crecimiento vegetativo parte 1. emergencia y establecimiento de plántula
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Crecimiento vegetativo
Parte 1
Emergencia y establecimiento de plántula
1. Subfase de emergencia
2. Subfase de establecimientoFase Plantular
La plántula alcanza la
autonomía metabólica
La plántula alcanza la
autonomía metabólica
La plántula, inicialmente
dependiente de las
reservas de la semilla,
inicia la transición hacia la
autotrofía
La plántula, inicialmente
dependiente de las
reservas de la semilla,
inicia la transición hacia la
autotrofía
Las reservas de los cotiledones influencian el crecimiento de la plántula
El ambiente lumínico influencia en gran medida el desarrollo de la plántula
Emergencia y de-etiolado:cambios a nivel de vástago
• Inhibición de la elongación del vástago• Apertura del gancho plumular y de los
cotiledones en dicotiledóneas• Síntesis de clorofila, a partir de protoclorofila• Desarrollo de plástidos• Expansión foliar
Estas respuestas están mediadas al menos parcialmente por fitocromo
Fitocromo: es una proteína soluble (con función proteín-quinasa) unida a un cromóforo (tetrapirrol de cadena abierta, con función de captación de luz).
Tiene dos formas isómeras: PR y PFR.PR (forma inactiva):
y PFR (forma activa):
Ambas formas son interconvertiblespor luz roja o rojo-lejana
Cuando el cromóforo absorbe luz, se isomeriza de una forma a la otra. El cambio en configuración resulta en un
pequeño cambio en la porción de la proteína que tiene función de quinasa de proteínas.
•http://www.bio.miami.edu/dana/226/226F08_21.html
In vivo, forman homodímeros (indicado en el dibujo).
Las moléculas de fitocromo se encuentran en forma soluble en el citosol de todas las células de la planta, pero al activarse por luz la
función de proteína quinasa, ingresan al núcleo donde ejercen cambios en la transcripción del ADN
El crecimiento del mesocótile de maíz es inhibido por la luz.Esta respuesta es mediada por el fitocromo
Maize as a System for Studying Hemicellulose Biosynthesis, 2004.
Maíz en oscuridaddurante 5 días
Maíz expuesto a la luz 10 min. por día
En arveja, la luz inhibe el crecimiento del hipocótile, induce la apertura del gancho plumular, y promueve el verdeado
http://www.mcdb.ucla.edu/Research/Tobin/research.html
Algunas respuestas fisiologicas mediadas por fitocromo
• Hay 5 genes que codifican diferentes tipos de fitocromo en Arabidopsis, y se los designa como phyA, phyB, phyC, phyD, phyE.
• El principal fitocromo en plántulas etioladas es el fitocromo A, que en semillas que germinan en oscuridad se acumula a niveles comparativamente altos.
La concentración de fitocromo es máxima en el ápice de plántulas etioladas (ej. arveja) y corresponde principalmente
al fitocromo A
• Los niveles de PhyA disminuyen bruscamente al iluminar las plántulas.
• PhyA se encuentra presente solamente en angiospermas.
Baja Alta
Densidad del canopeo
Nicotiana
Arabidopsis
Alta iluminación Sombra
• Hiponastia de pecíolos
• Elongación de pecíolos
• Elongación de entrenudos
• Senescencia foliar
Boonman 06 Pierik et al. 2005
Luego de la emergencia:Escape del sombreo
Se ha demostrado que en el escape al sombreo participan:
• el fitocromo B (respuesta foto-reversible, a bajo flujo de fotones)
• Los criptocromos (a nivel de alto flujo de fotones; también llamada “respuesta de alta energia”)
Escape del sombreo: Uso de mutantes phy para su estudio
Wt phyB
Mutantes sin fitocromo B (“phyB”) tienen constitutivamente un fenotipo etiolado:largos pecíolos y entrenudos,poca clorofila, floración temprana.
Mutantes sin fitocromo A (“phyA”) se asemejanal fenotipo silvestre.
Esto significa que el componente espectralmente sensible en la respuesta de escape del sombreo se encuentra bajo control principalmente del fitocromo B.
La luz reflejada por plantas vecinas (con alta proporción de rojo lejano) juega una papel importante en el escape del sombreo
FR
R & B
La luz FR incidente sobre los tallos aumenta junto con el aumento de IAF antes de que decrezca el PAR incidente sobre las hojas. Esto induce la elongación de los entrenudos.
