal está
formada por una membranaparoral y por varias (normalmentetres) membranelas.
El caráctermás distintivo de este grupo es la presenciadel escutico,estructura
implicadaen los procesosestomatogénicos.Son muy abundantesen casi todo tipo
de hábitats:marinos,de aguadulce y terrestres(Corliss, 1978).La mayoríade las
especiesson de vida libre pero también las hay parásitascomo Myxophorus
anomalocardiae(Silva Neto, 1992) o Philasteridesdicenrrarcohi (Dragescoet. al,
1995) y endosimbiontesde varios huéspedescomo por ejemplo Biggaria
caryoselaginelloides(Tuffrau y Laval-Peuto,1978).
Los escuticociliadosmáspequeñossonademásfascinantes,ya queapesarde
su pequeñotamaño(c 30 ¡im) presentanunacomplejidadestructuraligual quela delos ciliados de mayor tamaño (Esteban er al. 1993). Sin embargo,su pequeño
tamañosetraduceen unagran facilidad de pasardesapercibidos,sobre todo si en
las muestranaturalesse encuentranpocosindividuos. CinerozonapyrEforrnis n. g.,
n. sp. es un ejemplo de ello. Además, este pequeñoescuticociliadopresenta
características híbridas de otros dos génerosde escuticociliados:Urozona y
Cinerochilum.
En estecapítulosedescribela morfologíadeestenuevociliado, y secompara
con génerosparecidos.
Cinerozonapyr<formis fue encontradopor primera vez en un estanque
artificial de la Escuelade IngenierosTécnicosForestalesen la CiudadUniversitaria
(Madrid). Posteriormente,se encontró en una muestra procedente del río
Guadarrama.Las muestrasfueron mantenidasen el laboratorio a las que se les
añadía periódicamenteun grano de trigo. La infraciliación se reveló con el
carbonatode plata (Fernández-Galiano,1994) y el protargol (Wilbert, 1975). Latenninologíaestábasadaprincipalmenteen Corliss (1979).
21
Resultados y discusión Cinetozona pynforrnis
Cinetozonapyr¿formisn. g. n. sp.
Dia2nosis del 2eneroCineto7ona: Ciliado muy pequeño(20-35 pm); dicinétida
paroral en forma de “C”; paredoral acanaladadesdela paroralhaciael citostoma
(observablesólo en células impregnadascon plata); cinetiassomáticasbipolares,
reducidasa una bandaecuatorial;áreaoral subecuatorial;policinetiasoralescomo
tres filas transversasencerradaspor la dicinétida oral.
Derivatio nominis: Cineto del griego “kinein” mover y zona del griego “zane
cinturón.
Especietipo: Cinetozonapyríformis n. sp.
Dia2nosisde Cinetozonanvriformis: Ciliado pequeño,20-35 ¡im, con forma depera
y con un contornocaracterísticosimilar a unagota de aguainvertida. Infraciliación
somaticareducidaa un cinturón de cinetias en el ecuadorde la célula, un cilio
caudal. Con las característicasdel género.
Localizacióntipo: En el estanqueartificial de la Escuelade IngenieríaTécnicade
Forestalesde Madrid, Ciudad Universitaria,Madrid (España).
Especímenestipo: Un holotipo impregnado con carbonato de plata ha sido
depositadoen el MuseoNacionalde CienciasNaturalesde Madrid con el número
de registroMNCN 39.02/2.
Derivado nominis: Del latín “pyrífonnis” quesignifica con forma de pera.
Descripción
En vivo, Cinerozonapyr¡formis presentaunaforma constantey característica
aún despuésde ser fijado para impregnarlocon plata (Figs. 1, 2B). Ciliado con
forma de pera, con la parte anterior ancha y abombada,y la posteriorafilada,
terminadaenpuntaamododecolaflexible quepresentaun movimientopendulante.
La cavidadbucal essubecuatorial(FigJY Los ciliadosnadanrotandocontinuamente
22
Resuliadosy
discusiónC
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23
Resultados
ydiscusión
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24
Resultados y discusión Cinetozona pynformis
alrededordel eje principal de la célula,siendosu movimiento muy parecidoal del
géneroUrozona.Debidoa su pequeñotamañoy sucaracterísticomovimientopuede
ser fácilmenteconfundido con flagelados del género Chilomonas. La Tabla 1
muestralas principales característicasbiométricas de C. pyr¡iforrnis. La vacuola
contráctil estásituadaen el extremo posteriorde la célula y su poro excretorse
localiza en la superficie dorsalal final de la cinetia somática7 (Figs- 1,5).EI
macronúcleosuele ser uno en número, de forma esférica o elipsoidal con
irregularidades,pero puede presentarhasta4 macronúcleosde menor tamaño.Se
encuentralocalizadoen el medio de la célula. El micronúcleoes esférico y se
encuentracercanoal macronúcleo.
Infraciltactonsomática.El númerodecinetiassomáticas(SK) varíaentre21-
23 perogeneralmenteesde 22, formandounabandade cortas filas longitudinales
querodeatodo el ciliado (Fig. 2B, 3, 4). Cadacinetia seencuentraconstituidapor
8 dicinétidas exceptola cinetia somática1 (SKl) que posee 14 dicinétidas,y la
cinetiasomática2 (5K2) quetiene 12 dicinétidas.La SKl en su extremoanterior
comienzamásabajo queel restode las cinetiasy securvasiguiendola membranaparoral,terminadoen la parteposteriorde la célula.Por otraparte,la SK2 comienza
al mismo nivel quelas demásy presentaciertatorsiónen su mitad posterior.Todas
las dicinétidasse encuentranunidas por medio de una larga fibra de naturaleza
proteica(Fig. 3,5). Por debajode las tres o cuatropenúltimascinetiassomáticasy
a la alturadelextremoposteriorde la membranaparoral, se localizantresparesde
cinetosomas,ligeramenteseparadosdel restode las dicinétidasde la mismac¡netida
(Figs. 1B,2B,6). En el ladoizquierdode la cavidadbucal y por debajode la última
cinetiasomática(SKn) apareceuna fila de 6 a 8 paresde cinetosomas(Figs. 2-4,6),
similar a la de Cinetochilum(Fig. 2C, cinetia2 en Gelei, 1940).Cercanoal extremo
posteriorde la célulaen supartemásapuntadaselocalizaun pardecinetosomasde
dondeparteun único cilio caudalde unos 16-18 i.i.m de largo.
Infraciliación oral. Estáconstituidapor unalargamembranaparoral(PM) o
dicinétidaoral en forma de C, con los cinetosomasdispuestosen zig-zagal igual
queen el géneroCinerochilum.Su tamañoesde 8-11 ~im.Presentatrespolicinetias
orales(PK1, PK2 y PK3) cadaunacontresfilas de cinetosomas(Fig. 6), siendola
PK2 la máslarga y la PK3 la máspequeña.Las trespolicinetiasselocalizanen la
mitad superiordel áreaoral, y encerradaspor la dicinétida oral. El escuticoestáformadopor cinco paresdecinetosomasdispuestosen fila y en diagonalpor debajo
de la membranaparoraly por 2-3 paresde cinetosomastransversossituadosen el
25
Resultados y discusión Cinetozona pynform¡s
extremofinal de la membranaparoral(Figs. 2B,3,4).
Notasecológicas
Cinetozonapyr(formis fue encontradopor primera vez en un estanque
artificial de unos 10 m de largo por 3 m de anchoy con unaprofundidadde 05 m
y que presentabauna población de ranas y carpas,ademásde unavegetaciónde
carrizo y cañas. Posteriormente,fue nuevamentelocalizado en una muestra
procedentedel río Guadarrama.El modo de moversede esteciliado haceque sea
fácilmente confundido con flagelados del género Chilomonas. Otros ciliados
presentesen la misma muestra fueron: Paramecium caudarum, P. aurelia,
Urocentrum turbo, Stentor nigen Pleuronema coronatum, Cinetochilum
margaritaceum, Mesodinium sp. Halteria grandinelía, Cvcíidium glaucoma,
Litonotus lamella y Prorodon sp.
Comparación de Cinetozonacon génerosparecidos
Entre los génerosde escuticociliadosque mássimilitudes presentancon el
géneroCinetozonapor su morfologíao infraciliación seencuentran:Uropedaíium,
Urozona y Cinetochilum,todosellos pertenecientesa familias diferentes(Small &Lynn, 1985).
La morfología, tamañoy movimientode Uropedaliumpyr¡ifome Kahl, 1935
son muy similaresa los de C- pyr<formis. Sin embargo,todas las especiesdescritas
incluyendo U. py4forme,presentanuna infraciliación oral y somáticadiferente a
Cinerozona.Es decir, en el géneroUropedalium la policinetiaoral 1 estáformada
por unafila de cinetosomaslocalizadaen el bordeanteriorizquierdo de la región
oral y no encerradapor la membrana paroral (Small & Lynn, 1985). Esta última
nuncaconforma de “C”. Esto eslo queocurreen Uropedaliumsp., U. antarcricum
(Thompson,1972)y Uronemaparva (Czapik, 1968a). En principio, Uronemaparva
y Uropedaliumsp. en Thompson(1972)son idénticos, y aquílas combinamosbajo
la especieUropedaliumparvum,la cuala suvez seaprobablementeun~sínonímode
U. opisthostomum(Lepsi, 1926).La infraciliación somáticade Urozona buetschliies muy similar a la de C.
pyr¡formis, ya que ambas especiespresentanuna banda de cinetias somáticas
alrededordel ecuadorde la célula. Sin embargo,la infraciliación oral de Urozona
26
Resultados y discusión
A
Cinetozona pynformzs
e
EIg. 2. Cinexozonapyr((ormis n.g., nsp.: un “híbrido” entre los géneros Urozona y Cinezochilumn.Impregnacionescon carbonato de plata..A. Urozonabueischlii (Cabezade flecha muestra la policinetia 1).C. Cine¡ochilumrnargarñaceum.B. El “híb¡-ido” entre ambosgénero,Cinejozonapyrifor,nis ng., n.sp. Escalapara las tres fotográfias=1O Mm. ____—- __________
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Fig. 3-6. Cinetozonapyrjformis ng., n.sp. Impregnacionescon carbonatode plata.3,4. Infraciliacién de lasuperficieventral<3), y del lado derechode la célula <4). La cabezade flechamuestrala cinetia so¡náíican, y el complejodel cilio caudal: las flechasmuestranel escutico.5. Infraciliacidndorsal.Lacabezadeflechamuestrael porode la vacuolaconti-áctii, y la flechael complejodel cilio caudal.6. Especimendividiéndose.casi completadala biparticién, la infraciiaciénsomáticay oral prácticamentefonnadaen el opisto. Escala= 10 MIli-
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27
Resultados y discusión Cinetozona pyrzformis
estáformadapor unadicinétia parorallargay rectilínealigeramentecurvadaen su
extremoposterior,y la policinetia 1 nuncaestáencerradapor la dicinétidaparoral(Fig. 2A) (observacionespersonales,Jankowski, 1964, Groliére, 1975, Foissneret
al. 1994). Consecuentemente,la organizaciónde las estructurasoralesexcluyea C.
pynformisde la familia Urozonidae.
La dicinétida paroral en forma de “C”, la estructuray disposición de las
policinetiasorales(enceradasdentrode la dicinétidaparoral)y la forma delescutico
son todascaracterísticassimilaresde Cinerochilummargaritaceum(Fig. 2C) (Gelei,
1940; Puytorac,et al. 1974) y Cinerozonapy4formis.Sin embargola infraciliación
somáticaesdiferenteenambosgéneros.La morfogénesisy estamotogénesisson de
nuevo,similaresen ambasespecies(observacionespersonales,Puytorac,et al. 1974,
Telléz, 1981). Estascaracterísticascomunesjustifican la inclusiónde Ci pyriformnés
en la familia Cinetochilidae.
Conclusión
No ha sido descritahastaahoraningunaespeciede ciliado quepresentelas
características‘híbridas” detalladasaquí para Cinerozonapyr~formis, y por tanto
quedajustificadalacreaciónde un nuevogénerode escuticociliado,Cinerozonacon
la especietipo Cinerozonapyr¿uformis.
28
Resultados y discusión Sathrophilus antarcticus
CAPITULO 3
MORFOLOGÍA E INFRACILIACIÓN DE UN ESCUTICOCILIADO POCO
CONOCIDO, Sathrophilus antarcticus THOMPSON 1972.
Los escuticociliadosson muy probablementelos ciliados más ubicuos de
todos.Es en estegrupo de ciliadosdondemejor semuestranlas doscaracterísticas
esencialesparaenterdersu ubicuidady naturalezacosmopolita:su capacidadpara
formar poblacionesmuy numerosasen poco tiempo y su capacidadde dipersarse
fácilmente,mediantequistesderesistenciasu otros medios(Fenchel,1993; Finlay,
1997).Un ejemplode la distribucióncosmopolitade los escuticociliadoslo tenemos
en Sarhrophilus anrarcticus, una especie identificada por primera vez en el
contienenteAntártico y que despuésde 21 añosde no ser citada por ningún otro
autor,hemosencontradoen varias ocasionesen España.
El objetivo de este capítulo es dar una descripciónmás detalladade su
morfologíae infraciliación.
La poblaciónde Sarhrophiíusantarcricusaquíestudiadafue encontradaen
el tramo alto del río Guadarrama.Lasmuestrasfueron mantenidasen el laboratorio
a temperaturaambiente(14-20 0C) y enriquecidascon granos de trigo. Los
especimenesfueronobservadosen vivo e impregnadosconel métododel carbonato
de plata (Fernández-Galiano,1994) y el de protargol (Wilbert, 1975). La
terminologíaestábasadaprincipalmenteen Corliss(1979).
Descripción
Sathrophilusantarcticusesun escuticociliadodepequeñotamaño(20-35 iim
x 18-25 ~men vivo) conformaovoide,aplanadoen la parteanteriorventral(Fig.1).
Tanto su extremo antenor como posterior son redondeadossiendo algo más ancho
en su parteanterior.La cavidadbucal selocalizaen la mitad anterior del ciliado.
Está formadapor 3 policinetiasy unamembranaparoral.El citoplasmaesincoloro.
La vacuolacontráctil es de tipo vesiculary sesituaen el extremoposteriorde la
célula.El porode la vacuolacontráctil selocalizapor debajodela segunday cuarta
cinetiassomáticas.El macronúcleoes redondeadoaunquealgunasvecespresenta
29
Resultados
ydiscusión
Sathrophilus
antarcticus
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Resultados
ydiscusión
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Resultados y discusión Sathrophitus antarcticus
irregularidadesy se encuentrasituado en la mitad posterior de la célula. El
micronúcleoes esféricode unas2 ¡im de diámetroy próximo al macronúcleo(Fig.
1). Los principalesdatosbiométricossemuestranen la Tabla 1
Infraciliaciónsomática.El númerodecinetiassomáticasmeridianasesde 12,raramente11-13.Cadaunadeellasestáformadapor 9 a 12 cinétidas.Estascinetias
somaticasno alcanzanel poío anteriorde la célula, dejandoun pequeñocasquete
circular desprovistode cilios. En el extremoposteriortambiénexiste un círculo en
cuyo interior se localizaun cilio caudal.
La primeracinetiasomática(SKl) presenta12 cinétidas,encontrándoselas
dos primerasmuy juntas entresí y por encimade la membranaparoral. En las
cinetiassomáticas2 y 3 (5K2, 5K3) la primeracinétida (dicinétida)estáun poco
separadadel resto de las cinétidasy tambiénquedaen línea y por encimade la
membranaparoral (Fig. 2A). La cinetia somática2 (SK2) poseegeneralmenteII
cinétidasmientrasquela cinetiasomática3 (5K3) posee9 cinétidas(Figs. 2B, 3).
El restode las cinetiassomáticas(5K4-SK1 1) poseen9 cinétidasexceptola última
cinetiasomática(SK12)que poseegeneralmente10 y raramente11, la última de las
cualesse localizaen el poíoposteriordandolugaral cilio caudal(Fig. 2B, 3). Todaslas cinétidassomáticasmeridianaspresentanun fibra cinetodésmicaque aparece
claramenteimpregnadacon plata.
