la población como escenario del proceso evolutivo. · crecimiento poblacional. variabilidad...

La población como escenario del proceso evolutivo.

¿Qué vimos en esta primera parte?

La Evolución en acción. Hechos y teoría. La evolución en acción en la naturaleza. Evidencias de la evolución.

Concepto de Paleontología. Concepto y tipos de fósiles. El registro fósil. Tipos de fosilización más comunes. Procesos de fosilización. Condiciones que favorecen la fosilización. Los fósiles como instrumento de datación y división del tiempo geológico. Fósiles guía. Escala Internacional de

Tiempo Geológico.

Introducción histórica. Evolucionismo-Creacionismo. El origen del pensamiento evolutivo. Las primeras

formulaciones de hipótesis sobre la evolución orgánica. La teoría de Lamarck. El origen de las especies. El

darwinismo. El neodarwinismo: Teoría Sintética de la Evolución.

¿Qué vimos en esta primera parte?

SURGIMIENTO Y GRANDES RASGOS DE LA EVOLUCION DE LA VIDA.

El marco de referencia geocronológico de los fenómenos evolutivos. Los contextos físicos y químicos. El origen del universo.

Expansión del universo. Teoría del Big-Bang. La Tierra: teoría de la condensación. Datación geológica. Datación con elementos radioactivos. Deriva continental. Hacia y a partir de Pangea. Placas tectónicas. Efectos

biológicos de la deriva.

Origen y grandes rasgos de la evolución de la vida. Moléculas y el origen de la vida. Evolución química prebiótica,

teorías y experimentos relevantes (Oparín, Haldane, Miller-Urey). Las primeras etapas de la evolución primogenia: la evolución de las bacterias. Fotosíntesis anoxigénica y oxigénica. Papel de la simbiosis: El origen de los eucariotas; el origen de los organismos multicelulares. Lineamientos

fundamentales de la evolución de los fungi, los metazoarios, y las plantas vasculares.

Por evolución se entiende un cambio en la frecuencia de los alelos en el acervo

genético de una población, atribuible a la reproducción desigual de los individuos.

La población como escenario del proceso evolutivo.

¿Qué sigue?

La población como escenario del proceso evolutivo.

Concepto de población. Variación genética intrapoblacional: Diferencias ontogenéticas:

heterocronía; heterotopia, heterometría y heterotipia, diferencias genéticas: a.-resultantes del dimorfismo sexual; b.-

resultantes del polimorfismo genético, c.-diferencias no genéticas: poligenismo.

Distribución espacial. Crecimiento poblacional.

ConsiderableNingunaVariabilidad genética

Puede evolucionar por cambio en frecuencia génica

No cambiaCaracterísticas evolutivas

Frecuencias génicas

GenotipoCaracterísticas genéticas

GrandeLimitadaContinuidad espacial

Muchas generaciones

Una generaciónTiempo de vida

PoblaciónIndividuoCaracterísticas

Una población es un biosistema de organismos que constituyen una unidad delimitada en el espacio y el tiempo cuyos componentes guardan entre si determinadas relaciones espaciales y una conducta social particular.

¿Qué es una POBLACION?

Poseen un reservorio génico común mantenido por relaciones de intercambio reproductivo y desempeñan un papel ecológico determinado en la comunidad a la que pertenecen.

VARIABILIDAD INTRAPOBLACIONAL

1.-CAMBIOS ONTOGENETICOS (Ej. MUDAS, HETEROCRONÍA)

Pueden compararse entre poblaciones, y a

nivel intra e interespecifico, contribuyen al

incremento de la diversidad biológica

LA ONTOGENIA ¿a que se refiere?(morfogenesis u ontog énesis)

• DESCRIBE EL DESARROLLO DE UN ORGANISMO DESDE LA FORMACION DE UN CIGOTO HASTA SU SENESCENCIA

PASANDO POR SU FORMA ADULTA

• La ontogenia es estudiada por la BIOLOGIA DEL DESARROLLO

El desarrollo u ontogenia cumple dos funciones principales:

• Genera diversidad celular (diferenciación) a partir del huevo fecundado (cigoto) y organiza los diversos tipos celulares en tejidos y órganos (morfogénesis y crecimiento).

• Asegura la continuidad de la vida de una generación a la siguiente (reproducción).