R, rojo; B, azul
Ballare 99
Escape del sombreo
La respuesta de elongación ante luz FR difiere entre plantas adaptadas a ambientes lumínicos diferentes
Escape del sombreo
• Se ha demostrado recientemente que el etiolado induce la síntesis de auxinas, aparentemente por una vía metabólicadiferente a la tradicionalmente establecida.
• También existen evidencias de la participación de giberelinas en el alargamiento de las plantas etioladas.
Escape del sombreo
• Son fotorreceptores de luz azul de plantas y animales.
• Forman una familia de flavoproteínas que regulan germinación, elongación, fotoperiodismo, y otras respuestas en plantas.
• Se encuentran asimismo implicados en los ritmos circadianos de plantas y animales, y en la percepción de campos magnéticos en un numero de especies.
• No son proteína-quinasas (como los fitocromos y fototropinas).
• La flavina del cromóforo es reducida por luz azul, y se transporta dentro del núcleo.
Escape del sombreo:Criptocromos
criptocromosModelo hipotético de la acción y regulación de cry2 en
Arabidopsis
Inhibición por luz azul del crecimiento de dos ecotipos de Arabidopsis, y de un mutante a la percepción del azul
Criptocromos
Son pigmentos que, como los criptocromos, captan luz azul, y que tienen
una cierta participación en el escape del sombreo aunque participan principalmente
de otro proceso: el fototropismo.
Fototropinas
• Las fototropinas son proteínas fotorreceptoras (específicamente, flavoproteinas) que median respuestas fototrópicas (junto con criptocromos) en plantas.
• Median los primeros cambios en elongación de vástagos ante luz azul (antes de que los criptocromos se activen).
• Asimismo son importantes en la apertura de estomas y en el movimiento de cloroplastos.
• Son proteína quinasas autofosforilantes que se activan en respuesta a la luz azul. Se ubican en la membrana, y al absorber luz azul inician una cascada de eventos de señalización intracelulares.
Fototropinas
Algunos procesos morfogenéticos que ocurren en relación con el ambiente lumínico son mediados por los niveles de sacarosa
El hábito de crecimiento de pastos como Cynodon dactylon y Paspalum vaginatum se encuentra asociado a la intensidad de luz y al contenido endógeno de sacarosa.
Con altas intensidades o concentraciones. los tallos crecen en forma horizontal (diagravitrópica) mientras que el crecimiento tiende a verticalizarse con intensidades bajas o con concentraciones endógenas bajas de sacarosa.
La sacarosa actúa como regulador de crecimiento interaccionando con hormonas (principalmente giberelinas)
Movimientos de las plantas y sus órganos
• Taxias
• Tropismos
• Nastias
• Nutaciones
Taxias
Son respuestas en que las células o partes de las células se mueven orientadas por un estímulo. Hay taxias positivas si se acercan a éste, y negativas si se alejan.
FOTOTAXIARespuesta determinada por la luz. P. ej., en algas unicelulares, desplazamiento hacia la luz o alejamiento de ella si es muy intensaCloroplastos: movimientos inducidos por la luz
QUIMIOTAXIARespuesta de movimiento a un gradiente químico.
Tropismos
La respuesta de la planta sigue la dirección del estimulo (p. ej., fototropismo positivo en coleoptiles), o es opuesta a ella (p. ej., gravitropismo negativo en tallos) o forma un cierto ángulo respecto de la dirección del estimulo (p. ej., diageotropismo en raíces secundarias).