Pordebajode la membranaparoraly delcitostomaseencuentrantrescinetias
postorales.La cinetiapostoralderecha(PO1) esla máslargay sedisponepor debajoy casi a continuacióndel segmentorecto de la membranaparoral, paralelaa la
primeracinetiasomática(SKl). Estacinetiaestáformadapor 6 cinetosomasdobles
y algunasvecespor 7. La cinetiapostoralmedia(P02)esunacinetiacortaqueestá
formadaporun pardecinetosomasdobles.Seencuentrasituadainmediatamentepor
debajode la parte final de la membranaparoral. Y por último la cinetiapostoral
izquierda(P03) estambiéncortay constituidapordos cinetosomasdoblessituados
a la mismaaltura que la cinetia postoral media y paralelosa la última cinetiasomática(Figs. 2W 3). Los cinetosomasque forman las cinetiaspostoralesno son
ciliadosy no se observala presenciade fibra cinetodésmica.
Infraciliación oral. Está constituidapor unamembranaparoralque bordea
el lado derechode la célula y por 3 membranelas(Figs. 2B,3,5). La membrana
paroral constade 9 cinetosomasdobles,los 7 anterioressedisponenen línearecta
y los dos últimos se dirigen a la izquierda rodeandoal citostoma. Entre los
cinetosomasse observanunasfibras queunen los cinetosomasentresí (Fig. 3).
32
Resultados y discusión Sathrophilus antarcticus
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Figs. 3-6.Sathrophilusantarcticus.Impregnacióncon carbonatode plata. 3.
Infraciliación de la superficieventral.4. Infraciliación de la superficiedorsal.
5. Detalle del poío anteriorde la célula y de la infraciliación oral. 6. Célula
en división dondeseobservala formaciónde la infraciliaciónoral del opisto.Barra de escala= 10 pm.
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33-
Resultados y discusión Sathrophih-¡s antarcticus
La primerapolicinetiao membranela(Mi) tieneunaposicióncasiapical.Está
formadapor tresfilas quea suvez tienen6 cinetosomascadauna. Estamembranela
tiene unaforma peculiar,ya queno esperfectamenterectangularcomoel resto delas membranelas,sino quetienelasdosprimerasfilas decinetosomasparalelasentre
sí mientrasque la tercerafila de cinetosomasse curva hacia abajoen su extremo
final derecho.
La segundamembranela(M2) sesitúapor encimade la membranaparorala
la alturade las dos primerasdicinétidasde la primeracinetiasomáticameridianay
estáformadapor cuatrofilas de cinetosomas(Fig. 3,5).
La membranela tres (M3) es un poco más corta que las otras dosmembranelasy estácompuestapor cuatrofilas de 5 cinetosomascadaunade ellas.
Tanto en la membranela2 como en la membranela3 los cinetosomasse
disponenmuy regularmenteen forma rectangular.
Las tres membranelasno sedisponenparalelamenteentresí, sino formando
unaespeciede abanicoal estarmásseparadasentresí por el lado derecho(Fig. 5).
Comparación de Sathrophilus antarcticus con especiesrelacionadas.
El géneroSar/-zrophilusfue creadopor Stokes (1887) al describir un nuevo
ciliado que denominóSaprophilusagitarus. Corliss (1960) en una revisión de las
homonímiasen los protozoosciliadoscambió el nombregenéricode Saprophilus
(previamenteocupadopor un coleóptero)por el de Sathrophilus,conservandola
especietipo £ agiratus de Stokes(Thompson, 1972, Téllez, 1981). Kahl (1930-
1935) describeseisespeciesde Sathrophilus,ademásde la especietipo de Stokes,
pero estasdescripcionessebasanen observacionesde los organismosen vivo y no
aportanmásdatosparala identificacióntaxonómicaquelos de tamañoy númerode
cinetias (Téllez, 1981). La primera descripciónde este géneroque se basa en
observacionesde ejemplaresimpregnadoscon las técnicasde plata es la de Stout
(1956)de Sarhrophilusmuscorumqueposteriormentefue estudiadapor Thompson
y Cone(1961a, 1961b y 1962),Buitkamp (1977),Foissneret al. (1982),Dragesco
& Dragesco-Kernéis(1986) y, recientemente,por Foissner et al. (1994). Esta
especiesediferenciadeSathrophilusanrarcricusporpresentarun mayornúmerode
cinetiassomáticas,12-17 en lugarde 10-13,por no poseercinetiaspostoralesy por
la presenciade una membranela3 mucho más larga y rectangularque la de £
antarcticus.
34
Resultados y discusión Sathrophilus antarcticus
Las otras especiesde Sathrophilus tampocoson identificablescon nuestra
especie.La descripciónde la especietipo de Stokes(1887), S. agilarus , no aporta
ningún destallede las estructurasbucales;ademássu tamañode 40-50 im y elnúmerodecinetiasmeridianasde24 a 26 nos obligaadescartaríacomoidentificable
con nuestraespecie.
Las especiesS. purrinus de Kahl (1931),S. vernalisde Dragescoy Groliére
(1969),S. hovasseide Groliére (1975)sediferenciantodasellas de S. anrarcricus
por presentarmásde 12 cinetiassomáticasmeridianas.
Por último hay que indicarque Vuxanovici (1962)describebrevementeotra
especie,£ elongatus,pero esde mayor tamañoque £ anrarcticus y es tan breve
la descripciónque carecede detalles suficientes para permitirnos realizar una
comparacióncon S. anrarcticus.
LasespeciesS. ovatus(Kahl, 1930-1935)y S. granulatus(Czapic, 1968b)no
han sido tenidasencuentaen nuestroestudiocomparativoya queestasdosespecies
parecencorrespondersemejor con el géneroTerrahymena.
Sarhrophiíusantarcticusfue originalmentedescritopor Thompsonen 1972
a partir de muestrasrecogidasen el ArchipiélagoPalmer(Antártida).Su descripciónse basatantoen datosenvivo comode su infracilación reveladacon el métododel
nitrato de plata de Chatton-Lwoff. La poblaci6n españolaidentificadaen el río
Guadarramase ajustaclaramentea la descripciónrealizadapor Thompson(1972).
Seencontraronalgunaspequeñasdiferencias,como:el númerodecinetiassomáticas,
la población antárticanormalmentepresentaba11, mientrasque en la población
europeasu númeroes 12, y en el tamañode la célula debidoa la diferentetécnica
de impregnaciónutilizada.
Resultacurioso el hecho de que estaespecieno haya sido posteriormente
mencionadaen ningún posterior trabajo faunistico, sobre todo en los últimos
realizadosen la Antártida (Foissner,1996; Petzet al. 1995),cuandosu presenciaes
muy frecuente.Ademásde identificarlaen el río Guadarrama,la hemosencontrado
en muestrasde suelo procedentesde la CiudadUniversitariade Madrid, del Parque
del Retiro, y en charcosubicadosen diferentesfincasde la Comunidadde Madrid.
Conclusión
Sarhrophilusantarcticuses un ciliado másfrecuentede lo quereflejan laspublicacionesy muy probablementepresentauna ditribución cosmopolita.
35
Resultados y discusión Cristigera pleuronemoides
CAPÍTULO 4
CristigerapleuronemoidesROUX, 1901: UN CILIADO COSMOPOLITA
QUE INCLUYE AL MENOS TRES ESPECIES NOMINALES.
La mayoría de los protozoos ciliados de vida libre son probablemente
cosmopolitas(Fenchel,1987,1993;Finlay eraL 1 996a).Comoya hemosmencionado
anteriormentelos ciliados tienen pequeñotamaño, tamaño de poblacionesmuy
grandes, pueden dispersarsefácilmente por grandes áreas geográficas y las
extinciones (tanto globales como locales) son probablementeraras. Especies
originalmentedescritascomoendémicasson,conel esfuerzosuficiente,observadas
en cualquier otro lugar del mundo, como por ejemplo, Avelia martinicensis y
Bryomeropushawaiiensis.Avelic¿martinicensisfue descritacomoendémicade la isla
caribeñade Martinica (Nouzaréde1975), pero recientementeha sido aisladaen la
arenade la playa deRío deJaneiro(Brasil) (Pettigrossoeta!. (1995).8. hawaiiens¡s
secreíaendémicadel Archipiélagode Hawai (Foissner,1994). pero recientemente
ha sido encontradaen musgosde las orillas del río Guadarrama(Olmo & Téllez
1996).Lasespecies“endémicas”seconviertenencosmopolitascuandolos esfuerzos
de muestreose incrementan.Actualmente,en muchas de las especiesque se
describencomo “nuevas’, la descripciónsebasasolamenteen la infraciliación de
células impregnadascon diferentestécnicasde plata,olvidándosede la morfología
en vivo. Por otra parte, la mayoría de las descripcionesantiguas están basadas
únicamenteen observacionesen vivo. Estas circunstanciashan provocado el
considerableaumentodel númerode sinónimosy, por tanto, el númerototal de
(morfo) especiesde ciliados de vida libre es muy probablementemásmodestode
lo que sepensaba(Finlay et al. 1996b).
Crisrigera pleuronemoideses un escuticociliado,que vive en ambientes
acuáticosricos en materia orgánica. Esta especiefue descubiertapor Roux en
Génovaen 1898 (descritaen 1901), y esKahl (1930-1935)el único que la vuelve
a mencionardesdeentonces.Su infraciliaciónnuncasehabíadescritoy erapor tanto
desconocida.Curiosamente,algunasespeciesnuevas de Cristigera y géneros
parecidos se han venido describiendoa lo largo de estos años,procedentesde
muestrasde distintas partes del mundo, pero su descripcionesestán basadas
exclusivamenteen la infraciliación de ejemplaresimpregnadoscon técnicasdeplata
y no en observacionesen vivo.
36
Resultados y discusión Cristigera pleuronemoides
Aquí nosotrosinvestigamosla morfologíaen vivo, la variación morfológicanatural y la infraciliación de C. pleuronemoides,y ademáscomparamosesta
información con las descripcionesde C. hammeriencontradaen Canadá(Wilbert,
1986), C. pernardí de Suiza (Kahl, 1930-1935)y Paurotricha cyci¡d¡formis de
África (Dragesco& Dragesco-Kernéis,1991).
La poblaciónde C. pleuronemoidesaquíestudiadaprocedede muestrasdel
sedimentodel río Guadarramaen su tramo alto. Las muestrasfueronenriquecidas
con granos de trigo, y mantenidasa temperaturaambiente (14-20 0C). Los
especímenesde O pleuronemoidesfueron pescadosuno a uno utilizando un lupa
estereoscópica.Estosejemplaresfueronobservadosenvivo e impregnadosconplata.
Tres tipos de técnicasde plata fueronutilizadas:el carbonatode plata (Fernández-
Galiano, 1994),el métodode Klein de acuerdocon Foissner(1991) y el protargol
(Wilbert, 1975).
Diagnosisde la especie
Cristigerapleuronemoides,tiene formacuadrangular,aplanada,45-70 jamde
largo y 23-50 pm de ancho,con una depresiónque corre a lo largo de toda la
longitud de la superficie ventral (esto es típico de otras especiesdel género).El
agrupamientode la infraciliación somáticaescaracterística,con la cinetia 1 comounafila continuadedicinétidas,y la restanteciliación somáticaclaramenteagrupada
en cuatro regiones:una anterior,con 19-23 cinetias,cuyasdicinétidasestánmuy
cercanasunade otras;unaecuatorial,queincluye dos dicinétidaspor cinetia; y dos
regionesposteriores.Dentro de esta última, la primera se extiende a lo largo del
tercio posteriorde la célula y estáformadapor 5-10 paresdecinetosomas.La última
región dá origen aunabandade cilios alrededordel extremoposteriorde la célula.
Presentauno o dos cilios caudales.
Descripción
La poblaciónespañolade C. pleuronemoidesmide 55-70p.m de largoy 35-55
¡ím de ancho en vivo (Fig. 1, Tabla 1). Los organismosestán comprimidos
dorsoventralmente,tienenformacuadrangular,semejantea un elipsoideaplanadoen el extremoanterior y posterior (Figs. 2, 3). Las células tienen un conspicua
hendiduraa lo largode su superficieventral,y el ciliado tienela aparenciadeposeer
37
Resultados y discusión Cristigera pleuronemoides
Tabla 1. Caracterizaciónmorfológica dcCrisrigerapleuronemoidesRoux, 1901.
Fig. 1. Largo y ancho dc Ja Población
españoladc Cristigerc¿ pleui-onemo¡des.
Caráctermorfológico Mm. Máx.
Célula, largo 45 70
Célula, ancho 23 50
N0. dc cinetiassomáticas 19 23
Macronúcíco,largo 9 25
Macronúcíco,ancho 6 15
Micronúcleo, diámetro 2 5
N0. dc cilios caudales 1 2
Todaslas medidasen ¡.ini. basadasen el análisisde
40 célulasy en los datosde Dragesco& Dragesco-
Kernéis (1991), Penard (1922) , Roux (1901) y
Wilbert (1986). Mm = mínimo,Méx = máximo.
70 --
65 --
60 - -
SS -.
ou
45 .440
Z e• e•c
e.•
e e35 + 3
30-
25 --
2030 35 40 45 50 55 60 65 70 75 80 85 90
Largo (;tnu)
ventral. F¡g. 3. Dibujo mostrando la superficie ventral. -Escala = 25 pm.
38
Fig. 2-3. O~istigera pleuronemoidesen vivo. Fig. 2. Microfotografía dc la superficie
Resultados y discusión Cristigera pleuronemoides
dos diminutas valvas. Dos característicasidentifican a C. pleuronemoides:(1) la
disposiciónde la infraciliación somáticaen cuatroregiones,dondela infraciliación
de la segundaregión no se impregnanormalmentecon las técnicasde plata y, portanto, no es observable;(2) los cinetosomasen la cinetia 1 estándispuestosen una
fila continua.
Infraciliación somática. Las Figuras 4-8 muestranla infraciliación de C.
pleuronemoides.La representacióncompletade la infraciliación deestaespeciese
logró sólodespuésde observarvariosespecímenesimpregnadosusandodiferentes
tipos y gradosde impregnacióncon plata.El ecuadorde la célula no seimpregna
con granclaridad,y su infraciliaciónesfácilmenteinterpretadade forma incorrecta.
La infracilia¿ión somáticaestáconstituida por 2 1-23 cinetias.Todas excepto la
cinetia 1 (Kl) y la n (Kn, la última cinetia somática)estánformadaspor cuatro
regionesseparadas:unaanterior,unaecuatorialy dos posteriores.Las cinetiasque
componen la primera región son más largas en la superficie ventral, y están
constituidaspor 11 a 20 dicinétidasdispuestasmuy juntas entre sí (Fig. 4). Esta
regióncomprendeel tercio anteriorde la célula,exceptoel poío anteriorno ciliado
de la célula dondeconvergenlas cinetias.La segundaregión estaseparadade la
primeray seencuentraen el ecuadorde la célula. Esta a menudono se impregna
con las técnicasde plata.Estáformadapor dos dicinétidas,cadaunacon unafibra
cinetodésmica.La terceraregiónestáformadapor 5 a 10 paresdecinetosomastodos
ellos muy próximosentresí y con unafibra cinetodésmica.Estaregión estásituada
en el tercio posteriorde la célula.La infraciliaciónde la cuartay última regiónvaría
con respectoa la cinetia,e incluye de unoa trescinetosomas.Todosellos presentanunalargafibra cinetodésntca,y forma unacoronadecilios caudales.Del centrodel
polo posteriorde la célula parteun largo cilio caudal.
Este patrón de infraciliación es constanteparatodaslas cinetiassomáticas
exceptoparala Kl y Kn. La mitad anteriorde ambascinetiastiene los cinetosomas
dispuestosuno cercanoal otro, como en un típico Cyclidiidae. La segundamitad
poseede 6 á 10 dicinetidas,cadauna con unaconspicuafibra cinetodésmica(Figs.
4,8>. Kl es la cinetia somáticacon mayor númerode dicinétidasy terminapor
encimadel poro de la vacuola contráctil sobre la superficieventral de la célula
(Fig4). Kn esmásvariableen longitud. Normalmente,solamenteseimpregnacon
plata la mitad anterior. Esta circunstanciapuedehacerinterpretarla Kn comomás
cortade lo que realmentees(Figs. 4,8).