LA VARIABILIDAD INTRAPOBLACIONAL puede ocurrir por:

Bateman (1994) definió un cambio evo-devo como

cualquier cambio genético expresado fenotípicamenteen la cadena de eventos del

desarrollo,

1.-CAMBIOS ONTOGENETICOS : CONSTREÑIMIENTOS DEL DESARROLLO, QUE NO DEPENDEN DE LA SELECCIÓN

NATURAL

LA VARIABILIDAD INTRAPOBLACIONAL puede ocurrir por:

1.-CAMBIOS ONTOGENETICOS: CONSTREÑIMIENTOS DEL DESARROLLO QUE NO DEPENDE DE LA SELECCIÓN NATURAL

Ante cambios genotípicos menores,

se altera profundamente la

forma y/o el tamaño de cualquier estadio

ontogenético del DESCENDIENTE en

relación al ANCESTRO,

Dónde? Cambios de lugar: (alteración de la localización de una estructura)

HETEROTOPÍA

Cuándo?Cambios en el tiempo: (postergación o anticipación de una fase de la

ontogénesis), HETEROCRONÍA

Cuánto? Cambios en la cantidad (atrofia o hipertrofia de una estructura) :

HETEROMETRÍA

Cuál?

Cambios en la cualidad: las de mayores consecuencias evolutivas.HETEROTíPIA

1.-CAMBIOS ONTOGENETICOS

Arthur (2002, p. 760; 2004, p. 216) enumera cuatro tipos posibles de reprogramación ontogenética

Heterotopía (DONDE:lugar) y Heterocronía (CUANDO: tiempo)

Ejemplo: en pinzones de Darwin

Forma del pico y niveles de expresión de Bmp4 en Geospiza sp. (Abzhanov et al, 2004; Sinervo, 2005)

pico pequeño y angosto (G.difficilis);En la etapa 29

grande y ancho (G. magnirostris).En la etapa 26

RESULTADOPRESENCIA DE BMP4 EN

pico grande y ancho (Geospiza magnirostris)Células del mesénquima

pico pequeño y angosto (Geospiza difficilis)Células del ectodermo

RESULTADOEMPLEADO PARA INFECTAR

Un vector retroviral (RCAS) que se une al gen Bmp4 de pollo

G. magnirostris

G. difficilis

1.-CAMBIOS ONTOGENETICOS

Los gráficos ilustran que las formas de picos de dos especies de pinzones pueden cambiar mucho

en un periodo relativamente corto

1.-CAMBIOS ONTOGENETICOS

AÑO AÑO

PICO

PICO

Heterotopía (lugar) y Heterocronía (tiempo)

Los datos muestran que los cambios evolutivos del programa de desarrollo de picos pequeños a grandes en Geospiza sp. surgen..

1.-CAMBIOS ONTOGENETICOS

a) debido a cambios en el patrón espacial de expresión de BMP4 en la ontogenia (heterotopía)

b) Y debido a cambios en el tiempo de los eventos ontogenéticos(heterocronía)

LA VARIABILIDAD INTRAPOBLACIONAL puede ocurrir por:

DIFERENCIAS ONTOGENETICAS:

HETEROCRONÍA: supone diferencias en la distribución temporal , el ritmo , o finalización del desarrollo de diferentes partes de un organismo

Los mecanismos heterocrónicos se describen siempre con re ferencia a la ontogenia ancestral. (Morrone, 2000)

Implica: Comparación de uno, dos, o m ás tamaños o magnitudes (longitud de un órgano, su peso o volumen, concentrac ión de una sustancia, etc) con una escala de tiempo

Representa : Esencialmente, un mecanismo de cambio evolutivo

Resultados dos patrones producto del cambio heterocrónico

Los cambios HETROCRONICOS¿Afectan al organismo entero?

• NO NECESARIAMENTE NO SIEMPRE

HETEROCRONIA MOSAICO

CAMBIOS LOCALES. UNOS

RASGOS SON AFECTADOS Y

OTROS NO

Proceso de reacción-difusión propuesto por Turing

La concentración de A (activador) o la de I (inhibidor) podrían ser señales para la diferenciación celular, generando un patrón espacial complejo a partir de una reacción química sencilla.

Grandes cambios en patrones de coloración (o de otro tipo) podrían estar determinados por pequeñas modificaciones en las

velocidades de reacción o de difusión de algunas moléculas.