Calidad de luz y fototropismo:La respuesta se obtiene ante luz de color azul
β-caroteno
Rivoflavina
Espectro de acción
Res
pues
ta f
otot
rópi
ca y
/o a
bsor
ción
Fototropismo en maiz y Arabidopsis
Auxinas asociadas con el fototropismo:Auxinas asociadas con el fototropismo:Experimentos tradicionales muestran Experimentos tradicionales muestran
que el receptor está en el ápiceque el receptor está en el ápice
http://styx.nsci.plu.edu/~dhansen/hormones2.ppt
Evidencia directa de que las auxinas se encuentran implicadas en la respuesta fototrópica
ที่��มา: Lack, A.J. AND D.E. EVANS 2002 Plant Biology p.89
Gravitropismo: rol del ápice radicularSi es removido, la radícula deja de responder a la gravedad
Gravitropismo: teoría de la sedimentación
ที่��มา: Lack, A.J. AND D.E. EVANS 2002 Plant Biology p.90
Estatolitos (gránulos de almidón en amiloplastos)
http://www.arch.mcgill.ca/prof/sijpkes/arch304/winter2001/asavoi2/portfolio/phyllotaxis.html
Gravedad
Los estatolitos se reorientan según el vector de la gravedad en raíces invertidas
(-)(-)
(-) (+)
Hipótesis aceptada actualmente:
• la respuesta gravitrópica se debe a una sensibilidad diferencial a las auxinas en las células del tallo y de la raíz, lo cual resulta en un crecimiento diferencial de las células de ambos polos de la planta
Gravitropismo
Raíz vertical, las auxinas son distribuidas hacia los lados después de que llega a la cofia desde la estela
Raíz vertical, las auxinas son distribuidas hacia los lados después de que llega a la cofia desde la estela
Raíz horizontalRaíz horizontal
Mayor cantidad de auxinas se mueven hacia el lado de abajo que hacia el ápice. El crecimiento de este lado es inhibido formándose la curvatura.Hay mayor proliferación de células en un plano que en otro
Mayor cantidad de auxinas se mueven hacia el lado de abajo que hacia el ápice. El crecimiento de este lado es inhibido formándose la curvatura.Hay mayor proliferación de células en un plano que en otro
Cambios en la redistribución de auxinas en plantas colocadas horizontalmente(Salisbury y Ross 1992)
Modelo propuesto por Evans, Moore y Hassestein
• En una raíz que está creciendo verticalmente, las auxinas se mueven desde la zona de alargamiento hacia la caliptra a través de la estela.
• Después de que las auxinas entran a la caliptra regresan simétricamente a la zona de alargamiento; pero cuando la raíz se coloca horizontalmente, el patrón de flujo se hace asimétrico, resultando en una mayor concentración de auxinas en el lado inferior
Nastias• Son movimientos reversibles de turgencia de las
células.• No están orientados (no siguen la dirección del
estímulo).
Las principales son:
• Hidronastia
• Epinastia
• Tigmonastia
• Nictinastia
Se relaciona con el estado hídrico de las plantas:Células buliformes, en monocotiledóneas
Hidronastia:
Epinastia:
• También se relaciona con el estado hídrico de las plantas, pero asimismo es una respuesta común a niveles altos de etileno.
Tigmonastia
• Respuesta a un estímulo mecánico (contacto)
• Disminución de la turgencia de los pulvínulos de las bases de los foliolos.
• Ej.: Sensitiva ó Mimosa púdica, Dionaea muscipula (carnívora)
Mimosa púdica
Tigmonastia
Las variaciones de turgencia son controladas por la concentración de K+ y Cl- en las células motoras de los pulvinulos
Tigmonastia
Dionaea muscipula
Dionaea muscipula
Nictinastia
• Respuesta al estímulo luminoso.• Muchas plantas durante el día tienen sus hojas en
posición horizontal, pero toman una posición más o menos vertical durante la noche (movimiento de sueño).
• Ej.: las hojas de la planta que reza: Maranta
Nictinastia
ที่��มา: Lack, A.J. AND D.E. EVANS 2002 Plant Biology p.92
Nutaciones
Se presentan en partes jóvenes de las plantas y no son debidas a factores ambientales, sino más bien a procesos internos de la planta.
Circumnutación: movimiento de zarcillos y tallos volubles
Ritmos circadianos
En A se muestran fotogramas de una plántula crecida previamente durante 3 días en ciclos de luz/oscuridad (12h:12h) y después colocada en luz continua de baja intensidad. Se muestran fotogramas de las primeras 24 horas en luz continua tomadas cada 3 horas. En B se muestra la posición relativa en píxeles de distintos órganos de la plántula mostrada en A, tales como el extremos de la raíz o el hipocotilo durante 60 horas en luz continua. El movimiento de un cotiledón se obtiene restando la posición del extremo del cotiledón a la posición del hipocotilo.
• Ritmos circadianos en el crecimiento de una plántula de Arabidopsis
Figure 2. Leaf Movements of a Representative Species. (A) Sleep movements of Phaseolus coccineus. The position of the primary leaves of a seedling at night is
at the left and during the day is at the right. (B) Circadian rhythm of leaf movements of P. coccineus entrained to light/dark cycles and monitored in continuous light. As can be inferred from the leaf positions in (A), the peaks of the curve represent the
nighttime leaf position. The vertical lines indicate 24-h intervals. The period for this trace is 27 h. (A) was originally published as Figure 14 and (B) as Figure 4 in Chapter 2 in Bünning (1973). Both are
reproduced with kind permission of Springer Science and Business Media.
Ritmos circadianos: nictinastia
Sincronización de los ritmos circadianos: luz roja y luz azul
Fin
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