39
Resuliados y discusión Cristigera pleuronemoides
4
6
Fig. 4-7. Infraciliación y argiroma de Cristigera pleuronemoides,revelado con
carbonatode plata.F¡g. 4. Infraciliación de la superficieventral. Fig. 5. Infraciliaciónde la superficiedorsal. Fig. 6. Argiroma de la superficieventral. F¡g. 7. Argiroma dc
la infraciliación dorsal. Hechasseñalandoextrusomas.Barra de escala= 20 ¡im.
.4
5
xv 7
40
Resultados y discusión Cristigera pleuronemoides
F¡g. 8. Variación en el reveladode la infraciliación de Cristigera pleuronemoides,
utilizandoel métododel carbonatode plata.A, C - Superficieventral;B, D - Superficie
dorsal.
‘~1 I1t 1.
41
Resultados y discusión Cristigera pleuronemoides
Infraciliación oral. La bocaestásituadadentro de la depresiónventral y se
extiendecasi hastael ecuadorde la célula.La disposiciónde las estructurasorales
en C- pleuronemoidesestípicade los Cyclidiidaé. La haplocinetia (Small & Lynn,
1985) se encuentrabien desarrollaen un velo que es muy evidente cuandoel
organismoestáinmóvil y alimentándose.Estahaplocinetiatiene forma de una
alargadacon un lazo que se extiendeen el lado izquierdo de la célula. Las tres
policinetiasoralessedisponenoblicuamenteal eje longitudinal de la dicinetiaoral
(Figs. 8). La policinetiaoral 1 (PKl) y 2 (PK2) tienen la mismalongitud, y ambas
son máslargasque la policinetia oral 3 (PK3). La PKl estáconstituidapor tres filas
paralelasde cinetosomas.La PK2 escurvada;comienzacercay al lado derechode
la PKl comounafila de cinetosomas,ensachándosehaciael lado izquierdoen tresfilas de cinetosomas.La PK3 es másanchaquelas otros dos, y está formadapor
tres filas transversasde cinetosomascon dos paresadicionalesen su lado derecho
interno. El escuticovestigiono selogró observar.
ArQiroma. extrusomasy aparato nuclear El método de Klein reveló el
sistemacompletode lasestructuraspeliculares,asícomolos espaciosde los cuerpos
basales,extrusomas,y el porode la vacuolacontráctil (Figs.6, 7). El argiromaestá
dividido en cinco zónasque secorrespondenconel modelode las cuatrosregíones
descritasen la infraciliaciónsomática.Los extrusomassonprobablementetricocistos,
y se localizan entre las cinetias somáticas.Cuando los extrusomashan sido
expulsados,son más gruesosen su extremo proximal y terminan en puntaen su
extremoanterior (Fig.7). El macronúcleopuede ser esféricoo elipsoidal, con un
micronúcleoasociadoa él. Ambos estánnormalmentesituadosen el ecuadorde la
célula o en la mitad anteriorde la misma.
Distribución cosmopolitae historia taxonómica
NosotroshemosencontradoC. pleuronemoidesensedimentosricosenmateriaorgánicaprocedentede la orilla del río Guadarrama.Nuestraprimeraidentificación
deacuerdoconsumorfologíaen vivo seajustabaa la descripciónrealizadaporKahl(1930-1935)para C. pleuronemoidesRoux, 1901. C. penardi descritapor Kahl
(1930-1935) p~ralaespegieobservadapor Pernad(1922)procedentede Rouelbeau
(Suiza)esmuy probablementela mismaCrisrigera -Cristigerapleuronemoides-ya
que Roux había muestreadoen el mismo lugar (Rouelbeau,Suiza). Entonces
42
Resultados y discusión Cristigera pleuronem vides
9
F¡g. 9. Cristigera pleuronemoidesy sus sinónimos: (A) Cristigera pleuronemoides
Roux, 1901 (de Kahl, 1935), (B) CrisrigerapenardiPenaid, 1922 (de Kahl, 1935), (C)
Cristigera hammeriWilbert, 1986 (de Wilbert, 1986), (D) Paurotriclia cyclid<formis
Dragesco& Dragesco-Keméis,1991 (dc Dragesco& Dragesco-Kernéis.1991).
43
Resultados y discusión Cristigera pleuronemoides
nosotrosaplicamoslas diferentestécnicasde impregnaciónde plata y obtuvimos
algunosinteresantes(si bien, confusos)resultados.La identificaciónde estaespecie
de acuerdocon suinfraciliaciónno sólo secorrespondíacondosespeciesdiferentes
(ningunade ellasC. pleuronemoides),sino que pertenecíana dosgénerosdistintos:
Crístigera hammeri Wilbert, 1986, y Paurotricha cyclid~form¡s Dragesco &
Dragesco-Keméis,1991. La observacióndesuficientesindividuosimpregnadoscon
las técnicasde plata mostró que no siemprese revela toda su infraciliación. Esto
permitió explicar las diferentesinterpretacionesque los distintos taxónomoshan
dado sobre la infraciliación. Tras un exahustivo estudio comparativo de la
infraciliación de C. pleuronemoides pudimos concluir que la especie C.
pleuronemoidesnos indican que C. hammeriencontradaen Canadá(Lago Ontario,
cercade Burlington, Ontario) y la especiePaurotricha cyclid¡formisencontradaenÁfrica (en un estanquecercanoal lagoTanganika)(compararfigura 8 configura 10)
son sinónimosde C. pleuronemoides.
Conclusión
U pleuronemoidesmuestra una amplia distribución geográfica y muy
probablementecosmopolita.
C. pleuronemoideses un ejemplo de múltiples sinómimos taxonómicos,
resultadosqueapoyanla proposiciónde Finlay era!. (1996a).
44
Resultados y discusión Gonostomum strenua
CAPÍTULO 5
NUEVOS ASPECTOS SOBRE LA MORFOLOGÍA, INFRACILIACIÓN Y
MORFOGÉNESIS DE GonostomumstrenuaENGELMANN, 1862.
Gonosromumstrenuafue descritopor primera vez por Engelmannen 1 862
y posteriormente,(si bien de manerasomera)por Kahl (1930-1935),Stiller (1974)
y Maeday Carey (1984). Recientemente,una poblaciónasiáticade Gonosromum
strenuaha sido descritapor Song(1990).Estaespeciefue entoncesseparadade O.
ajflne, la cual habíasido previamenteconsideradacomoun sinónimo(Hemberger,
1982).
En estecapítulomostramosdatosnuevossobrela morfologíay morfogénesis
de una poblacióneuropeade Gonosromumsrrenua, observacionesque vamos a
compararcon la poblaciónasiáticadescritapor Song(1990).
La poblacióneuropeade O. srrenua fue encontradaen muestrasde musgo
procedentesde las piedrasde los márgenesdel tramo alto del río GuadalTama.Una
vez en el laboratorio las muestrasde musgo se saturaron con agua destilada
siguiendoel métodode la placaPetri no inundadadescritopor Foissner(1992).Los
ciliadosfueroncultivadoscon una infusión al 0.25 % de hojasde cerealdesecadas
(Cerophyl). El enquistamientode las células se produjo cada6 ó 7 días. En estos
cultivos viejos, el exquistamiento fue inducido al añadir cultivo nuevo o
simplementeaguadestilada.Los estudiosmorfológicos y de infraciliación están
basadosen observacionesen vivo y en impregnacionescon el métododelcarbonatode plata (Fernández-Galiano,1994, Olmo & Téllez, 1997) y el métododel portargol
(Wilbert, 1975).
Morfología e infraciliación
Tamañoen vivo de 80-130 x 20-55 pm, forma elipsoidal,con el extremoanterior apuntadoy el posterior redondeado(Fig. 1). La vacuola contráctil se
encuentrapróxima al citostoma.Los extrusomas,despuésde su expulsión,son de
formadehuso,deunos6 prn de largo; algunasvecespuedenimpregnarsecon plata.
Las vacuolasdigestivasseencuentranllenasde bacterias.El movimientodel ciliado
es moderadamenterápido y normalmentese arrastranentre las panículasdel
45
Resultados
ydiscusión
Gonostom
umstrenua
C’~Cd
u2
5
-~II
a)a
)Q~
II-co>-a
O‘~
3-
—3
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3-
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46
Resultados y discusión Go.’wsto,nun¡ sflen¡¡a
Tabla 1. Caracterizaciónmorfométricadc la poblacióncuíopcadc Goi;osumu¿iu¡slrenua
‘~ (la línea) y dc la poblaciónde
Carácter
Célula, largo
Célula, ancho
ZAM, longitud
Macroí¡úclco, largo
Maaonúclco, ancho
Macronúcleo, número
Micronúcleo, diámetro
Micronúcíco, número
AZM, número
RMR, número de cirros
LMR, número de cirros
Cirro bucal, número
¡NR 1, número de cirros
¡NR 2, número de cirros
¡NR 3, número de cirros
Fr, número de cirros
Cirros fronirales, número
Cirros transversos, húmero
cirros caudales,número
Cinetias dorsales,número
Quiste, diámetro
China 2> (2 línea) datos de Song (1990).
x
124.9¡03,851.4
37.058.6
54.538.917,1¡6.89.12
2
4-42.3
3.52.¡29,429.5
26.925.817.417.7
121
2.13.’3.36.97.24.94.4
3
34.25.8
3
333
39.4
M
120
50.5
60
40
15
2
4
4
29
27
17
2
3
7
5
3
4
3
3
40
SI) cv
9.8 7.97.8 7.6
6.4 ¡2.54.9 ¡3.42.5 4.3
7.2 13.2
4.2 ¡0.9
2.3 ¡3.4
2.2 13.2
¡.6 ¡8.2o oo o
0.5 ¡1.3
0.3 ¡3.5
0.9 26.5
0.3 15.72.0 7.02.1 7.31.9 72
¡.9 7.62fl 11.6
5.2 29.6
o oo o
0.3 ¡6.2
0.2 ¡1.8OA ¡5.5
OA 14.30.8 11.6
0.5 7.40.6 ¡3.40.6 14.0
o oo o0.5 13.60.7 13.1
o oo oo oo 0
1.4 3.7
Datos basados sobre ospeclínenes impregnados con carbonato de pial. y seleccionados al azar. 2> l)atos Imsn,l,,s sohrc
Miii
11088
40
28
55
4130
¡3
‘5
6
2
2
4
1.9
22
26
26
23
23
1617
2
2
2
3
6644
3344
3
3
3
336
Maz
145
119
6544
65
69
50
20
20
13
225
2.85
3
34
3330
29
22
21
33
44
88
66
33
67
33
33
42
II
30
II
30
II
30II30
¡630
¡6
30
‘7
30
¡63017
30
II30‘3
30
¡3
30¡7
30
¡730
17
30
Ii30
¡7
30
‘7
30
‘7
30
¡7
30
‘7
30
es3k e ¡ lb be lles
impegnados con protargol. Medidas en pnl. a media aritmética: M - mediana; SD - desviación estándar; 5V - cr’í’r estánitar ¿It- la
mediana; cv . coeficiente de variación; Mio - valor mínimo; Maz - valor máximo; o - tamaño de la nuestra.
~<1‘7
Resultados y discusión Gonostornum strenua
sedimento,cuandonadalibrementelo hacerotandoalrededorde sueje longitudinal.
El áreabucal esrelativamenteestrecha.La membranaparoral (PM) es recta
y suscinetosomasdispuestosen zig-zag.La longitudde la membranaendoral(EM)
esaproximadamentela mitad de la membranaparoraly estáformadapor paresde
cinetosomas.La zonaadoralde membranelas(AZM) ocupael 50 % de la longitud
de la célula. Cadamembranelaestáconstituidapor 4 cinetias;dos superiorescortas,
con 3-5 cinetosomas,y dos largas,con 14-16cuerposbasales.
La infraciliación somáticaventral presentatrescirros frontales(FC), un cino
bucal cercanoal extremoanteriorde la membranaparoral,unacortafila de cirros
fronto-terminales(FTC), tresfilas decirrosfrontoventrales(FVR), dos filas de cirros
marginales,la derechae izquierda(RMR, LMR), y 4 ó 5 pequeñoscirros transversos
(TC) (Fig. 2). En el lado dorsalpresentatrescinetiasdorsalescadaunaterminada
en un cirro caudal(CC). El númerode dicinetiasdorsalespor cinetiaes de 14-25
(Fig. 3).El aparatonuclearestáformadopor dos macronúcleoselipsoidales,con uno
o más (2-5) micronúcleossituadoscercanosa ellos. Este ciliado puede formar
quistesderesistenciade forma esféricade unas40 m de diámetro.
Morfogénesis
Estomato2énesis:El primordio oral se origina apocinéticamentecon la
proliferación de cuerpos basalesque forman un estrechocampo anárquico.El
primordio oral crecepara formar un largo campode cinetosomasque se extiende
entre la zona adoral de membranelasy la parte posterior de la célula (Fig. 5).
Despuésseproducela proliferacióny diferenciaciónde las membranelasdel opisto
(Figs. 6-12). La diferenciación de las membranelasdel opisto se produce
posteriormentemientrasque el primordio de las membranasondulantesse separacomoun grupo de cinetosomasa la derechade la zonaadoralde membranelasque
se está diferenciando(Figs. 7-9). La zona de membranelasparentales retenida
mientrasque la parte anterior de la membranaparoral y endoral parentalesse
reorganiza.
Desarrollode los primordios cirrales: Cuandoel .primordio oral del opisto
comienzaa aumentar su tamañoen el area anterior, hayunaproliferacióndel último
cirro de los cirrosfrontoterminales,y el anlagen1 aparecea la izquierdadel anlagen
48
Resultados y discusión Gonostornuinstrenua
4
-~1
*
~,.41.1.
r
6
.41 a
—~ 2
F¡gs. 5-9. Microfotografías de Gonostomumstrenua en división. Impregnación concarbonatode plata.Visión ventral. 5. Estadiotempranode división mostrandoel desarrollodel primordio oral (cabezade flecha). La flechasindican las bandasde replicaciónen losmacronúcleos.6-7. Estadios tempranosde división mostrandoel desarrollo de losprimordiosprimarios (flechas)y de la zonaadoralde membranelas(cabezade tlecha).8.Estadio medio de división mostrandolos seis primordios primarios (números 1-6). 9.Estadiomediode división mostrandola segregaciónde los primordiosprimarios.Barradeescala= 20 j.inx.Fig. 10. Estadiomedio de división mostrandoel desarrollode los primordios dorsalesenvisión dorsal. Barra de escala= 20 pm.
-45 1
-~
7
49
Resultados y discusión Gonostomum strenua
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1 f/s12
Figs. 11-15. Microfotografías de Gonostomurnsrrenua en división. Impregnación concarbonatode plata. Visión ventral. 11. Estadio medio de división mostrandola formaciónde los nuevos cirros en el anlagen. 12. Estadio medio de división mostrando’ losprimordios de las filas marginales(flechas)y condensaciónde los macronúcleos.13-15.
Últimos estadiosde división mostrandola migraciónde los nuevoscirros y separacióndelas células.Barra de escala= 20 pm.Fig. 16. Infraciliación reveladacon carbonatode plata de Gonosromumstrenua recien
dividido en visión ventral. Barrade escala= 20 jan.
I 16
50
Resultados y discusión Gonosto¡’nurnstrenua
II. Al mismo tiempo hay también una desorganizacióndel cirro bucal y de las
primeras filas de cirros frontoventrales(Figs. 6-7). Finalmente,tiene lugar la
diferenciaciónde la tercerafila frontoventral.El resultadofinal esel desarrollode
seis anlagen (Fig. 8). En el curso posterior de la morfogénesis los primordiosprimariosse separandandolugar a 6 anlagen,tanto en el proterocomoen el opisto
(Fig. 9).
Desarrollode los Drimordios somaticos:Los primordios marginalespueden
observarsedentrode las filas de cirros marginalestanto en el proterocomo en el
opisto (Fig. 12). Al mismotiempo,cadauno de los anlagende la superficiedorsal
se separay migra a lo largo de las cinetias dorsalesparentales(Fig. 10). El
desarrollode la infraciliación dorsalno muestracaracterísticasespeciales.
Diferenciaciónde los nuevoscirros: La segregaciónde los nuevosc¡r¡os es
la siguiente: los cirros frontalesse originan de los anlagen1, II, y III; los cirros
frontoterminales del anlagen VI; el cirro bucal del anlagen II; los cirros
frontoventralesde los anlagenII, IV y V; y, finalmente,los cirros transversosdel
anlagenV y VI (Song, 1990) (Figs. 12-14).