Resultados …del cambio HETEROCRÓNICO

DOS PATRONES…. por diferentes mecanismos de heterocronía

1.-PERAMORFOSIS. Provoca, por ej, un desarrollo exagerado de una característica con respecto al antecesor. 2.-PEDOMORFOSIS. Genera que un adulto retenga características del estado juvenil de antecesores.

Ontogenia ancestral

Mecanismosheterocrónicos.

a) Cambios en el RITMO de desarrollo ,

b) Cambios en el MOMENTO DEL INICIO del desarrollo, o

c) Alteraciones del MOMENTO DE FINALIZACIÓN del desarrollo de un órgano concreto .

#1- aceleración ,

*2- neotenia

*4- post-desplazamiento ,

#3- pre-desplazamiento

*5- progénesis

#6- hipermorfosis

Peramorfosis: un desarrollo exagerado (debida a

aceleración, pre-desplazamiento o hipermorfosis), o

Pedomorfosis características del estado juvenil (por

neotenia, postdesplazamiento o progenesis).

PERAMORFOSIS

ADULTOS

PEDOMORFOSIS

El polígono rayado representa la parte del cuerpo sujeta a

heterocronía. El polígono en blanco representa el resto

del cuerpo

Mecanismos heterocrónicos.

1.-PERAMORFOSIS. desarrollo exagerado de una característica con respecto al antecesor. 2.-PEDOMORFOSIS. Genera que un adulto retenga características del estado juvenil de antecesores.

EN RESUMEN....

Peramorfosis:En la PERAMORFOSIS, el adulto

descendiente pasa MAS ALLÁ DE LA CONDICIÓN MORFOLÓGICA DEL ANTEPASADO.

Hay tres tipos de PERAMORFOSIS:

1. ACELERACIÓN. Si el ritmo o tasa de desarrollo aumenta, una parte del desarrollo ocurre mas rápidamente que en la condición ancestral.

2. PRE-DESPLAZAMIENTO. Si el momento del inicio del desarrollo se desplaza por comenzar mas tempranamente, el tiempo de desarrollo se incrementa.

3. HIPERMORFOSIS. Si se retrasa el momento de finalización del desarrollo de un órgano concreto, el tiempo se incrementa

En la PEDOMORFOSIS El adulto RETIENE CARACTERÍSTICAS DEL ESTADO JUVENIL DE ANTECESORES

Existen tres tipos de pedomorfosis

1.- NEOTENIA: pedomorfosisproducida por ralentización. El desarrollo físico es más lento o se detiene dando lugar a la retención de características juveniles.

2.-POSTDESPLAZAMIENTO: en el que el "inicio" del desarrollo es tardío.

3.- PROGENESIS: alteraciones del momento de finalización del desarrollo de un órgano que se adelanta

Pedomorfosis:

1.-PERAMORFOSIS. Desarrollo exagerado de una caract. respecto al antecesor.

Evolución del sistema medular, mediante la comparació n de las secuencias de desarrollo de tres taxones de Corystospe rmales (Ej.

Dicroidium ).

PTERIDOSPERMOPHYTA

PERMICO - TRIASICO

El AXOLOTE, Es el ejemplo clásico de neotenia, conserva en su fase adulta los rasgos que en otras especies aparecen en la fase de larva

La madurez sexual es llevada a cabo en la fase

larval (en comparación con especies hermanas) y la metamorfosis nunca es

finalizada.

2.-PEDOMORFOSIS. El adulto retiene características del estado juvenil de antecesores.

Producida por ralentización. El desarrollo físico es más lento o se detiene dando lugar a la retención de características juveniles

ALOMETRÍA se refiere a los cambios de dimensión relativa de

las partes corporales correlacionados con los cambios

en el tamaño total.

2.-PEDOMORFOSIS. El adulto retiene características del estado juvenil de antecesores.

La disciplina evo-devo estudia el papel de procesos neotenicos en la evolución

“Por medio del retraso en el desarrollo de las estructuras somáticas, la neoteniaposibilita que el organismo escape de sus formas adultas altamente especializadas y regrese a la labilidad del joven, preparándose para nuevas direcciones evolutivas”.

Según Stephen Jay Gould (1977),

2.-PEDOMORFOSIS. El adulto retiene características del estado juvenil de antecesores.

PEDOMORFOSISen animales domesticados dirigida a obtener características juveniles de comportamiento

Acortamiento del hocico

EL PERRO SE ASEMEJA A UN LOBO QUE NUNCA ALCANZARÁ LA MADUREZ

Acortamiento del pico.

