estudios sobre selección natural en el contexto de las interacciones bióticas
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Estudios sobre Selección Naturalen el Contexto de las
Interacciones Bióticas
Rodolfo DirzoStanford University
7 años, 1816
31 años, 1840
45 años, 1854
65 años 1874 71 años, 1880
El viaje en “El Beagle” (1831-36)
Latino Américay alrededor del mundo
Darwin en el viaje del Beagle
NaturalistaGalápagos (tortugas gigantes, pinzones)
- La diversidad: proceso orgánico de“descendencia con modificación” (Ev)
- Selección natural es el mecanismo
I. Ideas sobre evolución:
- Observaciones de fósiles- Distribución de especies
1. Sucesión en el tiempo2. Sucesión en el espacio3. Especies cercanas
Sucesión de “formas” en el tiempo:armadillos y parientes
Glyptodonte extinto Armadillomoderno
Sucesión de formas en el espacio: Rhea spp.
Ñandú en Patagonia Norte
Ñandú en Patagonia Sur
- El proceso de selección natural
- Conducente a la adaptación
II. Ideas sobre los mecanismosde la evolución:
Ideas sobre los mecanismos de la Evolución: tortugas
Preservación de variaciones favorables, dependiendo del ambiente
Ideas sobre los mecanismos de la Evolución: pinzones
Preservación de variaciones favorables, dependiendo del ambiente
Ideas sobre los mecanismos de la EvoluciónSelección bajo domesticación en palomas
Estudios sobre Selección Naturalen el Contexto de las
Interacciones Bióticas
Interacciones bióticas comopresión de selección
Los tres requisitos de la Selección Natural
• Variación intraespecífica en alguna característica del fenotipo
• Que tal variación esté relacionada con diferencias en la “aptitud” (ER y S)—Adecuación
• Que la variación inter-individual, conducente a las diferencias en adecuación, esté determinada genéticamente (heredable)
I. Variación intraespecífica
II. Variacion relacionada con la adecuación
RO1 RO1 RO1 RO2
RO1RO1AZ AZ
III. Variación heredable
El Ambiente Biótico
Efectos de los animales sobre las plantas
EFECTOS DE LOS ANIMALES SOBRE LAS PLANTAS
“If we wish in imagination to give a plant the power
of increasing in numbers
We should have to give it some advantage
Over its competitors or
Over the animals which prey on it……”
Charles Darwin’s OriginChapter 3 - Struggle For Existence
“...on a piece of ground three feet long and two wide, dug and cleared, and where there could be no choking from other plants, I marked all the seedlings of our native weeds as they came up, and out of 357 no less than 295 were destroyed, chiefly by slugs and insects ...”
Charles Darwin’s OriginChapter 3 - Struggle For Existence
LA HERBIVORIA:FACTOR QUE OPERA
COMO PRESION SELECTIVA?
El caso de Trifolium repens, el trébol blanco
EL TREBOL BLANCO Trifolium repens
•Planta cosmopolita, probablemente originaria del Mediterráneo
• Presente en praderas y hábitats manejados
• En Inglaterra, es consumida por varios herbívoros:
• Agriolimax caruanae• Agriolimax reticulatus• Arion ater• Helix aspersa
Agriolimax
Arion ater Helix aspersa
Agriolimax
HERBIVORIA COMO PRESION SELECTIVA?
I. LA VARIACION ENTRE INDIVIDUOS
La variación en el daño por herbívoros
Intacto Probado < 25% 25-50% 50-75% 75-100%
Variacion en la herbivoría de Trifolium- Promedio de ataque/planta: 28.5% - Ambito: 0-76%
Fre
cue
nci
a (
%)
Area foliar consumida/planta (%)
0 <5 <250
10
20
30
40
50
25-50 50-75 75-100
HERBIVORIA COMO PRESION SELECTIVA?
II. LA VARIACION EN HERBIVORIA AFECTA LA ADECUACION?
Plantas experimentales: - Trasplantadas en campo (12 meses)- o crecidas en el invernadero (2 meses)
¿Herbivoría afecta el desempeño de la planta?
Herbivoría (%) Herbivoría (%) Herbivoría (%)
Hojas/planta Supervivencia (%) Inflores/planta
0
5
10
15
0
50
100
0
2
4
6
0 50 100 0 50 100 0 50 100
Plantas trasplantadas en campo (12 meses)
¿Herbivoría afecta el desempeño de la planta?
Campo Laboratorio
Producción hojas * ***
Supervivencia * **
Producción inflores * **
Plantas experimentales:
- Trasplantadas en campo (12 meses)- o crecidas en el invernadero (2 meses)
¿Herbivoría afecta el desempeño de la planta?
¿HERBIVORIA COMO PRESION SELECTIVA?
II. LA VARIACION EN HERBIVORIA
¿AFECTA LA ADECUACION? — SI!!!
¿HERBIVORIA COMO PRESION SELECTIVA?
III. TIENE LA VARIACION EN HERBIVORIA(QUE AFECTA LA ADECUACION)
UNA BASE GENETICA?