El aparatonuclear:Cuandocomienzala morfogénesiscorticalcadasegmento
macronuclearmuestra una banda de replicación (Fig. 5). Los fragmentosde
macronúcleosse fusionan(Fig. 12). Posteriormentelos macronúcleoscomienzana
alargarsey finalmentesedividen en dosfragmentos(Fig. 13). Finalmente,ocurre
unanuevadivisión formadodos segmentosde macronúcleo,uno parael proteroy
otro parael opisto(Figs. 14-15). En general,el aparatonuclearpresentaun modelo
dedivisión similar al de otros hipotricosqueposeendos segmentosmacronucleares
y dos o másmicronúcleos.
Discusión
La poblacióneuropeade Gonostomumstrenuapresentapequeñasdiferencias
respectoa la poblaciónasiáticadescritapor Song(1990).Las principalesdiferencias
son: 1) el númerode micronúcleosesde2-5 (media4) en la poblacióneuropeaen
lugarde 2-3 (media4) en la poblaciónasiática;2) el númerode cirros transversos
51
Resultados y discusión Gonostomumstrenua
esde 4-6 (media4) en la poblacióneuropeamientrasque la asiáticapresentade 4-7
cirros (media6) (Tabla 1).
Las diferenciasobservadasen el tamañode la célula y de los macronúcleos
así como en el diámetro de los micronúcleos,son debidasseguramentea los
diferentesmétodo de impregnaciónutilizados (Tabla 1).
Sin embargo,las principalesdiferenciascon respectoa la poblaciónasiática
descritapor Song (1990) residenen los primerosestadiosde la morfogénesis.Las
dos diferencias observadasmás importantes son: A) la desdiferenciacióny
proliferacióndelúltimo cirrode los cirrosfrontoterminales,y B) queen la población
europeano se forman 5 filas de cinetosomasen la parteanterior y derechadel
primordio oral.
El resto de la morfogénesises similar a la descritapor Song (1990), y la
morfogénesisen general es tambiénmuy similar a la de U affine descritapor
Hemberger(1982).
Según estas característicasmorfológicas y morfogéneticas,Gonostomurn
strenua puede perteneceral género Gonostomumo al géneroAmph¡s¡e!la. Lapregunda,entonces,es: ¿perteneceGonostomumstrenuaal género Gonostomurny
es por tanto un oxitríquido? o ¿perteneceal géneroAmphisiella y por tanto es un
anfisiélido?.
El género GonostomumSterky, 1878, según la reciente revisión de los
génerosde hipotricospertenecientesal grupodelos oxitríquidosrealizadapor Berger
y Foissner (1997), se caracteriza por presentar una zona de membranelasy
membranaondulantetipo Gonostomum(Foissnereral. 1991),cirros frontoventrales
en formade V, cirros ventralespostoralesa la derechade la zonaadoral,menosde
cuatro cirros transversos,una fila derechae izquierda de cirros marginales,tres
cinetiasdorsales,presenciade cirros caudalesy la ontogénesisde la ciliación dorsal
esde tipo 1 (las nuevascinetiasdorsalesseoriginan únicamentepor proliferación
de los cinetosomasdentro de las cinetiasdorsalesparentales)(Foissnery Adam,1983). Segúnnuestros,resultadosGonostomumsrrenua no perteneceal género
Gonostomum,ya que no cumple algunas de las característicasanteriormente
mencionadas,como son: la disposiciónde los frontoventralesen forma de Y y la
presenciade menosde 4 cirros transversos. Además,O. strenua no presentalas
característicastípicas de los ciliados oxitríquidos talescomo: (1) presentarmásde
18 cirros frontoventrales,(2) los cirros no seagrupansegúnla típica disposiciónde
los oxitríquidos y (3) la segregaciónporprimordioslongitudinalesno es 1,3,3,3,4,4
52
Resultados y discusión Gonostomumstrenua
sino quees 1,2,2-3,3-4,8-11,7-10(Song, 1990; Olmo & Téllez, 1997).
Por otra parte, los anfisiélidos, según Eigner & Foissner (1994), se
caracterizanpor presentarla fila anfisiélida de cirros medioventral (ACR =amphisiellidmediancirral row). El segmentoanteriorde la ACR estáformadopor
los cirros del anlagenventral másderechoy el segmentoposteriorpor los cirros del
segundoanlagenventralde la derecha.En ocasiones,un tercersegmentopuedeestar
implicadoen la formaciónde la ACR, el cual es formadopor anlagenvecinosa los
anteriormente mencionados.A los ciliados anfisiélidos perteneceel género
AmphisiellaGourret& Roeser,1888. Este génerosecaracterizapor presentarunaACR originadade los dos anlagensituadosmása la derecha,presentarmásde un
cirro a la izquierdade la ACR, poseercirros transversos,tambiénoriginadosa partir
de másde un anlageny por la ausenciadecirroscaudales(Eigner& Foissner1994).
Gonostomumstrenua se ajusta a estascaracterísticasya que presentauna ACR
formadapor los cirros frontoterminales(FTC) junto con la tercera fila de cirros
frontoventrales(FVR3), formadas a partir de los dos anlagen situadosmás a la
derechay presenta4-7 cirros transversos.La únicacaracterísticaque no cumplees
que G. strenua presenta3 cirros caudales,pero según Eigner (comunicación
personal)estecaractertiene valor paradiferenciarespeciesy no géneros.
Conclusión
Según nuestrosresultadosmorfológicos y sobre todo morfogéneticos.y
teniendoen cuenta la nuevadefinición del grupo de los oxitríquidos y del género
Gonostomumdadapor Berger y Foissner(1997), Gonostomumsrrenua no es un
oxitríquido ni perteneceal género Gonostomunsino que perteneceal género
Amphisiella. Por tanto, nosotrosproponemosque Gonostomumstrenua pase a
denominarseAmphisiella strenuanov. comb.
53
Resultados y discusión Pseudouroleptus caudatus
CAPÍTULO 6
MORFOLOGÍA, INFRACILIACIÓN Y MORFOGÉNESIS DEL CILIADO
COSMOPOLITA PseudouroleptuscaudatusHEMBERGER, 1985.
El géneroPseudouroleptusfue creadopor Hembergeren 1985. Este género
presentalas siguientescaracterísticas(Eigner& Foissner(1994)y Petz& Foissner
(1996)): durantela morfogénesis,el primordio oral se origina muy próximo a la
ACR (fila anfisiélidade cirros medioventral);el comienzodel anlagende la ACR
tiene lugar dentro de la ACR y éstase forma a partir de los tres anlagensituadosmása la derecha;normalmenteun cirro postperistomialse desarrollaa partir del
terceranlagende la derecha;presenciade un cirro a la izquierdade la ACR; todas
las cinetiasdorsalesse desarrollanintracinéticamente;la fila de cirros transversos
estan largacomola longitud de la célula,paralelaa la ACR, y seorigina de un sólo
anlage;presenciade cirros caudales.
La especietipo es PseudouroleptuscaudatusHemberger,1985. Hemberger(1982) tambiéndescribiósu morfogéne~is.En estecapítulo,nuestrolobjetivoesdar
una descripciónmásdetalladade su morfología, infraciliación y morfogénesisy
aportarnuevosdatossobre su reorganización.
Pseudouroleptuscaudatusfue aisladode muestrasdesedimentoprocedentes
del río Guadarrama,en un puntosituadoa unos4 km de la poblaciónde Cercedilla
(40 3’W, 400 45 N). Los estudiosen vivo fueron realizadoscon un microscopiode
contrastede fase y usandometilcelulosaal 2% como método para impedir su
movimiento. Se utilizó el método del protargol (Wilbert, 1975) y el microscopio
electrónico de barrido (Valbonesi & Luporini, 1990) para el estudio de su
morfología e infraciliación. Todos los intentos para conseguirun cultivo puro
fracasaron.La terminologíautilizadaesde acuerdoa los siguientesautores:Borror
(1972), Corliss (1979), Foissner(1982), Hemberger(1982), Eigner & Foissner
(1994)y Petz& Foissner(1996).
Morfología e infraciliación
Tamañoen vivo de 150-270 x 40-70 pm. Las principalescaracterísticas
biométricasde P. caudatusserecogenen la Tabla 1.
Célulaalargada,conel extremoanteriorredondeadoy el posteriorapuntado.
Los ciliados de esta especie son flexibles, aplanadosdorsoventralmentey
54
Resultadosy
discusiónPseudouroleptus
caudatus
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Resultados y discusión Pseudouroleptus caudatus
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4 oraly1’ ¡gs 7. Infraciliacién somáticade PseudouToleptuscaudatas. Fig. 4. Infraciliaciénoral reveladaconprorargo¡. Fig. 5. Infraciliacién oral con microscopia electrónica de barrido. Fig. 6. Detalle de lamnfraciltacióndorsalcon protargol.Fig. 7. Infraciliaciónventral conprotargol.Cabezasde feichasmuestranuna fila medioventralextra.ACM = Fila anfisiélidade cirros, AZM = Zonaadoral dc membrane¡as,BC =
Cirro bucal.CC = Cirro caudal,OK = Cinetiasdorsales.eM = membranaendoral.FC= Cirro frontales,LR= Fila marginal derecha,Ma = Macronúcleo,Mi = Micronúcleo. PC = cirro peristomial,pM = membranapamraJ, RR = Fila marginalderecha,TCR = Fila decirros transversos.1,2,3 = Cirros frontales,4,5 = Cirrosa la izquierdade la ACR. Escala= 10 jan.
1
y /
57
Resultados y discusión Pseudouroleptus caudatus
ligeramentetorcidosa lo largo del eje principal de la célula (Figs. 1,2,7). Los dos
macronúcleoselipsoidalesestánsituadosen la izquierdade la célula. Cercanosa
ellos seencuentrande 2-5 micronúcleosovoides.La vacuolacontráctil se localiza
en el lado izquierdode la célula y por debajodel extremoposteriorde la AZM. Seobservafácilmenteen los individuosvivos. La películadel ciliado estáprovistade
gránulos corticalesincoloros de un diámetro de 1-1,3 pm. El citoplasmasuele
presentarun color marrón o negrodebido principalmenteal alimentoingerido.
La zonaadoral de membranelasocupaun terciode la longitud de la célula,
estáformada por 40-60 membranelas,cadauna con 4 filas de cinetosomas(Fig.
4,5,7). La membranaendoral se localiza en el lado derechode la cavidadbucal y
estáformadapor unasólafila de cinetosomas.La membranaparoral estáformada
por una serie de filas cortas de cinetosomas (2-6 cinetosomas)dispuestas
oblicuamenteentresí siendolas de mayor longitud las situadasen el centrode la
membranaparoral. La membranaparoral y endoralnormalmentese cruzan en su
mitad anterior(Fig. 5).
La ciliación somáticaventral estáformada por U-es cirros frontales,con el
cuTofrontral derechosituadopor debajodel comienzode la primeramembraneladel
extremoanteriorde la AZM (Figs. 2,4,7).Uno o dos cirros se localizana la derecha
de la ACR. El cirro bucal se sitúa cerca del extremoanterior de la membrana
ondulante. Por debajo del vértice peristomial suele presentaruno o dos cirros
postperistomiales,en rarasocasionespuedefaltar. La fila anfisiélidade cirros(ACR)comienzacercadel extremodistal de la AZM y termina en el lado izquierdo del
extremoposteriorde la célula.La otra fila de cirrosmedioventralesesde hechouna
fila de cirros transversos,la cual seextiendeparalelaa la ACR (Figs. 2,7). Algunos
individuosimpregnadosmuestranunafila cortaextrade cinosentrela ACR y la filade cirros transversos(Fig. 7). La fila de cirros maginalderecha(RR) comienzaen
la superficiedorsalcercanaal extremoanteriorde la célula (Fig. 6); ambasfilas de
cirros maginales(RR, RL) seextiendenhastael extremoposteiorde la célula. Laciliacióndorsalestáconstituidapor 4 filas, cadaunade ellascon 30-55dicinetidas.
En el extremoposteriorde la superficiedorsalpresentade 3-4 cirros caudales(CC)
(Fig. 3).
Notas ecológicas
Pseudouroleptuscaudarusesunciliado bentónicoy omnívoroquesealimenta
58
Resultados y discusión Pseudouroleptus caudotus
de bacterias,ciliados (por ejemplo Chilodonellauncinata)y de
Esta especie puede formar una cápsulade protección
ambientalesadversas,la cual sedesprendeen presenciade una
metilcelulosa(Figs. 8-10) (Ver apartadodiscusión)
diatomeas.
ante condiciones
solución al 2% de
Figs. 8-10. Pseudouroleptuscaudatus desprendiéndosede la cápsulaenvolvente.
Barra de escala 75 am.
1’. caudatusse muevelentamentepor el detritus.Puedeformar quistesdcresistenciaesféricosde unos 50-60 pm de diámetro,con unacubienaadornadade
pequeñasespinas.Es una especiemuy probablementecosmopolita,ya que su
descripciónoriginal procedede muestrasrecogidasen la selvasperuanasy nosotros
los hemosencontradoen el río Guadarrama(España).Estaespeciefue encontrada
en asociacióncon otrasespeciesdeciliadosindicadorasde ~-mesosaprobiedad,tales
corno Paran¡eciumaurelia, Halteria grandinella y Chilodonella uncinafa.
Morfogénesis
El aparatonucleary las filas decirrosmarginalesde dividen de forma similar
al resto de los ciliados hipotricos anfisiélidosy, por tanto, no seráncomentados
porque no son objetode la investigaciónaquídesarrollada.
Estado 1: (Figs. 11, 18). La estomatogénesiscomienzacercanaa la ACR.
Tanto la ACR comoel cirro postperistomialaparecensin cambios.
Estado2: (Fig. 12). Un campodecuerposbasalessedesarrollaa lo largo del
lado izquierdode la ACR y se extiendehacia las membranasondulantes.El cirro
postperistomialparecedisolversey se incorporaen estecampoen su parteanteríor.
59
Resultados y discusión Pseudouroleptuscaudatus
1 1 J
17
flg. 11-17. Morfogénesisde Pseudourotepluscaudatus. Impregnacióncon protargol. Fig. 11-12. Estado
tempranodedivisiónmostrandoelorigendelprimordio oral. Sg.13. Estadotempranode divisiónmostrandola fonnaciéndel anlagenen el opisto, diferenciaciónde las membranelasy desintegracióndcl cirro bucal(flecha). Hg. 14. Estadomedio de división mostrandola formación de los 6 anlagen (1.6). Hg. 15-17.
Estadosúltimos de división mostrandola segregacióny emigraciónde los cirros. Sg. 16. Desarrollode lainfraciliación dorsal.Barrade escala= 20 ~n.
15 16
60
Resuliados y discusión Pseudouroleptus caudan-is
Estado3: (Figs. 13, 19). En la parte posteriordel primordio oral y por suextremoanteriorcomienzaa diferenciarselas nuevazonaadoral de membranelas,
mientrasqueen su parteanteriorcomienzana formaselos anlagen 1-3 del opisto.
El cirro bucal se desorganizaparaformar un fila de cuerposbasales.
Estado4: (Figs. 14, 20). La formación de la zonaadoralde membranelasdel
opistocontinuahaciael extremoposterior.Lasmembranasondulantesparentalesse
desorganizandando origen al anlagen 1 del protero. La fila de cuerposbasales
procedentesde la desorganizacióndel cirro bucal se alargay da origen al anlagen2 del protero.El cirro de la izquierdade la ACR sedesorganizay forma el anlagen
3 del protero.El anlagen4 del proteromuy probablementeseforma de novo. Los
cirros en la partecentralde la ACR sufren unadesorganizaciónformandounafila
de cuerposbasalesquedaránorigenal anlagen5 del proteroy del opisto. El anlagen
6 tanto del proterocomo delopistoen esteestadoestáunido y puedeoriginarsede
novo o procedentede la desorganizaciónde la ACR. Al final de este estado
podemosobservar6 primordios tanto en el proterocomoen el opistoque ademas
se van a comportarde la mismamanera.