Hocico no protuberante

¿Cuáles?docilidad, curiosidad,

capacidad para el juego….

El paleontólogo, biólogo e historiador de la ciencia Stephen Jay Gould señala

la Neotenia en humanos:La flexibilidad es la marca característica de la evolución humana. Si los humanos han

evolucionado por neotenia como yo lo pienso, seremos por siempre niños. En la neotenia, el desarrollo se desacelera y los estadios de juventud de los ancestros se

convierten en las fases adultas de los descendientes. Muchos caracteres

esenciales de nuestra anatomía nos ligan a las fases fetales y juveniles de los primates:

“Una cara pequeña, un cráneo abovedado y un cerebro voluminoso con relación a la talla del cuerpo, el gran dedo del pie alineado sobre los otros, el hueco occipital colocado bajo el cráneo, lo cual permite orientar la cabeza cuando el cuerpo está en posición vertical, una pilosidad limitada antes que nada a la cabeza, a las axilas o la zona púbica".(Stephen Jay Gould, 1983).

El cráneo redondeado y elevado

La cara proporcionalmente pequeña y el hocico no protuberante

Comparando Humanos con parientes cercanos como el CHIMPANCE

Los primates viven más tiempo y maduran más lentamente que otros mamíferos de tamaño corporal comparable.

El retraso total del desarrollo humano en relación a todos los demás primates es incluso más marcado

Por su parte, el etólogo y

antropólogo Desmond Morris ha relacionado ciertas

sensaciones gozosas de adultos de nuestra especie,

como el sentirse protegidos o

queridos, con laneotenia The Nature of Happiness, 2004

HETEROMETRÍA Cambios en la cantidad (atrofia o hipertrofia de una estructura) Ej. Diferentes niveles de expresion de BMP4 en pollos y patos

1.-CAMBIOS ONTOGENETICOS

Nuevo esquema de cambio evolutivo

1.-DIFERENCIAS ONTOGENETICAS:

2.-DIFERENCIAS GENETICAS:

A.- RESULTANTES DEL DIMORFISMO SEXUALes definido como la diferencia de formas, coloración y tamaños entre machos y hembras de una misma ESPECIE

B- RESULTANTES DEL POLIMORFISMO GENETICO (El polimorfismo genético hace referencia a la existencia

de múltiples ALELOS de un GEN.)

Macho y hembra adultos del ciervo

A.- RESULTANTES DEL DIMORFISMO SEXUAL

Rhacodactylus leachianus (Gecko)

Dimorfismo sexual en Gecko : Presencia de hemipenes en los machos en la base de la cola.

Latrodectus sp.

Hembra y macho de Lucanus cervusLos machos son negros

brillantes, con cuernos y de mayor tamaño

�En el caso de la clase AVES ES común el dimorfismo sexual

refiriéndose al PLUMAJE, los machosen general presentan un plumaje más

llamativo que el de las hembras

�También presentan dimorfismo en

comportamiento;construcción del nido y

cuidado de la cría.

CÓNDOR ANDINO: Vultur gryphus

�Dimorfismo estacional , plumaje diferente para macho y hembra, durante la estación reproductiva y similar en ambos

sexos durante la estación no reproductiva .

•Diferencias de tamaño

•Coloración

•Cresta

Existe interés en la leche de cabra, para la fabricación de queso

DIFICULTADES: Presenta un inusual

elevado polimorfismo genético, con 14 formas

alélicas de caseína

B- RESULTANTES DEL POLIMORFISMO GENETICO

A.- RESULTANTES DEL DIMORFISMO SEXUAL

2.-DIFERENCIAS GENETICAS:

Las diferencias/VARIACIONESque provocan la caída en el contenido en proteína har ía disminuir

su calidad

3.-DIFERENCIAS NO GENETICAS:

POLIFENISMO ………..DEBIDO A FACTORES EXTERNOS O ECOLOGICOS

Casi todos los casos de polifenismo están mediados por hormonas que pueden alterar la expresión génica

EJ. CAMBIOS ESTACIONALES TRAEN CONSIGO MARCADOS CAMBIOS ORNAMENTALES

El polifenismo se refiere a FENOTIPOS alternativos provocados por el ambiente.