RO1 RO1 RO1 RO2
RO1RO1AZ AZ
DEFENSAS ANTIHERBIVORO EN LAS PLANTAS
CIANOGÉNESIS:LA CAPACIDAD DE PLANTAS DE LIBERAR HCN
EL TREBOL: UNA ESPECIE CIANOGENICA
DEFENSAS ANTIHERBIVORO EN LAS PLANTAS
¿SE EXPLICA LA VARIACION OBSERVADA
POR VARIACION EN LA CAPACIDAD
CIANOGENICA DEL TREBOL?
EL TREBOL: UNA ESPECIE CIANOGENICA
Compuesto químico Reacción
Glucósidos cianogénicos y enzima cianogénica
Sin enzima, sin glucósidos cianogénicos no cianogénica
LA VARIACION DEL TREBOL:
CIANOGÉNESIS
cy
CY
Selección de plantas de Trifolium en el laboratorio
Arion ater
CY cy
I P < 50%Categorías de Daño
Ho
juel
as (
%)
0
20
40
60
80
50-100%
0 1 2 3 4 50 1 2 3 4 50 1 2 3 4 5
100
80
60
20
40
0 1 2 3 4 5
Relación herbivoría-cianogénesisde Trifolium en laboratorio
Hoj
uela
s co
nsum
idas
(%
)
A. caranuae A. reticulatus Helix aspersa Arion ater
Intensidad de la cianogénesis
Selección de plantas de Trifolium en el campo
0
10
20
30
40
50
I P 25%
Categorías de Daño
Ho
juel
as
(%)
CY cy
50% 75% 100%
Genes Compuesto quimico Reacción
CY Glucósidos cianogénicos y enzima cianogénica
cy Sin enzima, sin glucósidos cianogénicos no cianogénica
LOS GENES RESPONSABLES DE VARIACION GENETICAEN EL TREBOL PARA LA CIANOGÉNESIS
Los CY tienen ventaja sobre los cy debido a su defensa contra herbívoros
SIN EMBARGO……
En Inglaterra, las poblaciones de Trifolum presentan una proporción
similar de plantas cianogénicas y no cianogénicas
Los CY tienen ventaja sobre los cy debido a su defensa contra herbívoros
Mantenimiento de Polimorfismos en la Naturaleza
• Los CY tienen ventaja sobre los cy debido a su defensa contra herbívoros
• ¿Por qué la Selección Natural no elimina a las plantas cy?
Mantenimiento de Polimorfismos en la Naturaleza
• Los CY tienen ventaja sobre los cy debido a su defensa contra herbívoros
• ¿Por qué la Selección Natural no elimina a las plantas cy?
Mecanismos de mantenimiento de los polimorfismos
• La selección dependiente de la frecuencia• La ventaja de los heterócigos• La heterogeneidad del hábitat
Distribución de plantas de Trifolium en el campoy abundancia de moluscos
Distribución de plantas de Trifoliumen el campo, en relación a la densidad de moluscos
0
20
40
60
80
100
Muy alta + alta Baja Muy baja
Densidad de los Moluscos
Pla
nta
s (%
)
Ac Li ac li
Experimentos de competencia entre plantas de los dos tipos
• Experimentos de competencia entre plantas CY y plantas cy
• En el invernadero
• Con y sin herbivoría
EXPERIMENTO GANADOR
Experimentos de competencia entre plantas de los dos tipos
Experimentos de competencia entre plantas de los dos tipos
Conclusión: La heterogeneidad ambiental podríaser el mecanismo del mantenimiento del polimorfismo
EXPERIMENTO GANADOR
“Nothing in biology makes sense
except in the light of evolution”
Theodosius Dobzhanski
(The American Biology Teacher, March,1973)
The day has past delightfully. Delight itself, however,is a weak term to express the feelings of a naturalist who,for the first time, has wandered by himself in a rainforest
Fragmentación del Hábitat: Los TuxtlasPatrones actuales de uso de la tierra
Deforestación y Fragmentación (Dirzo & García 1992)
• Grandes extensiones de pastizales
• Matriz de vegetación altamente transformada.
• Aparición de gran cantidad de “islas” de vegetación remanente
• 1005 fragmentos, 80%<10 ha
(Mendoza et al. 2003)
Los ambientes cambiantesImpactos humanos: fragmentación, defaunación
v v
Evolucion contemporánea (EC):¿Los humanos como una fuerza evolutiva?
• EC puede ocurrir en escalas de tiempo contemporáneo
• Factores conocidos: Explotación, Biocidas, Invasiones, Modificaciones del habitat y…
Extinción de interacciones de especies!!??
Evolución contemporánea (EC):¿Impacto humano como fuerza evolutiva?
• EC puede ocurrir en escalas de tiempo contemporáneas?
• Controles conocidos: Sobreexplotación, Biocidas, Invasiones, Modificaciones del habitat.
• Gradientes de selección: mediana ~0.16; h2 ~0.25,cambios evolutivos de 1 DE pueden ocurrir en ~ 25 generaciones
• Factores determinantes: N, G2, h2, Flujo génico, s
• [Dados algunos impactos humanos] SI people need to become “fluent” in language of conservation biology and CE!
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