EstadoS:(Figs. 15,17,21,23>.La formaciónde la zonaadoraldemembranelas
del opistoestácasi completa.Los primordiosen el protero y en el opistosiguenun
desarrolloparalelo. El anlagen 1 se divide longitudinalmentepara formar la
membranaparoraly endoral,ademásdel primercirro frontal. El anlagen2 da origen
al nuevocirro bucal y al segundocirro frontal. El anlagen3 daorigen al tercercirro
frontal y al cirro/smása la izquierdade la ACR. El anlagen4 dá origen a los cirros
quemigran en dos direcciones,los cirros másanterioresmigran hacia la derecha,
alineándosecon el anlagen5, y los cirros másposterioresdarán origen al cirro/s
postperistomial.El anlagen6 migra también en dos direcciones,los cirros mas
posterioresmigran posteriormenteparadar origen a la fila de cirros transversosylos cirros másanterioressealinearáncon los cirros originadosa partir del anlagen
S, y se situaránpor encimade los cirros anterioresdel anlagen4, que tambiénmigranhacia el anlagen5. Todos ellosjuntosconstituiránla nuevaACR.
Lasnuevascinetiasdorsales1-3 sedesarrollandentrode las cinetiasdorsales
parentales(Fig. 16, 22). La cinetia 4 se forma por posteriorfragmentaciónde la
nueva cinetia dorsal 3. Normalmente uno, raramentedos, cirros caudalesse
diferencianen el extremoposteriorde las nuevascinetiasdorsales.
6I
Resultados y discusión Pseudouroleptus caudatus
¡ 18
1 ¡21 ___ 23
Figs. 18-23. Morfogénesisde Pseudouroleptuscaudatusimpregnadocon protargol.Fig.18. Estadotempranode división mostrandoel primordio oral próximo a la ACR (cabezasde flechas).Fig. 19. Primordio oral con formaciónde membranelasen su parteanterioryformación de al menosdos anlagenen el opisto. Fig. 20. Estado medio de divisiónmostrandola formación de los 6 anlagentanto en el opistocomoen el protero. Fig. 21.
Estadoúltimo de división mostrandola segregaciónde los cirros. Fig. 22. Visión dorsalen últimos estadosde división mostrandoel desarrollode las nuevascinetiasdorsalesy.en susextremosposteriores,el desarrollode los cirroscaudales.Fig. 23. Último estadodedivisión mostrandola migraciónde los cirrosy el comienzode la citocinesis.Números1-6= Anlagen1-6. Barrade escala= 25 i~m
22
62
Resultados y discusión Pseudouroleptus caudatus
La migraciónde los cirroscontinuamientrasla citocinesiscomienza.El cirro
postperistomialalcanzasu posiciónnormalen las célulasjusto antesde dividirse.
Reorganización
La reorganizaciónmorfológicaesmuy semejanteal desarrollodel proteroen
las células en división. Las células en reorganizaciónse puedendistinguir de las
célulasen división porqueen las primerassepuedeobservarunareorganizaciónen
las membranelasde la zona posterior de la AZM. Se forman 6 anlagenque se
desarrollande la mismamaneraqueocurreen el proterode las célulasen división.
No seha observadola secuenciacompletade la reorganizacion.
Discusión
Pseudouroieptuses uno de los génerosincluidos por Eigner & Foissner
(1994) y Petz & Foissner(1996)en la familia anfisielidae.La morfologíade la poblacióneuropeadePseudouroíepruscaudatusseajusta
clar~entea la descripciónhechapor Hemberger(1985) basadaen tina población
peruar~a. Las únicas diferencias observadasfueron: la presencia en algunos
indiviáuos de un segundo cirro a la izquierda de la ACR y que, además,en
ocasionespuedeaparecerun segundocirro postperistomial.Se ha descritoque algunosciliados tales comoBíepharisma(Giese, 1973),
Srenror(Tartar, 1961) y Tetrahymena(Tiedtke, 1976)puedenformarunacápsulade
protección.NosotroshemosobservadoquePseudouroleptuscaudatustambiénforma
unae~vueltaprotectora,la cual puededesprenderseen fragmentoso bien formandounaenvueltaa modode cápsula.En Blepharismay Sientortodavíano se conocen
los o~~ánulos que producen el material de la cápsula. En Tetrahymenalos
mucocístosson los queproducenestasustancia(Tiedtke, 1976).En P. caudatusla
cápsulaenvolventeesproducidapor los gránuloscorticalesquemuy probablemente
son mucocístos.
Los procesosmorfogenéticosobservadosen la población europeade P.
caudarusson muy similaresa los descritospor Hemberger(1982). Curiosamente,
Martíx et al. (1981) describieron la morfogénesisde P. caudarus, pero ellos
identificaronsuciliado comoUroleprussp., quetambiénseajustaa la morfogénesis
descritapor nosotros.
63
Resultados y discusión Pseudouroleptus caudatus
En la bibliografía semencionanademásde Pseudouroleptuscaudatusotras
cuatro especiespertenecientesal géneroPseudouroieptus,que son: P. terrestris
(Hemberger, 1985), 1’. humicola (Gellért, 1956, Hemberger, 1982), P. proceru.v
(Berger& Foissner,1987)y P. buitkampi(Foissner,1982,Berger& Foissner,1987).
Sin embargo,ningunade ellas se ajusta a las característicaspropuestaspara el
géneroPseudouroleptusde Eigner& Foissner(1994)y Petz& Foissner(1996) y,
por tanto, es necesariodeterminara que otros génerospertenecenestascuatro
especies.
Dentro de los génerosincluidos en la familia anfisielidaese encuentrael
género Hemiamphisiella,con una única especie,Hemiamphisiellarerricola. La
morfogénesisde estaespeciees muy similar a la de Pseudouroleptuscaudarus,
diferenciándoseprincipalmenteen la longitud de cirros transversosqueorigina elanlagen6, siendounapequeñafila en H. rerricola y unalargafila en P. caudarus.
Conclusión
Pseudouroíeptuscaudarusmuy probablementeesun ciliado cosmopolitaya
queha sido identificado en la selvaperuanay ahoraen España.
Por otra parte, Hemiamphisieliaterrícola y Pseudourolepru.vcaudarusseencuentranestrechamenterelacionadosfilogéneticamentedebidoa quesu morfología
y morfogénesisson muy similares.
64
Resultados y discusión Uroleptus lacteus
CAPÍTULO 7
MORFOLOGÍA Y MORFOGÉNESIS DE Uroleptuslacteus(KALHL, 1932)BORROR, 1972: UN CILIADO HIPOTRICO POCO CONOCIDO.
El géneroUroleptusEhrenberg,1981 esun géneropococonocido,repletode
numerosasespecies;la mayoría de ellas descritasmuy someramente(Borror and
Wicklow, 1983).
El géneromuestralas siguientescaracterísticasdiagnóstico(Borror, 1979):
una fila de cirros marginales derec65hay otra izquierda, una fila de cirrosmedioventralesen zigzag, dos cirros se originan por cadaprimordio medioventral
oblicuo, cirros frontaleshipertrofiados,cirros transversosa menudoreducidosy elextremoposteriorde la célula estrechoen forma de cola.
Nosotrosconsideramoscomo Borror (1972) queel géneroUroleptuses un
sínonímodel géneroParuroleprus,ya quela única diferenciaentreambosgéneros
es la presenciao ausenciade cirros transversos,un carácterque puede pasarfácilmentedesapercibido,un hechoqueKahl (1932)autorde la descripciónoriginal
del géneroParuroleptusya lo indicó.
El objetivo de este capítulo es describir la morfología y morfogénesisde
Uroleptus lacreus,un ciliado hipotrico pococonocido,y compararlacon los géneros
y las especiesrelacionadascon el fin de mejorarlas característicasdiagnósticodel
géneroUroleptus.
La poblaciónestudiadade Uroleptuslacteusprocededemusgosde laspiedras
presentesen el lecho del río Guadarrama,en su tramo alto. En el laboratorio las
muestrasde muesgofueron saturasconaguadestiladasiguiendoel protocolode la
placa Petri no inundada descrito por Foissner (1992). Las observaciones
morfológicas y morfogéneticas,están basadasen impregnacionescon protargol
(Wilbert, 1975).
Morfología e infraciliación
Tamañoen vivo 80-120 x 24-45 pm, lanceolado,con el extremo anterior
redondeadoy el extremoposteriorterminadoen unapequeña“colal’, la cual está
torcida hacia la derecha (Fig. 1). Vacuola contráctil próxima al citostoma.
Citoplasmaincoloro con pequeñasgotaslipídicas y el contenido de las vacuolas
65
Resultados y discusión Uroleptus lacteus
Tabla 1. Caracterizaciónmorfométricade Uroleptus lacteus
Carácter X M SD CV Mm Max n
Célula, largo 129 130 7.7 5.9 12<> 15<> 3(1
Célula, ancho 41.2 40 3.8 12.2 35 50 3<>
AZM, longitud 33.3 32.5 4.0 12.0 3(1 45 30
Macronúcleo, largo 19.4 2<) 1.7 8.8 15 22 30
Macronúcleo,ancho 16.5 17 2.2 13.6 12 20 3<)
Micronúcleo, diámetro 2.1 2 0.3 16.2 1.5 3 30
Micronúcleo, número 2.4 2 0.8 34.1 2 5 3<)
Membranelasadorales,número 25.3 25 1.5 6.1 24 3<> 30
Cirros marginalesderechos,número 20.2 20 2.2 1 l.<> 16 24 3<)
Cirros marginalesizquierdos,número 2Z6 23 4.1 8.9 IX 26 3(1
Paresde cirros medioventrales,número 13.7 14 0.9 6.5 12 16 3<>
Cirros frontalesanteriores,número 3 3 0 0 3 3 3<>
Cirros frontoterminales.número 2 2 0 0 2 2 30
Cirros bucales,número 1 1 0 0 1 1 30
Cirros transversos,número 3.9 4 0.4 9.3 3 5 30
Cirros caudales,número 3 3 0 0 3 3 30
Cinetiasdorsales,número 4.7 5 0.4 9.0 4 5 30
Datosbasadossobreespecímenesimpregnadosconprotargoly seleccionadosal azar.
Medidasen pm. X - mediaaritmética;M - mediana;SD - desviaciónestándar:CV -
coeficientedc variación;Mm - valor mínimo; Max - valor máximo; n - tamañode
la muestra.
66
Resultados y discusión Uroleptus lacteus
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67
Resultados y discusión Uroteptus lacteus
digestivas formado, principalmente,por algas verdes, panículas minerales y
bacterias. El aparato nuclear está formado por dos macronúcleosesféricos oelipsoidales,situadosen la mitad izquierda de la célula, y por dos micronúcleos,
cada uno de ellos próximo a cada segmento macronuclear.Las principales
característicasbiométricasde Uroleprus lacteusse recogenen la Tabla 1.
La ciliación bucal estáformadapor unazonaadoralde membranelas(AZM)
y dos membranasondulantes,la membranaparoral y endoral,situadasa lo largodel
lado derechodel peristoma.Ambasmembranasondulantesterminanal mismo nivel
cercade la porciónproximal de la zonaadoralde membranelas.La AZM ocupa 1/3
de la longitud del cuerpoy estáconstituidapor 24-30 membranelas.
La ciliación somáticaventral comprende:trescirros frontalesbien patentes,
con el cirro frontal más derechoo tercer cirro frontal situado por debajo de la
porción distal de la zona adoral de membranelas,dos cirros frontoterminaleso
migratorios,localizadosa la derechay por encimade los cirros medioventrales,un
cirro bucal o malarcercanoal extremoanteriorde la membranasondulantes,unafila
de cirros medioventralessituadosentre la fila de cirros marginalesderechae
izquierday consituídapor paresde cirrosdispuestosen zig-zag. El númerode pares
de cirros es de 12-16. Generalmentelos dos o tres últimos cirros de la fila
medioventralno forman paresy suelenpresentarsesolos.Cuatrocirros transversos,
el anterior es más pequeño que el resto y está formado por cuatro a seis
cinetosomas.Las filas marginalesse extiendenhastael extremo posterior de la
célula y se encuentranseparadasen esteextremopor los cirros transversos(Fig.
1,2).
Los cilios dorsalesse agrupanen cuatrocinetiasdorsalestan largascomola
célula, y formadas por 16 a 20 dicinétidas y una cinetia dorsal máscorta que
presentade 8 a 10 paresde cinetosomasy queúnicamenterecorrela mitad anterior
de la célula (Figs. 1,2). El númerode cirros caudalesesde tres.
Notas ecológicas
Uroleprus lacreusapareceen musgos,y sealimentade bacteriasy algas.Se
muevelentamente,reptandoentrelaspartículasde detrituso en el fondode la placaPetri. Comoun típico habitantede un biotopoedáfico,estaespeciefue encontrada
en asociacióncon otros ciliados como Colpoda steinii, Colpoda inflara, Colpoda
cucullusy Epispathidiumregium.
68
Resultados y discusión Uroleptus lacteus
Morfogénesis
El aparatonucleary las filas decirros marginalessedividen de forma similar
al restode los hipotricos quepresentanunafila de cirros maginalesderechay otra
izquierday por tanto no seráncomentados.
Estado 1: (Fig. 3). La estomatogenesíscomienzacon la proliferación de
pequeñosgruposdecinetosomasdispuestospróximosa la fila decirrosmedioventral
en su mitad posteriory en su lado izquierdo. Los cirros de la fila medioventral
permaneceninalterados.
Estado2: (Fig. 4). Los cinetosomasincrementanen númeroy forman dos
camposen el opisto: un campoanteriorpequeño,y otro largo posterior.El campo
anterior dará origen a dos primordios: el que origina las membranasondulantes
(UM) del opistoy el queorigina los cirrosfrontales,ventralesy transversostambién
del opisto. El campo posterior dará origen al primordio de la zona adoral de
membranelasdel opisto.
Estado3: (Fig. 5). En el campoposteriorcomienzala desdiferenciaciónde
las membranelasadorales en su extremo anterior. Uno o dos pares de cirros
medioventralessondisgregadose incorporadosal campoanterior.En el extremomas
anterior de este campo anterior comienzan a formarse pequeños primordios
diagonalesquedaránorigen a los paresde cirros que forman la fila medioventral.
En el extremo posterior del campo anterior se observala proliferación de una
estrechafila de cinetosomas.En el protero, se forma una pequeña fila de
cinetosomasa la derechay por debajode la membranaparoral.
Estado4: (Fig. 6 ). La formaciónde la zonaadoraldemembranelasdel opisto
continuadesarrollándoseposteriormente.Igualmentecontinuanoriginándosenuevos
primordiosdiagonales,formandounaestructuraa modode escalera.El anlagende
las membranasondulantesdel opistose localizaa la derechade la nuevaAZM y
prolifera paralelaa ella. En el protero, la pequeñafila de cinetosomasdescritaen
el estadoanterior continuaproliferando y ademásseproducela desdiferenciación
de uno de los cirrosmedioventralesqueseuneal extremoposteriorde estapequeña
fila de cinetosomas.
69
Resultados y discusión Uroleptus lacteus
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Fig. 3-8. Microfotografíasde Uroleptus lacteus en división. Impregnacióncon protargol y en visiónventral.3-4.Estadotempranode divisiónmostrandoeldesarrollodel primordiooral. Lasflechasindicanlas bandas de replicación en los macrónucleos.5-6 . Estado tempranode división mostrandolaformación de la zona adoral de membranelasy dc los primordios diagonalesdel opisto. 7-8. Estadomedio de división mostrandola casi completa formación de la zonaadoral de membranelasy losprimordios diagonalescomienzana condensarsetanto en el proterocomo en el opisto. Las flechasindican la formaciónde losprimordiosde la fila marginalderechaeizquierda.Barrade escala= 25 pin.
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Resuliados y discusión Uroleptus lacteus
Estado5: (Figs. 7,8). La formación de la zona adoral de membranelasdel
opistoestácasi finalizada.Los cortosprimordiosdiagonalescontinuanformándose
y comienzana condensarsetanto enel proterocomo en el opisto.El cirro bucal se
disgrega.El primordio de la fila marginalderechae izquierdasedesarrolladentro
de la filas marginalesparentales,tanto en el proterocomoen el opisto. Igualmente
dentro de las cinetias parentalesdorsales 1, 2 y 3 comienzala proliferación de
cinetosomas,tanto en el proterocomo en el opisto.
Estado 6: (Figs. 9,10). Los cortos primordios diagonales están casi
condesados,excepto los tres últimos que serán los que den origen a los cirros
transversos.Por encimadel primordio dela fila marginal derechaseforma un nuevo
primordio quedaráorigen posteriormentea las cinetiasdorsales4 y 5.