Variacion polifenica en las mariposas Pontia sp. Las diferencias en la coloración de las alas de las mariposas en verano e invierno se d an por cambios en los niveles de la hormona ecdisona

morfo de verano

morfo de primavera

�Los individuos de una misma especie se desarrollan de manera diferente por mecanismos de regulación como el fotoperiodo

Polifenismo estacional

�Mariposas Polygonia c-album, cambian su fenotipo dependiendo si eclosionan en días largos de verano o cortos de invierno… los pigmentos de las alas posteriores son más oscuros

La distancia entre picos, por ejemplo, puede aumentar debido al crecimiento del animal.

La predicción es que los "valles", se convertirían en zonas inestables, en las que podrían emerger nuevos picos aleatorios de A ACTIVADOR que restablecerían la distancia entre picos y, por tanto, el equilibrio

¿Qué sucede si se produce una alteración del sistema?

A) La situación de partida estáconstituida por dos sustancias químicas es casi homogénea, con pequeños picos locales aleatorios de una u otra sustancia

• A (ACTIVADOR tanto su propia síntesis como la de I ) e

• I (INHIBIDOR de A difunde en el medio más rápidamente

La predicción de Turing es que, a partir de este estado, se desarrollarán picos aleatorios de A que producirán cantidades crecientes de A y de I.

B) I, al difundir más rápidamente que A en el medio, tenderá a inhibir cualquier otro pico vecino, pero no podrá evitar que el pico original de Asiga creciendo

El resultado es la formación de una serie de picos de

concentración de ambas sustancias con una estructura

espacial muy precisa q

dependerá de la velocidad de difusiónde ambas sustancias.

Los picos pueden ser representados en

forma de onda estacionaria (C).

• El ciclo de vida del pulgón es un ejemplo de alta

plasticidad fenotípica en

respuesta a las condiciones ambientalesPOLIFENISMO

• Se identificaron los GENES

REGULADOS POR EL

FOTOPERIODOEl genoma del pulgón Acyrthosiphonpisum, un parásito de plantas leguminosas que causa graves plagas agrícolas, ha sido secuenciado

Polifenismo nutricional

La cantidad y calidad de alimento que come como estadio larval es determinante para su forma como adultos.

Un ejemplo de esto son las abejas, en donde el tamaño de la larva de la hembra determina si el individuo será obrero o reina.

Esto depende de si la larva se alimenta de “jalea real”

El consumo de jalea real causa altas tasas de síntesis de hormona juvenil (JH) en la larva.

El cambio en los niveles de producción de JH está correlacionado con el silenciamiento del gen Dnmt3

Polifenismo nutricional

• Onthophagus taurus

La calidad y cantidad de estiércol que reciben los escarabajos durante el desarrollo determina el fenotipo morfológico y comportamental de los escarabajos macho

Polifenismo por EFECTO DE LA PRESENCIA DE DEPREDADORES

Algunos organismos pueden detectar la presencia de moléculas secretadas por sus depredadores y activar el desarrollo de estructuras que los hagan menos susceptibles a la depredación.

El cladócero Daphnia produce una cabeza “en forma de casco puntiagudo”

EN RESUMEN:

LA VARIABILIDAD INTRAPOBLACIONALpuede ocurrir por:

1.-DIFERENCIAS ONTOGENETICAS:

2.-DIFERENCIAS GENETICAS:

A.- RESULTANTES DEL DIMORFISMO SEXUAL

B- RESULTANTES DEL POLIMORFISMO GENETICO

3.-DIFERENCIAS NO GENETICAS:POLIFENISMO

Representación gráfica de la continua expansión de la teoría evolutiva Basado en Kutschera, U., Karl J. Niklas. 2004 y Pigliucci, M. 2009.

1.-Darwinismo original2.-Teoría Sintética

3.-Síntesis ampliada

¿De que manera se ve Observado, atacado o discutido el argumento

Darwinista y Neodarwinista a partir de estos nuevos aportes?

La plasticidad fenotípicaLas modificaciones epigenéticas

Buscar información y definir:

Luego …. Vincular …argumentar

CAMBIOS ONTOGENETICOS : CONSTREÑIMIENTOS DEL DESARROLLO

Práctico N ° 7(Unidad III.5)

Seminarios:

(a) Dinámica poblacional –(b) La interacción entre predador-presa

c) Dimorfismo sexual Liolaemus(d) Heterocronia y variación morfológica en anuros

(e) Heterocronia y evolucion

Miércoles 08/05