Estado 7: (Figs. 11-14). La zona adoral de membranelasdel opisto está
completamenteformada.Todos los primordiosdiagonalescortosestáncondesados.
Los cirros frontales y los frontoterminalesmigran anteriormente. Los cirros
transversosmigran posteriormente.Los cirros caudalessedesarrollanen el extremo
posteriorde lascinetiasdorsales1, 2 y 3. Durantetodo el proceso,la AZM parental
se mantiene,junto con la fila de cirros medioventral.Despuésde producirsela
división los cirros pertenecientesa la fila medioventralparentalson degradados.
Comparación morfológica de Uroleptus ladteus con otras especiesdel
mismogénero
El géneroUroleptus ha sido revisadopor Borror (1972) y por Hemberger
(1982>. Sin embargo,continuasiendoun géneromuy controvertidocon númerosas
especies,muchasde ellassoméramentedescntas.Dentro del géneroUroleprus podemosdistinguir morfológicamenteaquellas
especiesquepresentanun extremoposterior terminadoen una “cola bien patente,comoocurreen Uroleptus retracúlis (Song& Warren,1996), U. caudarus(Groliére,
1975, Dragesco& Dragesco-Kémeis,1986) o U. rarrulus (Foissneret al., 1991) y
especiesquepresentanunapequeña“cola’ como Uroleptus gallina, U. inusculusy
U Piscis (Foissnera al.,1991). Por otra parte,tambiéndentrodel géneroUroleprus
podemosdiferenciarespeciesqueposeennumerososcirrostransversosdispuestosen
71
Resultados y discusión Uroleptus lacteus
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Hg. 9-14. Microfotografíasde Uroleptus lacteusen disivión. Impregnacióncon protargol y en visiónventral. 9-10. Estadomedio de división mostrandola casi completa condesacióndck los primordiosdiagonales.Las flechasindican la proliferación de los cinetosomasdentro de la cinelia dorsal 1. Lacabezade flecha muestranla formacióndel primordio quedaraorigen a las cinetiasdorsales4 y 5. 11.Estadomedio de división mostrandolacompletaformaciónde la infraciliación ventral tanto del opistocomodel protero.12-13. Últimos estadosde división mostrandola nuevascinetiasdorsalesy los cirroscaudalesdel protero.14. Célula reciendividida mostrandotodavíapartede la infraciliación parental.Barrade escala= 25 pim
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72
Resultados y discusión Uroleptus lacteus
una fila longitudinal en el extremoposteriorde la célulacomoocurreen U. gallina,
U. musculuso U. piscis (Foissnera al., 1991), y especiesque poseenun escaso
número de cirros transversos(4-6) localizadospor debajo de la fila de cirros
medioventralescomoocurreen U. caudarus(Groliére, 1975,Dragesco& Dragesco-
Kérneis,1986).
Urolepruslacreusfue orginalmentedescritoporKahl (1932)comoHolosricha
(Paruroleprus lacreus), posteriormentepor Wenzel (1953) con el nombre de
Uroleptus lepismay más recientementepor Vuxanovici (1963)como Paruroleprus
pectinatus(Hemberger,1982). Estos sinónimosson debidos,principalmente,a las
descripcionessomérasrealizadasparaestaespeciesy a la falta de informaciónsobre
su infraciliación. Según nuestrasobservaciones,U. lacreus se caracterizapor
presentarun extremoposteriorterminadoen una pequeña“cola” y por un pequeño
número de cirros transversospor debajo de la fila de cirros medioventrales,
característicasqueno cumplenconjuntamenteningunade las especiesde Uroleprus
anteriormentemencionadas.
Comparación morfogenética de Uroleptus ¡acteas con génerosy especies
parecidas
En la mayoríade los urostílidosla zonaadoraldemembranelasparentalestá
completamentedesdiferenciadadurante los procesosmorfogenéticoscomo por
ejemploenPseudokeronopsis(Wirnsberger,1987)o enThigmokeronopsis(Wicklow,
1981; Petz, 1995). También existen formas intermediasdonde sólo unas pocas
membranelascercanasal citostomase renuevan,comopor ejemploen Holosrichia
similis (Hemberger, 1982), Keronella gracilis (Wiackowski, 1985) o Bakuella
pampinaria (Eigner and Foissner,1992). Sin embargo,en el géneroUroleprus lazonaadoralde membranelasse mantienentotalmente.Estaesuna clara diferencia
de estegénerocon respectoa todos los demásgénerosde urostflidos.
Porotraparte,el géneroUroleptus,al igual queen otros urostílidos,presenta
las siguientes característicasmorfogenéticas:el cirro paroral se diferencia del
extremoanteriorde la membranaondulante.La ciliación frontalprocededeunaserie
de másde 5 primordiosdiagonalescortos.La mayoríade los primordiosdiagonales
estándispuestosoblicuamenteal eje longitudinalde la célula. Estospilmordios se
diferencianen dos cirros cadauno de ellos y sedisponenen zig-zag,dandoorigen
a la fila de cirros medioventral.Y los cirros transversosse originan del extremo
73
Resultados y discusión Uroleptus lacteus
posteriorde los primordios diagonalesmásposteriores(Borror y Wicklow, 1983).
Sin embargo,a diferencia del resto de los urostflidos la mayoría de la
ciliación parentalventral seconservahastadespuésde producirsela citocinesis.
La morfogénesisde Uroleprus lacteuses muy similiar a la morfogénesís
descritapor Martín eral. (1981)paraHolosticha(Parauroleptus)musculus.Ambas
sediferencianúnicamenteen el númerode primordiosdorsalesquese
originan en el extremo anterior de la fila marginal derecha,cuatro en la especie
descritapor Martín ci al. (1981)y dos en Uroleptus lacteus. Muy probablemente
ambasespeciesseanla misma.
Redefinición del géneroUroleptus
Los procesosque sucedendurante la morfogénesismuestranimprevistas
homologías pero también muestran diferencias fundamentalesen especiesque
presentanuna morfologíamuy similar (Martín et al., 1981; Bon~or & Wicklow,
1982; Eigner, 1994; Eigner & Foissner,1994). El conocimientode los procesos
morfogéneticosesnecesarioparareconocerlas especiesy colocarlasen su sistema
natural.
El géneroUroleprus esmorfológicamentemuy similar al géneroHolosricha,
diferenciandosemorfológicamenteúnicamenteen la presencia o ausenciadel
extremoposteriorde la célula terminadoen “cola”, un caractermuy ambiguo.Sin
embarco si tenemosen cuentalos procesosmorfogenéticos,nuestrosresultados
indican que sus morfogénesisson claramentediferentes.
Teniendo en cuenta los nuevosdatos morfogéneticosobtenidos para U.
lacreus,y conel fin depoderdiferenciarel géneroUroleprusdel géneroHolosricha,
la nuevadiagnosisdel géneroUroleprusEhrenberg,1831 esla siguiente:unafila de
cirros marginalesa la derechay otra a la izquierdade la célula.Los cirros de la fila
medioventraldispuestosen zig-zag. Cada primordio diagonal corto origina dos
cirros. Tres cirros frontales,uno bucal y dos frontoterminales.Cirros transversos
presentesy el extremo posterior terminado en cola. La zona adoral de
membranelasparentalesmantenidaen el protero.La mayoríade la ciliación frontal
esconservadahastadespuésde producirsela citocínesis.
74
Resultados y discusión Uroleptus lacteus
Conclusión
La descripcióncompletade la morfogénesisde Uroleptus lacreus, y de su
morfología,nos permitehacerla caracterizacióntaxonómicaexactade estaespecie.
Asimismo,estainvestigaciónsobreU. lacteusproporcionala concisadefinición del
género Uroleprus, y revela la existenciade múltiples sinonímos dentro de la
taxonomíade los ciliados hipotricos.
75
Resultados y discusión Microthoraxpusillus
CAPÍTULO 8
INFRACILIACIÓN BUCAL Y SOMÁTICA DE Microthorax pusillusENGELMANN 1862 Y ANÁLISIS COMPARATIVO CON ESPECIESRELACIONADAS.
El género Microrhorax comprende numerosas especies de las cuales
únicamenteseis han sido descritasempleandotécnicasde impregnaciónargéntica.
En vivo son todas muy similaresentresi, y su correctaidentificaciónrequierela
utilización de dichas teenícas. A pesar de la mejora en la observaciónde la
infraciliación de este género, las diferenciasentre las distintas especiesno está
todavíaclara, (por los motivosqueseexplicanen estecapítulo).
Una de estasespecíeses Microrhorax pusillus,un ciliado nasúlidoquefue
descrito originalmentepor Engelmannen 1862. Foissner(1979) redescribióestaespeciecompletandolas descripcionesexistentesanteriormentede Kahl (193>),
Klein (1928) y Roux (1901). Recientemente,Foissnera al. (1994) y Leitner &
Foissner(1997)hanaportadonuevosdatosbiométricosconcélulasimpregnadascon
protargol.Uno de los objetivosde estecapituloes obtenernuevosdatos sobre la
infraciliación bucal y somáticade M. pusillus utilizandoel métododel carbonatode
plata (Fernández-Galiano,1994).Asimismo, compararemosnuestrasobservaciones
con las diferentespoblacioneseuropeasde M. pusillus y con las otrasespeciesde
estegenero.Microrhorax pusillus fue encontradoen Diciembrede 1995 en muestrasdel
bentosdel río Guadarrama,en su tramo alto cerca de Cercedilla (Madrid). Las
muestrasfueronmantenidasa temperaturaambientecon ‘Cerophyl al 0,2% o con
granosde trigo queseañadieronperiódicamente.La infraciliación fue reveladacon
dos técnicasde plata: la del carbonatode plata y la del protargol (Wilbert, 1975;
Foissner,1991). La terminologíautilizada siguela de Foissner(1985).
Morfología e infraciliación
Microrhoraxpusillus presentaunaforma típica, con el margenizquierdode
la célula casi recto, mientrasque el margenderechoes convexo. La célula es
aplanaday estácomprimidalateralmente,presentadounosdelicadossalientesen el
extremoanterior del margenizquierdo. Las célulasen vivo miden 20-35 Pm de
largo y 15-25 pm de ancho.Los principalesdatosmorfométricossemuestranen la
Tabla 1.
76
Resu liados y discusión
Tabla 1. Características morfométricasde Microrhoraxpusllhis.’>
Carácter
Célula, ¡argo
Célula, ancho
Macronúcleo, largo
Macronúcleo, ancho
Micronúcleo, diámetro
Cinetias somáticas, a”. en el lado derecho
Cinetias somáticas, ji”. en e¡ lado izquierdo
Cinetia somática í, n”. de cuerpos basales
Cinetia somática 2, e>”. de cuerpos basales
Cinetia somática 3, n de cuerpos basales
Cinetia somática 4, n” de cuerpos basales
Cinetia somática 5. a” de cuerpos basales
Cinetia somática 6. sC de cuerpos basales
Cinetia somática 7. a” de cuerpos basales
Cinchas preoraies. número
Cinetia preoral 1, rCde cuerpos basales
Cinetia preoral 2. a” de cuerpos basales
Cinetia preoral 3. a” de cuerpos basales
Cinetia-x, a0 de cuerpos basales
Extrusomas, longitud
X M SI) cv Mi,, Mux u>
44.2 45.0 4.2 95 35.0 50.0 2023.6 24.0 2.5 ¡03 9.0 30.0 30
38.6 39.0 3.2 8.3 30.0 45.0 2012.6 13.0 ¡.6 ¡2,9 [0.0 ¡7.0 3<)
15.2 ¡5.0 1.8 [2.3 ¡2.0 9<) 2<)4.9 5.0 0.6 11.6 4<) 6.3 30
16.2 ¡6.5 ¡.8 11.6 ¡4.0 ¡9<) 2<)4.5 4.0 0.7 ¡5.9 3.8 6.0 30
4.0 4.0 0.0 0.0 4.0 4.0 2<>4.0 4.0 0.0 0.0 4.0 4.0 30
3.0 3.0 0.0 0.0 3.0 3.0 203.0 3.0 0.0 0.0 3.0 3<) 3<)
3.0 3.0 0.0 0.0 3.0 3.0 203.4 3.0 0.6 ¡8.3 3,0 5.0 30
17.3 ¡8.0 0.9 5.6 ¡6.0 18.0 20¡3.2 ¡3.0 0.9 6.9 12.0 ¡5<> 30
47.6 48.0 1.3 2.9 46.0 5<1.0 2<)27.4 27.0 2.9 10.5 23.0 36<) 30
¡5.2 ¡6.0 1.0 6.6 ¡4.0 ¡6.0 20¡6.3 [6.0 1.1 6.5 ¡6.0 20<) 30
3.7 4.07.9 8.0
2.5 3.0
2.9 3.00.5 20.0 2.0 3.0 20
- 2.0 3.0 30
3.0 3.0 0.0 0.0 3.0 3.0 203.0 10 0.0 0.0 3.0 3.0 3<)
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0.0 0.0 3.0 3.0 20- 3.0 4.0 30
1.3 10.3 ¡ 1.0 ¡5.0 20
Poblaciónespañola,1 línea; todos los datos basadosen células impregnadascon carbonatode plata. Poblaciónaustri’acaprocedentedela platadepuradorasituadaenSiggerwiesen(Leitner & Foissner1997),2’ lf¡¡ca, Todoslos dalosbasadosen células impregnadascon protargol.To&ts las medidasen pm. CV - coeficientede variación en %. M -
media,Max - máximo, Mm - mínimo, n - númerode espec(menesinvestigados,SD - desviaciónestandar,X - ¡nediaaritmética.
Microtorax pusillus
4.0 4.0 0.8 20.3 3.0 5.0 20
0.6 ¡7.7 4<) 6.0 20- . 7.0 80 3<)
4.7 4.0 0.9 20.3 3.0 4<) 2<)4.0 4.0 0.5 11.4 3.0 5<) 30
77
Resultados y discusión Microthorax pusillus
El aparatooral selocalizaen unadepresiónen el tercio ventral posteriorde
la célula. La infraciliación bucal consisteen tres membranelasadoralesy unamembranaparoral.Laprimeray segundamembranelaadora!estánformadaspordos
filas de cinetosomas,cadaunacon6 ó 7 cinetosomas.La membranaadoralposterior
también tiene dos filas de cinetosomaspero es de menor tamaño.La membrana
paroral(10 jim) sesituaa la derechade la cavidadoral, comienzamuy cercay por
encimade la primeramembranaadoraly estácompuestapor paresde cinetosomas.
El cyrtos esinvisible in vivo.
La infraciliación somáticaestáconstituidapor 7 cinetiassomáticas(Kl-K7),
tres cinetiaspreorales(pKl-pK3) y unacortacinetia-x (Figs. 1-5). La longitud de
los cilios es de 8-10 im, agrupadosindividualmenteo en pares. Las cinetias
somaticas1-4, cinetiaspreoral y la cinetia-x seencuentranen el lado derechode la
célula.Lascinetiasomática1 (Kl) estáformadapor 3 cuerposbasalesindividuales.
Las cinetiassomáticasK2-K4 no son continuaspudiéndose diferenciardos partes,
una anterior y otra posterior.La parteposteriorde la cinetia 2 (K2) presenta6-7
paresde cuerposbasales,mientrasque la parte anteriorpresentasólo 2 paresde
cuerposbasales.La parteposteriorde la cinetia 3 (K3) presentade 11-13 paresde
cinetosomas,mientrasquela parteanteriorpresentade 11-12paresdecinetosomas.
La parteposteriorde la cinetia4 (K4) sólo tiene 1 pardecuerposbasales,mientras
quela parteanteriormuestrade 6-7 paresdecuerposbasales.Los paresde cuerpos
basalesdel lado derechoestánasociadoscon unacorta fibra cinetodésmicay una
fibra transversa.Los pares de cuerposbasalesde la parte anterior de las cinetias
somaticasK2, K3 y K4 muestranunafibra transversade 5-8 im de largo, mientrasque los pares de cuerposbasalesde la parte posteriorde estascinetias (K3-K4)
presentanunacortafibra transversa(1-3 Pm). Lastrescinetiaspreoralesse localizan
por encimade la cavidad oral. La preoral 1 (pKl) presenta3 cuerposbasales,la
cinetia preoral 2 (pK2) presenta4, y la cinetia preoral 3 (pK3) presenta3-5
cinetosomas.La cinetia-x selocalizapróxima al margenizquierdo de la célula en
su parteposteriory estáformadapor 3 cinetosomasciliados.Las cinetiassomáticas
5, 6 y 7 (KS-K7) se localizanen el lado izquierdo de la célula (Figs,2,4) y están
formadaspor cuerposbasalesindividuales.La cinetiasomática5 (K5) presenta5-6
cuerposbasales,la cinetia6 (K6) presentade 3-4 y la K7 tiene 2-3 cuerposbasales
(Figs.2,4).La películay el endoplasmasonincoloros.Lasmitocondriasselocalizan
debajode la película(Fig. 5). Los tricocistosson de forma de huso y seencuentran
dispersossobre toda la célula, cuando son expulsadospresentaen su extremo
‘78
Resuliados y discusión Microtorax pusillus
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1
Figs. 1-2. Microrhorax pusillus despuésde ser impregnadocon carbonatodc plata.Fig.1. Infraciliación del lado derecho.F¡g. 2. Infracilación dcl lado izquierdo. CP =
Citopigio, CV = Vacuolacontráctil,Ex = Extrusomas,K 1-7 = Cinetiassomáticas,Ma= Macronúcleo,Mi = Micronúcleo, pM = membranaparoral, pK 1-3 = Cinetiaspreorales,x-K = Cinetia-x. Escala= 10 am.
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Figs. 3-6. Microrhoraxpusillusdespuésde ser impregnadoconcarbonatodc plata.Fig.3-4. Infraciliación somáticadel ladoderechoe izquierdo.Fig. 5. Mitocondriasdel ladoderecho.Fig. 6. En división. Ex = Extrnsomas,kF = fibra cinetodésmica,tF Fibratransversa,Mit = Mitocondrias.Escala= 10 am.
¡<2 2
6
79
Resultados y discusión Microthorax pusillus
anteriorunaespeciedearpeo(Figs.1-6). La vacuolacontráctilse localizaen la partesuperiorderechaa la cavidadoral. El citopigio se localizapor debajode la vacuola
contráctil y esdetamañomuy similar a estaúltima. El aparatonuclearestáformado
por un macronúcleoesféricoenposicióncentraly un micronúcleoesféricoadyacente
al macronúcleo.
Notas ecológicas
Microthorax pusillus fué encontradoen el bentosdel río Guadarrama.Las
células se muevenen el medio líquido rotando sobre su eje longitudinal, pero
tambiénpuedenreptarsobrelas partículasde detritus. Se alimentade bacterias.
Esta especie fue encontradaen asociacióncon otros ciliados tales como:
Trerrahymena sp. Dexiosroma campylum, Glaucoma scinriííans, Pararnecium
caudarum, Chilodonella uncinata, Spirostomum minus, Uronerna nigricans, y
Cycíidiumglaucoma.
Discusión
El géneroMicrothorax ha sido revisadosólamentepor Kahl (1931)desdesu
descripciónpor Engelmannen 1862. La mayoríade las especieshan sido descritas
únicamenteen vivo, y ésta es probablementela razón por la que este género
comprendetantasespecies(Olmo, 1997). Aquí vamosa realizaruna revísion deaquellasespeciesde Microrhorax de las quedisponemosdatos tantoen vivo como
de su infraciliación (Tabla2).
La población españolade Microrhorax pusillus es muy similar a las
poblacionesaustríacasdescritaspor Foissner(1979)y recientementepor Leitner&
Foissner(1997) (Tabla2). Se hanobservadopequeñasdiferenciasen el tamañode
las células en vivo entre la poblaciónespañolay austríaca.Estasdiferenciasse
puedenexplicarsi tenemosen cuentaqueel tamañoen vivo de M. pusillus puede
variardependiendode las condicionesambientales(Leitner y Foissner,1997). Las
diferenciasencontradasconrespectoal tamañode las célulasimpregnadasy de los
núcleos(macronúcleoy micronúcleo) son debidasa las diferentes técnicasdeimpregnaciónutilizadas, siendolas medidasobtenidascon el carbonatode plata
mayores que las obtenidascon el protargol. Respectoa la infraciliación, las
diferenciasmás acusadasson respectoal númerode cinetosomaspresentesen las
80
Resultados
ydiscusión
Microtorax
pusillus
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81
Resultados y discusión Microthorax pusillus
cinetiassomáticas2 y 3 (K2 y K3). En Foissner(1979) el número de cuerpos
basalesde la cinetia somática2 (K2) es de 10-12, en Leitnery Foissneí-(1997> de
12-15 y el obtenidopor nosotrosde 16-18.En la cinetiasomática3 (K3) el nú¡r¡ero
de cuerposbasalesesde 28-32 en Foissner(1979>,de 23-36 en Leitner y Foissner
(1997) y de 46-50 el obtenidopor nosotros.Estasdiferenciaspuedensea- debidas
tambiéna las diferentestécnicasde impregnaciónutilizadas: en Foissner(1979) la
técnicautilizada fue la del nitrato de plata seco,queproporcionaunos resultados
pobresy en la queessumamentedifícil diferenciarlos cinetosomas.En la población
austríacadescritapor Leitner yFoissner(1997),estosautoresutilizaron el método
delprotargol,técnicaqueenmuchasocasionestampocodabuenosresultadosdebido
a queno provocala pérdidade los cilios y, por tantoesdifícil de apreciarel número
real de cuerposbasales.Nosotroshemosutilizadoel métododel carbonatode plata,
técnicaquepermite visualizarbien los cinetosomase incluso las fibías asociadasa
ellos.
Otras especiesde Microthorax de las‘que se poseedatos en vivo y de su
infraciliaciónson:M. transversus(Foissner,1985>,M. sirnuíans(Foiss¡ier, 1985),M.
iepto~>haryngi.forrnis(Foissner,1985), M. siniplex (Foissner,1985) y M. australis
(Foissner& ODonoghue,1990) (Tabla 2).
M. simulans se diferencia del resto de las especies de Microtlzo¡-ax
anteriormentemencionadasporque presentatres cinetias somáticasen su lado
derechoen lugarde cuatro(Fig. 7). M. simplexy M. leptopharvng~forn¡ispresentanlas cinetias somáticas3 y 4 (K3 y K4) continuas(Figs. 8-9). Muy probablemente
estasespeciesseansinónimas,ya que la única diferenciaen su infracilación es el
número de cinetosomaspresentesen la cinetia somática 4, de II-lS en M.
leptopharyngiformisfrente a los 3 1-38 en M. simpíex(Tabla2).
Jflg. 7. Micro¡horax sinzulans en vivo, lado derecho. Fig. 8. U. siniplex en vivo, lado derecho. Rg. 9.
Micro¡horax lep¡opharyng¡formisen vivo, iado derecho.Dibujos de Foissner(¡985) y Foissnerrial. (1994).
82
Resultadosy discusión Microthorax pusillus
Porúltimo, M. ausíralis,M. transversusy M. pusillussonmuy similaresentre
sí (Figs. 10-15),presentanlascinetiassomáticas3 y 4 (K3 y K4) intelTumpidasen
la mitad de la célula y su infraciliación difiere ligeramenteen el número de
cinetosomasde las cinetias somáticásde su lado derecho (Tabla 2). Leitner y
Foissner(1997),sugierenqueestasespeciesmuy probablementetenganel rangode
subespecies.Nosotrospensamosque realmenteson las mismaespeciey por tanto
M. australis y M. rransversusson sinónimosde M. pusillus.
13 14 15Figs. 10-15. Microtljoraz pusillus y sus sinónimos: Rg. 10,13. Al. pusillus en vivo. Fig. 1(1. Lado derecho.Fig. 13. Lado izquierdo. Fig. 11,14.Antes M. ¡ransversusen vivo. flg. 11. Lado derecho.I”ig. 14. Ladoizquierdo.Fig. 12,15. Antes Al. australis en vivo. flg. 12. Lado derecho.Fig. 15. Lado ¡iquierdo, lodos los
dibujos en Leliner & Foissncr(1997).
ConclusiónEl númerodeespeciesdel géneroMicrothorax sereduceconsiderablemente
cuandotenemosen cuentalas dificultades que surgena la hora de interpretarlos
resultadosobtenidoscon los diferentesmétodosde impregnaciónargéntica,y en el
hecho de que algunasespeciespuedenvariar sus característicasmorfológicas
dependiendode las condicionesdel medio.
83
Resultados y discusión Bryometopus hawaiiensis
CAPÍTULO 9
DESCRIPCIÓN DE UNA POBLACIÓN EUROPEA DE BryometopushawaiiensisFOISSNER, 1994.
El géneroBryometopusKahl, 1932 incluye 9 especiesdescritaspor Kahl
(1935) y Foissner(1993) que puedendistinguirsepor varias características(Tabla
1). Bryometopushawaiiensisha sido recientementedescritopor Foissner(1994) y
sediferenciade las otras especiesdeBryometopuspor la presenciade mucocistos
bien patentesy por la característicainfraciliación de la membranaparoral. A pesar
de que Foissnerconsideraestaespeciecomo rara y probablementeendémicadel
Archipíelagode Hawai, nosotroshemosencontradouna poblaciónen Españaque
puedeser reconocidacomoB. hawa¡iens¡s.
El objetivo de este capítulo es describir la población europea de B.
hawaiiensisy compararlacon la poblacióntipo de Hawai con el fin de determinar
su naturalezacosmopolita.
La población europeade B. hawaiiensisfue encontradaen muestrasde
musgosprocedentesde las piedraspresentesen lecho del río Guadarrama,en su
tramo alto. En el laboratorio, las muestrasde musgo fueron saturadascon agua
destiladasiguiendoel método de la placaPetri no inundadadescritopor Foissner
(1992).Losestudiosmorfológicosy de infraciliaciónestánbasadosenobservaciones
en vivo y en impregnacionescon el método del carbonatode plata (Fernández-
Galiano, 1994).
Morfología e infracil¡ac¡ón
Las célulasvivas deB. hawaiiensistienenforma elipsoidal.Los principales
datosmorfométricosse muestranen la Tabla2.
La infracilación somáticaestáformadapor 25-30cinetiasde las cualeslas
situadasa la derechade la caraventral y las de la caradorsal son las más largas,
con 25 a 33 dicinétidas(Figs. 1, 2, 5, 6, 7). La cavidadbucal se situa en la parte
anterior izquierdade la célula y estálimitada en su lado izquierdo por una zona
adoral de organelas(aO) constituida por 33-40 organelas,dispuestasde forma
sigmoide.Cadaorganelaestácompuestaportrescinetias:la superioreslamáscorta,
84
Resultadosy
discusiónBryoinetopus
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87
Resultados y discusión Bryometopus hawaiiensis
con 4-6 cuerposbasales,y las otrasdos máslargascon 8-10 cuerposbasales(Fig.
3, 6). La citofaringeescorta,de forma tubulary estáinvadidapor unas10 organelas
adorales.La membranaparoral(pM) esmuy larga,de forma sigmoidal,y constituida
por aproximadamente40 dicinétidasquevan desdeel poíoanteriorde la célulahacia
la aberturaoral. La organizaciónde las cinétidasde la parorales la característica
mas representativaen esta especie: la parte anterior está formada por 12-20
dicinétidas espaciadas(similaresa las de las cinetias somáticas)mientrasque las
últimas 15-20dicinétidasestánmuyjuntas.La vacuolacontráctil tiene un poro y selocaliza en el tercio posteriorde la célula, en la zona postoral.Esta se encuentra
rodeadapor pequeñasvesículascolectoras,visiblesdurantela diástolede la misma.
El citoplasmaes incoloro y el córtex presentaunos conspicuosextrusomas.El
aparato nuclear está formado por un macronúcleoesférico y por uno a cuatro(normalmentedos) micronúcleos,adyacentesal macronúcleo.La posición del
macronúcleoes muy constante,en el lado izquierdo de la célula, en un área
delimitadapor la porción proximal de la zonaadoral de organelas,el poro de la
vacuolacontráctil y el margenizquierdode la célula.
Notas ecológicas
Las células se muevenrápidamenteen medio líquido por rotaciónalrededor
de su eje longitudinal, tambiénpuedenreptarsobre las pérticulasdel suelo y de
detritus.Bryomeropushawaiiensisseencontróen musgos,y sealimentadebacterias
y algas.Puedeformar quistesde resistenciaesféricosde 30 pm dediámetro.Dentro
del quisteseproducela desorganizacióny reorganizaciónde las estructurasbucales
antes del desenquistamiento.El primordio de las organelasadoralesse dispone
paralelo y a la derecha de una cinetia con los cinetosomasespaciadosque
posteriormenteformarála membranaparoral (Fig. 4). Comoun típico habitantede
un biotopo edáfico,estaespeciefue encontradaen asociacióncon otros ciliados
corno Phacodinium metchnikoffi, Epispathidiumregium, Spathidium muscicola,
Plaryoprhya vorax y Kreyella minuta.
Discusión
La población de B. hawaiiensisestudiadaaquí fue primeramentedescrita
comounanuevaespecie,B. muscicolapor Olmo y Téllez, 1995. Esto fue debido al
88
Resultados y discusión Bryometopushawaiiensis
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Figs. 1-4. Bryornetopushawaiiensisimpregnadocon carbonatode plata. 1,2.Infraciliaciónsomáticay oral de la superficieventral y dorsal.3.Detalle de la zonaadoral de oí-ganelasyde la membranaparoral.4. Quisteen estadode exquistamientomostrandolos primordiosde las estructuras orales. aO = Zona adoralde organelas,pM = membranaparoral. Escalade barra= 10 ¡ini.
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2
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•4
89
Resultados y discusión Bryometopushawaiiensis
desconocimientode la anteriordescripciónde B. hawaiiensispor Foissner(1994),
cuya publicaciónaparecióen una revista científica poco común y, por tanto no
comprobadaordinariamenteen nuestrosbarridosbibliográficosparataxonomíade
ciliados. La infraciliación de la membrana pm-oral y su disposición es la
característicade diagnósticomás importante en B. hawauens¡s.Como ambas
poblacionesde ciliados son muy similaresy presentanestamismacaracterística,la
poblaciónaquídescritaes, por tanto,B. hawaiiensisFoissner,1994.La población aquíestudiadadifiere de la especietipo en el tamañode las
células; las células son máslargas (60-75 ¡nr vs. 45-63ym) y másanchas(30-42
¡nr vs. 27-37 ¡im). El macronúcleoes tambiénmáslargo,su dimensiónesde 21 um
en lugar de 11 ¡ini. Sin embargo,estasdiferenciasobtenidasen las medidaspueden
serdebidasa quelos especímenesimpregnadoscon el carbonatode plata seanmas
alargadosy aplanadosque aquellos impregnadoscon protargol. El número de
dicinétidasen las cinetiasdorsaleses tambiénunacaracterísticaimportante:25-33en la población españolafrente a 12-19 en la poblaciónde Hawai. El númerode
micronúcleoses asimismounacaracterísticadiagnósticoen la poblacióneuropea,
variando su número entre 1-4, mientras que la especie tipo sólo presentaun
micronúcleo.
Foissner(1994)consideraque8. hawaiiensisdebíaser unaespecierara,ya
queél no la habíaencontradoantes,en las aproximadamente1000muestrasde suelo
y musgo recogidasalrededor del mundo. Por tanto, asumió que esta especie
probablemente fuera endémica del Archipiélago de Hawai. Sin embargo,
consíderandonuestrohallazgo,estaespeciepuedeconsiderarsecomocosmopolita,
a pesar de que la población europea presenta algunas ligeras diferencias
morfológicas.
Foissner(1994)consideraque 8. hawaiiensisesunaespecielimnéticao del
suelo o musgo.La población españolafue encontradaen musgos.Por tanto, esta
especieprobablementeseaun verdaderohabitantedel musgosi consideramosque
siempre aparecía asociadacon otras especiesmuscicolascomo Phacodin¡um
metchnikoffl.
Conclusión
Los endemismosson raros o muy problablementeno existan como lo
demuestrala poblacióneuropeade Bryometopushawaiiensis.
90
Resu liados y discusión Comparandodiversidades locales
CAPÍTULO 10
COMPARACIÓN DE DIVERSIDADES LOCALES: PRIEST POT Y EL RÍO
GUADARRAMA.
La diversidadde los protozoosciliadosde diferenteshábitatsy lugaresdel
mundo ha sido estudiadapor varios autores,sobretodo en los últimos años.Entre
ellos podemosdestacarlos trabajosrealizadospor Dragescoy Dragesco-Kerneis
(1986)en el África tropical, los de Foissner(1987) en el suelo, los de Groliére
(1975)en las turberas,los de Wenzel(1953) en los musgos,los de Wilbert (1995)
en los lagos salinos,los de Fenchelet al. (1995) en un fiordo de Dinamarca,los de
Finlay er al. (1993) en el sedimentodel río Duratón, los de Sola et al. (1996),
Graciael al. (1989)y Graciae Igual (1987)en ríos españoles,los de Madoni (1990)en el lago Kinneret en Israel, los de López-Ochoterena(1966) en el lago
Chapultepecde México, los de Smith (1978)y Foissner(1996)en la Antártida o los
de Foissner y O’Donoghue(1990) en Australia.
Sin embargo,sonescasoslos estudioscomparativosrespectoa la diversidad
de especiespresentesen los diferenteshábitats.
En estecapítulo sepretendecompararla diversidadpresenteen los musgos
de dos áreaslocalesampliamenteseparadascomo son el río Guadan-amaen Españay la laguna denominadaPriest Pot en el Reino Unido. Además, se comparala
diversidad de los protozoosciliados de diferenteszonasdel mundo con el fin de
determinarla naturalezacosmopolitade los protozoosciliados y susconsecuencias
en su distribuciónglobal.
Las característicasde los puntos muestreadosen el río Guadarramase han
mencionadoen el capítulode material y métodos.
Priest Pot es un pequeñolago situado en el Distrito de los Lagos en
Inglaterra,cuyascoordenadasgeográficasson 540 22’ N, 2~ 59’ W, su altitud de 63
m y su superficiede unahectárea.Las muestrasde musgosfueronrecogidasen los
márgenesdel lago y procedíande los toconesy ramasde los árboleso propiamente
del suelo.
La identificaciónde lasespeciesserealizóen vivo y utilizandolas diferentes
técnicasde impregnaciónargénticasmencionadasen el capítulo de Material y
Métodos
91
Resultados y discusión Comparando diversidades locales
Comparando diversidades
Las especiesidentificadasen los musgosdel río Guadarramay de Priest Pot
se muestranen la Tabla 1.
Tabla 1. Especiesidentificadasen los musgosdel río Guadarramay de PriestPot
(Inglaterra).
EsflC~E ‘OUAKM*SAM& flWST VOT
Aspidisca tacada (O.F. MOLLER, 1786) CLAPARÉDIt & LACHMASS, 1858. +
Aspidisca lynceus (OS’. MOLLER, 1773) EHRENIIERG, ¡830. +
Aspidisca turrila (EBRENRERO, 1831) CLAPARÉDE & LACHMANN, 1858 - +
Blepharisma hyal¡nun¡ PERTY, 1849 + +
Biephar¡stna laxeritiun, (EHRENBERG, 1831> S’TEIN, ¡859 +
B1epharisn~a musculus +
Blepharisn¡a steini
Blepharisma undulatis STEIN, 1867 +
Bressiaua vorax ICAHL, 1931 +
Bryo~ne¡opu.v alypicus FOISSNER, 1980 +
8r~-o~~:etopus hawaiiensis FOISSNER. 1994 +
l3ryo~neropus pseudochilodon KAHL, 1932 + +
Bryometopussphagni(PERNARO,1922) ¡CAHL, 1932 + +
B,yophyllunipenardi +
+
Coleps hiñas (O. F. MÚLLER, 1786) NITZSCH, 1827 + +
+ 4
Coipoda cucuiZas (O. F. MÚLLER, 1773) OMELIN, 1790 + +
Coipoda inflata (STOKES, 1884) KAHL, 1931 + +
Colpoda maupasi ENRIQUES, 1908 +
Colpoda steiini MAUPAS, 1883 + +
cyclidiumglaucoma0.F. MÉJLLER, 1773 + +
92
Resultados y discusión Comparando diversidades locales
Cyrtohyn~ena sp. +
Cyrtolophosis entogafa (SCHEWIAKOFF, 1892> ICAHL, 1931 +
Cyrtolophosis ,nucicola STOKES, 1885 +
Depranomonas revoluta PENARO, 1922 +
Epispathidium regium FOISSNER, 1984 +
Cuptotes patetia (O.F. MÚLLER, 1773) EHRENIIERG, 1831 +
Faplotes sp1 +
Luplotes sp2
+
Furgasonia rric/zocyslis (STOKES, 1894) FOISSS‘ER, 1989 +
+
Conostomum strenua ENGELNIAN, ¡862 +
Grossglockeneria acato FOISSNER, ¡980 +
Histácutus musco ram (KAHL, 1932) CORLISS, 1960 +
Hotos ficha monilata ¡CANiL, 1928 +
Holosticha n,ultistilata ¡CANiL, 1928 +
I-tomatogastraseto-vaKAHL, 1926 +
Keronopsissp. +
Kreyella minuto FO¡SSNER,1979 +
tembadion lucens (MASKELL, 1887) ¡CANiL, 1931
Leptopharynx costalas MERMORD, 1914 +
Metopas hasei SODHEIM, 1929 +
Nassu¡a pida GREEFF, 1888 +
Oxytricha hymenostomata STOKES, 1887 +
Oxytricha sp. +
Phacodiniuni metchnikoffi CERTES, 1891 +
Plaxyophrya vorax ¡CANiL, 1926 +
Rhahdostyta sp. +
Sathrophitus antarcticus THOMPSON, 1972 +
Saíhrophitus muscorum (¡CANiL, 1931> CORLISS, 1960 +
Spathidiumamnphorifonne
Spathid¡um lionotifonne
93
Resultados y discusión Comparandodiversidadeslocales
Spathidh~mmuscicolaKAHL, 1930 +
Spathidian;sp. +
Sielala candens¡CANiL, ¡932 +
Steiniaplatystottsa(EHRENBERC.-STEIN,¡859) +
Stylonychia pustulata (O.F. MOLLER, 1773) EHRENBERG, ¡835 4 +
fltrahymena rostral a (¡CANiL, 1926) CORLISS, 1952 +
Trachehus ovt’m (EHRENRERO, 1831> EHRENIIERO, 1838 +
Uroleptus caudatus (STO¡CES, ¡886> ¡CANiL, ¡932 +
Uroleptus ¿acteas (¡CANiL, 1932) BORROR, ¡972 + +
Vorticella infusionuta DWARD¡N, 1841 +
Woodrufjides terrícola FO1SSNER, ¡987 +
Si comparamoslasespeciesidentificadasen los musgosdel río Guadarrama
y Priest Pot, el 70 % de los especiesson las mismasen ambos sistemas.Sin
embargoel númerode especiesidentificadasen PriestPot ha sido de 32, mientras
que en el río Guadarrama ha sido de 55. Estas diferencias se deben
fundamentalmenteal tiempo de muestreoy al númerode muestrasanalizadas,un
mesy 6 muestrasen PriestPot frente a tres años y másde 30 muestrasen el río
Guadarrama.Estonosindicaclaramentequedependiendodelos esfuerzosrealizados
podemosidentificar máso menosespeciesdiferentes.Esta puede ser una de las
razonespor las quemuchasespeciesseantodavíaconsideradascomo endémicas.
Además estos resultados nos indican la naturalezacosmopolita de los
protozoosciliados ya que hemosanalizadodoshábitatsmuy similaresen diferentes
lugaresdel mundoy sehan identificado las mismasespecies.
Si por otra partecomparamosel númerodeespeciesnuevasencontradaspor
diferentesautoresque han estudiadorecientementela diversidad de especiesen
diferenteslugaresdel mundo,obtenemoslos resultadosde la Tabla 2.
Aproximadamenteentreun 3 % y un 10 % de especiesson nuevas,aunque
si consideramosel conceptode morfoespecieestevalor seacercamás al 3%. La
única excepciónla encontramosen Estebana al. (1993),la cual sepuedeexplicar
si tenemosen cuentaque era un hábitat investigado por primera vez y que
presentabaunascaracterísticasquímicasmuy particulares(Finlay a al. 1991).
Estos resultadosnos indican nuevamenteque los protozoos ciliados son
94
Resultados y discusión Comparandodiversidades locales
cosmopolitas,los endemismosson improbablesy esmuy difícil encontrarespecies
nuevasen hábitatscomunes.
Tabla 2. Ejemplosde recientesestudiossistemáticossobre la diversidaddc especiesdeprotozoos ciliados en diferentespartesdel mundo.
Fuente N deespeciesidentificadas
N~ de es¡~ciesnuevas
Porcentajedeespeciesnuevas
Dragesco& Dragesco-Kernéis,1986(África tropical)
267 31 ¡2
Graciaci al.. 1989Río Llobregat)
lOS 29* 27
Madoni, 1990(Lago Kinneret, Israel)
36 6* 16
Foissneret al.. 1992(v¿wk~s substratosen un río de Alemania)
209 l8~ 9
Finlay et al.. 1993(Sedimento,río Duratón)
65 8 ¡2
Estebanci al,, 1993(Anaerobio , lagunaAreas-2,Cuenca)
14 7 50
Ikncheleta!. 1995(Columnadc aguaen un fiordo de Dinamarca)
37 1 3
l’oissner, ¡995(Suelo de selvaen CostaRica)
80 7 9
Wilbcrt. 1995
(Lagos saladosde Canaday Egipto)
96 4 4
Solaeta?.. 1996(Río HenMe5)
67 1+8* ¡3
Foissner, ¡996(Sueloy musgosde la Antártida)
64 5±5k 15
Eoissncr,1997(Cuatro ríosde Alemania)
156 1+2 2
Especiesidentificadasen Priesí Pot 248 1 0.01
Especiesidentificadasen el río Guadanama 192 1 + 22 12
* Especiesque no hansido identificadasa nivel de especie.
Conclusión
Los protozoosciliados soncosmopolitas:igualeshábitatsendiferenteslugares
del mundoestánocupadospor las mismasespecies.Encontrarnuevasespeciesen
hábitatsya estudiadosesdifícil, y por tanto, los endemismosson raros.
95
Conclusiones
CONCLUSIONES
1.- Los protozoosciliados presentanuna distribución cosmopolita,donde
hábitatssimilaresestánocupadospor las mismasespecies.
2.- Los endemismosen los protozoosciliados son raroso muy problamente
no existan.
3.- La diversidad de ciliados de vida libre es menor de lo que en principio
puedeparecero de lo querealmentese pensaba.
4.- Se han generadoun gran número de sinónimos debido a la falta derevisionesbibliográficas, a interpretacionessubjetivasde los datos y a las
somerasdescripcionesde las especies.El estudiodetalladode la morfología
y morfogénesisempleando diversas técnicasmicroscópicasmuestraque,
efectivamente,el númerode sinonimiasen la taxonomíade ciliados es muy
grande.
5.- Todavía es posible identificar especiesnuevasde ciliados, incluso en
hábitatscomúnmenteestudiados.En éstos,las especiesnuevasquequedanpor
descubrirson, seguramente,de tamañocelular muy pequeñolo que les hace
pasarfácilmentedesapercibidascon microscopiaóptica.
6.- El conceptode morfoespeciees un conceptoválido y funcional para los
protozoosciliados.
7.- Los datos - morfogenéticos nos permiten diferenciar especies
morfológicamentemuy similares.
96
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Anexo
Los resultadosmostradosen los diferentescapítulosde la presenteTesishandadoorigen a las siguientespublicacionesy comunicacionesa congresos:
PUBLICACIONES
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Olmo 3. L. & Téllez C. (1996): An EuropeanPopulationof Bryometopushawa¡zens¡sFoissner,1994 (Procozoa:Ciliophora).Acta Protozoo)? 35: 317-320.
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Olmo 3. L. & Téllez C. (1997): The ammoniacalsilver carbonatemcthod applied tooxytrich ciliates. QuekettJournoi of Microscopy,38: 3-5.
Olmo J. L. & Téllez C. (1997): New aspectsof the morphologyand morphogenesisofGonostomumstrenua ENGELMANN, 1862 (Ciliophora, Hypotrichida).Arch. ProtistenL148: 191-197.
Esteban F. G. & Olmo 3. L. (1997): Crisrigera pleuronemoidesRoux, 1901: acosmopolitanciliate thai. embracesat leastthreenominal Specics.Europ. 1 Prouistol., 33,(En prensa).
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RESÚMENESDE TRABAJOSPUBLICADOS
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Olmo 3. L. & Téllez C. (1995): A new colpodid ciliate from a mosses,Bryometopusmuscicolanov. sp. (Ciliophora. Colpodea).Europ. £ Protistol. 31.A.
Olmo 3. L. (1997): La tecnologíamultimedia al servicio del estudio de los protozoos
ciliados.Libro de resúmenesdel CongresoInternacionalde InformáticaEducativa97.
TRABAJOSEN REVISIÓN
Olmo 3. L. & Calvo, P. : Further Studies on Morphology, Infraciliature andMorphogenesis of Pseudouroleptus caudatus HEMBERGER, 1985 (Ciliophora,Hypotrichida).En revisión parala revista“Limnologica”.
106
Anexo
Olmo J. L., Telléz C. & Esteban G. F. : CinetozonapyrzforrnL~ n. g., n. sp.: an ‘Hybrid”of the Ciliate GeneraUrozona and Cineuochiium.En revisión en la revista “Journal ofEukaryoticMicrobiology’.
TRABAJOS EN PREPARACIÓN
Morphology and Morphogencsisof Uroleptus lacteus,(Ciliophora, Hypotrichida).
Morfologíae infracilación dc un escuticociliadocosmopolitapoco conocido,Sathrophilus
ontarcuicusThompson 1972.COMUNICACIONES A CONGRESOS
Internacionales
Olmo j. L. & Téllez C. (1994): Study of the ciliate community from a mosson Vitisvinifera’. XXXIIIe ReunionAnnuelleNice. Congrés du G.P.L.F.. Nice 12-15mci 1994.
Olmo J. L. & Téllez C. (1995): A new colpodid ciliate from mosses,Rryorneuopusmuscícolan. sp. (Ciliophora,Colpodea).SecondEuropeonCongressof Pi-ouistologyandEighuh Furopean Conferenceon Ciliate Biology. Clermornt-Ferrand,July 21-26, 1995.
Olmo J. L. (1997): La tecnología multimedia al servicio del estudio de los protozoosciliados”. CongresoInternacionalde InformáticaEducativo97. Madrid. Noviembre27-29,1997.
Nacionales
Olmo J. L., Franco C. & Téllez C. (1994): Los protozoosciliados corno bloindicadoresde la calidad del aguaen un tramo del río Tajo. Symposiumsobre los EcosisuemasAcuáticosde Castilla- La Mancho. Cuenca> Octubre 19-21 de 1994.
Olmo J. L. & Téllez C. (1995): Estructura de la comunidad dc protozoos ciliados delbentos en el tramo alto del río Guadarrama.XV CongresoNacional de Microbiología.Madrid,25-28de Septiembrede 1995.
Olmo 3. L. & Téllez C. (1996): Ciliados armofóridos de España. Guía de identificacióny revisión de la bibliografía.XII Bienal de la RealSociedadde Historia Natural. Madrid,del 14 al 18 de marzo de 1996
FrancoC. & Olmo 3. L. (1996): Estructuray diversidaddc las comunidadesde protozoosciliados de sistemas fluviales. 1 Reunión Científica del Grupo Especializado deProuozooiogíade la S.E.M. Córdoba. 1996.
Olmo 3. L. (1996): Ciliados heterotríquidos del río Guadarrama. Tablas y claves deidentificación.¡ Reuniónde Protozoologíade la S.E.M. Córdoba. 1996.
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Anexo
Llano R. & Olmo 3. L. (1996): Morfología e infraciliación de dos poblaciones deUroleptus caudatus (Ciliophora; Hypotrichia). 1 Reunión Cientifica del GrupoEspecializadode Protozoologíade la S.E.M. Córdoba. 1996
Olmo 3. L. & Calvo P. (1996): Morfología, infraciliación y morfogt5nesis dePseudouroleptuscaudatus HEMBERGER 1985 (Ciliophora, Hypotrichia). ¡ Reunión
Cien«fica del Grupo Especializadode Protozoologíade la S.E.M. Córdoba. /996
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